A. Pendahuluan

Sel bersifat fundamental (mendasar) bagi sistem kehidupan dalam ilmu Biologi, karena semua organisme tersusun atas sel. Terdapat dua tipe sel, yakni prokariot dan eukariot. Bachteria dan Archaea yang terdiri dari sel-sel prokariot. Sedangkan protista, fungi, hewan dan tumbuhan termasuk eukariot. Perbedaan utama antara sel prokariot dan sel eukariot adalah lokasi DNA-nya, seperti yang tercermin dalam nama kedua jenis sel ini. Dalam sel eukariot, sebagian besar DNA berada dalam organel yang disebut nukleus, yang dibatasi oleh selaput ganda. Sedangkan dalam sel prokariot, DNA terkonsentrasi di wilayah yang tidak diselubungi oleh membran, yang disebut nukleoid. Interior sel prokariot disebut sitoplasma. Istilah ini juga digunakan untuk menyebut wilayah diantara nukleus dan membran plasma pada sel eukariot. Salah satu ciri sel eukariot yaitu nukleusnya dibungkus oleh selaput nukleus

B. Pembahasan

1. LetakLetak nukleus di dalam sel bervariasi, kadang agak di tepi, kadang hampir di tengah (Campbell, 2010). Letak nukleus di dalam sel, biasanya juga bersifat khas untuk setiap jenis sel, misalnya pada sel-sel kelenjar nukleusnya terletak pada sitoplasma yang berada di dasar sel.2. Struktur Nukleus

Nukleus merupakan organel yang sudah terspesialisasi dan merupakan pusat administrasi dan pemrosesan informasi sel. Nukleus juga merupakan organel yang paling menonjol dalam sel eukariot, sekitar 5 m (Campbell, 2010). Nukleus adalah organel yang sangat khusus yang berfungsi sebagai pengolahan dan pusat informasi dari sel (Davidson, 2005). Tidak semua jenis sel mengandung inti. Hanya sel-sel dari organisme yang maju, dikenal sebagai eukariota, memiliki inti (Davidson, 2005). Organisme bersel satu (prokariota), seperti bakteri dan cyanobacteria, tidak memiliki inti tetapi mereka memiliki nukleotida (Davidson, 2005). Sel eukariota melindungi DNA mereka di dalam nukleus (Starr dan Taggart, 2001). Nukleus mengandung sebagian besar gen dalam sel eukariot (sebagian gen terletak di mitokondria dan kloroplas) (Chambell, 2010). Nukleus berbentuk bola atau gelendong. Nukleus merupakan selaput plasma (selubung nukleus) rangkap bersama-sama dengan nukleoplasma membentuk suatu kesatuan. Selaput nukleus dengan selaput ke arah nukleoplasma disebut selaput dalam dan yang mengarah ke sitoplasma disebut selaput luar (Issoegianti, 1993). Nukleus memiliki dua fungsi utama, yakni: sebagai tempat terletaknya material genetik, dan nukleus juga berperan penting dalam koordinasi seluruh aktivitas sel.

Gambar 2. Nukleus dan bagian-bagiannya

Sumber : (http://nursingcrib.com)a. Selaput Nukleus (Nuclear Envelope)

Selaput nukleus atau nuclear envelope menyelubungi nukleus dan memisahkan isi nukleus dengan sitoplasma. Selaput nukleus merupakan suatu membran ganda fosfolipid. Kedua membran, masing-masing merupakan lapisan ganda lipid beserta protein-protein terkait, dan dipisahkan oleh ruang selebar 20-40 nm. Ruang ini dinamakan spatium perinuclearis yang diisi oleh bahan yang amorf. Selaput nukleus tidaklah mulus, melainkan di permukaannya terdapat pori. Pori mempunyai diameter sekitar 100 nm (Campbell, 2010). Dengan adanya pori ini, memudahkan pengangkutan bahan atau senyawa makro dari atau ke sitoplasma. Antara pori yang satu dengan yang lain dipisahkan pada jarak 0,1-0,2 mikron. Jumlahnya pori dapat mencapai 3000-4000 untuk setiap selaput inti.

Gambar 4 : kompleks pori nukleus

(http://apbrwww5.apsu.edu/thompsonj/Anatomy%20&%20Physiology/2010/2010%20Exam%20Reviews/Exam%201%20Review/nuclear%20pore%20complex.jpg)

Pori-pori ini masih dilengkapi suatu bangunan silindris yang berlubang dengan ujung-ujung sebelah dalam dan luar lebih besar diameternya daripada diameter pori inti, sehingga bangunan ini bertindak sebagai diafragma dan dinamakan annulus atau cincin. Di sebelah dalam annulus, terdapat granula yang dinamakan granula sentral (Issoegianti, 1993). Cincin atau annulus dan pori inti membentuk kesatuan sehingga dinamakan pore complex, yang berfungsi untuk meregulasi keluar masuknya sebagian besar protein dan RNA, juga kompleks besar seperti makromolekul dari dan ke dalam inti sel (Campbell: 2010).

Nukleus dikelilingi oleh selaput inti yang merupakan membrane ganda dan berhubungan langsung dengan RE kasar. Pada selaput inti terdapat Nuclear Pore Complexes (NPCs) yang merupakan satu-satunya jalur pertukaran antara nukleus dan sitoplasma. NPCs memiliki massa 125 MDa pada eukariot tingkat tinggi dan terdiri dari sekitar 50-100 jenis protein. NPCs memberikan saluran difusi sebesar 9 nm untuk ion, metabolit, dan juga untuk makromolekul yang lebih kecil dari 60 kDa. NPCs dapat mengakomodasi transport aktif molekul dengan diameter 25 nm atau berat molekul beberapa juta Daltons. Transport molekul protein yang besar atau ribonucleoparticles (RNPs) melalui NPCs berbeda dengan import protein dari sitoplasma menuju mitokondria, kloroplas, maupun Retikulum Endoplasma kasar, dimana protein melalui membrane satu demi satu dan dalam keadaan yang tidak terlipat tRNA. NPCs merupakan kompleks protein besar yang dapat meloloskan molekul-molekul kecil dan ion-ion berdifusi kedalam atau keluar nukleus. Selain itu NPCs juga meloloskan beberapa protein penting dari sitoplasma memasuki nukleus bila protein tersebut memiliki sequences/urutan khusus tertentu yang mengindikasikan bahwa mereka merupakan protein inti. Label urutan khusus tersebut dikenal sebagai nuclear localization signal . Demikian pula dengan RNA dan protein-protein yang memang diperuntukkan untuk keluar nukleus memiliki nuclear export sequences yang menandai mereka agar dapat keluar melalui NPCs. Transport nukleositoplasma merupakan suatu aktivitas sel yang luar biasa dan melibatkan banyak substrat. Transport ini tidak hanya mengimport protein dari sitoplasma, akan tetapi rRNA dan mRNA yang telah disintesis di nukleus, harus dieksport menuju sitoplasma untuk menjalankan fungsi translasi. Proses awal dimulai melalui import protein ribosomal kedalam nukleus untuk selanjutnya dirakit dalam nukleulus bersama dengan rRNA dan akhirnya ditransport sebagai subunit ribosomal menuju sitoplasma. Persyaratan penting dalam sistem transport nukleus adalah selektifitas dan spesifisitas dimana sistem memban harus diyakinkan bahwa zat yang keluar dan masuk ke dalam nukleus adalah zat yang tepat dan terjadi pada saat yang tepat pula (Larry, dkk: 1988). Proses transportasi melalui membran nukleus secara sederhana dapat dijelaskan melalui contoh transportasi mRNA. mRNA fungsional yang telah dibentuk dalam nukleus selanjutnya akan dibawa keluar dari menuju ribosom dalam sitoplasma. Akan tetapi terlebih dahulu melalui proses splicing dalam nukleus hingga terbentuk mRNA fungsional. Transportasi ini tidak akan berlangsung bila proses splicing belum selesai. Untuk mengangkut mRNA fungsional menuju porus nuclearis diperlukan protein khusus yang membawanya. Sedangkan dipihak porus nuclearis juga terdapat reseptor yang akan mengarahkan transportasi mRNA meninggalkan nukleus. Setelah mRNA fungsional keluar melalui porus nuklearis dalam sitoplasma, mRNA diikat oleh protein khusus untuk mengganti protein pengikat ketika masih dalam nukleus. Protein terakhir inilah yang akan membimbing mRNA ke arah ribosom untuk menjalani langkah dan proses selanjutnya.

Selaput nukleus luar berhubungan langsung dengan retikulum endoplasma. Permukaan selaput nukleus bagian luar ini ditempeli oleh ribosom dengan diameter 15 nm yang terlibat dalam sintesis protein. Selaput nukleus yang bagian dalam dilapisi oleh anyaman setebal 10 sampai 20 nm. Anyaman ini dinamakan lamina nukleus (nuclear lamina). Lamina nukleus tersusun dari filamen intermedia yang pada mamalia terdiri dari 3 jenis protein, yakni lamin A, B, dan C. Filamen protein yang tersusun seperti jaring inilah yang mempertahankan bentuk nukleus dengan cara memberikan sokongan mekanis pada selaput nucleus (Issoegianti, 1993).b. Nukleoplasma

Nukleoplasma disebut juga matriks nukleus merupakan cairan yang umumnya ditemukan dalam sel eukariot. Cairan ini mengandung air, ion terlarut dan campuran berbagai molekul kompleks. Komponen kimia terbanyak dari cairan ini adalah protein. Sifat istimewa dari protein penyusun nukleoplasma ini adalah kemampuannya untuk merentang dan mengkerut (Issoegianti, 1993). Fungsi utamanya adalah berperan sebagai medium suspensi dalam nukleus, dan berperan dalam tiga kegiatan utama nukleus yang meliputi replikasi, transkripsi dan kegiatan setelah penyalinan. Fungsi yang lainnya antara lain menjaga bentuk dan struktur sel, transportasi ion, molekul dan substansi lainnya yang berperan penting dalam metabolisme dan fungsi sel (Hed dan Osborn, 2013).c. Kromatin

Dalam nukleus, DNA terorganisasi menjadi unit-unit diskret yang dinamakan kromosom, struktur yang membawa informasi genetik. Setiap kromosom, terbuat dari materi yang disebut kromatin. Kromatin merupakan kompleks yang tersusun atas protein dan DNA. DNA membawa beberapa ratus sampai beberapa ribu gen, yaitu unit-unit yang menspesifikasi sifat-sifat warisan suatu organisme (Campbell, 2010).

Pada saat sel interfase, terdapat dua macam kromatin yaitu heterokromatin dan eukromatin. Heterokromatin adalah benang kromatin yang berbentuk gumpalan-gumpalan tidak teratur dan dapat dilihat oleh mikroskop cahaya. Sedangkan eukromatin adalah kromatin yang tidak terpadatkan dan lebih tersebar. Karena terpadatkan, DNA heterokromatin tidak dapat diakses oleh mekanisme sel yang bertanggung jawab untuk mengekspresikan informasi genetik yang dikodekan dalam DNA. Sebaliknya, pengemasan eukromamtin lebih longgar mmenjadikan DNA nya dapat diakses untuk mekanisme ini, sehingga gen-gen yang terdapat dalam eukromatin dapat diekspresikan (Campbell, 2010).

Gambar 6 : DNA dan kromatin(Strahl &Allis, 2000)d. Nukleolus

Nukleolus adalah struktur yang menonjol dalam inti, dan bila diamati di bawah mikroskop electron, tampak sebagai massa granula yang berwarna gelap dan serat-serat yang bergabung dengan bagian kromatin (Campbell, dkk. 2010). Nukleolus merupakan sebuah struktur terikat tanpa membran yang terdiri dari protein dan asam nukleat dalam inti sel (Wikipedia). Lodish, dkk juga mengemukakan bahwa nukleolus adalah sub kompartemen inti sejati yang tidak dikelilingi oleh membrane. Mark (2010) mengemukakan bahwa nukleolus merupakan subdominan nukleus yang menyusun subunit ribosom dalam sel eukariotik. Nukleolus dapat ditemukan dalam sel eukariotik, termasuk pada sel tumbuhan dan hewan (Gambar 7).

(a) (b)

Gambar 7. Penampang nukleolus yang terdapat pada (a) sel tumbuhan, (b) sel hewan(Campbell, dkk. 2010)

Nukleolus mengandung ikalan-ikalan DNA yang berasal dari beberapa kromosoma, setiap ikalan mengandung sekelompok gen rRNA. Setiap kelompokan gen itu disebut daerah NOR (Nucleolar Organizer Region). Di NOR gen-gen rRNA disalin oleh polymerase RNA. Dari elektonmikrograf, nukleolus terdiri dari tiga daerah yaitu suatu pusat yang terdiri dari fibrila yang mempunyai daya serap warna sangat lemah yang mengandung DNA yang belum disalin, kelompokan padat yang terdiri dari firbila dan mengandung molekul-molekul RNA yang baru saja disalin, kelompokan bahan yang berbentuk butir-butir yang mengandung zarah prazat ribosoma.

Ukuran nukleolus berubah-ubah yang terjadi pada jumlah komponen granular saat penyalinan gen ribosomal. Saat sedang mensintesis protein, nukleolus mencapai 25% dari seluruh volume nucleus. Pada saat interfase, nukleolus tampak jelas, pada saat menjelang mitosis, nukleolus mengecil dan pecah menjadi serpihan-serpihan kecil, akhirnya pada saat metaphase nukleolus menghilang. Menghilangnya nukleolus ini seiring dengan terbentuknya kromosom dan berhentinya sintesis RNA. Di akhir telofase, nukleolus mulai tampak kembali sebagai butir-butir halus yang lama kelamaan akan melebur membentuk sebuah atau lebih nucleoli

Campbell, dkk. (2010) juga mengemukakan bahwa nukleolus tampak dalam pembelahan mitosis sel hewan dan sel tumbuhan.

Gambar 8. Pembelahan mitosis pada sel hewan(Campbell,dkk. 2010)

Tahapan pembelahan mitosis pada sel hewan adalah sebagai berikut menginformasikan bahwa nukleolus hadir dalam pembelahan mitosis sel hewan dan sel tumbuhan . Tahapan pembelahan mitosis pada sel hewan adalah sebagai berikut (Gambar 8) : (1) Pertama , dalam tahap Interphase, ada inti yang ditutupi oleh selaput nucleus dan berisi satu atau lebih nukleolus . Ada juga dua sentrosom dan setiap Sentrosom memiliki dua sentriol, (2) Kedua, pada tahap profase, serat kromatin menjadi terkumpar lebih rapat, sedangkan nukleolus menghilang. Setiap kromosom diduplikasi terdiri dari dua kromatid saudara identik yang tersambung pada sentromer, dan gelendong mitosis yang terdiri dari sentrosom dan mikrotubulus mulai terbentuk, susunan radial mikrotubulus pendek dan menjulur dari sentrosom disebut aster, dan kemudian sentrosom bergerak saling menjauh.

(3) Selanjutnya, dalam tahap prometaphase , selaput nucleus terfragmentasi sehingga mikrotubulus dapat memasuki wilayah nucleus dan kromosom menjadi semakin terkondensasi. Masing-masing dua kromatid di setiap kromosom kini memiliki kinetokor, sementara beberapa mikrotubulus melekat pada kinetokor menjadi "mikrotubulus kinetokor", dan mikrotubulus nonkinetokor berinteraksi dengan sejenisnya dari kutub gelendong yang berlawanan, (4) Selain itu, pada metafase yang merupakan tahap terpanjang mitosis dan sering berlangsung sekitar 20 menit, sentrosom sekarang pada kutub yang berlawanan dari sel, kromosom berjejer pada lempeng metafase . kinetokor dari kromatid saudara melekat pada kinetokor mikrotubulus; (5) Anafase adalah tahap terpendek mitosis, sering hanya berlangsung beberapa menit yang dimulai ketika protein kohesin terbelah. Dua kromatid saudara dari setiap pasangan memisah secara tiba-tiba. Setiap kromatid menjadi kromosom penuh, dua kromosom anakan mulai bergerak menuju ujung-ujung sel yang berlawanan saat mikrotubulus kinetokor memendek. Karena mikrotubulus ini melekat di daerah sentromer, kromosom bergerak ke sentromer terlebih dahulu dengan kecepatan sekitar 1mm/menit, dan sel memanjang saat mikrotubulus nonkinetokor memanjang. Pada akhir anafase, kedua ujung sel memiliki kromosom identik dan lengkap seperti sel induk, (6) dalam tahap telofase, dua anakan terbentuk dalam sel, selaput nukleus muncul, nukleolus muncul kembali, kromosom menjadi kurang terkondensasi, ada dua nucleus dan mitosis selesai, (7) tahap terakhir adalah sitokinesis yang merupakan pembelahan sitoplasma yang sudah berlangsung cukup jauh pada akhir telofase, di mana dua sel anak muncul segera setelah akhir mitosis.

Campbell, dkk (2010) juga menginformasikan bahwa nukleolus hadir dalam proses pembelahan mitosis sel tumbuhan. Tahapan pembelahan mitosis dalam sel tanaman adalah sebagai berikut (Gambar 9): Pertama, dalam tahap Profase kromatin mengembun dan nukleolus mulai menghilang. Gelendong mitosis juga mulai terbentuk (tetapi tidak terlihat dalam mikrograf). Kedua, dalam tahap Prometaphase kromosom terdiri dari dua kromatid kakak dapat dilihat sekarang, maka selaput nukleus juga akan fragmen. Selanjutnya, dalam tahap metafase, spindle selesai, dan kromosom melampirkan mikrotubulus di kinetochores mereka, (4) Selain itu, dalam tahap anafase, kromatid dari setiap kromosom telah dipisahkan , dan kromosom anak yang bergerak ke ujung sel , dan mikrotubulus kinetokor mempersingkat, (5) dan tahap terakhir adalah telofase mana inti putri terbentuk , dan sitokinesis dimulai, pelat sel yang akan membagi sitoplasma menjadi dua tumbuh ke arah perimeter sel induk.

Gambar 9. Miosis pada sel tumbuhan (Campbell, dkk. 2010)

3. Fungsi Nukleus dan NukleolusBeberapa fungsi nukleus antara lain adalah:a. Memuat dan menyimpan informasi genetik berupa DNA, yang mentukan bagaimana sel akan berfungsi, sebagaimana struktur dasar dari sel. (beberapa organela: mitokondria dan kloroplas, memiliki beberapa DNA, tapi mayoritas sangat banyak DNA sel terdapat didalam nukleus).b. Nukleus memiliki peran utama untuk mengatur semua aktivitas sel. Nukleus melakukan hal ini dengan mengontrol enzim. Enzim terbuat dari asam amino (Brain , 2013). DNA dalam nukleus berisi informasi untuk produksi protein. Sel menggunakan proses transkripsi dan translasi untuk mengubah informasi yang dikode dalam DNA menjadi protein (Berk, dkk) .

DAFTAR PUSTAKABerk, A., Darnell, J., Kaiser, C.A., Krieger, M., Lodish, H., Matsudair, P., Scott, M.P., and Zipursky, L., - . Molecular Biology 5th Edition.

Brain, Marshall. 2014. How Cells Work (online). Diakses melalui (http://science.howstuffworks.com/life/cellular-microscopic/cell2.htm) pada tanggal 23 maret 2014.

Campbell, Neil A; Jane B.R; Lisa A.Urry; Michael L.Cain; Steven A.W; Peter V.Minorsky; Robert B.J. 2010. Edisi ke 8 terjemahan Damaring Tyas W 108-111;245-253. Jakarta:Erlangga

Davidson, M.W. 2005. The Cell Nucleus (online). Diakses melalui (http://micro.magnet.fsu.edu/cells/nucleus/nucleus.html) pada tanggal 23 Maret 2014

Hed, Greer and Kristen Osborne (Eds). 2014. What is Nucleoplasm? (online). Diakses melalui (http://www.wisegeek.org/what-is-nucleoplasm.htm) pada tanggal 23 maret 2014.Issoegianti S. M. R. 1993. BIOLOGI SEL. Yogyakarta: Universitas Gajah Mada.Larry, Gerace; Brian Burke. 1988. Functional Organization of the Nuclear Envelope. Annual Reviews Cell Biology, 4:335-374 diakses melalui www.annualreviews.org. pada tanggal 23 Maret 2014Starr, C. and Taggart, R. 2001. Cell Biology and Genetics. United States: Brooks/Cole.

Strahl dan Allis. 2000. Transcription and Chromatin. Nature 403, 41-45 diakses pada tanggal 18 Maret 2012 di http://www.zoology.ubc.ca/~bio463/ lecture_3.htmVerdun, Daniele Hernandez., Roussel, Pascal., Thiry, Marc., Sirri, Valentina., and Lafontaine, Denis L.J. 2010. The Nukleolus: Structure/Function Relationship in RNA Metabolism. Review, John Wiley and Sons, Ltd., 1. 10/11-10: 415-431

Gambar 1 : Letek nukleus pada : a. Sel hewan b. Sel tumbuhan

(Campbell, 2010)

Gambar 3 : Struktur selaput nukleus(Http://staf.uny.ac.id/sites/default/files/pengabdian/evy-yulianti-msc/komponen-sel-eukariotik.pdf)

Gambar 5. Pore complex

(Strahl & Allis, 2000)

14