Modul 3

MODUL 3

SITOSOL DAN GERAKAN SEL

PENDAHULUAN

Dalam modul 2 telah diuraikan bahwa dengan adanya membran sitoplasmik, sitoplasma sel eukaryota terbagi-bagi menjadi beberapa kompartemen yang disebut organel. Bagian sitoplasma yang berada di antara organela disebut sitosol atau hialoplasma. Pada sebagian besar sel eukaryota sitosol merupakan kompartemen terbesar, sedangkan pada bakteria sitosol merupakan satu-satunya kompartemen. Di dalam sitosol dijumpai molekul-molekul makro maupun mikro sedemikian banyak sehingga berdesak-desakan. Akibatnya sitosol mirip suatu jeli (larutan kental) daripada suatu larutan. Sitosol merupakan tempat berlangsungnya reaksi-reaksi kimia yang penting bagi kelangsungan hidup sel. Misalnya perombakan nutrien, sintesis protein, dan lain-lain. Di dalam sitosol dijumpai zarah-zarah yang disebut ribosoma.

Sitosol bukan sekedar larutan kimia tanpa struktur. Pengamatan dengan mikroskop elektron terlihat di dalam sitosol terdapat anyaman filamen-filamen halus yang membentuk suatu sistem. Sistem ini disebut sitoskelet atau rerangka sel.

Kemampuan sel eukaryota mengatur komponen-komponennya, mengambil berbagai macam bentuk dan mengatur gerakannya ditentukan oleh sitoskelet. Pada sel hewan sitoskelet berfungsi untuk menyangga volume sel mengingat bahwa sel hewan tidak memiliki dinding. Sitoskelet merupakan struktur yang dinamis selalu berubah apabila sel berubah bentuk, membelah dan selalu menyesuaikan dengan perubahan lingkungannya. Sitoskelet bertanggungjawab atas semua gerakan sel misalnya: kontraksi otot, perubahan bentuk pada perkembangan embrio, segregasi kromosom pada mitosis, dan lain-lain.

Sitoskelet tersusun terutama dari tiga macam filamen yaitu: filamen intermedia, mikrotubulus, dan mikrofilamen. Setiap filamen merupakan protein yang berbeda. Filamen intermedia terdiri dari protein fibrosa, mikrotubulus terdiri dari monomer-monomer tubulin sedangkan aktin, salah satu mikrofilamen, terdiri dari monomer aktin.

Modul ini terdiri dari dua kegiatan belajar yaitu:

1. Sitoskelet dan komponen penyusunnya

2. Gerakan dan perubahan bentuk sel

Di dalam modul ini diberikan uraian dan contoh-contoh mengenai struktur, senyawa penyusun, sifat, dan fungsi sitoskelet.

Setelah mempelajari modul ini diharapkan para peserta UT mampu menjelaskan:

1. Senyawa penyusun sitoskelet

2. Fungsi dan sifat setiap filamen

3. Mekanisme gerakan sel

4. Perubahan bentuk sel

Kegiatan Belajar 1

SITOSKELET DAN KOMPONEN PENYUSUNNYA

Sitoplasma selalu bergerak, sitoskeletlah yang menentukan mekanisme gerakan intrasel ini. Misalnya: perpindahan organela dari satu tempat ke tempat yang lain. Sitoskelet merupakan anyaman dari tiga macam filamen yaitu: mikrotubulus, mikrofilamen terutama aktin dan filamen intermedia. Setiap tipe filamen terdiri dari subunit protein yang berbeda. Mikrotubulus dibangun oleh tubulin, aktin oleh aktin. Sedangkan filamen intermedia oleh protein-protein fibrosa. Beribu-ribu subunit terakit menjadi suatu filamen.

Mikrotubulus

Filamen mikrotubulus memiliki peran sangat penting dalam mengatur fungsi sel-sel eukaryota. Mikrotubulus merupakan filamen berongga, panjang dan kaku, mudah terurai di satu tempat dan mudah terakit kembali di tempat yang lain. Mikrotubulus tumbuh dari daerah di dekat nukleus yang disebut sentrosoma. Mikrotubulus menjulur dari sentrosoma ke arah perifer sel membentuk sistem transportasi. Organela, vesikuli dan komponen-komponen sel dapat bergerak sepanjang jalur (Gambar 3.1.1.A) tersebut. Sistem-sistem mikrotubulus merupakan bagian sitoskelet yang bertanggungjawab menentukan letak organel-organel di dalam sel dan transportasi intra sel. Pada saat mitosis mikrotubulus terakit menjadi gelendong mitosis. Gelendong mitosis berperan dalam pemisahan dan pembagian kromosom dari sel induk ke sel anakan (Gambar 3.1.1.B). Mikrotubulus juga dapat menjadi struktur permanen yaitu silia dan flagela (Gambar 3.1.1.C).

Di dalam sel, mikrotubulus berkembang dari pusat organisasi khusus yang disebut MtOC (microtubule organizing center). MtOC ini menentukan jumlah, letak, dan arah mikrotubulus di dalam sel. Sebagian besar sel hewan memiliki sebuah MtOC utama yang disebut pusat sel atau sentrosoma. Sentrosoma terletak di salah satu sisi nukleus dan padanya terdapat sepasang sentriola yang tersusun tegak lurus satu terhadap yang lain. Di dalam sentrosoma terdapat beratus-ratus struktur berbentuk cincin yang terdiri dari tubulin . Setiap tubulin merupakan titik awal pertumbuhan mikrotubulus. Dimer tubulin berikatan dengan tubulin sedemikian sehingga ujung negatif terbenam di dalam sentrosoma (Gambar 3.1.1.D). Mengingat konsentrasi tubulin di dalam sel sangat rendah, maka untuk pertumbuhan mikrotubulus diperlukan titik tumbuh.

Mikrotubulus dibentuk dari molekul tubulin. Setiap molekul merupakan suatu heterodimer yang disebut dimer tubulin . Setiap heterodimer terdiri dari dua subunit yang terikat erat dengan ikatan kovalen. Subunit-subunit tersebut adalah subunit dan subunit . Molekul tubulin membentuk protofilamen dengan jalan subunit tubulin berikatan dengan subunit tubulin dari molekul tubulin yang berdekatan (Gambar 3.1.2.A). Tiga belas protofilamen tersusun membentuk suatu lingkaran. Struktur ini disebut mikrotubulus. Setiap protofilamen mempunyai polaritas. Polaritas protofilamen menyebabkan mikrotubulus juga bersifat polar. Kutub positif merupakan ujung mikrotubulus dengan tubulin , sedangkan kutub negatif merupakan ujung mikrotubulus dengan tubulin . Polaritas mikrotubulus setelah terbentuk sangat penting untuk perakitan dan fungsinya.

Di dalam sitoplasma sel yang hidup terdapat campuran mikrotubulus dengan subunit-subunit tubulin. Sifat tidak stabil mikrotubulus memungkinkan mereka mengalami perubahan dengan cepat, hal ini sangat penting artinya bagi fungsinya. Contoh yang mencolok adalah terbentuknya gelendong mitosis atau apparatus mitosis, yang terbentuk setelah mikrotubulus sitoplasmik terurai di awal mitosis. Mikrotubulus gelendong mitosis pada umumnya sangat labil, cepat terakit maupun terurai. Hal inilah yang menyebabkan sangat pekanya gelendong mitosis terhadap pengaruh obat-obatan. Salah satu di antaranya adalah colchicine. Di dalam sel, setiap molekul colchicine akan terikat erat pada molekul tubulin bebas, shingga mencegah terbentuknya mikrotubula (Gambar 3.1.2.B). Akibatnya, pemaparan sel yang sedang membelah pada colchicine, menyebabkan menghilangnya gelendong mitosis dan menghentikan proses mitosis untuk beberapa menit.

Senyawa-senyawa yang memiliki kemampuan menghambat proses mitosis disebut senyawa antimitotik (Tabel 3.1). Pengaruh zat-zat antimitotik tersebut pada umumnya timbal balik. Sehingga apabila obat-obatan itu dihilangkan, gelendong mitosis tampak kembali dan mitosis berlanjut. Gangguan pada gelendong mikrotubulus dapat mematikan sel yang sedang membelah, oleh karena itu zat-zat antimitotik dapat digunakan untuk terapi kanker.

Tabel 3.1. Beberapa senyawa pengikat tubulin (senyawa antimitotik)

Jenis senyawaPengaruhnya terhadap mikrotubula

Colcicine, colcemid, nocadazolaMenghambat penambahan molekul tubulin ke mikrotubula, menyebabkan depolimerisasi mikrotubula

Vinb;astin, vincristineMemacu pembentukan kelompok parakristalin dari tubulin, menyebabkan depolimerisasi mikrotubula

TaxolMemacu perakitan mikrotubula, menstabilkan mikrotubul

Di dalam sel banyak mikrotubulus dalam keadaan tidak stabil. Terdapat pergantian antara tumbuh dan menyusut. Keadaan ini disebut dinamika stabilitas diatur oleh hidrolisis GTP yang terikat pada dimer tubulin . Setiap dimer tubulin berikatan erat dengan molekul GTP yang akan dihidrolisis menjadi GDP setelah dimer tubulin terakit menjadi mikrotubulus. Hidrolisis GTP menurunkan stabilitas polimer akibatnya polimer terurai. Mikrotubulus dapat distabilkan dengan protein penutup atau tudung protein di ujung positif. Proses ini mempengaruhi susunan mikrotubulus di dalam sel.

Gambar 3.1.1. Tiga lokasi dan titik tumbuh dari mikrotubulus di dalam sel eukaryota.A. Sel interfaseB. Sel membelah

C. Sel bersilia

D. Titik tumbuh dengan tubulin (Albert et all., 1998).

Gambar 3.1.2. A. Komponen dan struktur mikrotubulus

B. Hambatan zat antimitotik pada mikrotubulus (Issoegianti, 2002)Mikrofilamen

Meskipun terdapat bermacam-macam filamen di dalam sel yang dapat ditunjukkan dengan mikroskop elektron, namun istilah mikrofilamen ditujukan kepada semua elemen fibrosa yang memiliki garis tengah 60 angstrum, salah satu di antaranya adalah aktin. Selain aktin terdapat pula mikrofilamen yang disebut miosin dan tropomiosin yang banyak dijumpai di sel otot. Semula aktin dianggap hanya merupakan filamen yang terdapat di sel otot saja. Namun, ternyata semua sel memilikinya.

Aktin: dijumpai di dalam semua sel eukaryota. Filamen ini penting untuk gerakana sel tersebut terutama gerakan yang berhubungan dengan permukaan sel. Tanpa aktin sel hewan tidak mampu menjalar sepanjang suatu permukaan, menelan dengan jalan fagositosis atau membelah menjadi dua. Seperti halnya mikrotubulus, aktin juga tidak stabil. Aktin berhubungan dengan sejumlah besar molekul protein pengikat aktin sehingga memungkinkan filamen ini melakukan berbagai fungsi. Berdasarkan hubungan aktin dengan berbagai macam protein, aktin mampu membentuk struktur permanen yang kaku, misalnya mikrovili atau berkas kontraktil, dapat pula membentuk tonjolan sementara yang digunakan untuk menjalar atau cincin kontraktil pada sitokinesis (Gambar 3.1.3). Aktin merupakan protein globular dengan BM 42.000 dalton. Apabila berada dalam bentuk monomer disebut aktin G, yang dapat terakit menjadi filamen beruntai rangkap disebut aktin F (Gambar 3.1.4). Seperti mikrotubulus aktin juga polar memiliki kutub positif dan negatif.

Filamen aktin lebih halus daripada mikrotubulus, lebih lentur dan umumnya lebih pendek. Di dalam sel aktin jarang berdiri sendiri, umumnya berada dalam berkas atau anyaman. Aktin tumbuh dengan jalan penambahan monomer pada kedua ujungnya. Aktin seperti mikrotubulus, tanpa berhubungan dengan protein lain merupakan filamen yang labil dan mudah terurai dari kedua ujungnya. Setiap monomer aktin berikatan dengan ATP yang dihidrolisis menjadi ADP segera setelah filamen aktin terbentuk. Hidrolisis ATP menjadi ADP mengurangi kekuatan ikatan antar monomer dan menurunkan stabilitas polimer.

Kemampuan terurai dan terakit kembali diperlukan untuk melaksanakan fungsi-fungsi aktin. Fungsi aktin dapat dipengaruhi oleh micotoksin. Misalnya: cytochalasin menghambat polymerisasi aktin, sedangkan phalloidin mencegah terjadinya depolimerisasi.

Aktin merupakan protein terbanyak yang terdapat di dalam sel eukaryota. Hasmpir 5 persen dari keseluruhan protein di dalam sel hewan berupa aktin. Lima puluh persen dari aktin tersebut terakit dalam bentuk filamen aktin, sisanya terdapat bebas di dalam sitosol sebagai monomer aktin.

Selain monomer-monomer aktin, di dalam sitosol terdapat pula molekul-molekul protein mikro misalnya thymosin dan profilin, protein-protein ini mengikat monomer aktin supaya tidak terbentuk filamen aktin.

Di dalam sitosol terdapat sejumlah besar protein pengikat aktin. Protein-protein ini mengikat dan merakit filamen aktin serta mengatur perilaku filamen tersebut. Walaupun aktin tersebar di seluruh sitoplasma namun, sebagian besar sel hewan mempunyai jaring-jaring sangat tebal yang terdiri dari filamen aktin dan protein-protein yang terdapat tepat di permukaan sitosolik membran sel. Jaring-jaring ini merupakan korteks sel, yang memberi daya mekanis kepada permukaan sel dan memungkinkan sel dapat bergerak serta berubah bentuk. Bentuk korteks sel bervariasi dari sel ke sel. Di beberapa sel, korteks sel merupakan anyaman trimarta yang tebal. Pada sel-sel yang lain lebih menyerupai anyaman dwimatra yang tipis.

Filamen aktin seringkali dijumpai sebagai jaring-jaring trimatra yang kaku. Hal ini disebabkan karena filamen aktin terikat oleh protein pengikat silang (crossi-linking). Protein pengikat-silang yang terbanyak terdapat di dalam sel yaitu filamin, suatu molekul panjang dan lentur terdiri dari dua rantai polipeptida kembar. Selain berupa anyaman atau jaring-jaring, aktin dapat terikat dalam bentuk berkas-berkas seperti dijumpai pada mikrovili intestinal.

Gambar 3.1.3. Beberapa struktur permanen dari Aktin (Albert et all., 1998).

Gambar 3.1.4. Hubungan filamen aktin dan beberapa protein intrasel (Albert et all., 1998).

Mikrofili adalah tonjolan berbentuk jari yang terdapat di permukaan sel, terutama sel hewan. Tonjolan-tonjolan ini banyak dijumpai pada sel epitelium terutama yang memerlukan permukaan penyerapan yang sangat luas. Panjang mikrofili sekitar satu mikron meter dengan garis tengah 80 nanometer. Akibatnya, luas permukaan penyerapan menjadi 20 kali lebih besar daripada bila tanpa mikrofili. Membran plasma di daerah mikrofili memiliki selubung ekstraseluler yang terdiri dari polisakharida dan enzim-enzim pencernaan. Pengamatan dengan mikroskop elektron menunjukkan bahwa bagian tengah mikrofili berisi seberkas filamen aktin yang tersusun sejajar satu terhadap yang lain, dengan ujung-ujung positifnya mengarah ke permukaan sel. Filamen-filamen tersebut di beberapa tempat dihubungkan satu dengan yang lain oleh protein-protein pengikat-aktin yaitu: fimbrin, filin, dan kompleks calmodulin.

Filamen Intermedia

Filamen intermedia merupakan filamen yang liat dan tahan lama yang terdapat di dalam sel eukaryota. Selain itu, filamen intermedia terdiri dari molekul-molekul protein fibrosa. Filamen ini memiliki daya rentang sangat tinggi. Filamen intermedia berukuran lebih kecil daripada mikrotubula tetapi lebih besar daripada mikrofilamen. Diameternya berkisar antara 8 sampai 10 nanometer. Filamen intermedia merupakan benang berongga, yang terdiri dari lima buah protofilamen, sejajar satu terhadap yang lain dan membentuk sebuah lingkaran.

Filamen intermedia terdapat di seluruh sitoplasma dengan pusatnya di sekeliling nukleus menyerupai suatu keranjang. Dari sini terjulur ke segala arah menuju daerah perifer. Filamen-filamen ini banyak dijumpai dalam sel yang sering mendapat tekanan mekanis, seperti halnya sel epitelium, akson sel saraf atau sel otot polos. Apabila suatu sel diperlakukan dengan detergen yang tidak mengion, filamen-filamen intermedia tetap tidak terlarut, sedangkan filamen-filamen yang lain terlarut. Sesungguhnya istilah sitoskelet, tepat untuk mencandra filamen yang sangat stabil ini. Filamen intermedia dikelompokkan menjadi 4 kelompok (Tabel 3.2)

Tabel 3.2.

Kelompok protein filamen intermedia

Jenis filamenPolipeptida penyusunTempat di dalam sel

FI tipe IKeratin bersifat asam

Keratin bersifat basa dan netralSel epitelium dan turunan (derivat)

epidermis: rambut, kuku

FI tipe IIVimentin

Desmin

Protein fibrilar yang bersifat asamSel-sel mesenkhimal

Sel-sel dalam kultur

Sel-sel otot

FI tipe IIIProtein-protein penyusun neurofilamenNeuron

FI tipe IVProtein lamina nuklear:

Lamin A, B, dan CLamina nuklear dari semua

jenis sel eukaryota

Dari Tabel 3.2 terlihat bahwa FI (filamen intermedia) tipe I terdiri dari kelompok keratin, subunit keratin asam dan subunit keratin basa atau netral. Filamen keratin merupakan heteropolimer yang terdiri dari dua subunit tersebut dengan perbandingan 1 : 1. Keratin ini merupakan protein yang sangat banyak jenisnya. Bentuk dan fungsi yang bervariasi dari sel epitelium dapat dibedakan dengan landasan jenis keratin yang dibuatnya.

FI tipe II merupakan vimentin, desmin, dan protein fibriler sel-sel glia. Hampir semua sel derivat sel mesenkhim memiliki vimentin, sedangkan desmin terutama dijumpai pada semua jenis sel otot. Protein fibriler terdapat di sel glia dan sel Schwan.

Protein-protein FI tipe III terakit menjadi neurofilamen yang merupakan penyusun akson dan dendrit. Filamen-filamen ini disebut neurofilamen. Protein FI tipe IV merupakan penyusun lamina nukleus. Protein ini terdiri dari tiga jenis yaitu lamin , , dan .

Lamin-lamin ini dalam berbagai hal berbeda dari filamen intermedia sitoplasmik. Perbedaan yang paling mencolok yaitu bahwa lamin ini teranyam membentuk suatu lembaran dwimatra. Lamina nukleus merupakan struktur yang dinamis mudah terurai dan terakit kembali. Salah satu contoh yaitu pada stadium tertentu dari mitosis.

Filamen intermedia yang paling stabil dan tahan lama adalah filamen intermedia yang terbuat dari molekul-molekul keratin. Filamen ini juga sangat bermacam-macam. Sel-sel epitelial sederhana hanya memiliki 2 jenis keratin, sedangkan sel-sel lainnya memiliki lebih dari 6 jenis keratin. Keanekaragaman keratin terlihat jelas pada epidermis kulit. Sejumlah protein keratin yang berbeda disintesis oleh sel-sel epitelium epidermal terutama yang terletak di permukaan. Apabila sel-sel dari lapisan terluar epidermis mati, keratin tetap ada sebagian lapisan pelindung tubuh hewan. Di beberapa tempat, keratin dapat menjadi rambut, kuku, dan bulu. Dengan demikian dapat dinyatakan bahwa filamen intermedia terutama keratin merupakan penghalang primer terhadap panas dan hilangnyab air.

Filamen intermedia merupakan tampar (tali) yang terdiri dari sejumlah potongan yang terpilin sehingga memberi kekuatan. Subunit-subunit filamen intermedia merupakan protein fibrosa. Setiap subunit terdiri dari tiga bagian yaitu: bagian kepala merupakan terminal amino, bagian ekor merupakan terminal karboksil dan bagian tengah berbentuk batang yang merupakan ulir . Dua buah subunit terpilin membentuk suatu dimer yang stabil. Dua buah dimer saling berikatan non kovalen membentuk tetramer. Tetramer-tetramer juga saling berikatan non kovalen memebentuk tampar filamen intermedia (Gambar 3.1.5).

Filamen intermedia banyak dijumpai terutama di dalam sitosol sel-sel yang sering terkena tekanan mekanis. Misalnya: pada sel saraf terutama dalam akson, sel otot, dan sel epitelium. Di dalam sel-sel tersebut di atas filamen intermedia, dengan kemampuannya meregang mampu memelihara keutuhan sel beserta membrannya. Demikian pula mampu menjaga ikatan antar sel dalam jaringan epitelium (Gambar 3.1.6).

Gambar 3.1.5. A. Subunit filamen intermedia

B. Dimer filamen intermedia

C. Tetramer filamen intermedia

D. Dua tetramer saling berkaitan

E. Tampar filamen intermedia (Albert et all., 1998).

Gambar 3.1.6. Filamen intermedia di jaringan epithelium (Albert et all., 1998).

Gambar 3.1.7. A. Beberapa kategori filamen intermedia

B. Filamen intermedia sebagai lamina nukleus (Albert et all., 1998).

Di dalam sitosol, filamen intermedia dikelompokkan menjadi tiga kelompok yaitu: 1) filamen keratin yang terdapat di sel-sel jaringan epitelium; 2) filamen vimentin dan derivatnya berada di sel-sel jaringan ikat, jaringan otot dan sel-sel neuroglia; 3) neurofilamen yang terdapat disel-sel saraf (Gambar 3.1.7.A).

Kelompok yang bervariasi adalah keratin. Setiap macam jaringan epitelium mempunyai filamen keratin yang berbeda. Misalnya: filamen keratin yang terdapat di sel-sel jaringan epitelium saluran pencernaan berbeda dari filamen keratin yang berada di epidermis kulit. Filamen keratin yang terentang di bagian dalam suatu sel epitelium dari sisi yang satu ke sisi yang lain dihubungkan dengan filamen keratin dari sel-sel epitelium tetangganya lewat desmosoma suatu tautan sel.

Apabila filamen intermedia sitosolik berupa tampar, filamen intermedia yang melapisi permukaan nukleosolik selubung nukleus berupa lapisan tipis yang disebut lamina nukleus (Gambar 3.1.7.B). Berbeda dengan filamen intermedia sitosolik yang sangat stabil, filamen intermedia penyusun lamin merupakan filamen yang sangat labil mudah terurai dan terakit kembali.

Terurai dan terakitnya lamina nukleus erat hubungannya dengan proses fosforilasi dan defosforilasi. Fosforilasi menyebabkan lamina nukleus terurai, sedangkan defosforilasi menyebabkan lamina nukleus terakit kembali.

Latihan 3.1.

Untuk memperdalam pemahaman Anda mengenai materi di atas, silahkan Anda mengerjakan latihan-latihan berikut.

1. Semua sel eukaryota memiliki sitoskelet. Berikan penjelasan apa kegunaan sitoskelet bagi sel-sel tersebut.

2. Apakah penyebab polaritas polaritas mikrotubulus. Apakah yang disebut dengan MtOC ?

3. Berikan penjelasan singkat mengenai terbentuknya mikrotubulus.

4. Berikan penjelasan mengapa senyawa-senyawa antimitotik dapat digunakan untuk menghambat berkembangnya tumor. Bagaimana mekanismenya.

5. Berikan penjelasan perbedaan struktur aktin dari mikrotubulus.

6. Pembentukan filamen aktin di dalam sitosol diatur oleh protein-protein pengikat aktin. Berikan penjelasan mengenai pernyataan ini.

7. Berikan penjelasan mengapa filamen intermedia mampu menjaga ikatan antar sel dalam jaringan epitelium.

8. Berikan penjelasan mengenai perbedaan antara lamin dengan keratin.

Petunjuk cara menjawab latihan

Untuk dapat menjawab latihan-latihan di atas, Anda dapat mempelajari kembali Kegiatan Belajar 1 mengenai sitoskelet dan komponen penyusunnya.

Rangkuman 3.1.

Semua sel eukaryota memiliki sitoskelet yang terdiri terutama dari tiga macam filamen yaitu: mikrotubul, filamen mikro, dan filamen intermedia.

Mikrotubulus merupakan polimer dari subunit dimer tubulin. Filamen ini merupakan filamen polar memiliki ujung negatif dan ujung positif. Ujung negatif berada di MtOC (Microtubules organizing center). MtOC yang terbesar adalah centrosome. Di dalam sel mikrotubul berada dalam keadaan labil, mudah terurai dan terakit kembali. Keadaan seperti ini disebut dinamika stabilitas yang diatur oleh hidrolisis GTP yang terikat pada dimer tubulin.

Berbeda dari mikrotubul yang berupa saluran halus, filamen aktin merupakan polimer dari molekul aktin yaitu aktin G. Filamen aktin, aktin f, merupakan filamen yang lentur. Di dalam sel filamen ini ditemukan berupa berkas-berkas atau anyaman yang berhubungan dengan membran sel. Seperti halnya mikrotubulus, aktin juga merupakan filamen yang labil dan polar. Penguraian dan perakitan kembali filamen aktin dipengaruhi oleh proses hidrolisis ATP yang terikat erat pada setiap monomer aktin. Di dalam sel bentuk dan fungsi yang beraneka dari filamen aktin ditentukan oleh protein-protein pengikat.

Filamen intermedia, berbeda dari mikrotubulus maupun mikro filamen yang mudah terurai dan terakit kembali merupakan filamen yang stabil. Filamen ini merupakan polimer dari protein fibrosa. Fungsi filamen intermedia yaitu memberi kekuatan mekanis pada sel. Beberapa filamen intermedia terdapat di permukaan nukleosolik selubung nukleus membentuk lapisan tipis yang disebut lamina nukleus.

Tes Formatif 3.1.

Pilih salah satu jawaban yang paling tepat dari beberapa alternatif jawaban yang tersedia.

1. Fungsi utama sitoskelet pada sel hewan yaitu untuk ......

A. kontraksi otot

B. pemisahan (segresi) kromosom

C. Menopang volume sel

D. Mengubah bentuk sel

2. Satu di antara komponen utama penyusun sitoskelet yang berperan dalam proses mitosis adalah

A. mikrotubulus

B. mikrofilamen

C. filamen intermedia

D. lamin

3. Awal pertumbuhan mikrotubulus yang terjadi di sentrosoma berupa:

A. monomer tubulin dan

B. dimer tubulin

C. protofilamen-protofilamen

D. bintik-bintik aster

4. Senyawa-senyawa antimitotik dapat digunakan untuk terapi kanker karena menghambat ......

A. mitosis

B. pembentukan gelendong mitosis

C. pembelahan sel

D. proses proliferasi

5. Mikrofilamen yang berada di dalam sel eukaryota sebagian besar adalah filamen:

A. troponin

B. tropomyosin

C. aktin

D. miyosin

6. Pada pembelahan sel hewan, aktin berperan dalam stadium ......

A. karyokinesis

B. sitokinesis

C. metafase

D. telofase

7. Korteks sel tersusun dari ......

A. aktin dan protein pengikat silang

B. aktin dan miosin

C. aktin dan lamin

D. aktin dan profilin

8. Filamen intermedia mampu mempertahankan ikatan antar sel dalam jaringan epitelium karena ......

A. kemampuannya meregang

B. mudah terurai dan terakit kembali

C. terdiri dari protein fibrosa

D. terdiri dari beberapa subunit yang terpilin

9. Filamen intermedia yang terdapat di sel-sel jaringan ikat adalah ......

A. neurofilamen

B. keratin

C. vimentin

D. desmin

10. Terurainya lamina nukleus

A. terjadi pada stadium anafase

B. berhubungan dengan proses defosforilasi lamin

C. terjadi pada stadium profase

D. berhubungan dengan proses fosforilasi lamin

Cocokkanlah jawaban Anda dengan Kunci Jawaban Tes Formatif 1 yang terdapat di bagian akhir modul ini. Hitunglah jumlah jawaban Anda yang benar, kemudian gunakan rumus di bawah ini untuk mengetahui tingkat penguasaan Anda terhadap materi Kegiatan Belajar 1.

Rumus Jumlah jawaban Anda yang benar

Tingkat Penguasaan = x 100%

10

Arti tingkat penguasaan yang Anda capai:

90% - 100%= baik sekali

80% - 89%= baik

75% - 79%= cukup

< 70%= kurang

Apabila tingkat penguasaan Anda mencapai 80% ke atas, Bagus! Anda cukup memahami kegiatan belajar 1. Anda dapat meneruskan dengan Kegiatan Belajar 2. Tetapi bila tingkat penguasaan Anda masih di bawah 80%, Anda harus mengulangi Kegiatan Belajar 1, terutama bagian yang belum Anda kuasai.

Kegiatan Belajar 2

GERAKAN DAN PERUBAHAN BENTUK SEL

Di depan telah diuraikan bahwa kemampuan sel-sel eukaryota melakukan gerakan dengan teratur ditentukan oleh keberadaan sitoskelet. Gerakan sel dapat dibagi menjadi dua kelompok yaitu gerakan intrasel dan ekstrasel. Gerakan-gerakan tersebut dapat terjadi akibat kerja sama antara mikrotubulus, mikrofilamen dengan protein-protein lain yang berada di sitosol.

Mikrotubulus

Akibat adanya dinamika stabilitas, sel dapat berubah bentuk maupun sifatnya. Sentrosoma atau MtOC lain secara terus menerus menumbuhkan mikrotubulus ke segala arah dan menariknya kembali. Terurainya mikrotubulus yang terpancar dari sentrosoma dapat dicegah apabila ujung positif berikatan dengan molekul atau struktur lain yang berada di dalam sel yang mampu menghalangi depolimerisasi tubulin. Apabila mikrotubulus berikatan dengan suatu struktur yang berjarak relatif jauh dari sentrosoma, mikrotubulus membentuk hubungan relatif stabil antara struktur tersebut dengan sentrosoma (Gambar 3.2.1.A).

Untuk tujuan tertentu sel dapat mengubah dinamika stabilitasnya. Sebagai contoh: menjelang mitosis mikrotubulus menjadi sangat dinamis, sebaliknya bila sel terdiferensiasi menjadi sel khusus dinamika stabilitasnya ditekan oleh protein-protein yang mengikat ujung positif atau ujung negatif. Mikrotubulus yang telah stabil bertugas memelihara organisasi sel.

Sebagian besar sel-sel hewan yang terdiferensiasi merupakan sel-sel polar. Misalnya: sel saraf dengan akson dan dendritnya, sel-sel sekretoris dengan kedudukan apparatus Golgi mengarah ke permukaan sekresi (Gambar 3.2.1.B) Polaritas sel merupakan bayangan polaritas sistem mikrotubulus di dalamnya. Mikrotubulus membantu menentukan kedudukan organel dan memandu arus gerakan antara satu daerah ke daerah yang lain. Contoh: ujung positif mikrotubulus di dalam akson mengarah ke akhiran akson (Gambar 3.2.1.B dan C).

Mikrotubulus, selain berperan dalam pengubahan bentuk dan penentuan polaritas sel, juga berfungsi dalam gerakan intrasel yang mencakup pemindahan, penempatan, dan pengangkutan komponen-komponen intrasel serta metabolit.

Pada saat mitosis stadium prometafase, kromosom sudah terbentuk tetapi masih tersebar, dengan bantuan mikrotubulus gelendong mitosis dan mikrotubulus kinetokor kromosom disusun di bidang ekuatorial sel. Pada anafase mikrotubulus gelendong mitosis menarik kromosom ke kutub-kutub (Gambar 3.2.2). Akhir mitosis diikuti oleh sitokinesis. Sitokinesis sel tumbuhan berbeda dengan sitokinesis sel hewan. Pembentukan dinding sel baru terjadi di awal telofase. Proses perakitan ini dipandu oleh fragmoplas yang merupakan sisa mikrotubulus polar dari gelendong mitosis. Vesikuli berisi polisakarida dan glikoprotein yang berasal dari apparatus Golgi bergerak sepanjang mikrotubulus ke fragmoplas (Gambar 3.2.3).

Perlu disadari bahwa di dalam sel hidup mikrotubulus tidak bekerja sendiri melainkan bekerja sama dengan protein-protein pengikat mikrotubulus. Di dalam sel eukaryota, mikrotubulus juga mempengaruhi penyebaran membran, terutama dengan bantuan protein motor yang bergerak sepanjang mikrotubulus. Protein motor menggunakan tenaga hasil hidrolisis ATP untuk mengangkut organel, vesikuli dan bahan-bahan lain melewati jalur yang disediakan oleh aktin dan mikrotubulus.

Apabila sel hidup diamati dengan mikroskop cahaya terlihat bahwa sitoplasma selalu bergerak. Mitokondria, organel lain yang lebih kecil dan vesikuli bergerak tersentak-sentak. Gerakan ini lebih terarah daripada gerakan Brown. Di dalam sel eukaryota mikrotubulus dan aktin terlibat dalam gerakan intrasel yang terarah ini. Gerakan-gerakan terarah intrasel ini ditimbulkan oleh protein-protein motor yang terikat pada mikrotubulus atau aktin. Gerakan ini menggunakan tenaga yang berasal dari hidrolisis ATP untuk melintas sepanjang mikrotubulus ke satu arah. Pada saat yang sama protein motor ini juga terikat pada komponen-komponen lain.

Gambar 3.2.1. A. Kedudukan mikrotubulus di dalam sel

B. Kedudukan RE, golgi, mikrotubulus di dalam sel

C. Polaritas sel (Albert et all., 1998).

Gambar 3.2.2. Sebagian dari Proses Mitosis sel (Albert et all., 1998).

Gambar 3.2.3. Sitokinesis pada sel hewan (A) dan sel tumbuhan (B) (Albert et all., 1998).

Gambar 3.2.4. A. Diagram hubungan mikrotubulus, dinein dan kinesin

B. Diagram pengangkutan muatan dengan rel mikrotubulus

(Albert et all., 1998).

Di dalam sel terdapat dua kelompok protein motor yang bergerak sepanjang mikrotubulus sitoplasmik yaitu: kinesin bergerak ke arah ujung positif mikrotubulus dan dynein bergerak ke arah ujung negatif mikrotubulus. Kinesin dan dynein dua-duanya memiliki kepala pengikat ATP dan ekor (Gambar 3.2.4.A). Bagian kepala berhubungan dengan mikrotubulus sedemikian sehingga kinesin akan menempel pada mikrotubulus apabila mengarah ke arah yang tepat. Ekor protein motor menentukan muatan yang dapat diangkut (Gambar 3.2.4.B).

Di depan telah diuraikan bahwa mikrotubulus di dalam sel dapat distabilkan dengan dikaitkan ke protein lain. Mikrotubulus stabil digunakan oleh sel sebagai balok penopang untuk membangun berbagai macam struktur polar termasuk silia dan flagela. Silia merupakan struktur mirip rambut yang terjulur dari permukaan sel eukaryota. Struktur silia sebagai berikut: badan basal berada di korteks sel berperan sebagai MtOC. Dari badan basal terjulur beberapa mikrotubulus tersusun dalam suatu berkas. Seluruh silia diselubungi oleh membran plasma. Penampang melintang silia yang diamati dengan mikroskop elektron menunjukkan struktur yang unik. Suatu silia terdiri dari 9 dublet mikrotubulus yang tersusun membentuk lingkaran. Lingkaran ini mengelilingi sepasang mikrotubulus singlet (Gambar 3.2.5.A). Sehingga rumus sebagai berikut 9 + 2 sangat khas.

Pada saat mikrotubulus pembentuk silia maupun flagela bergeser satu terhadap yang lain terjadilah pembengkokan yang menimbulkan gerakan pada silia maupun flagela (Gambar 3.2.5.B). Mikrotubulus di dalam silia maupun flagela berikatan dengan molekul-molekul protein yang tersusun sepanjang mikrotubulus. Beberapa di antara molekul-molekul tersebut mengikat berkas-berkas mikrotubulus membentuk kesatuan, yang lain membangkitkan tenaga untuk gerakan-gerakan silia maupun flagela.

Di antara protein-protein yang berikatan dengan mikrotubulus silia yang paling penting yaitu dinein silia. Dinein silia mirip dinein sitoplasmik dan bekerja dengan cara yang sama. Ekor dinein berikatan dengan sebuah mikrotubulus sedangkan kepalanya berikatan dengan mikrotubulus yang berada di dekatnya. Keadaan ini membangkitkan tenaga geser antara dua mikrotubulus tersebut.

Fungsi utama silia untuk menggerakkan zalir dari permukaan sel atau menggerakkan sel tunggal di dalam cairan. Beberapa protozoa menggunakan silia untuk mengumpulkan nutrien dan untuk bergerak.

Silia bergerak seperti cemeti, mirip lecutan cambuk seorang penggembala sapi (Gambar 3.2.6.A). Struktur flagela mirip dengan silia, tetapi biasanya lebih panjang. Flagela berperan sebagai penggerak spermatozoa dan beberapa protozoa. Tidak seperti silia, flagela dirancang untuk menggerakkan seluruh sel dengan gerakan gelombang untuk mendorong sel melintas di dalam cairan (Gambar 3.2.6.B).

Aktin

Banyak sel cenderung bergerak dengan cara merayap di suatu permukaan daripada bergerak dengan silia atau flagela. Amoeba menjalar ke sana ke mari dalam upaya mencari makan. Neutrofil berpindah dari aliran darah ke jaringan ikat apabila membau senyawa yang disekresikan bakteri. Dalam gerakan merayap ini terdapat tiga proses pokok yang saling berhubungan yaitu: 1. Sel-sel menjulurkan sitoplasma pada tepi utama atau tepi depan; 2. Uluran sitoplasma ini melekat pada permukaan tempat sel tersebut menjalar; 3. Bagian yang tertinggal menarik diri ke arah tempat perlekatan.

Tiga proses di atas melibatkan aktin dengan cara berbeda. Langkah pertama ditimbulkan oleh polimerisasi aktin. Pada kultur fibroblas, tepi utama sel yang sedang merayap membentuk lamellipodia yang berisi anyaman filamen aktin yang ujung positifnya mengarah ke membran plasma (sel). Sel-sel yang lain menjulurkan filopodia tidak hanya di tepi utama melainkan di permukaan-permukaan lainnya (Gambar 3.2.7.A). Lamellipodia dan filopodia merupakan struktur dinamis cepat sekali terakit dan terurai. Dua-duanya diduga ditimbulkan oleh kecepatan pertumbuhan filamen aktin yang titik tumbuhnya berada di membran sel.

Gambar 3.2.5. A. Elektromikrograf struktur silia

B. diagram pembengkokan flagela maupun silia

(Albert et all., 1998).

Gambar 3.2.6. A. Gerakan silia; lecutan cemeti

B. gerak flagela; gerak gelombang

(Albert et all., 1998).

Membran sel pada tepi utama bertugas mirip MtOC yaitu menyediakan molekul-molekul protein mikro yang memicu polimerisasi aktin (Gambar 3.2.7.B).

Pada saat lamellipodia dan filopodia menyentuh permukaan yang baik mereka melekat, protein trans membran pada membran selnya yang disebut integrin berikatan dengan molekul matriks ekstrasel atau permukaan sel lain tempat sel tersebut menjalar. Pada saat itu di permukaan intrasel, integrin berikatan dengan filamen aktin membentuk landasan yang kuat untuk sistem filamen aktin di dalam sel yang sedang merayap. Dengan menggunakan landasan ini untuk menarik tubuhnya ke depan sel membuat kontraksi interna untuk digunakan sebagai tenaga tarikan (Gambar 3.2.7.C). Gerakan ini juga ditentukan oleh filamen aktin tetapi berbeda dari gerakan yang ditimbulkan oleh interaksi antara aktin dengan protein motor myosin.

Semua protein motor yang bekerjasama dengan aktin termasuk dalam kelompok miosin. Mereka menghidrolisis ATP yang menyediakan tenaga untuk gerakannya sepanjang filamen aktin dari ujung negatif ke ujung positif. Miosin pertama kali dijumpai di sel otot seran lintang (lurik). Di dalam sel terdapat beberapa tipe miosin, di antaranya yang terbanyak adalah miosin I dan miosin II (Gambar 3.2.8.A).

Molekul miosin I hanya terdiri dari sebuah kepala dan sebuah ekor. Bagian kepala berinteraksi dengan filamen aktin dan memiliki kemampuan menghidrolisis ATP sehingga memungkinkannya bergerak sepanjang aktin. Beberapa tipe miosin I memiliki struktur ekor berbeda-beda. Struktur ekor menentukan jenis muatan yang ditarik oleh protein motor tersebut. Misalnya: ekor miosin I berikatan dengan vesikuli dan menariknya sepanjang filamen aktin, atau ekor tersebut dapat berikatan dengan membran sel dan bergerak ke korteks sel, akibatnya dapat mengubah bentuk sel.

Molekul miosin II merupakan dimer dari miosin I. Dua buah ekor miosin I saling melilit sehingga molekul miosin II memiliki dua kepala yang masing-masing memuat ATP-ase. Kelompokan molekul miosin II saling berikatan pada daerah ekornya membentuk filamen miosin.

Gambar 3.2.7. A. Gerakan sel dengan lamelopodia, filopodia

B. Pembentukan filopodia

C. diagram gerakan menjulur fibroblas

(Albert et all., 1998).

Gambar 3.2.8. A. Struktur molekul miosin dan filamen miosin

B. Diagram sarkomer

(Albert et all., 1998).

Filamen miosin mempunyai polaritas mirip panah berkepala dua. Arah dua kepala tersebut berlawanan. Setiap kelompokan kepala berikatan dengan filamen aktin dengan arah gerakan yang berlawanan. Akibatnya apabila filamen aktin dan filamen miosin disusun membentuk suatu berkas, berkas ini dapat membangkitkan tenaga kontraksi.

Gerakan pada hewan yang paling banyak dipelajari dan dipahami adalah gerakan kontraksi otot salah satu contoh yaitu berjalan.

Kesatuan dasar sel otot skelet (seran lintang) disebut miofibril yang merupakan unsur kontraktil sel. Miofibril berdiameter 1 2 mikronmeter. Miofibril terdiri dari beberapa sarkomer, setiap sarkomer terdiri dari filamen aktin dan miosin II. Susunan aktin miosin dapat dilihat pada (Gambar 3.2.8.B).

Kontraksi otot ditimbulkan oleh pemendekan semua sarkomer secara simultan. Pemendekan sarkomer merupakan akibat dari bergesernya filamen aktin melewati filamen miosin. Kedua filamen tersebut tidak berubah ukurannya. Gerak bergeser ini ditimbulkan oleh kepala miosin yang berinteraksi dengan filamen aktin.

Selama proses kontraksi dan relaksasi, kepala miosin bereaksi dan menghidrolisis sebuah molekul ATP. Hal ini diduga menyebabkan serangkaian perubahan bentuk pada molekul miosin yang bergerak sepanjang filamen aktin ke arah ujung positif filamen aktin. Gerakan ini terjadi berulang-ulang (Gambar 3.2.9).

Tenaga yang timbul pada saat miosin berinteraksi dengan aktin terjadi hanya apabila otot skelet menerima isyarat dari sistem saraf. Isyarat ini memicu retikulum sarkoplasma mengeluarkan ion Ca2+ ke sitosol. Pada sel otot, ion Ca2+ bereaksi dengan molekul-molekul protein yang berhubungan dengan filamen aktin. Protein tersebut adalah tropomiosin dan troponin. Apabila kadar ion Ca2+ di dalam sitosol meningkat, ion Ca2+ mengikat troponin dan memicu perubahan bentuk troponin tersebut. Hal ini menyebabkan molekul tropomiosin bergeser sedikit, sehingga kepala miosin dapat berikatan dengan filamen aktin dan mengawali kontraksi (Gambar 3.2.10).

Gambar 3.2.9. Diagram pergesaran Aktin terhadap miosin dan pembangkitan tenaga (Albert et all., 1998).

Gambar 3.2.10. peran Ca2+ dalam mekanisme kontraksi otot skelet (Albert et all., 1998).Latihan 3.2.

Untuk memperdalam pemahaman Anda mengenai materi kegiatan belajar 2, silahkan Anda mengerjakan latihan-latihan yang tersaji.

1. Berikan penjelasan singkat mengenai peran mikrotubulus dalam menyusun kromosom di bidang ekuatorial.

2. Mikrotubulus dinyatakan polar, berikan penjelasan mengapa pernyataan ini.

3. Apa peran dinein pada gerakan intra sel dan pada gerakan silia ?

4. Sebutkan komponen penyusun sitoskelet dan fungsi setiap komponen tersebut.

5. Berikan penjelasan proses kontraksi otot skelet.

Petunjuk untuk menjawab soal-soal latihan.

Untuk menjawab soal-soal yang tersaji silakan Anda membaca kembali kegiatan belajar 2 modul 3,

Rangkuman 3.2.

Sitoplasma sel eukaryota selalu bergerak. Gerakan ini dapat terselenggara akibat adanya sitoskelet terutama komponen-komponen penyusunnya yaitu mikrotubulus dan mikrofilamen. Mikrotubulus, dibantu oleh protein motor dinein dan kinesin mengatur, memindahkan, dan mengangkut metabolit-metabolit di dalam sel. Dinein dan kinesin menggunakan tenaga hasil hidrolisis ATP untuk bergerak satu arah sepanjang mikrotubulus.

Mikrotubulus di dalam silia maupun flagela disebabkan oleh pembengkokan mikrotubulus akibat dorongan dari protein motor yang disebut dinein silia.

Korteks sel adalah anyaman filamen aktin yang berada di permukaan sitosolik membran sel. Korteks ini bertanggungjawab pada bentuk dan gerakan permukaan sel, termasuk gerakan pada saat sel merayap pada permukaan tempat tumbuh atau hidup.

Miosin merupakan protein motor yang menggunakan tenaga hasil hirolisis ATP untuk bergerak sepanjang filamen aktin. Miosin dapat membawa organel sepanjang jalur filamen aktin atau menyebabkan filamen aktin bergeser satu terhadap yang lain di dalam berkas kontraktil.

Kontraksi otot ditentukan oleh pergeseran filamen-filamen aktin sepanjang filamen miosin II, dipicu oleh gerakan berulang-ulang dari kepala miosin. Kontraksi diawali oleh kenaikan konsentrasi ion Ca2+ yang terjadi dengan tiba-tiba.

Tes Formatif 3.2.

Pilih jawaban yang betul di antara salah satu kawaban yang tersedia.

1. Pada saat sel otot skelet kontraksi, ......

A. sarkomere memanjang

B. filamen aktin mengkerut

C. filamen miosin mengkerut

D. sarkomere memendek

2. Peran ion Ca2+ dalam kontraksi otot adalah ......

A. melepaskan kepala miosin dari aktin

B. meneruskan aksi potensial dari membran plasma ke mesin kontraktil

C. mengikat troponin

D. memelihara struktur filamen miosin

3. Pada saat sel menjalar di suatu permukaan terbentuk lamellipodia atau filopodia. Hal ini terjadi karena ......

A. monomer aktin ditambahkan pada ujung positif

B. terjadi depolimerisasi ujung positif filamen aktin pada tepi utama sel

C. terjadi polimerisasi di ujung negatif filamen aktin

D. terjadi ikatan antara integrin dan MES

4. Gerak gelombang flagella spermatozoa dapat terjadi karena ......

A. mikrotubulus dublet tidak terikat satu dengan yang lain

B. mikrotubulus dublet saling terikat

C. dinein bergerak sepanjang mikrotubulus

D. kinesin bergerak sepanajang mikrotubulus

5. Gerakan silia maupun flagella ditimbulkan oleh ......

A. gerakan dinein sepanjang mikrotubulus

B. pembengkokan mikrotubulus pusat

C. pergeseran antar mikrotubulus dublet

D. gerakan kinesin sepanjang mikrotubulus dublet

Cocokkanlah jawaban Anda dengan Kunci Jawaban Tes Formatif Modul 3 yang terdapat di bagian akhir Modul ini. Hitunglah jawaban Anda yang benar. Kemudian gunakan rumus di bawah ini untuk mengetahui tingkat penguasaan Anda terhadap materi Kegiatan Belajar 2.

Rumus Jumlah jawaban Anda yang benar

Tingkat Penguasaan = x 100%

5

Arti tingkat penguasaan yang Anda capai:

90% - 100%= baik sekali

80% - 89%= baik

75% - 79%= cukup

< 70%= kurang

Bila Anda mencapai tingkat penguasaan 80% atau lebih, Anda dapat meneruskan Modul selanjutnya. Bagus ! Tetapi bila tingkat penguasaan Anda masih di bawah 80% harus mengulangi Kegiatan Belajar 2, terutama bagian yang belum Anda kuasai.

Kunci Jawaban Tes Formatif

Tes Formatif 3.1.

1. C

2. A

3. D

4. B

5. C

6. B

7. A

8. A

9. C

10. D

Tes Formatif 3.2.

1. D

2. C

3. A

4. B

5. B

DAFTAR PUSTAKA

Albert, B., Dennis Broy, Julian Lewis, Martin Roof, Keith Robert, and James D. Watson, 1989, Molecular Biology of The Cell, Garland Publishing Inc., New York.

Albert, B., Dennis Broy, Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Roof, Keith Roberts, Peter Walter, 1998, Essential Cell Biology: an Introduction to the Molecular Biology of The Cell, Garland Pub. Inc., New York.

Berkaloff, A.J. Bourguet, P. Favard, and J.C. Lacroie, 1997, Biologic et Physiologie Cellulaires, Paris, Herman.

Darnel. J., Lodish, H., Baltimore, D., 1986, Molecular Cell Biology , New York, Sciencetific American Inc.

Issoegianti R, S.M., 2002, Biologi Sel, Penerbit UT, Depdiknas, Jakarta.

Salomo, E.P., and Linda R. Berg, 1995, The World Of Biology, Saunders College Pub.

Smith, C.A. and E.J. World, 1993, Cell Biology, New York, Chapman & Hall.

Sylvia S. Mader, 2004, Biology, Mc Graw Hill

Wolfe, S.L., 1993, Molecular and Cellular Biology, Belmont California, Wodsworth Pub. Company.C

A

B

D

A

B

A

B

C

D

E

A

B

A

B

C

A

B

C

A

B

A

B

A

B

A

B

A

B

C

A

A

B

A

A

B

3.1