nukleus rev

Click here to load reader

Post on 04-Jul-2015

151 views

Category:

Documents

5 download

Embed Size (px)

DESCRIPTION

BAB XIIIAdnan (UNM, 2011) A. PENDAHULUANNUKLEUSNukleus mengandung sebagian besar gen yang mengontrol sel eukariot (Sebagian gen terletak di dalam mitokondria dan kloroplas). Nukleus merupakan organel yang paling mencolok dalam sel eukariotik. Rata-rata berdiameter 5 um. Selubung nukleus melingkupi nukleus yang memisahkan isinya dari sitoplasma. Di dalam nukleus atau inti, DNA diorganisasikan bersama dengan protein menjadi materi yang disebut kromatin. Pada siklus sel dikenal ada dua fase y

TRANSCRIPT

BAB XIII

Adnan (UNM, 2011) A. PENDAHULUAN

NUKLEUS

Nukleus mengandung sebagian besar gen yang mengontrol sel eukariot (Sebagian gen terletak di dalam mitokondria dan kloroplas). Nukleus merupakan organel yang paling mencolok dalam sel eukariotik. Rata-rata berdiameter 5 um. Selubung nukleus melingkupi nukleus yang memisahkan isinya dari sitoplasma. Di dalam nukleus atau inti, DNA diorganisasikan bersama dengan protein menjadi materi yang disebut kromatin. Pada siklus sel dikenal ada dua fase yaitu fase interfase dan fase mitosis. Selama mitosis kromosom-koromosom pada inti sel eukariota berkondensasi sehingga tampak dengan sangat jelas bila dilihat dengan mikroskop cahaya, sedangkan selama interfase kromatin tidak tampak secara jelas. Selama interfase pada inti, dikenal ada dua tipe kromatin yaitu eukromatin dan heterokromatin. Eukromatin adalah kromatin yang memanjang atau kromatin yang tersebar, sedangkan heterokromatin adalah kromatin terkondensasi yang biasanya terdapat di dekat salut inti, menyebar di dalam inti atau mengelilingi nukleus.

Gambar-13.1 Struktur Umum Inti (Sheeler dan Bianchii, 1983)209

Kromatin terkondensasi dapat dibedakan atas beberapa jenis yaitu (i) Kromatin perinukleus, yaitu kromosom yang terdapat disekeliling nukleus (ii) kromatin intranukleus, yaitu kromosom terkondensasi yang terdapat di dalam nukleus dan (iii) kromatin nukleus yaitu gabungan antara kromatin perinuleus dengan intra nukleus. Heterokromatin juga dapat dibedakan menjadi dua tipe yaitu heterokromatin konstitutif dan heterokromatin fakultatif. Heterokromatin konstitutif yaitu heterokromatin dimana DNAnya tidak aktif, dan tetap dalam keadaan terkondensasi, sedangkan heterokromatin fakultatif adalah heterokromatin yang tidakl mengalami kondensasi secara terus menerus, melainkan secara periodik dan selama waktu-waktu tertentu aktif melakukan transkripsi. Selubung nukleus merupakan membran ganda. Kedua membran ini masing-masing merupakan bilayer lipid dengan protein yang terkait, dipisahkan oleh ruangan sekitar 20-40 nm. Pada selubung inti terdapat beberapa pori.

B. SELUBUNG INTISelubung inti terdiri atas membran ganda yaitu membran dalam dan membran luar. Membran luar kadang-kadang bersinambungan dengan membran retikulum endoplasma. Di antara kedua membran terdapat ruang yang disebut ruang perinukleus. Pada daerah-daerah tertentu membran, membran luar dan membran dalam bersatu membentuk pori. Pori-pori ini bersama-sama dengan protein tertentu membentuk kompleks pori. Kompleks pori melapisi setiap pori dan mengatur keluar masuknya makromolekul dan partikel besar tertentu. Kecuali di pori, sisi dalam selubung ini dilapisi oleh lamina nukleus. Susunannya mirip jaring yang terdiri atas filamen protein yang mempertahankan bentuk inti. Selain itu terdapat matriks inti, yaitu suatu kerangkan serat yang membentang di seluruh bagian dalam nukleus.210

Gambar-13.2 Ultrastruktur inti (Sheeler dan Bianchii, 1983) B.1. Penampang Melintang Selubung Inti Membran luar selubung inti meruakan struktur yang dinamis, dimana pada tempat-tempat tertentu berfusi dengan retikulum endoplasma. Pada membran luar selubung inti juga dapat dijumpai partikel-partikel ribosom. Membran luar dan membran dalam mempunyai perlekatan dengan bagian dalam sel. Pada sel-sel tertentu terdapat filamen-filamen dengan tebal 10nm yang memanjang dari permukaan sebelah luar selubung inti ke dalam sitosol, kadang-kadang ujungnya berhubungan dengan organel-organel lain atau membran plasma. Permukaan dalam selubung inti juga dilapisi dengan filamenfilamen dan struktur serabut. Beberapa filamen dan serabut dapat memanjang hingga ke bagian dalam inti, dan yang lain dapat melekat ke bahan kromatin. Dengan demikian nukleus bukan merupakan elemen yang mengapung bebas di dalam sel, melainkan posisinya ditahan oleh filamen-filamen yang memanjang dari permukaannya ke seluruh bagian dalam sel.

211

Struktur selinder bukan membran yang mengelilingi bagian dalam pori disebut annulus. Di dalamnya terdapat satu granula pusat. Pada beberapa preparat terlihat adanya serabut-serabut keluar dari granula pusat dan bahan annulus tegak lurus dengan bidang selubung inti. Selain struktur tersebut, terdapat pula bahan amorf yang membentuk suatu diafragma.

Gambar-13.3 Struktur Ultra Selubung Inti (Thorpe, 1984) B.2. Kompleks Pori Inti Pori inti terdapat pada semua sel eukariotik, baik tumbuhan maupun hewan. Pori dibentuk dari hasil fusi melengkung membran dalam dan membran luar. Bersama dengan strukturstruktur yang bukan membran membentuk kompleks pori. Diameter pori berkisar 80 nm. Jumlah pori bervariasi, tergantung pada tipe dan keadaan fisiologis sel. Terdapat hubungan antara kerapatan pori dengan kemampuan selubung inti mengangkut RNA dari inti. Kerapatan pori rendah pada sel yang aktivitas metabolismenya rendah atau selama fase daur sel yang tidak aktif. Kerapatan pori pada sel darah merah dan limfosit. Sel-sel yang aktif berproliferasi berkisar 7-12 pori/um2. Sel-sel yang terdiferensiasi tetapi sangat aktif berkisar 15-20 um2, misalnya sel-sel hati, ginjal dan otak. Sel-sel terspesialisasi seperti sel-sel kelenjar ludah mendekati 40 pori/um2. Jumlah pori per inti212

bervariasi dengan rentang antara 100 5 x 107. Pada sel somatic, penyebaran pori pada permukaan selubung inti tidak selalu acak, terkadang menyerupai barisan, berkelompok hingga heksagonal.

Gambar-13.4 Skema kompleks pori inti (Thorpe, 1984) B.3. Korteks Inti Korteks adalah matriks serabut dengan tebal berkisar 300 nm, tersusun dalam gelungan menyerupai corong yang menyempit ke arah membran inti sebelah dalam. Rasio pori dengan corong tidak sama dengan satu. Paling tidak ada tiga model hubungan antara corong dan pori, yaitu: 1. Corong mempunyai saluran ke beberapa pori 2. Tidak terdapat perlekatan langsung antara saluran dan pori 3. Satu corong melekat pada satu pori tertentu dan setelah beberapa waktu melekat kembali ke satu pori lain

213

Gambar-13.5 Model hubungan antara corong dan pori (Thorpe, 1984)

Gambar-13.6 Model permukaan komples inti yang diusulkan oleh Schatten dan Thoman (Thorpe, 1984)

214

Gambar-13.7 Kompleks pori inti. serabut (f), sitoplasma (s), granula (g) granula sentral (cg), korteks inti (nc), kromatin (ch), dan ribosom (r ) (Thorpe, 1984) Serabut (f) berasosiasi dengan granula annular dan granula lain (g). Pada bagian atas atau bawah kompleks, suatu granula sentral (cg) ditempatkan pada bagian tenah kompleks. Serabut-serabut lain terproyeksi ke dalam sitoplasma (s) atau ke dalam inti. Korteks inti (nc) merupakan menutupi membran dalam dan berhubungan dengan bahan-bahan kromatin (ch). Ribosom (r) melekat pada permukaan luar pada sisi sitoplasma. B.4. Biokimia Selubung Inti Selubung inti yang diisolasi mengandung protein, fosfolipida, RNA dan DNA. Adanya DNA dan RNA mungkin disebabkan oleh kontaminasi karena membran inti berasosiasi erat dengan bahan kromatin. Sebagian besar preparat selubung inti mengandung kirakira 20 protein yang berbeda-beda. BM berkisar 16.000 160.000 dalton. Konsentrasi lipida selubung inti relatif hampir215

sama dengan yang terdapat di dalam retikulum endoplasma. Misalnya selubung inti dalam beberapa sistem mengandung konsentrasi asam lemak jenuh lebih rendah, yaitu lesitin dan fosfatidilkolin, tetapi tingkat kolesterol dan trigliserida lebih tinggi dibandingkan dengan mikrosom. Hal ini menunjukkan bahwa selubung inti lebih stabil dari pada membran retikulum endoplasma. Selubung inti mengandung enzim glukosa-6-fosfatase, yaitu enzim maker retikulum endoplasma. Enzim ini terdapat pada membran luar selubung inti. Selain itu juga mengandung NADH, sitokrom c reduktase, NADH sitokrom b5 reduktase dan NADPH- sitokrom c reduktase. Selain itu juga terdapat enzim sitokrom P 450 yang khas untuk retikulum endoplasma dan berperan sebagai penerima electron dari NADPH- sitokrom c reduktase. Selubung inti memisahkan sel menjadi dua kompartemen, yaitu sitoplasma dan nukleoplasma. Fungsi selubung inti adalah sebagai pembatas dan juga sebagai alat angkutan antara kompartemen. Menurut Thorpe (1984) Beberapa cara yang melibatkan selubung inti dalam pengangkutan, yaitu: Kompleks pori dengan ciri menyerupai saluran merupakan satu cara angkutan langsung dari nukleoplasma ke sitoplasma atau sebaliknya. Angkutan melintasi membran dalam, baik langsung atau secara pinositosis. Bahan akan diangkut ke ruang perinukleus ke sisterna retikulum endoplasma, dan dari ruang perinukleus ke sisterna retikulum endoplasma atau bahkan ke luar sel. Dengan cara ini nukleoplasma mempunyai hubungan langsung dengan lingkungan luar sel dan juga sebaliknya. Pinositosis membran luar selubung inti atau seluruh selubung inti dapat membawa atau mengangkut vesikula ke dalam sitoplasma

216

Menurut Sheeler dan Bianchi (1983) transpor materi dari inti ke sitoplasma atau sebaliknya dapat berlangsung melalui (i) pori yang terbuka (ii) permeasi oleh molekul-molekul sederhana, dan (iii) pertukaran melalui vesikula-vesikula sederhana.

Gambar-13.8 Ringkasan cara transpor melintasi membran inti (Thorpe, 1984) Selubung inti merupakan satu rintangan fisik dalam sel. Hasil penelitian menunjukkan bahwa air, ion-ion dan molekulmolekul kecil seperti gliserol dan sukrosa melintasi selubung inti dengan cepat sehingga laju gerakannya tidak dapat diukur. Molekul-molekul seperti nukleosida fosfat, pemebntuk asam nukleat dan subtrat-subtrat yang diperlukan untuk jalur metabolisme di dalam inti bebas untuk melalui selubung inti.

217

Berbagai jenis protein harus masuk ke dalam inti untuk melaksanakan fungsi sebagai enzim dalam biosintesis dan untuk berperan sebagai zat struktural dan zat pengatur. Sebagian besar protein tersebut mempunyai BM berkisar antara 20.000 - 90.000 dalton. Selubung inti mulai membtasi gerakan-gerakan partikel dengan diameter > 9 nm. Berbagai hasil pr