Saccharomyces cerevisiae telahlama digunakan dalam industri alkohol dan minuman beralkohol sebabmemiliki kemampuan dalam memfermentasi glukosa menjadi ethanol. Halyang menarik adalah proses fermentasi ethanol pada khamir tersebutberlangsung pada kondisi aerob.Menurut Pasteur, keberadaan oksigen akan menghambat jalur fermentasidi dalam sel khamir sehingga sumber karbon yang ada akan digunakanmelalui jalur respirasi. Fenomena ini sering disebut sebagai Pasteur effect (Walker 1998). Pada sel-sel prokariota dan eukariota, Pasteur effectbanyak dijumpai, salah satu contoh adalah fermentasi asam laktat olehsel otot manusia ketika kekurangan oksigen. Berdasarkan fenomenaini, seharusnya produksi ethanol oleh khamir terjadi pada kondisianaerob. Namun ternyata, Pasteur effect pada sel khamir diamati pada sel yang telah memasuki fase stasioner (resting),sedangkan produksi alkohol terjadi ketika sel berada pada fasepertumbuhan (fase log) (Alexander & Jeffries 1990). Hal inilahyang membuat Pasteur effect diduga bukan fenomena yang terjadi saat produksi ethanol oleh Saccharomyces cerevisiae.Herbert Crabtree pada tahun 1929 menemukan suatu fenomena lain yangterjadi pada sel tumor dimana pada sel tersebut jalur fermentasidominan terjadi walaupun dalam kondisi aerob (Alexander &Jeffries 1990). Pada tahun 1948, Swanson dan Clifton pertama kalimenunjukkan bahwa fenomena tersebut terjadi pada sel Saccharomyces cerevisiaeyang sedang tumbuh dan menghasilkan ethanol sebagai produk fermentasiselama terdapat glukosa dalam jumlah tertentu di dalam mediumpertumbuhannya (Alexander & Jeffries 1990). Fenomena tersebutawalnya disebut contre-effect Pasteur sebelum istilah Crabtree effect digunakan (de Dekken 1966). Crabtree effectpada khamir dapat diamati ketika medium pertumbuhan mengandung glukosadalam konsentrasi yang tinggai (diatas 5 mM) (Walker 1998). Berdasarkande Dekken (1966), Crabtree effect tidak terjadi pada semua khamir, namun hanya pada beberapa species saja, antara lain Saccahromyces cerevisiae, S. chevalieri, S. italicus, S. oviformis, S. pasteurianus, S. turbidans, S. calsbergensis, Schizosaccharomyces pombe, Debaryomyces globosus, Bretanomyces lambicus, Torulopsis dattila, T. glabrata, dan T. colliculosa. Terdapat tiga mekanisme yang menjelaskan Crabtree effect: 1. represi katabolit; 2. inaktivasi katabolit; dan 3. kapasitas respirasi yang terbatas.Represi katabolit terjadi ketika glukosa, atau produk awal metabolismeglukosa, menekan sintesis berbagai enzim respirasi (Fietcher et al.1981). Namun mekanisme detil, seperti senyawa yang memberikan sinyaluntuk menekan sintesis tersebut, masih belum jelas (Walker 1998). Ideawal represi katabolit dicetuskan oleh von Meyenberg pada tahun 1969(Alexander & Jeffries 1990) yang menumbuhkan S. cerevisiae dalam medium yang mengandung glukosa dengan metode continues culture.Hasil penelitian tersebut menunjukkan bahwa saat konsentrasi selrendah, jalur metabolisme yang digunakan adalah respirasi, sedangkanketika konsentrasi sel telah mencapai suatu angka kritis, fermentasiethanol terjadi. Dari hasil tersebut diduga pada konsentrasi sel yangrendah, enzim-enzim respirasi masih mencukupi untuk melakukan jalurrespirasi, namun saat konsentrasi sel bertambah, konsentrasi enzimtidak bertambah sebab ditekan sintesisnya oleh glukosa, sehingga jalurrespirasi terhenti dan digantikan oleh fermentasi. Selain represiterhadap sintesis enzim, konsentrasi gula yang tinggi juga akanmengganggu struktur mitokondria khamir, sebagai contoh hilangnyamembran dalam dan kristae. Namun struktur tersebut akan kembali normalsaat jalur respirasi menggantikan fermentasi ethanol (Walker 1998).Perubahan struktur tersebut akan menghambat siklus Krebs danfosforilasi oksidatif yang berlangsung di mitokondria.Inaktivasi katabolit terjadi ketika glukosa menonaktifkan enzim kuncidalam jalur respirasi, contohnya fruktosa 1,6-bifosfatase (FBPase).Inaktivasi terjadi pertama-tama melalui proses fosforilasi enzim,kemudian diikuti dengan pencernaan protein enzim di dalam vakuola(Walker 1998). Mekanisme inaktivasi FBPase pada S. cerevisiae dimulai dengan peningkatan konsentrasi cAMP dan FBPase di dalam sel oleh glukosa. Kenaikan kedua molekul tersebut akan memicu cAMP-dependent protein kinase untuk melakukan fosforilasi terhadap FBPase (Francois et al. 1984).Mekanisme terakhir yang menjelaskan Crabtree effectpada khamir adalah keterbatasan kapasitas respirasi khamir yangdiusulkan oleh Bardford & Hall (1979). Kedua peneliti tersebutmelakukan penelitian yang mirip dengan von Meyenberg, namun tidakmenemukan bukti adanya represi katabolit oleh glukosa. Oleh sebab itumereka berpendapat bahwa khamir-khamir yang mampu melakukan fermentasiaerob memiliki keterbatasan kapasitas respirasi. Ketika glukosaterdapat dalam konsentrasi tinggi, glikolisis akan berjalan dengancepat sehingga menghasilkan pyruvat dalam jumlah yang tinggi. Namunketerbatasan khamir tersebut untuk menggunakan pyruvat dalam jalurrespirasi selanjutnya (Siklus Krebs dan fosforilasi oksidatif)menyebabkan pyruvat yang tersisa dirubah secara fermentatif menjadiethanol. Kebalikannya, khamir yang tidak melakukan fermentasi aerobdianggap memiliki kapasitas respirasi yang tidak terbatas sehinggamampu menggunakan seluruh pyruvat yang dihasilkan dari glikolisiswalaupun jumlah glukosa di medium tinggi (Alexander & Jeffries1990).

Efek Pasteur adalah efek menghambat oksigen pada proses fermentasi.

Efek ini ditemukan pada tahun 1857 oleh Louis Pasteur, yang menunjukkan bahwa kaldu "aerating yeasted" menyebabkan ragi pertumbuhan sel meningkat, sedangkan sebaliknya, fermentasi menilai berkurang.

Efek dapat dengan mudah dijelaskan, sebagai ragi yang fakultatif anaerob dapat menghasilkan energi dengan menggunakan dua jalur metabolisme yang berbeda. Sementara konsentrasi oksigen rendah, hasil dari glikolisis, (piruvat), adalah berubah menjadi etanol dan karbon dioksida, dan efisiensi produksi energi rendah (2 mol of ATP per mol glukosa).Jika tumbuh konsentrasi oksigen, piruvat diubah menjadi asetil KoA yang dapat digunakan dalam Siklus Krebs, yang meningkatkan efisiensi sampai 38 mol dari ATP per 1 mol dari glukosa.

Di bawah kondisi anaerobik, laju metabolisme glukosa lebih cepat, tetapi jumlah ATP yang dihasilkan (seperti yang telah disebutkan) adalah lebih kecil. Ketika terkena kondisi aerobik, ATP meningkatkan produksi dan laju glikolisis melambat, karena dihasilkan ATP bertindak sebagai alosterik inhibitor untuk jalur.

Jadi, dari sudut pandang produksi ATP, sangat menguntungkan bagi ragi untuk menjalani Krebs Cycle dalam kehadiran oksigen, karena lebih banyak ATP dihasilkan dari kurang glukosa. Produksi yang cepat etanol (dan cepat kehabisan gula), di sisi lain, mungkin menganugerahkan sebuah keuntungan di alam liar karena efek penghambat etanol pada mikroba lain.

Semua proses yang digunakan dalam alkohol produksi ini disimpan dalam kondisi anaerobik, sedangkan perkembangbiakan ragi untuk biomassa dilakukan dalam kondisi aerobik, kaldu menjadi bercampur dengan udara.

Saccharomyces cerevisiae telah lama digunakan dalam industri alkohol dan minuman beralkohol sebab memiliki kemampuan dalam memfermentasi glukosa menjadi ethanol. Hal yang menarik adalah proses fermentasi ethanol pada khamir tersebut berlangsung pada kondisi aerob.

Menurut Pasteur, keberadaan oksigen akan menghambat jalur fermentasi di dalam sel khamir sehingga sumber karbon yang ada akan digunakan melalui jalur respirasi. Fenomena ini sering disebut sebagai Pasteur effect (Walker 1998). Pada sel-sel prokariota dan eukariota, Pasteur effect banyak dijumpai, salah satu contoh adalah fermentasi asam laktat oleh sel otot manusia ketika kekurangan oksigen. Berdasarkan fenomena ini, seharusnya produksi ethanol oleh khamir terjadi pada kondisi anaerob. Namun ternyata, Pasteur effect pada sel khamir diamati pada sel yang telah memasuki fase stasioner (resting), sedangkan produksi alkohol terjadi ketika sel berada pada fase pertumbuhan (fase log) (Alexander & Jeffries 1990). Hal inilah yang membuat Pasteur effect diduga bukan fenomena yang terjadi saat produksi ethanol oleh Saccharomyces cerevisiae.

Herbert Crabtree pada tahun 1929 menemukan suatu fenomena lain yang terjadi pada sel tumor dimana pada sel tersebut jalur fermentasi dominan terjadi walaupun dalam kondisi aerob (Alexander & Jeffries 1990). Pada tahun 1948, Swanson dan Clifton pertama kali menunjukkan bahwa fenomena tersebut terjadi pada sel Saccharomyces cerevisiae yang sedang tumbuh dan menghasilkan ethanol sebagai produk fermentasi selama terdapat glukosa dalam jumlah tertentu di dalam medium pertumbuhannya (Alexander & Jeffries 1990). Fenomena tersebut awalnya disebut contre-effect Pasteur sebelum istilah Crabtree effect digunakan (de Dekken 1966). Crabtree effect pada khamir dapat diamati ketika medium pertumbuhan mengandung glukosa dalam konsentrasi yang tinggai (diatas 5 mM)(Walker 1998). Berdasarkan de Dekken (1966), Crabtree effect tidak terjadi pada semua khamir, namun hanya pada beberapa species saja, antara lain Saccahromyces cerevisiae, S. chevalieri, S. italicus, S. oviformis, S. pasteurianus, S. turbidans, S. calsbergensis, Schizosaccharomyces pombe, Debaryomyces globosus, Bretanomyces lambicus, Torulopsis dattila, T. glabrata, dan T. colliculosa. Terdapat tiga mekanisme yang menjelaskan Crabtree effect: 1. represi katabolit; 2. inaktivasi katabolit; dan 3. kapasitas respirasi yang terbatas.

Represi katabolit terjadi ketika glukosa, atau produk awal metabolisme glukosa, menekan sintesis berbagai enzim respirasi (Fietcher et al. 1981). Namun mekanisme detil, seperti senyawa yang memberikan sinyal untuk menekan sintesis tersebut, masih belum jelas (Walker 1998). Ide awal represi katabolit dicetuskan oleh von Meyenberg pada tahun 1969 (Alexander & Jeffries 1990) yang menumbuhkan S. cerevisiae dalam medium yang mengandung glukosa dengan metode continues culture. Hasil penelitian tersebut menunjukkan bahwa saat konsentrasi sel rendah, jalur metabolisme yang digunakan adalah respirasi, sedangkan ketika konsentrasi sel telah mencapai suatu angka kritis, fermentasi ethanol terjadi. Dari hasil tersebut diduga pada konsentrasi sel yang rendah, enzim-enzim respirasi masih mencukupi untuk melakukan jalur respirasi, namun saat konsentrasi sel bertambah, konsentrasi enzim tidak bertambah sebab ditekan sintesisnya oleh glukosa, sehingga jalur respirasi terhenti dan digantikan oleh fermentasi. Selain represi terhadap sintesis enzim, konsentrasi gula yang tinggi juga akan mengganggu struktur mitokondria khamir, sebagai contoh hilangnya membran dalam dan kristae. Namun struktur tersebut akan kembali normal saat jalur respirasi menggantikan fermentasi ethanol (Walker 1998). Perubahan struktur tersebut akan menghambat siklus Krebs dan fosforilasi oksidatif yang berlangsung di mitokondria.