MAKALAH BIOLOGI SELDAN MOLEKULERSTRUKTUR DAN FUNGSI ENDOMEMBRAN

DISUSUN OLEH1. Desi Nugraheni(13308141006)2. Anes Devy A(13308141056)3. Rahmadiyono W (13308144063)4. Ruchyan Intani(13308141073)5. Nurul Endah(13308141074)PENDIDIKAN BIOLOGI I 2013

JURUSAN PENDIDIKAN BIOLOGIFAKULTAS MATEMATIKA DAN ILMU PENGETAHUAN ALAMUNIVERSITAS NEGERI YOGYAKARTA2014

A. Retikulum Endoplasma dan GolgiMembran sel, selain berungsi untuk membatasi sel tetapi ia juga berperan sebagai suatu sistem yang terdiri dari beberapa komponen, dan melakukan beberapa tugas dalam sel. Tugas tersebut antara lain sintesis protein, transfer protein, metabolisme pergerakan lipid dan detoksifikasi. Membran-membran pada sistem dihubugkan melalui sambungan baik fisik maupun transfer segmen-segmen membran sebagai vesikula. Himpunan membran yang membentuk unit fungsional baik yang terhubung secara langsung atau bertukar materi melalui vesikel disebut sistem endomembran. Sistem endomembran mencakup selaput nukleus, vakuola, endoplasma, aparatus golgi, lisosom, dan membran plasma (campbell.2010).

Gambar 1. Komponen sistem endomembranKomponen sistem endomembran:1. Retikulum EndoplasmaSemua sel eukariot memiliki retikulum endoplasma (RE). RE bukan merupakan suatu organel yang statis, tetapi komponen berupa suatu selaput yang dinamis . 50% dari selaput yang berada pada sel adalah retikulum endoplasma. RE pertama kali diteliti pada tahun 1902 oleh ilmuwan Italia Emilio Verati. penelitian lebih lanjut dilakukan oleh Keith Porter tahun 1953. (Reksoatmodjo.1993).RE terdiri atas jejaring tubulus dan kantungbermembran yang disebut sisterna. Membran RE memisahkan kompartemen internal RE yang disebut lumen RE atau ruang sisterna dari sitosol. Ada dua wilayah pada RE yang berbeda dalam hal struktur dan fungsinya yaitu RE kasar dan RE halus namun keduanya saling terhubung. Disebut RE halus karena permukaan luarnya tidak terdapat ribosom. Ribosom terletak di permukaan RE kasar. Ribosom uga melekat pada membran luar selaput nukleus yang menghadap ke sitoplasma, yang tersambung dengan RE kasar (Campbell. 2010).

Gambar 2. Struktur retikulum endoplasma

a) RE HalusRE halus memiliki ciri utama tidak memiliki ribosom yang melekat pada membran RE. Peran RE halus bervariasi menurut tipe sel. Proses-proses yang melibatkan RE halus antara lain sintesis lipid, metabolisme karbohidrat, detoksifikasi racun. Pada RE halus akan ditemukan enzim-enzim yang berperan dalamseperti steroid yang dieksresikan oleh kelenjar adrenal. Selain itu juga akan ditemukan enzim yang berperan penting dalam proses detoksifikasi obat-obatan dan racun terutama pada sel hati. Detoksifikasi biasanya berlangsung dengan proses penambahan gugus hidroksil pada molekul obat-obatan sehingga molekul lebih mudah larut dan dapat dikeluarkan dari tubuh bersama dengan urin. Peningkatan konsumsi obat-obatan akan meningkatkan perbanyakan RE halus dan enzim detoksifikasinya, sehingga akan menigkatkan toleransi terhadap obat-obatan tersebut (campbell, 2010).RE halus juga berfungsi sebagai tempat penyimpanan ion kalsium contohnya pada sel otot. membran RE halus yang terspesialisasi memompa ion kalsium dari sitosol ke lumen RE. Saat suatu sel otot dirangsang oleh impuls, ion-ion kalsium akan membanjiri dan melintasi membran RE kembali ke sitosol dan memicu kontraksi sel otot tersebut (campbell, 2010).Proses detoksifikasi pada RE halus melibatkan enzim-enzim utamanya berasal dari kelompok Sitokrom P450. Prinsip detoksifikasi pada RE halus adalah mengubah zat-zat beracun yang bersifat hidrofilik diubah menjadi senyawa yang larut dalam air dengan proses oksidasi. Reaksi ini berlangsung dengan menggunakan oksigen dan NADPH dengan bantuan katalisator NADPH-sitokrom P450-reduktase dan sitokrom P450. Senyawa yang dihasilkan bersifat mudah larut dalam air sehigga lebih mudah untuk dikeluarkan dari tubuh. Proses detoksifikasi berlangsung sebagian besar di hati, namun juga bisa terjadi di usus, ginjal, paru-paru, dan kulit (Reksoatmodjo, 1993). b) RE kasarRE kasar ditandai dengan adanya ribosom yang melekat pada selaputnya. Fungsi utama RE kasar adalah sintesis protein bersama dengan ribosom. Protein yang dihasilkan sebagian akan dieksport eksterior sel sebagai sekret contohnya enzim. Sebagian lagi akan digunakan untuk membangun membran sel baru atau komponen protein organel lainnya (Djohar, 1984).Sel yang mensekresi protein oleh ribosom pada RE kasar adalah sel pankreas yang mensintesis protein insulin dan mensekresikan hormon bersama aliran darah. Membran RE kasar juga menjaga protein terpisah dari protein yang dihasilkan oleh ribosom bebas dan akan tetap berada dalam sitosol. Selain sebagai tempat untuk produksi protein, RE kasar juga berperan dalam pembentukan membran sel (Campbell, 2010).

Gambar 3: RE Kasar (kiri) dan RE halus (kanan)Secara umum RE memiliki fungsi sebagai berikut: Merupakan skeleton ultrastruktural yang memberikan kakuatan mekanik sel, pada matriks sitoplasma koloidalnya. Pertukaran molekul, melalui proses osmosis, difusi, dan transfor aktif melalui membran RE. Melakukan aktifitas metabolic dan sintetik dan memberikan permukaan yang lebih luas untuk reaksi enzimatik. Sebagai tempat sirkulasi dan transportasi. Menyampaikan impuls intraseluler, melalui membrane RE. Membentuk bungkus inti baru pada pembelahan sel. Fungsi proteksi sel.(Djohar, 1984)2. Aparatus GolgiHampir semua sel eukariot dilengkapi dengan sekelompok kantung yang dikelilingi membran, disebut badan golgi (aparatus golgi atau diktiosom) Dasar penamaan golgi adalah dari nama sitologiwan Italia Camillo Golgi yang pertama kali menjelaskan mengenai organel ini pada akhir abad 19. Badan golgi mempunyai bentuk berupa kantong pipih yang dikelilingi membran tunggal. Pada ujung aparatus golgi terdapat katung bulat yang jauh lebih kecil (lehninger, 1983).Tiap kantung pada aparatus golgi disebut sakulus. Sebuah diktiosom memiliki dua permukaan yaitu permukan cis atau pembentukan yang berhubungan erat dengan RE kasar dan permukaan tans atau pemasakan. Di sekitar diktiosom ada dua kelompok vesikuli. Vesikuli yang terdapat diantara permukaan cis dan RE disebut vesikuli peralihan sedang vesikuli di tepi permukaan trans disebut vesikuli sekretoris (Reksoatmodjo, 1993).

Gambar 4: struktur DiktiosomFungsi badan golgi:1. Mengemas bahan-bahan sekresi yang akan dibebaskan dari sel2. Memproses protein-protein yang telah disintesis oleh ribosom dari reticulum endosperma3. Mensintesis polisakarida tertentu dan glikolipid4. Memilih protein untuk berbagai lokasi dalam sel. Protein yang ditujukan untuk granular sekresi, lisosom, dan membrane plasma dikirimkan ke cis dari badan golgi sepanjang adanya kelebihan protein membrane reticulum endoplasma. Protein reticulum endoplasma diyakini kembali ke reticulum endoplasma oleh pembuluh kecil yang dibebaskan dari cis.5. Memperbanyak elemen membran yang baru bagi membrane plasma.6. Memproses kembali komponen-komponen membrane plasma yang telah memasuki sitosol selama endositosis. Komponen-komponen membran yang memasuki badan golgi menyusul endositosis dapat diproses dan digunakan kembali dalam sekresi, dalam pembentukan lisosom, atau dalam perbaikan membrane plasma itu sendiri.7. Membentuk musin. Musin merupakan protein yang ditempeli karbohidrat.

B. GlikosilasiPada retikulum endoplasma dan kompleks golgi terjadi satu peristiwa yang menghubungkan fungsi kerja keduanya. Proses tersebut disebut dengan glikosiasi. Glikosiasi adalah perakitan protein dan lipid berkarbohidrat tinggi. Sebagian besar karbohidrat yang berada pada sisterna RE sebelum dibawa ke golgi, lisosom, selaput sel, atau ruang antar sel merupakan glikoprotein. Rantai oligosakarida ini mempunyai 14 monosakarida yang masing-masing berupa N-asetil-glukoasmin, manosa, dan glukosa yang terikat pada aspargin.Pemindahan oligosakarida ke molekul protein yang berada di RE dibantu oleh enzim transmembran yang gugus aktifnya berada di permukaan luminal RE.Enzim ini disebut transferase glikosil.Oligosakarida yang berada pada sitosol terikat pada molekul lipid pada membran RE.Molekul in disebut dolikol.Pengikatan oligosakarida ke dolikol berlangsung secara bertahap, gula per gula diikatkan pada dolikol sebelum dipindahkan ke protein yang berada di lumen. Oligosakarida dapat terikat dengan dua cara yaitu ikatan N danikatan O. Ikatan N dapat dikelompokkan menjadi oligoskarida majemuk dan oligosakarida bermanosa banyak. Pada kompleks golgi oligosakarida banyak tidak mendapatkan tambahan monosakarida, yang mendapatkan tambahan monosakarida adalah oligosakarida majemuk. Monosakarida yang ditambahkan berasal dari sitosol yang melewati protein transmembran yang sekaligus juga berperan dalam mengeluarkan sisa glikosiasi berupa nukleotida (Reksoatmodjo,1993)C. Mekanisme Sorting dan Distribusi Protein1.mRNA terikat pada ribosom bebas2.Pada ribosom terjadi sintesis sinyal peptida (6-15 asam amino nonpolar) diperlukan untuk penempatan polipeptida dalam lumen RE.3.Sinyal peptida dikenali oleh Partikel pengenalan sinyal (SRP): 7 polipeptida + 7S Rrna SRP berikatan dengan reseptor Ribosom berikatan dengan RE sinyal peptida terlepas dari SRP masuk ke channel protein translokon terikat pada binding site protein yang disintesis masuk ke lumen RE _protein akan diikat oleh BiP atau chaperone lain untuk diproses lebih lanjut.

D. Mengarahkan Protein Menuju REProtein dapat dipindahkan ke RE selama sintesis pada membran pengikat ribosom atau setelah translasi pada ribosom bebas di sitosol selesai. Pada sel mamalia, sebagian besar protein masuk ke RE secara kotranslasional, yang mana baik lintasan kotranslasional dan postranslasional, digunakan pada yeast. Langkah pertama pada lintasan kotranslasional adalah asosiasi ribosom dengan RE. Ribosom lebih diarahkan untuk mengikat ke membran RE dengan rangkaian asam amino dari rantai polipeptida yang disintesiskan, daripada mengikat penyusun- penyusun intrinsik ribosom itu sendiri. Ribosom- ribosom diikat pada saat sintesis protein yang berfungsi saat sekresi kemudian diarahkan ke RE oleh rangkaian sinyal pada ujung terminal amino dari rantai polipeptida.

Mekanisme dimana protein penghasil diarahkan ke RE selama proses translasi (jalur cotranslational) telah dikenal dengan baik. Rangkaian sinyal merentang sekitar 20 asam amino, termasuk peregangan dari sisa-sisa hidropobik yang basanya terletak pada terminus amino dari rantai polipeptida. Seraya rangkaian sinyal muncul dari ribosom, rangkaian sinyal dikenali dan diikat oleh partikel pengenal sinyal. yang terdiri dari enam polipetida dan sebuah RNA sitoplamic kecil. Partikel pengenal sinyal mengikat ribosome sebaik rangkaian sinyal, menghambat translasi lebih anjut dan mengarahkan seluruh kompleks ( partikel pengenal sinyal, ribosom, dan rantai polipeptida yang tumbuh) ke RE kasar dengan mengikat ke reseptor partikel pengenal sinyal di membran RE.

Penyisipan Protein Ke Dalam Membran REProtein dipersiapkan untuk sekresi dari sell atau wilayah dalam lumen RE, aparatus Golgi, endosom, lisosom dipindahkan melewati membran RE dan dilepaskan ke dalam lumen RE seperti yang telah dijelaskan. Protein yang dipersiapkan untuk bergabung dalam membran plasma atau membran dari ruang-ruang tersebut pada awalnya disisipkan ke dalam membran RE sebagai ganti dari dilepaskan ke dalam lumen. Dari RE membran, protein dihasilkan untuk tujuan akhir mereka sepanjang jalur yang sama seperti protein yang keluar: RE -> Golgi -> membran plasma atau endosom -> lisosom. Protein ini diangkut sepanjang jalur ini sebagai komponen membran daripada sebagai protein yang bisa larut.

Protein membran integral disimpan di dalam membran oleh rangkaian hidrofobik yang merentangkan dua lapis fosfolipid. Porsi rentangan membrane dari protein ini biasanya merupakan wilayah helical alpha yang terdiri dari 20-25 asam amino hidrofobik. Formasi dari sebuah alfa helix memaksimalkan pengikatan hidrogen di anatara ikatan peptida, dan rantai sisi asam amino hidrofobik berinteraksi dengan ekor asam lemak dari fosfolipid dalam bilayer. Akan tetapi, protein membran integral yang berbeda beragam dalam hal cara mereka disisipkan. Contohnya, sementara beberpa protein membran integral merentangkan membrannya hanya sekali, protein membran integral yang lain memiliki wilayah rentangan membran yang berlipat. Sebagai tambahan, beberapa protein diorientasikan ke dalam membran dengan terminus amino mereka di sisi sitosolic; yang lainnya memiliki terminus carboxy mereka yang terekspos ke sitosol. orientasi protein ini disisipkan ke dalam RE, Golgi, lisosomal, dan membran plasma pada umumnya di bentuk ketika rantai polipeptida yang tumbuh dipindahkan ke RE. Lumen RE secara topologi sama dengan bagian luar sel, jadi asal dari protein membran plasma yang diekspos pada permukaan sel sesuai (cocok) dengan wilayah rantai polipeptida yang dipindahkan ke lumen RE. Cara yang paling terus terang dari penyisipan ke dalam hasil membran RE pada sintesis protein transmembran diorientasikan dengan termini karboksi yang dipaparkan ke sitosol. Protein-protein ini memiliki rangakaian sinyal terminal amino yang normal, yang dibelah oleh sinyal peptida selama perpindahan dari rantai polipeptid melewati RE membran melalui translokon. Protein tersebut kemudian dijangkarkan di dalam membran oleh membran kedua yang merentangkan alfa helix di tengah protein. Rangkaian transmembrane ini, disebut rangkaian stop-transfer, menandakan perubahan di jalur translokon. Translokasi lebih lanjut dari rantai polipetida melewati membran RE dengan demikian ditutup., sehingga porsi terminal karboksi dari rantai polipeptida yang tumbuh tersisa di sitosol. Sebagai subunit dari translokon tersendiri, domain transmembran dari protein memasuki lipid dua lapis (lipid bilayer). Penyisispan dari protein transmembrane ini ke dalam membran dengan demikian melibatkan aksi runtut dari dua element yang berbeda: sebuah rangkaian sinyal terminal amino yang dapat dibelah yang memulai perpindahan melewati membran, dan sebuah rangkaian transmembran stop-transfer yang menancapkan protein ke dalam membran.Protein dapat juga ditancapkan ke membran RE oleh rangkaian sinyal integral yang tidak dibelah oleh sinyal peptidase. Rangkaian sinyal integral ini dikenali oleh SRP dan dibawa ke RE membran seperti yang telah didiskusikan. Karena mereka tidak terbelah oleh sinyal peptidase, bagaimanapun, rangkaian sinyal ini bertindak sebagai transmembran alfa helix yang keluar dari translokon dan menancapkan protein dalam membran RE. Yang penting, rangkaian sinyal integral bisa diorientasikan sehingga bisa dikatakan untuk mengarahkan translokasi baik itu terminus amino atao karboksi dari rantai polipeptida melewati membran. Oleh karena itu, bergantung pada orientasi dari rangkaian sinyalnya, protein yang disisipkan ke dalam membran menggunakan mekansme ini dapat memiliki baik terminus amino maupun karboksi yang dipaparkan ke sitosol. Protein yang merentangkan membran berkali-kali dianggap untuk disisipkan sebagai hasil dari sebuah rangkaian pengganti dari rangkaian sinyal dan rangkaian transmembran stop-transfer. Contohnya, sebuah rangkaian sinyal integral bisa menghasilkan di membran penyisipan rantai polipeptida dengan terminus aminonya pada sisi sitosolic. Jika sebuah rangkaian stop-transfer kemudian ditemukan, polipeptida akan membentuk putaran (loop) di lumen RE, dan sintesi protein akan berlanjut di sisi sitosolik membran. Jika rangkaian sinyal kedua ditemukan, rantai polipeptida yang tumbuh akan disispkan ke dalam RE lagi, membentuk domain putaran lainnya di sisi sitosilik membrane. Hal ini dapat diikuti oleh rangkaian stop-transfer lainnya dan seterusnya, jadi sebuah rangkaian pengganti dari rangkaian sinyal dan stop-transfer bisa menghasilkan dalam penyisipan protein yang merentangkan membran berkali-kali, dengan domain yang diputar dipaparkan pada sisi lumenal dan sitosolik. Seperti yang didiskusikan di bawah, kebanyakan protein transmembran yang ditujukan bagi ruang lainnya di jalur sekretori dikirimkan kepada mereka di vesikel angkut. Akan tetapi, membran nuclear dalam berlanjut dengan RE dan dianggap bahwa protein dipersiapkan untuk membran nuclear dalam yang tersebar dalam taraf membran dan kemudian ditahan di membran nuclear dalam oleh interaksi dengan komponen nuclear, seperti lamin atau kromatin. Sebagai tambahan, penelitian terkini menyarankan bawhawa membran nuklear dalam pada protein berisi rangkaian transmembran yang spesifik yang mengubah interaksi mereka dengan translokon dan menandai transportasi mereka ke dalam membran nuklear dalam.

E. Distribusi Protein ke Luar RE dan Golgi

Vesiket ulang-alik (shuttle)Para ahli biologi sel menunjukkan, bahwa posisi sisterna Golgi relatif tetap, sedangkan yang bergerak adalah protein dan glikoprotein dan satu sisterna ke sisterna berikutnya. Mekanisme tersebut diketengahkan oleh M.G. Farquhar yang menyatakan, bahwa tonjolan yang berasal dari satu sisterna bergerak dengan jarak tertentu, kemudian mengadakan fusi dengan tonjolan dari sisterna lain yang terdapat dalam satu garis. Akhirnya protein dan glikoprotein akan mencapai permukaan trans dan sisterna. Pada tempat ini, tonjolan sisterna akan membentuk vesikel sekretori, lisosom atau veikel penyimpanan.

Gambar diatas adalah Faktor-faktor yang terlibat dalam gerakan vesikel ulangalik dalam komplek Golgi damn dari RE ke kompleks Golgi. Tonjolan RE atau sisterna Golgi mengambil mantel protein dan vesikel yang sudah bermantel bergerak ke sisterna target. Sesaat sebelum vesikel mengadakan fusi dengan sisterna target, vesikel melepas mantel protein dengan menggunakan energi dan hasil hidrolisis GTP.

Pembentukan LisosomEnzim lisosom adalah suatu protein yang diproduksi oleh ribosom dan kemudian masuk ke dalam RE. Dari RE enzim dimasukkan ke dalam membran kemudian dikeluarkan ke sitoplasma menjadi lisosom. Selain ini ada juga enzim yang dimasukkan terlebih dahulu ke dalam golgi. Oleh golgi, enzim itu dibungkus membran kemudian dilepaskan di dalam sitoplasma. Jadi proses pembentukan lisosom ada dua macam, pertama dibentuk langsung oleh RE dan kedua oleh golgi.Lisosom merupakan organel yang bentuknya tidak uniform antara satu sama lainnya, cenderung bervariasi bergantung pada isi yang dicerna oleh lisosom tersebut. Namun pada umumnya lisosom memiliki bentuk yang hampir bulat, dengan garis tengah berada pada kisaran 0.05 sampai 1.2 m. Rata-rata sebuah sel memiliki sekitar tiga ratus lisosom, yang tersebar merata di seluruh sel.Didalamnya, organelini memiliki 40 jenis enzim hidrolitik asamseperti protease, nuklease, glikosidase,lipase, fosfolipase, fosfatase, ataupunsulfatase yang dibentuk dalam RE kasar dan dibawa ke Lisosom. Enzim Lisosom menghidrolisa setiap makromolekul biologis, hasil degradasi dikeluarkan ke sitoplasma. Semua enzim tersebut aktif padapH 5 (Asam hidrolase),Enzim itu dinamakan lisozim.

Transpor Protein Menuju LisosomLisosom merupakan organel yang memiliki enzim hidrolitik yang hanya ditemukan pada hewan dengan fungsi sebagai pencerna makromolekul, baik material intraselular maupun ekstraselular (Campbel et al., 2008). Protein-protein yang berasal dari badan golgi tersebut yang akan di transpor menuju lisosom tidak memiliki signal sequence seperti yang ada pada protein-protein yang lain. Sinyal yang digunakan pada mekanisme transpor protein dari badan golgi ke lisosom berupa mannose-6 -phosphate (Alberts et al., 2008). mannose-6-phosphate (M6P) merupakan karbohidrat yang digunakan sebagai marker protein dari badan golgi menuju ke lisosom. Proses pembentukan M6P dilakukan dengan cara penambahan gugus phospho N acetylglucosamine pada residu manosa dengan bantuan enzim phosphotransferase, selanjutnya phospho-diesterase membentuk manosa-6-fosfat yang akan digunakan sebagai sinyal.

Pembentukan VesikelVesikel sekretori dibentuk dari bagian membran trans Golgi yang mempunyai selubung klatrin. Selubung klatrin akan terlepas segera setelah vesikel sekretori terlepas dari AG, dan kembali ke membran trans Golgi . Isi vesikel menjadi lebih padat akibat proses pengasaman di dalam vesikel dengan cara menambahkan ion H yang dipompa secara aktif ke dalam vesikel. Pengeluaran sekret dengan cara eksositosis. Pada eksositosis terjadi fusi (peleburan) membran vesikel transpor atau vesikel sekretori dengan membran sel.Dengan demikian protein transmembran dan lipid dari membran vesikel menjadi bagian dari membran sel, sedang protein terlarut yang berada didalam lumen dilepas ke luar sel. Dengan adanya eksositosis berarti selalu terjadi penambahan permukaan membaran sel, tetapi hal tersebut hanya terjadi sesaat karena pada saat yang hampir bersamaan selalu terjadi peristiwa endositosis.

F. Eksositosis dan Endositosis1. LisosomLisosom adalah kantong bermembran yang berisi enzim-enzim hidrolitik yang digunakan oleh sel hewan untuk mencerna makromolekul.Enzim lisosom bekerja paling baik dalam kondisi asam.Jika lisosom pecah atau bocor, enzim yang dilepasan tidak sangat aktif sebab sitosol memiliki pH netral.Akan tetapi kebocoran berlebihan dari banyak lisosom dapat menghancurkan sel melalui autodigesti. (Campbell, 2008)A. Macam LisosomSecara fisiologis lisosom terdiri dari dua kategori yaitu lisosom primer yang hanya berisi enzim-enzim hidrolase dan lisosom sekunder yang selain berisi enzim hidrolase juga terdapat substrat yang sedang dicerna.Lisosom primer adalah vesikuli yang bersalutkan protein yang disebut klatrin.Lisosom sekunder merupakan vakuola pencernaan yang berasal dari fusi antara fagosoma/endosoma dengan lisosom primer. (Sumadi dan Aditya.2007:140)B. Enzim LisosomLisosom berisi enzim-enzim hidrolitik yang aktif bekerja pada PH asam yaitu sekitar PH 5.

C. Mekanisme Pencernaan oleh Lisosom

G. PeroksisomProses pencernaan dalam lisosom tergantung dari jenis dan asal bahan yang akan dicerna. Bila bahan yang dicerna berasal dari luar sel proses pencernaannya disebut heterofagi., sedangkan bila bahannya berasal dari dalam disebut autofagi.Proses pencernaan heterofagi terjadi dengan jalan endositosis artinya bahan yang berasal dari luar sel akan masuk ke dalam sel dengan jalan endositosis membentuk endosom. Endosom akan melebur dengan lisosom primer sehingga enzim lisosom akan berkontak langsung dengan bahan yang dicerna. Proses pencernaaan akan terbentuk lisosom sekunder kemudian sisa pencernaan akan dikeluarkan dari sel dengan cara eksositosis. (Sumadi dan Aditya.2007:142)Pada pencernaan autofagi,bahan yang menjadi substrat berasal dari dalam sel. Mekanisme dimulai dengan kegiatan sebuah sisterna RE yang akan melngkung dan mengelilingi sebagian sitoplasma yang padanya terdapat berbagai macam organel dan inklusi. Setelah terbentuk vesikel maka enzim akan segera dicurahkan sehingga terjadi autolisosoma yang akan menghasilkan badan-badan residu yang akan dikeluarkan dari sel. Selain mencerna organel yang rusak lisosom juga memiliki peran untuk menelan dan menghancurkan bakteri atau virus yang masuk ke sel proses itu disebut fagositosis. (Sumadi dan Aditya.2007:142)

Biosintesis dalam Lisosom

Biosintesis lisosom dimulai dari RE memilah enzim hidrolase dengan enzim lain. RE dapat memilah enzim ini karena enzim ini telah ditandai dengan M-6-P(manosa-6-fosfat. Penambahan ini terjadi di daerah cis golgi kemudian dilanjutkan ke daerah trans golgi. Ternyata di daerah transmembran terdapat reseptor bagi M-6-P yang letaknya bergerombol di membran golgi yang berklatrin. Hal ini menyebabkan enzim hidrolase akan menuju ke daerah tersebut untuk terbentuknya kompleks M-6-P dengan reseptornya. Reseptor M-6-P akan mengikat M-6-P pada PH 7 dan enzim lisosom akan dilepaskan pada PH kurang dari 6. Maka substrat dalam lisosom tersebut dalam keadaan asam. Untuk menghindari selfdigesti membran lisosom oleh enzim lisosomnya sendiri maka pada membran lisosom dilengkapi dengan pelindung yang terdiri dari rantai sakarida yang panjang, sehingga sisi protein dan fosfolipid membran lisosom akan terlindungi dari proses selfdigesti.(Sumadi dan Aditya.2007:135)H. PeroksisomPeroksisom, yang awalnya disebut badan micro (microbody), adalah organel-organel kecil yang diikat selapis membrane dan biasanya mengandung matriks dengan granula halus. Pada tumbuhan peroksisom memainkan peranan penting dalam fotorespirasi. Peroksisom-peroksisom yang ikut serta dalam siklus metabolic yang mencakup pembentukan glioksilat disebut glioksisom. Seluruh peroksisom yang dipelajari sejauh ini mengandung enzim-enzim yang mengoksidasi zat, hal ini berlawanan dengan enzim-enzimhidrolitik (digestif) yang dihasilkan lisosom. Secara umum, hidrogen peroksida (H2O2) dihasilkan selama proses oksidasi tersebut, tetapi enzim katalase dengan cepat menguraikan H2O2 itu untuk mencegah penumpukan peroksida yang berbahay. Lanhkah-langkah perakitan peroksisom belum benar-benar diketahui, tetapi tampaknya peroksisom berasosiasi erat dengan reticulum endoplasma (Fried, 2011).

Hampir semua sel eukariot memiliki peroksisom, organel yang berbentuk vesikuli dengan diameter 5m, dan diselubungi selaput tunggal. Lumen vesikuli ini berisi enzim-enzim oksidase, yang pada hepatosit terdiri atas oksidase D-asam amino, oksidase urat, dan katalase.

Reaksi pada Peroksisom (Reksoatmodjo, 1993)Sebagian besar katalase yang terdapat dalam sel terkumpul di dalam peroksisom. Selain katalase, peroksisom juga mengandung lebih dari satu enzim yang menggunakan oksigen untuk menghilangkan atom hydrogen dari sesuatu substrat dengan reaksi oksidatif:RH2 + O2 R + H2O2Katalase menggunakan H2O2 yang timbul untuk mengoksidasi berbagai macam substrat misalnya: fenol, asam formiat,formaldehid, dan alcohol. Reaksi peroksidasi ini berlangsung :H2O2 + RH katalase R + 2H2OApabila kadar R H2 di dalam sel rendah, reaksi yang berlangsung adalah2 H2O2 katalase2 H2O + O2Reaksi terakhir berperan sebagai reaksi pelindung untuk mencegah tertimbunnya H2O2. Selaput peroksisom yang bersifat sangat permeabel sehingga ion-ion anorganik dapat dapat masuk dengan bebas ke peroksisom.

Peran Peroksisom pada TumbuhanTerdapat dua macam peroksisom yang berperan penting pada tumbuhan, Satu macam peroksisom terdapat di daun yang berfungsi sebagai katalisator dalam oksidasi hasil sampingan reaksi fiksasi karbondioksida. Proses ini disebut fotorespirasi. Peroksida yang lain, berada pada biji yang sedang tumbuh. Peran peroksisom ini adalah merombak asam lemak yang terdapat dalam biji menjadi gula yang diperlukan untuk tumbuh. Pengubahan asam lemak menjadi glukosa disebut siklus glioksilat, sehingga peroksisom pada biji yang sedang tumbuh dinamakan glioksisom.

GlioksisomPada banyak jenis benih yang bertunas, siklus glioksalat dari glioksisom memainkan peranan yang kritis dalam konversi minyak bibit menjadi glukosa, yang diperlukan tumbuh-tumbuhan untuk bertumbuh. Salah satu enzim dari glioksisom juga mengoksidasi asam glikolat, menghasilkan asam glioksilat. Dalam reaksi, oksigen molecular diubah menjadi hydrogen peroksida, yang kemudian dirusak oleh katalase peroksisomal. Reaksi ini menjelaskan bagaimana tumbuh-tumbuhan, yang sebelumnya hanya mengambil oksigen dalam gelap, melakukan hal ini selama proses fotosintesis aktif. Sebagai produk sampingan utama dari fotosintesis, asam glikolat tersedia dengan mudah untuk oksidasi.Sebagian besar tumbuh-tumbuhan dan mikroorganisme menggunakan asam lemak atau asetat, dalam bentuk asetil-KoA, sebagai sumber karbon utama atau satu-satunya; hal ini dicapai melalui suatu siklus TCA yang dimodifikasi, disebut siklus glioksilat, yang dijelaskan oleh Krebs dan Hans R. Kornberg. Pada tumbuh-tumbuhan, siklus glioksilat terjadi dalam glioksisom. Suatu peranan kunci dari siklus adalah mengubah asetil-KoA yang dihasilkan dari asam lemak.(didapat dari minyak biji-bijian) menjadi suksinat,yang kemudian digunakan sebagai suatu precursor gukosa (hasil utama) dan biomolekul lain yang diperlukan oleh benih untuk bertumbuh.Siklus glioksilat digambarkan: seperti pada siklus TCA, asetil-KoA berkondensasi dengan oksaloasetat untuk menghasilkan sitrat yang kemudian dikonversikan menjadi isositrat. Dua rekasi selanjutnya merupakan ciri unik dari siklus. Pada reaksi pertama,isositrat liase membelah isositrat, menghasilkan suksinat dan gllioksilat, asetil-KoA kedua berkondensasi dengan glioksilat, menghasilkan L-Malat. Siklus ini dilengkapi dengan oksidasi dari L-Malat menjadi oksaloaseta. Siklus ini, yag melintasi dua langkah dekarboksilasi karakteristik dari siklus TCA, berhasil dalam mengubah dua molekul asetil-KoA menjadi satu molekul suksinat. Keselruhan reaksi dari siklus dinyatakan sebagai berikut:2 Asetil-KoA + NAD+ + H2O suksinat + 2 KoA +NADH + H+Siklus glioksilat Siklus glioksilat tidak terjadi pada sel-sel hewan, oleh karena itu hewan tidak mampu mengubah asam lemak menjadi karbohidrat (Reksoatmodjo, 1993).

DAFTAR PUSTAKA

Campbell, Neil A. dkk, 2010, Biologi edisi kedelapan jilid 1. Jakarta: Erlangga.Cooper, Geoffrey M. 2007. The Cell Molecular Approach Fourth Edition. Massachucets: Sinauer Associations.Djohar. 1984. Biologi Sel 1. Yogyakarta: IKIPFried, George H. dan George J. Hademenos. 2011. Schaums Outlines Biologi. Jakarta, Erlangga.Kleinsmith, L.J and V.M Kish. 1988. Princeples of Cell Biology. New York, Harper and Row Publ. Inc.Lehninger, Albert L. 1983: Dasar-Dasar Biokimia. Jakarta:Erlangga.Reksoatmodjo, Issoegianti. 1993. Biologi Sel. Jakarta: Depdikbud.