Badan Penelitian^dan Pengembangan PertanianKementerian Pertanian

ISSN02164418

JakartaDesember 2014

him131-171No. 4Vol.33J. Litbang Pert.

Volume 33 Nomor 4, Desember 2014

JURNAL PENELITIANDAN PENGEMBANGANPERTANIAN

ISSN 0216-4418445/AU2/P2MI-LIPI/08/2012

(0251)832174662-251-8326561r 'pustaka@litbang. deptan.go.idhttp://www.pustaka.litbang.deptan.go.id

Telp.Faks.E-mailWebsite

Penerbit

Badan Penelitian dan Pengembangan Pertanian

Alamat Redaksi

Pusat Perpustakaan dan Penyebaran Teknologi PertanianJalan Ir. H. Juanda No. 20, Bogor 16122

Pusat Perpustakaan dan Penyebaran Teknologi PertanianPusat Perpustakaan dan Penyebaran Teknologi PertanianPusat Perpustakaan dan Penyebaran Teknologi PertanianPusat Perpustakaan dan Penyebaran Teknologi Pertanian

Redaksi Pelaksana

Mohammad Takdir MulyadiEndang SetyoriniEnok NurhayatiHidayat Raharja

Pemuliaan Ternak (Pusat Penelitian dan Pengembangan Peternakan)Kesuburan Tanah (Fakultas Pertanian, Institut Pertanian Bogor)Hama Penyakit Tanaman (Pusat Penelitian dan Pengembangan Perkebunan)Pascapanen Pertanian (Forum Komunikasi Profesor Riset Kementerian Pertanian)Kultur Jaringan (Balai Besar Litbang Bioteknologi dan Sumberdaya Genetik Pertanian)

Agronomi (Fakultas Pertanian, Institut Pertanian Bogor)

Mitra Bestari

Kusuma DiwyantoAtang SutandiElna KarmawatiRidwan ThahirIka MariskaPurwono

Toksikologi (Balai Besar Penelitian Veteriner)Hama Penyakit Tanaman (Pusat Penelitian dan Pengembangan Hortikultura)Kebijakan Pertanian (Pusat Sosial Ekonomi dan Kebijakan Pertanian)Budi Daya Tanaman (Pusat Penelitian dan Pengembangan Tanaman Pangan)Mineralogi dan Klasifikasi Tanah (Balai Besar Litbang Sumberdaya Lahan Pertanian)Teknologi Pascapanen (Balai Besar Litbang Pascapanen Pertanian)

Anggota

DarmonoBudi MarwotoBambang IrawanZulkifli ZainiMarkus AndaEndang Yuli Purwani

Hama Tanaman (Pusat Penelitian dan Pengembangan Perkebunan)

Dewan Redaksi

Ketua

Deciyanto Soetopo

Volume 33 Nomor 4, Desember 2014

Jurnal Penelitian dan Pengembangan Pertanian terbit empat kali per tahun pada bulan Maret, Juni, September, dan Desemberoleh Badan Penelitian dan Pengembangan Pertanian. Jurnal ini memuat artikel tinjauan (review) mengenai hasil-hasil penelitianyang telah diterbitkan, dikaitkan dengan teori, evaluasi hasil penelitian lain, dengan atau ketentuan kebijakan, dan ditujukankepada pengambil kebijakan sebagai bahan pengambilan keputusan. Jurnal dapat diakses melalui http://www.pustaka.litbang.deptan.go.id.

Terakreditasi berdasarkan Keputusan Kepala Lembagallmu Pengetahuan Indonesia No. 742/E/2012

Penanggung JawabKepala Pusat Perpustakaan dan Penyebaran Teknologi Pertanian

JURNAL PENELITIANDAN PENGEMBANGANPERTANIANIndonesian Agricultural Research and Development Journal

• ISSN 0216-4418

165-171

159-164

149-158

141-148

131-140

Daftar Isi

-Seleksi dan perakitan varietas kedelaiadaptif lahan kering masamFebria Cahya Indriani dan Heru Kuswantoro

-Pemanfaatan asosiasi lintas genom (studi asosiasigenom) dalam pemuliaan tanamanDwinita W. Utami

-Peranan sifat fisikokimia gandum dalam diversifikasipangan dan prospek pengembangannyaSuarni dan Herman Subagio

-Pengurangan emisi gas rumah kaca dari peternakanmelalui pemanfaatan bahan pakan lokal yangmengandung taninErniGustiani

-Metode pembentukan varietas padi toleran

salinitas dan mekanisme toleransinyaRossa Yunita dan Deden Sukmadjaja

Volume 33 Nomor 4, Desember 2014

JURNAL PENELITIANDAN PENGEMBANGANPERTANIANIndonesian Agricultural Research and Development Journal

ISSN 0216-4418

PENDAHULUAN

Indonesia merupakan salah satu negara yangnempunyai keanekaragaman hayati tertinggi di dunia.

Kekayaan ini menjadi modal strategis dalam peningkatanproduktivitas, kualitas, dan daya saing komoditastanaman. Melalui kegiatan pemuliaan dapat dihasilkanberagam kultivar baru yang selain memiliki produktivitastinggi, juga mempunyai beberapa karakter lain yangmendukung upaya peningkatan daya saing dan nilaitambah.

Pemuliaan tanaman diartikan sebagai serangkaiankegiatan penelitian dan pengembangan genetik tanamandalam perakitan varietas unggul yang berguna bagikehidupan manusia. Menurut Undang-Undang RI No. 29Tahun 2000 tentang Perlindungan Varietas Tanaman,pemuliaan tanaman merupakan rangkaian kegiatanpenelitian dan pengujian atau kegiatan penemuan danpengembangan suatu varietas sesuai dengan metode-baku untuk menghasilkan varietas baru dan memper-tahankan kemumian benih varietas yang dihasilkan.

Pada dasamya, pemuliaan tanaman sudah dilakukanpetani sejak beberapa abad lalu, yaitu sej^k merekamenerapkan sistem budi daya secara menetap. Petanitelah mengembangkan varietas yang sesuai untukmemenuhi kebutuhannya melalui seleksi yang didasarkanpada naluri dan pengalamannya. Sejalan dengan per-kembangan dan kemajuan ilmu genetika, pemuliaantanaman berkembang sebagai ilmu pengetahuan dan

Different with the conservative genetic mapping study, GWAStechnology may be conducted in hundreds of the accessions ofgermplasm without segregation population. Through the GWASapplication, the diversity of rice germplasms could be moreintelligible as genetic resources for crop improvement.

Keywords: Plant breeding, crop improvement, genome wideassociation, genome wide association study

ABSTRACT

Plant breeding technology has been developed in line with theprocess of green revolution that was applied at the end of 1960s.This technology has proven to-endorse the productivity of foodcrops that was on rice it was able to fulfill food basic consumtionat that time. Nevertheless, along with an increasing the population,it needs a significant technology that is able to increase riceproductivity. The utilization of molecular marker technology inplant breeding is potential to speed up and increase the precisionof selection process. One of the application of molecular markertechnology is on linkage study between the genes and potential traitsin the segregation of rice population, so that the gene target couldbe localized on definitive genetic map in rice genome. The similarbasic approach was also used in genome wide association study(GWAS). Gene mapping technology is the development of genemapping which prerequisite the genotypic and the phenotypic data.

ABSTRAK

Teknologi pemuliaan tanaman berkembang seiring dengan kema-juan revolusi hijau pada akhir tahun 1960-an. Teknologi ini terbuktimampu mengungkit produktivitas tanaman padi hingga mampumemenuhi kebutuhan pangan nasional. Namun, seiring denganpeningkatan jumlah penduduk, diperlukan teknologi yang mampumemenuhi swasembada pangan. Pemanfaatan marka molekulerdalam pemuliaan berpotensi mempercepat dan meningkatkanpresisi seleksi. Teknik ini antara lain diaplikasikan untukmenganalisis keterpautan antara gen dengan sifat penting padapopulasi segregasi sehingga gen target dapat terpetakan dalamgenom tanaman. Studi asosiasi genom (genome wide associationstudy/GWAS) merupakan pengembangan dari teknologi pemetaangen yang analisisnya memerlukan data genotipe dan fenotipe.Berbeda dengan studi pemetaan gen, GWAS dapat dilakukan padaratusan aksesi plasma nutfah tanpa memerlukan populasi segregasihasil silangan antara dua tetua. Melalui teknologi GWAS, keragamanplasma nutfah dapat diungkap lebih detail sebagai sumber genetikdalam perbaikan varietas.

Kata kunci: Pemuliaan tanaman, perbaikan varietas, asosiasilintas genom, studi asosiasi genom

Diterima: 26 Juni 2014; Direvisi: 8 Oktober 2014; Disetujui: 23 Oktober 2014

PEMANFAATAN ASOSIASI LINTAS GENOM (STUDIASOSIASI GENOM)DALAM PEMULIAAN TANAMAN

Utilization of Genome Wide Association (Genome WideAssociation Study) in Plant Breeding

DwinitaW.Utami

Balai Besar Penelitian dan Pengembangan Bioteknologi dan Sumberdaya Genetik PertanianJalan Tentara Pelajar No. 3A, Bogor 16111

Telp. (0251) 8337975, 8339793; Faks. (0251) 8338820,E-mail: dnitawu@windowslive.com, bb_biogen@litbang.deptan.go.id

141

PEMANFAATAN MARKA MOLEKULERDALAM PEMULIAAN TANAMAN

Pemuliaan tanaman berbasis marka molekuler mulaidikembangkan pada tahun 1980-an sejalan denganperkembangan teknologi marka DNA (Moeljopawiro2012). Penemuan struktur deoxyribonucleic acid (DNA)mendasari pengembangan marka DNA (Watson danCricks 1953). Marka molekuler adalah penanda suatu genpengendali sifat tertentu yang dikembangkan berdasarkan sekuen pengapit dari gen-gen yang ditargetkan(Wikipedia 2014). Pengembangan marka molekuler sejalandengan perkembangan bidang ilmu bioteknologi,

sebelumnya (Sleeper dan Poehlman 2006). Dalam

kaitannya dengan aspek molekuler, kegiatan pemuliaantanaman ialah mengubah susunan basa nukleotida melaluipersilangan suatu individu atau populasi tanaman untuk

tujuan tertentu.Pemuliaan tanaman kadangkala disamakan dengan

penangkaran, yaitu memelihara tanaman untukdiperbanyak dan menjaga kemurniannya. Selainmelakukan penangkaran, "pemuliaan juga berupaya

memperbaiki mutu genetik sehingga diperoleh tanamanyang lebih bermanfaat.

Dalam kegiatan pemuliaan, terdapat istilah domes-tikasi. Domestikasi merupakan pengadopsian tumbuhanatau hewan dari kehidupan liar ke dalam lingkungansehari-hari manusia (Erickson et al. 2005). Dalam arti yangsederhana, domestikasi merupakan proses 'penjinakan'terhadap spesies liar. Perbedaannya, penjinakandilakukan pada individu, sedangkan domestikasimelibatkan populasi, seperti seleksi, pemuliaan (perbaikanketurunan), serta perubahan perilaku/sifat dari organisme

yang menjadi objek (Wikipedia 2014). Suatu tanamandikatakan telah terdomestikasi apabila sejumlahpenampilannya mengalami perubahan akibat campurtangan manusia dalam pertumbuhan dan perbanyakanketurunannya (Hirst 2013). Para petani pada masa awalpertanian selalu menyimpan sebagian benih untukpertanaman berikutnya yang tanpa sengaja telahmelakukan pemilihan (seleksi) terhadap tanaman yangkuat karena hanya tanaman yang kuat yang mampubertahan hingga panen (Zohary dan Hopf 2000).

Proses domestikasi alami yang terjadi selamabeberapa generasi pada suatu spesies dapat digunakanuntuk mendeteksi lokasi keterpautan gen yang terbentuksecara alami (Purugganan dan Fuller 2009). Lokasi ini

dikenal sebagai linkage disequilibrium (LD) region.Apabila dua gen atau karakter atau lokus bersifat LD makakedua gen atau karakter atau lokus tersebut bersegregasisecara bersama (co-segregation) atau terpaut pada posisi

genetik yang sangat dekat (Morton 2005). Keterpautanantardua gen atau karakter atau lokus ini merupakan hasildari proses domestikasi yang terjadi selama beberapagenerasi.

KEGIATAN PEMULIAAN TANAMAN

Hakikat dari kegiatan pemuliaan tanaman ialahpengembangan suatu metode yang secara sistematismemanfaatkan keragaman genetik plasma nutfah untukmenghasilkan varietas baru yang lebih baik dari

juga seni untuk mengubah tanaman berdasarkan faktagenetik untuk memperbaiki keturunan tanaman demikemaslahatan manusia (Allard 1960; Sleper dan Poehlman

2006).Di Indonesia, pemuliaan tanaman padi (dikenal

sebagai pemuliaan konvensional) diawali dengan seleksipopulasi varietas lokal, kemudian diikuti denganpembentukan populasi persilangan dan pengembangansistem seleksi untuk beberapa karakter unggul. Pemuliaantanaman secara konvensional telah menghasilkanberbagai varietas unggul, terutama dari segi produktivitastinggi, ketahanan dan toleransi terhadap cekaman biotikdan abiotik, umur genjah, dan kualitas gabah yang lebihbaik. Namun, pemuliaan konvensional dihadapkan padabeberapa kendala, antara lain terbatasnya sumber gendalam plasma nutfah padi, waktu seleksi yang relatifpanjang, serta kompleksitas seleksi fenotipe karaktertertentu karena pengaruh faktor lingkungan (Somantri2013). Kendala yang terakhir ini merupakan kendalaterberat mengingat perubahan iklim saat ini sudahmelanda berbagai belahan dunia.

Perkembangan teknologi molekuler membukalembaran baru dalam membantu memecahkan masalahyang dihadapi dalam pemuliaan konvensional. Melaluiaplikasi marka molekuler dalam pemuliaan dimungkinkanuntuk meningkatkan presisl hasil seleksi dari programpemuliaan yang dikembangkan. Beberapa varietas padiunggul yang dirakit melalui seleksi marka molekuler telahdihasilkan, antara lain varietas unggul Angke dan Condeyang masing-masing memiliki gen ketahanan terhadappatogen penyakit hawar daun bakteri (HDB) Xa5 dan Xa7,serta varietas Inpari-Blas dan Inpari-HDB yang keduanyamerupakan varietas unggul turunan dari spesies padi liarOryza rufipogon (Utami et al. 2008). Dihasilkannyavarietas-varietas unggul tersebut merupakan bukti daripemanfaatan marka molekuler dalam perakitan varietasunggul untuk mendukung ketahanan pangan nasional.

Seleksi berbasis marka molekuler saat ini telahdiotomatisasi dengan kapasitas volume yang besar (hightroughput) sehingga proses seleksi lebih cepat danefisien. Dengan mesin iScan-lllumina menggunakanteknik GoldenGate genotyping assay dapat dideteksipuluhan hingga ratusan genotipe menggunakan 384 atau1.536 marka molekuler dalam satu kali running (Utami et al.2013). Makalah ini menguraikan salah satu pengembangan teknologi marka molekuler terkini, yaitu teknologiasosiasi lintas genom {genome wide association study/GWAS) dan pemanfaatannya dalam perakitan varietas

unggul.

J. Litbang Pert. Vol. 33 No. 4 Desember 2014: 141-148142

'j^ D}iuiM(j) •••• (uiOu^S isvisosv ipnjs) uiou^S sviuij isvisosd uvivv/uvwaj

0JJSB3 gp z9J9j) Bpgqjgq 8ub^ U98 qgjo UB^uBjgdxp jdBjgj^{TdlJOU9J BJB99S UBJ[Bp9qTp JBdBp JJBpiJ 8ubX JD[B^U9dUBUBqBjg^ U98-U98 Tjjgdgs '|Buoisu9Auoq UBBTjiuugdUB8U9p IBdB9Tp JBdBp 5[BpTJ 8ub^ UBITfnj UBTBdB0U9d(p UBp '8un8Bf Bp^d UBjojdjjj UBp utsij ^njun U98TJJ9d9S 'TUTp BJB99S ISJpj9pTp JIJTTS jdBJ9J U98 UBqT|BpU9J[IpSubX jgj^BJB^ dBpBqjgj 'qBpnui UBp 8uns8uBj qBpijBJB99S 'TUTp is^gps ( 'UBJp^Bqp 8ubX ^ipq 8ubjis qBiumft8uejtt8u9ui B88mq9S ^ipq Subjts mppra j^dgo bjbo9sBUBqjgpgs jgj^BJB^ ts9j8ojjui (z '}}Vpp qiq^j UBBTiraugdB88uiq9s jijBjijuBn^ jgjjjBJB^ jnjBSugiu 8ub^ U98UBUiBqBiugd (\ TjndTpui SubX UBBipuigd sbjiatjj[b re

TJBSBpU9UI JBdBp UIOU98 l80I0ID[9J TSB^qUIBjSojd TUBJBp TUOU98 STSBqj9q l80J0U5J9J ISBJfljdBUB^uTJ|8unui9ui v^qa b5jjbui jpicjgj UBSuBquig^jgd

•qBjjnu BiusBjd Ts^gdsojdoiq

TUBJBp SJOOJ UB>[BdTTJ9UI J9JTT>[9J0UI B5JJBUI 'UBI5[TUI9pub8u9q '(lOO^ JBjqonj^ '6661 OJUAEdofpoj^) jbtsj9uiojiUB8ujju9d9J[ ^njun ^ijgugS b^bp jgqxuns UBiJB9U9d

sgsojd BUJjBxujgq 8ue^ Sutpddsoud UBp tQibjbjj UBp jBSBjgq Ts^gdsojdoja 'Ts^gdsojdoiqUIBJBp JBU9JJJP TTBJB qBJjnU BUISBjd UBUIb8bJ95[ JBBJUBUITsugjod dB5[8un8u9TU >pjun uBquTjjSuniugui jgjnjjgjouiB^jBiu uB8uBqui98u9d 'sbttj qjqgj 8ubX ubttbIup uiBjBa

•ubjjutSuitp 8ub^ UBnfnj ibtts9S B^uiugSojd is9j8ojjutTTBJB TS>ppAu9UI JjnjUTT UB5pTJ[8unTU9UI B88uiq9S qBJJTTUBuiSBjd TS9s^B qBiiunfgs BpBd j98jbj U98 TBpuBU9iu jpjunUBjpunSip jBdup jgjnjpjoui B^jBj/q -qB^Jiru BuisBjd tijbttsUBp IUOU98 ugn^gs UBJjdB>[8un8u9ui uiEjBp BXusnsnq>j

•UBJ[UT8uTTp 8ubX J9^J[BJBJ[ UB8u9p JTB5[J9;8UB^ PJE UBJJTBdBpip B88uiq9S 'TpBd JBq }BqBJ9>[/S9IS9dsUndtTBJB IB5J01 SBJ9UBA BdtTJ9q Sub^ qBJJTTU BTUSB|dUIOU98 uiBpp jpospd pSBqgs ubjjbuitStpuiBsgpxp 8ubA BqjB^^ '{^^\Z 1 I3U98 TJBp BpTJO9|5JTTU BSBq (dDUSnbdS) UBJTTin UBJ[JBSBpj9qJ91TDj9|oui BqjBiu UTBsgp UB8uBqui98u9d mjBpui (Suiuiw313IP) piSU^JOd pp UBUB9U9d l8O|OU>[9J UB5f8uBqUI95[ippdBp B8nf nq ureps qupipuB^ U98-U98^njun |buots8uitj qiuiougS undnBiu^bjts jnpSugd sn^oj UBBpuigd UB^n^BTSBjirdod tjbq •uBjnui ttbjb qTU98osi jujbS 'uEmquio^pjBpuqui jnp8 isBpdod jBtrquigui UBSugp iSB^gTjugpupBXupfuBps B^ujgjqBJB^ mqBpqTp qBpns 8ub^ qi}9U98bXbp jgquins "qBquiBj TBqujgq 8ub^ sbpijba-8u9iu ^njun jgjqBJBq xs^gps pduiBS ug8

TJBp IBJTTUITp JBdBp JJIJ9U98 B^CBp J9qUIITS UBJBBJUBUI9d

i\r^iva

BSBq BpBd ip^Qg;) isj9asubjj ttbjb (btubs 8ubX upupjnj^jTU^S UB8U9p BSBq BpBd ipBfj9j) ISISUBJJ 9UISIUBJJ9UImpjpiu ub5[I}ub88u9ui 8utjbs pdBp jnqgsjg} BSBq jBduigg^•(sumonS) o UBp '(^uiuKtiji) x '(utsof^^) 3 '(auwdpo) yPib^ 'Bppo9j5[nu BSBq ;Bdui9 qgjo uttsttstp dnpxqjppu98 gpo^j 'umum BJB99S -uiougS ^btis8UBX Bpi}O9^>pTU BSBq ISBIJBA UBJJJBSBpjgq UB5[8UBqUI95[ip8UB^ J9^TTJJ91OTU B5JJBTU TT}TBj{ '(dNSapijoapnu ajSms: b^[jbui qBjBT b^[ttuou98 iSopTDjgj

UBJpSBJlTldBip J[B^UBq 8ub^ IUI5IJ9} J9pu

'(900^ P ^ ^^M, \iQQZ 70 id qgnoo ojmpi3 n3^TO^) UBTUBUB1JJTJ9U98 UBB}9UI9d UBp TSBSU9JJ[BJB^l

jpjun ub5[butt8tp jj^XuBq qBpj "^SS ^j[jbui tut ^bbs'(9661 P ^ II9^Od) J^^ouBspia 9Uisiub8jo Bp^d btub^tu9J'UIOU98 qrun|9s TindTpra UBp JBqgsjgj 8ub^ Bpij09^jprujtutt g~z uB8u9p uigpuBj bjbo9S SuBpjgq UBp jppugdjTjoujjgq y^a U9TD[9S UB5[Bdnj9ui 8ub^ ('^SS) tvddsu

dousnbss 3\duiis b^[jbiu qB|BT BXujnjjrjgq bjjjbtu t8ojotd{9j

UBSuBqurejfjgd (l66l) P^^x^t^^^) pisv^ao^y^qgjo TSBisraup qBpj (dija) uisiduoui<(pd^Susj tudwSvufU0ll3U)S3U l80|0UJ[9T UBJ[BUn88u9UI jpi9U98 BPJ

•UBBTlTTUI9d P8JE} ipB fU9UI 8UBXPU9JJ9J ^TT88uTT TBJIS UB8U9P UBJTTBd ^odlUOp^ T5[qTUI9TU8UB^ jgpjpiOUI BJJJBTU UpBBJUBUigd UTBJBp UBTTOB TB8Bq9S

ubjjbuttStp jTsugqgjduiojj 8ub/^ ^ipu98 Bp^ •urosoiuoj^n^Btrs UBp UBT8Bq TBSBqgs d^SSuBip T^dBp uB^nBd^oduioig^ \dnou3 dSv^mf) uBjnBd ^oduiop^ pbtts BpBdsrojoj qBiumfgs isisod ubjtutt qBJm qgpjgdTp Sub^ psbh•BJ[IUIOU98 iSojOTDp^ TUB^Bp 8ui^U9d UBdBqBJ UBJJBdTU9THJ[IPU98 UBB}9UI9d '(LOOZ ^^^OJa) b^uUTB| 5[TpU98 BpUBU9d

U98-U98 dBpBqjg; jippj BJB99S (j91tu[9joui b>[jbui)

™} IBH '(^OO^ 'P id sitqg^) bCbs Bppogppra njBs B88uiqUBBpgqjgd is>[9j9pu9ui ^dBp tut b?[jbui bu9jbj[ utbj 8ubX

B>[JBUI SuipUBqip 9UISIJJOUiqod BXlD[BpTJ BpB TS5[9J9pU9IUTUB^Bp UB^n88uTT9>[ IB^undui9IU <Jls[S ^J[JBJ\

•(I

:tijibX 'BUBU9p UB5[n>^B|Ip 5[B^

UBB^guigd iptqs xuB|Bp ^jqs ^^pBin ubjbbjubui9j •(() \ 0^ p 13auBjfl) xs>i9ppj9^ jBdBp 9dpou9j BpBd bjb^u Tsnqijjuo^^jgq

nBjB sisqBUBip Sub^ isB^ndod nBjB npuipui U

(Suiddvui lunuqipnbsisB]ndod

TtujBp8u9iu ^jpu98 BpuBU9d/u98 njBns TsisodBqBsn u^btts UB^Bdnjgui

uBjnBd iregirequips^jj iSBjndod ttbje-ApjEJJ UBSuBqUipSgq ISBjtldod UIBJBp UB5[BJBJ[Tp UBpistqoA9J3q ^ppjj tut pjsdas iSB^ndo ^ •uBjpqjgXugd Burepstut jjtj9U98 ps J[B3B iSBUiquio^ uBp jgure8 UEJjnjugquigdBUIBpS JJB9B BJB09S pjB SuBjn UBBJBUgd BAuBq jnq9SJ9JisBjndod BpBd jBdBpjgj 8ub^ qBqngd jojjjbj B5[if ubjsuojjdpgj ubtjb jfesbq dn^ng 8ub^ isEjndod prep (u9 qetupsBpBd tsbtjba) pp isugnjpjj BAvq^q UB5pjBAu9Ui Sjgqup^-XpjBjj sbsv -isrqoA9J9q >ppjj tsBjndod ttjbtts jb8bisipuoxj BSBfugui B^Bdn-uB^tqjgdip 'isnpA9J9q isBpdod

njBns uB^qBqgXugm 8ub^ 9uisiubj[9ui iu

8PI-M -P10Z

^p^d (^pnis uopvpossy

UI0U3^ ISBISOSy UBB^3UI3 j

(300^ ^^lsi^^8^) isiaASUBfl u^p isisubh sasoid eu3jbi[ ipEutsii(duoiu/Ciod 3p\to3\onu ^jSuis isbuba 'I

UEP HI iSBpdod Biusqs '(9661UBp sinqu3Aoa) (p^ipsqui tudpusddp) BUiBSisq

BJB33S uBqsiiBAiip snqoi/pp Btipsq BqBiu (Y\snqoi/pp Bnp Bqif -(00^ 'P

UBqnqBjqiu sni^q BduBj Bjsd pnquisiuqnjun Bpsqisq 8ub^ isssq^ uBsnpi reduiBs BdBisqsq

BIBD3S UBqBUtlgguSIU pdBp (J\ UBB}3UI3d 'BfBSBnp UBp UBqguBquisqip 8ubX isBjndod u^qBung

-gusui 8ub^C 'ix^ aBBj3tU3d uBgusp Bpsqisa '(500^uoyopq) UBquiguup 8ub^ pp gunpuBgusui 8ub^ qduiss

8ubA uiousg qBisBp UBqpdBpusiu qnjun UBqnqBjipuinuqipnbdsip 38o-^ui\ UBBpuiSd 'Suimtu sppv

pqssip 8ubA igsp^s npns mppui sbpiibaUBqpqisd qtpun ipBd qqjpu BiusB^d isqspq UBp Bungisq8ubA p|B-pp IJBDU3IU qpun UBquiqgunuisuiBJB33S UI0U3g U3nq3S BAUBip3SI3} UBp '(3U38) 3U3g UBniU3U3d '(SXX^O Pl tP^ 3Al}VlllUDtlb

UBBpuisd pndqsiu 8ubA uiousg igopuqs^ uBguBquisqisd

(Sutddmu uinuqipnbdsip38vypii]) lump iSBindod unSuap UBBpiuad iSopinjax (z

•(9661 asssiAvnspqUBp sinqusAoa) {p^iusqui tuspusddpui) ssqsq

BJB33S UBqsiiBMip pqdsis) sii5[oj nup pp Bnpsq BqBiuax isipuoq uiBpp BpBisq snqo^qsp Bnp Bqif •(uoipposso

tuopuDu) uiopuBi pjisisq sn^oj/pp 'iui isipuoqBpB^ '^np^ Bnp uBguBjisisd psnq UBBpiusd iSBpdodUBp qtqusqis^ gx ISBpdod 'uB^nBd qoduiopq UBBpuisd

UBgusp ubpb^ uibpq '(,̂00^

qqoiq ubuib^so dBp^qis^ isuBJSjoj/UBUBqBpq iib^busuoduioq pa^dss gupusd jbjis-jbjis uBgusp

/wsiiiduow^od ^piiospnu sjSuis) jBggurp

(suisijiomijod) UBiuBgBisq bjb^ub isbisosb sisipuBBpBd sn^ojjsq B^UBSBiq SVA^O 'UBqpgiBqp 8ub^ Js^qBiBqnpns UBgusp jiBqisj BpB 8ub^ ubiiba pqipui ^n;unisbisosb sisqBUB qiuqsj UBguBquisgusd qBpi

'Bpsqjsq 8ubX npiAipui BpBd pdBpjs;

qBpunf uiBpp qipusg isbiiba isqsppusuiliusiu SVMO ^ubjus; UBiysgus^

"ubuibub^ ssissds

BpBd UBqguBquisqip qBXuBq qBjs^ buibs

'iui ^bbs '(Z.00^ umiyosuo^ p^uo^ 3SB3puppqip uinpq BXuuinpqss gireX bisiiubui

BuiB^n qqB^usd UBgilsp qBqis^ 8ub^ jBuoisgunjusg BdBisqsq B^utsqsppis; UBgusp buibjiusj 'qsjoisdip

psBq qBXuBq ipp^ iui jbbs UBp bisiiubui uiousg lispuiousg SB^uq isbisosb ipiqs 'bXu^bmb BpBd

•9661 SBguB^iiBj/^ UBp qosr^) Bpoqiaq Sub^ uiouaSi^ipuioiu ub^ qBj^nu BuiSB^d ureSBJoq ijbp

isiqoAO pisn-jBSB ^BOBpui UBSuop uon^os

J3A3J BpBd IBdlUBS S)[3jduiO5[ J3J5JBIB51 ISBIIBA ISJJ9J3pU3UIJftlJUtl UBJ(UI5[8uniUip 'ISBISOSB SISqBUB UBP>J3pU3dmppui 'uibi isis ia -(/.00^ Pi^IIOH -^00^ ^^-i^oa) ^tpusqip8ubX uBSuBjisjsd isBjndod UBp UBUiquio^sj qBjumf

BU3JBJ[ IUI pj^ 'UIO 0^01 PAI3^UI UBU3pBdBp UB^Bdi3}3>[ SISI^BUB i

jo^3jbj UB^usp is^Bi3;uiSubX sjxQ sfdijiniu \\^\o isnqujuoqip

SubX asppiBq UBp 3di;ousj isbiibaSub^ UBSuBpsJ^d iSBpdod UBp Btqsj pgBqss

sdqousS Bnp UBq^Bqipui B^UBq ubX 'qqsusS UBBpuisd

ipiqs uiBpp UBqiBdjspq sisipuB ireSusp bibjss

SVA\> ni^pp isbisosb sisipuB

pq BdBa^q^q ^rquti uib^ bjbjub 'uiou^S SB;uq

ISBISOSB UBBJOmad iSopiDJO^ UBJBBJUBUIOd UIBJBp tUBqUBiBqma^ B^nquiaui qBp; Supudnbss diuousS UBp Smd^Q

-ous8 ind^Snouqt ^Siq iSoiou^aj uiBpp

uoitvjnSs^ nBjB Bimiqoiq sssoid UBguspBAuisgun; bjiss uiousg uibjbp p8ib; us8 isisod jpoBpraqiqun isbisosb UBBpuisd mppiu us8 ppipuBq sisiptrv (l

qBjjnu BiusBjd BpBd jipqiuBtiq

UBp puoisgunj u^S-uaS ppipuBq usrapsmqBpgusui qiqun Btuippiq irep 'sissusg^nui ^(sis^puvsSv^uij) UBjnBdispq sisipuB 'soiivuuofuwiq'SOllUOU^S 3AllVUVdlU03 'Suijl/oud U01SS3ddX33U33 'Suid^^oudS 'Suioudnbds pisd^s 'Bqiuiousg

igojou^pj BdBi^qsq isBqqdB UBgunqnp UBp ppoiussissds BdBisqsq Bp^d uiouaS usraps UBBipssisp-^

j^^ DflUlMQ) ••" (UIOIOS JSV1SOSV ipnjS) WOUSS SVIUl] ISDISOSD UV)VD/uDUI3J

t

1*1 • •

1I

'Z(800^ 7 t3 n^Z) ^duiBS IS5(9IO3[ UIE8BJ3q UB>[BUn88u3lU ISBISOSB SISIJBUB UBp IUIB]B I

UBB)3UI3d UBp UB3uB[ISJ3d ISE|ndod UB3u3p UEB)3UI3d UB>[Bun33u3UI UBSusp UB)nBdj3)3)( SISt|EUB

(

• JBqUIBf) BpBd UBJ[JlduiB}tp ISBISOSB SISqBUBUBBJ3UI3d SB^IAIP|B UBb8bJ3^J •JIJBUUOJUI ^JBpp

BXuumum BpBd qBpusj 8ubX JVW UBSusp ^^qs b3-i^ji^O'O < (dVJM) ^^u^nbauf 3\3\\v uouiui ibjiu uB8uspi88up 8ubX suisijjomipd ^j[8up pppuraui jms (iUBp 'SISqBUBip SUB^ S3IS3ds UI0U38 UIB|Bp UIOSOUIOJJJ

qnmps ip b^bjsui JBqssjsj UBp q^( 01bjijbui njBS dBijss (z '(yog't^ PBP 3uBm>[ 8uBpq

pppuisui) ^^s ^^pnb qStq(\stUBq UB5jBim8ip ubj[b 8ubX <jjsjs bj^jbuipsBq UB^pBdBpusui jppun '(8002 P *3 nMZ) isbisosbUBp Sutd/Qou^S sisip^iB jpqun qBpnui qiqsj otp^v-iqjBjisisq 8ubX ^^qs B^-iBui UBBunSSus^ UB^uiSuiip 8ubXJ3P[BJBJ{ UB8U3P ^IEJ[J3} qBJjnU BUXSBjd UIB8BJ3q BpBdpjuoisSunj jsin^sjoul b?[jbui reSBqss UB^SuBquisjqp

8ubX ^uoisSunj ^^s UBtiqu UB^qBq UEsnjBJuB^nui3U3ui ^njun uBJjuiJfSunuism B8nf Supuanb^s-3d T80J0U^3} UBp UIOU38 U3TIJ(3S UBBip3SJ3^3^

UB

\ '(LOOZ 'P ^ ^uibjSv) HSBll uauoduio>[UBp '(9002 P I3 0Ea) PB(^ uBSunpuBJj '(2002 uBUBS8tun,jUBp uasjo) ^d^jou^tfd snou^n\2 T^ad^s 'Supu^d j^pjbjbjjBdBJ^qsq jp^un uB^isBJfqdBip qBpns SVMO '!PB(I BPBd(9002 P I3 !3M) ^>tB^u3^ uBUBqB}9>[ j^pjbjbji ^pqun nqaj

UBp '(/,002 P ^ iw^scqB^) Jt{Sijq auBUBqBja^iJ3^JiBJB5[jppun8uB^U35i (8002 7S|j3xios UBp ojpqSsssig) qiupq sb}ijbu>[ jsp[bjbj[ ^ppunumpuBS UBp um8jos '(2002 !AIBS -9002

-snuiB3 ;^002 P f3 U3SJ3puv.|H)02 PBSunqjsq mum jsp^bjb^ >pi;un SunSBf ubxubub^pj3d3<g "jsSjb} j3P[bjb>j uiBSBjsq ^p^un ubuibubj ssissds5[BiCUBq BpBd UB5[ISB5(qdBip qB^3} XSBTSOSB SISIJBUB UBp(Yl UBBJ3UI3d UBI}IJ3U3d IJBp IUIJ[I3}

BuKktetu uo^croossy

(800^p 13 m\i) indifSnoj^j ijSitj bjboss ihi>[J3} E>(iuiou98 i8o|Ou>[3}

llSEISOSB SISJIBUB UBp IIUB(B ISEindod UBU3p UBB}9XUS^ •

"UBBSunquisd np^BAv mjBSusui uibjbpjnmj inq^p^ip im U3) 'umtuop q^ us8 repuEusui im

ipsd qBj^nu BuiSBjd BpBd qBfuaS mum jspjBm^Xu iSBisosBJsq sbjb Suipjd JBqss^j 8ubX bj[jbui

'(qBisui buibm) i uiosouiojji Bp^d 'qojuoo reSBqss ^sSmjj^p[BJB5[ UBSuap b^bXu iSBisosBJsq (jBsaq 8uipd an\v\ dSoj- repu pppuiaui) sbe SuqBd mqasaaj SubX b>jjbui-bjijb^\j

Sub^ biubav usSuap uBjppifutpip) uiosouioj5[ip j^qs j95[jbui qBjumf^s UBJBqas uB^ppifunuaui

^nqasjs} JBquiBQ -p mquiBQ BpBd UB?[ifBSip Bisauopui ipBd

qBj;nu BUiSB^d iS3SJ[B igp BpBd SVMD sisqBUB jis

104 >u3j Suoquj f p -o -P10Z

3*

0

9 - .

Bis^uopiq ipBd qBjjnu buisbjcI isasi(B 9^ Bp^d SV^O sisijbub jisbh

L9 SP ZI Z\ II 01 6

sisqBUBppoxu UB8uBqxu38u3d uie^ bjbjub '^dsj 8ub^

uB8u3p 8unqnpxp npsd SVMO sisi^bub•UBq^BjUBUixp qBXuBq umjsq xux biubj3S up[8unin

8ubX (xuousS SBjuq) qBjjnu BiusBjd xsssqB

BpBd qxpu38 isbuba isbisosb qB3Bj3iu qn^uti-8unuiip SVMO sisquue UB8uBqui38u3d m

UBq^nduiisip ^dBp ^nqssjsj UBiBJn"UBBipuisd uiBjSoid urepp isqsps sssojd rquBqui3ui urejBpUBqjBBjUBUiip ^dBp is^sjspisj 8ubX BqjBiu-BqjBiu 'un qsBqUBqjBSEpjsg "ipBd repm qjnq uBisiSusd jsppjBq uiBppUBJddlSq IUI U3) ^ UlOSOUIOjq BpBd [JIQ U38 IBpUBUSUI8ub/C BqjBui isqsppjsj B8nf iqi ureps '(iBssq Smpd g 8oj

requ- pfiquisui) sb^b uBiSBq ip BpB 8ubX BqiBiu UBJBqss qspUBjppftnqip iui ph 'ZIQH UBP SQH U3^ u^tun iBpireusui8ubX g^qs ^^jbui pdBpjs; z\ UBP S uiosouiojq BpBd Bjnd

isbisossv sisj

UB8uap (vDd) sts/Cpuy jusuodwoj s^dpuuj uibj bjb^ub'aq UBB^uiad UBjBqapuad BpBd qniB8uadJ3q 8ub^uiopuBJ ?[3j3 8unjiq8u3ui snSiiBqss sd^ousj UBp

UB8unqB8 sisqBUB uib^bp UBqBun8ip

spojsui BdBisqsa (OIO^ '1 ta a^i-ijp p nu\d '0103 1 ^^^UB^) sisqBUBxp 8ubX snqo^JEjxiB(wnpqipnbssip dSo^up') soudpusddpm-uou xs

b^ubpb qBpp busie^ ^BjnqB 8uBjnq sisqBUB^BdBp ^bdb UB^iXBdjs^

SVMO sisijbue ^sBq UBqsBiqxusxu ^Bd^p sxsqBUBip8ubX pdxuBS Bp^d Bpuqux uqB8-injB8

8ub^ xsBpxdod jxqqxu^s 'uniuB^q 'ixubje isbubaUBfE|3dxu3iu qiqun OBpuB^s UBjBqspusd UBqBdxusm SVMO

8ub/C j^dures isB^ndod BpBd isB^qBdB qBiu^do 8ub^

^poui 'tqi BJBju^uias 'sisijBUBipjaduiES-jadmBS BpBd isBjndodiBjuB is

8ubX p\e BpB qBpp BjiqBdB xreqisBqqdBip rensss qiqa^ppom BMqBq UB5pjnfunu9ui UBifnSuad psBjj BXusisqBUB

Bpaqjaq 8ub^ pduiBS iSBjndod jn;qtujs

8ubX qpst^Bjs sisqBUB japoui qB^BpBjapoui 'BXoqqBqas •(lU^iuisnfpv ^unpnuisou) UBJ[Bun8ip 8obX pdures UBp Bpaqjaq 8ub^ iSB^ndodjr^qnijs lo^qBj uBqB^ia^uaui BduBj UBq8uBquiaqip

8ue^ q^spBjs sisijbub ^poui qB^BpB 3Atdu ^popq•p3xtui UBp 9A13U ppoui tqiB^C 'qpsqBjs sisqBUB ppouiBnpiIh8u3uiqBpj{\\qz) ppoEqz'iqxqtqun UBqBun8ip

pduiBS iSBindod itqqoqs iop|Bj iJBp bjb^u 8ub/^

'lD ^ 0BtlZ•(^I0^ P

13 )''

qsBq qsjoj^dip B88uiq3s Bpp sisqBUB Sutuppusui qtqunBqpBUuojuioiq iSopiDpj buss 'jpEqqdB 8ub^ BqpspBjssisqBUE 'jBuoTsSutq 8ue^ jspupioui BqiBiu uB8uBqui38u3d'uBBqnra^d uiBjBp isqsps qiuqsj isBsipjBpuBjs ijjadas'qBqja; i^ojouip; uB^uBquisSusd UBSusp 8unqnpipiqjsd iui iSojouqaj 'unuiBjsj qpBd UBEqnuisd

Sunqnpusui qnjun uB^nfuBpqjaq trep 'usisijs 'ji'^BinqB qiqs] bjbd^s ipBd qBj^nu BiusBjd UBjBBjuBUisdSuBnpd Bqnquisui jBdBp ipBd UBBijnuisd uiB|BpSVMO iSojouqai iSBqqdy 'Bissuopui ipBd qBjpu BiusBjd

Sub^ adpousj isbubaisua;od

(\uivifi ^ ^l!utM(j) ' " (uiou^S isdisosv ipnis) uiou^S svim] isvisosv

•UBJBpU9UI BSBUI ip UBippd tlJBS qBJBS XpBfU9UIjbuoisbu uinisjosuo>i jpuu^q uiBiBp BAusnsnq>j buibs b(j9J[UBSuBqui^Su^d 'jBs^q 8ubX bubp uBSutDpip uBjpqiaui^uiSVMD iSojoujj^j isB5jqdB jBSuiSua^^ "uinuiijdo 8ubA

'JIUJ3 guipOOJa PUB SOIJOUO9 IBUIIIiy IOO[ JIBJJ OAIJBJIJUBIjb JOguidd^ui pire uoijoojoq '9661 uossiMnojq g'HX pire H 'smquoAoa

(j/I/3/JUOJUOO/UIOO'IBUJIlOfoOIJOqj'AJAJAJ//:djjq) jBUjnof uodo Jaguuds j f 7 ooja 'Suiuiui9PllB ISS9O q^nojqj oou BoiuodBf ui juojuoo osoiXuie juojEddEjo XjijiqBjoipojd posBq-jogiBiu jo juouiaAOjduij 77J03 ?IBA9 pus 'qpAijjBg a 'ojjodna g 'ouopisoQ a 'uosbjo 9 'osjjq•g 'isojBugBa a TpouiuBig y 'rauiog a 'ozzngEABg a '3 'ijpsia

'96II-8IT fll PH3Oqddy Jooqx (a dmivs vzKjq) oou Xxbavuou ui soijjodojd[BOiiuoqoooisXqd qojEjs oj uoijbjoj ui souog guizisoqjuXs-qoJBjs ui ojis poggsj aouonbos b pire siusiqdjomXjod opijoopnuojguis 'sojiipjBSOjoijq 9003 nns "Vi PB <9>I-io3 h "ST 'Ba

'313-903 :UI PH99 Tddy 'jooqx '('a ^^oui 007) ozibuijo souij pojqui ireodojtig ojqo ui ouiij guuoMog qjiM pojBposSBsuisiqdjoraXiod ^jjemq jo uoijBpijBA S003 jpojsjoqqnaX puE 'upz a 'Joguiqoppq gy 'SBjqos X '^T 'uosjopuy

Xoupig 'uopuog 'J]JOA Aiofq 'ouj suospus Xojia^ uqoj guipooja Jub^j jo sappuija 0961 A^H 'pre^y

'9-Ib:6i posJa '\Vi sjEAiipo oou ui sjuouoduioo sji puB ppiX joguiddsui uoijBioossy X003 UBA AV PUB 'Bguozig 39 'VH 'BiUBjgy

?* T9I-9l :0I "loig >UBId !<Io JJ113sjUBjd ui sjibjj x^jdiuoo jo ojnjoajiqojB oijouoq 3003 'HT PUEHH

[^lO3 IPdV 3] (uijqoijsouiop~juBjd/E/suoijBoijsouiop/po/uioojnoqBXgoiooqoiB//:djjq) uioojnoqBXgojooqojB uo poijjy uoijBOijsauiop jubu f 103 II 'JSJijj

^3-3 :^ 'Pia•juEjg Ao^ nuuy f sjUBjd ui uinuqijinbosip ogBjpiq jo auijonjjs

003 '^3I33tig sg pus 'Xjjoqsujoqx JMT 'VS 'BPJBO-tu!Id'6181-3181

•VI S3^ 01UOU09 a EoiuodBf puE Eoipui soioodsqns uo pos^qguipoojq puB soijouog aou joj oojqosoj ,j(qs uy >003 uosjoje^HV pus 'guBif jq 'npsg 37 'azinqos "a'S 'BA^ T 'i'V 'snjpg

30l633600'sBud/e30r0ITOa O38I-l8I :(l)30ISVNd SB0iJ0iuy oqj ui juBjd pojEoijsouiop pjo^jBoX-ooO'OI Bjoj uigijo uBisy uy,, '(03-31-5003) ssojnx uoojojq 'ssiOMpuBSH joiubq 'o>]JEi3 3 MOjpuyqjiuis a ootug 'g piAEa 'uos^opg

'35—p : J3U39 Aog jB{q suoijBjndod iBjuouiuodxo uilooj jiejj OAijBjijuEtib jo sisXjbub pire guiddBjq '3003 A^'^ 'ogjooa

01^0 :8^ 'PS doj3 ^nq^-ios ^guiddsui uoijbioossb joj soigojBJjs puB soojtiosoj Xjiunuiuio3'8003 'EqoiAOSOJ^ g PB 's>[UBjg a'3 'OBJjsuinx "^Vi'Xouoo^ TA^ 'ipq^jijq gs 'UMOJa fd 'BJiossojg 9 '-jq-y 'bsb3

9b3-6bb3 ^3l soijouog ouog sjjbmq oqj uiuisiqdiouiXiod puB ojnjotujs uoijEjiidod uooMjoq diqsuoijBpa:ojBuiip ojBJoduioj oj uoijBjdBpB oziBjq '9003 jossooJBqg y pus'lOOBOiuBjq Q 'pjBusonog a 'pnojqnQ g 'ptiBjjBa S 'uireuijtiogjq 'soquio^ a 'JnpBjq Q 'sbjouXoa af '"I 'niOAiBpuBpi^-stiuiB^36633bbb DTDO 8lbI80836 N9SI '^qsiiqiia oouopspuBjJBg :an '^joA IA3ti souiouog (3003) V

'33II-9II :33l soijouag s(3 uin\iis3V uin^ituj) jBoqM ui XjijBnb gui^im puB ozis piuo^jo guiddBiu uoijEioossy '9003 SIPJJOS g'N pire g 'ogoqgosoja

oora sou jo iqgqq [EuojOBq oj ooubisisoiioj ;-dx ssuag oaioosoi jo 8ui88b} iBinooiojAj a 661 XOS PE 'qsnq^ SO 'sopguy "a 'souaqy iXM '"HS 'q

'688-638 :3I soiiouoq ojBpd ui suDts^fui vjoi/it/doi/(qjo^ 30UBJSIS9J jo uoijBijsnni ub q^iM uoijbuijojui ooigipodguisn guiddBiu uoijbioossb oj qoBOjddB lapoui-paxiiu y f 003'^fiAvnoa uea yg pire 'ubuisoa a 'uopuja -iop uba r>3 'jq 'iposojejaj

T 301-9901 :(6)^^ PH3O ^NuoijBindod pojnjoiujs ui sjibp pajE[Ojjoo jo soipnjs uoijbioossb

opiM-ouiouog joj qoBOjddB jopoui-poxiiu y 3103 gjoqpjofq•jq puB 'guoa 0 'JJBIJ y 'Bjngos A 'uossuiiEfqpA ra 'V P

[3103 JsquioooQ o] (uijquoijEioods/suosso|/gjopoAiOAOA^Auw//:djjq) uoijEpuno^ oouoiog pjuoijB^q juBAopaJI 0J(Bjq puE uoijBiqEAg qoBOX uoijiiioao jo osiib3 X003 a '^

[80303:pojqqna] >S-8K -ZV ^3USO 3JmEN soipnjs uoijbioosseopiAj-oiuouog ui ojnjoiujs ojduiBS ioj juiiooob oj jopouijuouoduioo oouEUBA 0103 U'^sg g pus 'ijjEqBS 3 'joiuiojg

S 'U3UPZ VN Poiajos ^S 'lnS "HT 'PM'H '^

'3II-9II :33 oouopg 'OSBOsip uBUinq xajduioo josoipnjs soijouoS jo ojnjiij oqx '9661 'SEguBguBjq "5J puB qq 'qosig

OOt-t'6 : T!9 UBld u!dO juoun^ sotjouog dojo mumqdJouiXpd opijoopnu ojguis jo uoijEoqdy '3003 V 'T^spjEa

68309-"HB"/80r0I:IOCI•^—-^8 :3b <JPd) oinjBfq ^uoijEOijsouiop juBjd guunpuoijoops jo ojijjbu oqx,, 6003 ^Und >'Q PaB ffW 'uBUB88ama

'333-I3 :I PS Jireid spuojx sjEodoj oouonbos ojduiis Xq popoAOjinsiqdjouiXiog '9661 uBAOig 7 puB 'XBJEqoBjq 30 'ay 'i

•9Jt—65-p :jj jouog Aog ojnjBtq soipnjs uoijbioossbOph^-OUIOUOg UI UOIJEOIJIJBJJS UOIJEjndod OJ qOBOjddB^9N 0103 uosaajjBj qq puE 'qopg a 'uoppz TN 'TV '

'[088I803:p9mnd] 301-b0l :98l soijouog 'SuipEOisiuiXpAijisod oq quA soipnjs uoijBpossE opiM-omouog qoiqM jopunsuoijipuo^ 0I0r'3jqP-loN 'Vi PB 'uossuipfqiiA fa 'V 'HBId

S61-6Z.If f 'SOlUIOUOg JUOJJng 'guipOOjg JUBIJ UI SpOJ 0IUIOU98 JOuoijBoqddy f \0Z 00!d a PBE 'suoqo^j j 'zoia f jq 'B'Vi'[ 'p^noB^ •-[ 'S0JBZIUE3 f 'baoubpa S ''WV ojjsb3 op

056-\P6 ^9I SOIJ3U39 ^ou snouijtq^ jo uoptqoAO puB ui8uo oqjuo oouopiAO jBinooiojq '3003 UBUB88tuiia cipq pus yi"^ 'u

06-88 :8I P"^0 spuoii sn jpj oj s^q XjojsiqIBq^v :uinuqijitibosip oSB^ui^ '3003 ojbabx S Pue Vi '8-ioqpjofq

dd jj uUOIJBAI00UO3 ojnjEfq UBisouopiq is^odsoidoia T003 'Vi '-i

•08H-S3^ fll J^uiddEUi uoiibioossb pire umuqiimbosip oSE^pii^ S003 '3'N 'n

EJJB3[Bf 'UBIUEJISJ UBSuBqUIoSuO^ UBp UBIJipUOJUBIUE^lOJ l8O[OU}[3lO!a 8uBpia JOSf^ J0S3J0JJ

isbio qB^SBjq ipBd is^tipwd ub>[je>[Suiu3ui ure^pjaquins irep i3]ii>p[0iu uBEqnuiod uBSun>piQ 3103 S 'oiiA

'Lr\ :(l)t oiqoiSy upojna ubuejubiUBp isuojod 'SuBtipd :8upoodso^doia '6661 S 'o

T8-93 -in lsodXjouoqd qpM uoijbuba ouiouoS-ojoqAi Suipouuo^ soijouba

oou osjOAip puB oidiijnui Suiouonbas '9003 ^hoot H PnB'qoBo^ ar 'ipna ^3 'UPl^jq a 'qoi^Oiiisiu

'303-661 -6 83^ VNO('7 v^iios oziiio) ^ou joj sjo>[JBUI ^SS ^3 0^33 J ^uiddBiupuE luauidopAoa '3003 PS T PB '3-iEM a '-moquipB3S 'jopiouqog a '^3-13030 O 'uiopsipfa ^ 'ouea "Vi 'oI 'SuBq^ ^) '8uix A 'PI Z '^uBJiqgBj^ ^ 'nj a 'd

"Vi '3^BO '^ 'soqo^ a" '^X A 'UBiupiXax a '"as lq

scanning of Indonesian rice germplasm. Indones. J. Agric. Sci.14(2): 45-86.

Wang, J.P., H. Raman, GP. Zhang, N. Mendham, and M.X. Zhou.2006. Aluminum tolerance in barley (Hordeum vulgare L.):physiological mechanism, genetics, and screening methods.Zhejiang Univ Science B 7(10): 769-787.

Watson, J.D. and F.H.C. Cricks. 1953. A structure for deoxyribosenucleic acid. Nature 171: 737.

Wei, X.M., P.A. Jackson, C.L. Mclntyre, K.S. Aitken, and B. Croft.2006. Associations between J3NA markers and resistance todiseases in sugarcane and effects of population substructure.Theor. Appl. Genet. 114: 155-164.

Wikipedia. 2014. Penanda genetik. http://id.wikipedia.org/wiki/Penanda_genetik. [25 Agustus 2014].

Yu, Z.H., D.J. Mackill, J.M. Bonman, and S.D. Tanksley. 1991.Tagging genes for blast resistance in rice via linkage to RFLPmarkers. Mol. Breed. 1: 375-387.

Yu, J. and E.S. Buckler. 2006. Genetic association mapping andgenome organization of maize. Curr. Opin. Biotechnol. 17:155-160.

Zhao, K., C.W. Tung, GC. Eizenga, M.H. Wright, M.L. Ali, A.H.Price, G.J. Norton, M.R. Islam, A. Reynolds, J. Mezey, A.McClung, CD. Bustamante, and S.R. McCouch. 2011. Genome-wide association mapping reveals a rich genetic architecture ofcomplex traits in Oryza sativa. Nature 2: 467.

Zhu, C, M. Gore, E.S. Buckler, and J. Yu. 2008. Status and prospectsof association mapping in plants. Plant Genome 1: 5-20.

Zohary, D. and M. Hopf. 2000. Domestication of Plants in the OldWorld. Oxford Univ. Press, London.

Salvi, S. 2007. Conserved non-coding genomic sequences associatedwith a flowering-time quantitative trait locus in maize. Proc.Natl Acad. Sci. USA 104: 11376-11381.

Sleper, D.A. and J.M. Poehlman. 2006. Breeding Field Crop. 5th Ed.Wiley-Blackwell. p. 3.

Somantri, I.H. 2013. Percepatan perakitan varietas unggul padidengan bantuan pemuliaan nonkonvensional. Naskah OrasiPengukuhan Profesor Riset Bidang Bioteknologi Pertanian.Badan Penelitian dan Pepgembangan Pertanian, Jakarta.

Sleper D.A. dan J.M. Poehlman. 2006. Breeding Field Crops.Edisi ke-5. Wiley-Blackwell. him. 3.

The Welcome Trust Case Control Consortium. 2007. Genome-wide association study of 14.000 cases of seven common diseasesand 3.000 shared controls. Nature 447: 661-678.

Thornsberry, J.M., M.M. Goodman, J. Doebley, S. Kresovich, D.Nielsen, and" E.S. Buckler. 2001. Dwarf8 polymorphismsassociate with variation in flowering time. Nat. Genet. 28:'286-289.

Utami, D.W., S. Moeljopawiro, I.S. Hanarida, and D. Tharreau.2008. Fine mapping of rice blast QTL from Oryza rufipogonand IR64 by SNP markers. SABRAO Journal of Breeding andGenetics 40(2): 105-115.

Utami, D.W, E.M. Septiningsih, T.S. Kadir, Fatimah, dan S. Yuriyah.2010. Pencarian alel untuk identifikasi gen .ketahanan penyakithawar daun bakteri, XaJ pada plasma nutfah padi lokal Indonesia.J. Agrobiogen 6(1): 1-9.

Utami, D.W, I. Rosdianti, P. Lestari, D. Satyawan, H. Rijzaani, andI M. Tasma. 2013. Development and application of 1536-plexsingle nucleotide polymorphism marker chip for genome-wide

J. Litbang Pert. Vol. 33 No. 4 Desember 2014: 141-148148