MAKALAHINTERAKSI GENOTIPE X LINGKUNGAN

TUGAS PENGGANTI UJIANGENETIKA KUANTITATIF

DOSEN PENGAMPU : DR. IR. NUR BASUKI

IKA DYAH SARASWATINIM. 136040217011006

PROGRAM STUDI ILMU TANAMAN

PROGRAM PASCASARJANA FAKULTAS PERTANIAN

UNIVERSITAS BRAWIJAYA

MALANG

2014

PENDAHULUAN

1.1 Pengujian beberapa genotip

(Syukur et al., 2012) mengatakan bahwa pemuliaan tanaman bertujuan

untuk memperbaiki karakter tanaman sehingga didapatkan karakter yang sesuai

dengan kebutuhan manusia. Hal ini dapat dilakukan dengan memanfaatkan

potensi genetik dan adanya interaksi genotip x lingkungan (GxE).

Banyak karakter penting seperti karakter produksi, kadar protein dan

kualitas hasil yang dikendalikan oleh banyak gen yang masing-masing

mempunyai pengaruh kecil terhadap karakter tersebut, karakter ini disebut sebagai

karakter kuantitatif. Karakter kuantitatif sangat dipengaruhi oleh peran

lingkungan. Sehingga penting bagi seorang pemulia untuk mengetahui seberapa

besar pengaruh gen terhadap karakter tersebut dan jika ada pengaruh lingkungan

maka seberapa besar pengaruh lingkungan tersebut.

Teori mendel tidak dapat digunakan untuk menjelaskan tentang proses

pewarisan karakter kuantitatif, karena teori mendel hanya dapat digunakan untuk

karakter yang dikendalikan oleh gen-gen tunggal umumnya untuk karakter

kualitatif. Oleh karena itu perlu digunakan cara analisis yang berbeda yaitu

dengan menggunakan analisis genetika kuantitatif. Karakter-karakter tersebut

dianalisis dengan menggunakan besaran-besaran kuantitatif. Karakter kuantitatif

tidak berdiri sendiri melainkan juga terpengaruh oleh lingkungan yaitu

penampilan atau fenotip tanaman dipengaruhi oleh adanya pengaruh lingkungan

terhadap ekspresi gen yang ada dalam tanaman.

Faktor genetik tidak akan memperlihatkan karakter yang dibawanya

kecuali dengan adanya faktor lingkungan yang dibutuhkan oleh tanaman yang

terpenuhi, begitu juga sebaliknya meskipun kita sudah memperbaiki faktor-faktor

lingkungan kita tidak bisa mendapatkan karakter yang kita inginkan apabila

tanaman tersebut tidak memiliki faktor genetik yang mendukung. Sehingga pada

perkembangannya, apabila pemulia ingin mengambil kesimpulan dalam

pelaksanaan seleksi maka ia harus mengetahui benar besaran-besaran fenotip yang

ada tersebut dipengaruhi oleh faktor genetik atau lingkungan.

Interaksi genotip x lingkungan (GxE) dapat digunakan oleh pemulia

tanaman untuk mengembangkan varietas unggul baru yang spesifik lungkungan

ataupun varietas yang dapat beradaptasi luas. Hal ini dapat terlihat dari bentuk

interaksi genotip x lingkungan, apabila interaksi GxE tinggi maka varietas dapat

dikembangkan sebagai varietas yang spesifik lokasi, sementara apabila interaksi

GxE rendah maka dapat dikembangkan menjadi varietas beradaptasi luas.

Uji adaptasi adalah salah satu syarat pelepasan varietas ataupun untuk

pendaftaran dan peredaran varietas. Dari hasil uji adaptasi inilah dapat diketahui

kunggulan calon varietas dan daya adaptasinya serta dapat digunakan untuk

mempelajari stabilitas calon varietas terhadap berbagai lingkungan yang berbeda.

Materi pengujian sebagai bahan genetik untuk uji adaptasi andalah benih

dari calon varietas yang akan dilepas. Materi genetik yang akan diuji

keunggulannya dapat berbentuk galur, mutan, hibrida, transgenik, bersari bebas,

introduksi, calon pohon induk tunggal (PIT), klot dan populasi dari calon varietas

yang dilepas.

1.2 Lingkungan

Menurut Basuki (2005) lingkungan adalah semua faktor non genetik yang

dapat mempengaruhi pertumbuhan tanaman. Faktor lingkungan dapat berupa

lingkungan mikro yang berbeda pada setiap tanaman dalam plot yang sama dan

diberikan perlakuan sama, sementara lingkungan makro adalah total keseluruhan

lingkungan mikro tanaman yang membentuk populasi yang memberikan

pengaruhnya dalam satuan plot. Perbedaan dalam lingkungan makro dapat berupa

lokasi (iklim, ketinggian tempat, kelembaban udara, penyinaran, tanah) dan

musim. Setiap genotip mungkin memiliki preferensi lingkungan yang berbeda

mengenai kondisi lingkungan dan musim. Perbedaan dalam pengelolaan budidaya

juga termasuk dalam perlakuan perbedaan lingkungan makro misalnya

menyiraman, pemupukan, pengendalian hama dan penyakit. Begitupula dengan

perlakuan buatan, setiap genotip mungkin akan menghasilkan respon yang

berbeda terhadap perlakuan pemupukan dan pemberian air, begitu pula untuk

respon ketahanan terhadap hama penyakit.

Menurut Syukur et al., (2012), lokasi yang digunakan untuk pengujian

berupa agroekosistem yang mewakili karakteristik agroekosistem wilayah sentra

produksi, pengujian dataran berupa dataran rendah (<400 mdpl), medium (400-

700 mdpl), dan tinggi (>700 mdpl) dan pada agroekosistem yang spesifik.

Sementara itu untuk pengujian adaptasi terhadap musim dapat dilakukan

pengujian berdasarkan musim sesuai dengan tujuan pengembangan varietas yang

akan dilepas. Jadi jumlah unit dan lama pengamatan uji adaptasi tergantung pada

tujuan pengujian yang dilakukan. Sebagai contoh pengujian untuk calon varietas

untuk mengetahu adaptasinya pada musim hujan dan kemarau maka pengujiannya

juga dilakukan pada dua musim tersebut. Pengujian dapat dikombinasikan antara

beberapa lokasi pengujian dan beberapa musim.

1.3 Interaksi genotip x lingkungan (GxE)

Seperti yang dikatakan oleh Syukur et al., (2012) sebelumnya bahwa

genetik yang unggul tidak akan memberikan hasil yang baik apabila

dikembangkan di lingkungan yang tidak sesuai begitu pula sebaliknya meskipun

kita memodifikasi lingkungan menjadi lebih sesuai untuk syarat tumbuh tanaman

tetapi apabila faktor genetik yang dimiliki tanaman kurang bagus maka kita juga

tidak akan mendapatkan hasil yang memuaskan. Hal ini menunjukkan bahwa

penampilan tanaman (fenotip tanaman) merupakan hasil akhir dari adanya

interaksi antara faktor genetik dan non genetik berupa lingkungan.

Basuki, (2005) menjelaskan bahwa komponen non genetik yang ada pada

lingkungan akan memberikan kontribusinya bagi tanaman untuk berekspresi,

sehingga antara genetik dan lingkungan kemungkinan saling bekerja sama

sehingga tidak dapat dipisahkan satu sama lain disebut sebagai interaksi genotip x

lingkungan (GxE). Dengan adanya interaksi GxE ini menyebabkan respon fenotip

untuk setiap genotip, lokasi dan musim pengujian berbeda-beda. Terjadinya

perbedaan respon genotip untuk berekspresi sama pada setiap lingkungan

pengujian menunjukkan bahwa genotip tersebut berinteraksi dengan

lingkungannya (terjadi interaksi GxE).

Sebagai contohnya adalah pengujian beberapa genotip bawang merah di

beberapa lokasi pada dua musim (hujan dan kemarau). Bahan tanam yang

digunakan dalam penelitian ini adalah bibit bawang merah dari delapan varietas,

yaitu Probolinggo, Parman, Kuning, Bima, Biru dan Tiron yang bibitnya berasal

dari lahan pasir pantai (disebut Biru-pasir dan Tiron-pasir) serta Biru dan Tiron

yang bibitnya berasal dari tanah sawah (disebut Biru-sawah dan Tiron-sawah).

Hasil penelitian Ambarwati et al., (2003) menunjukkan bahwa bawang

merah varietas Probolinggo, Tiron-sawah dan Biru-pasir dapat beradaptasi dengan

baik dan hasilnya stabil pada berbagai lingkungan pengujian. Varietas Parman dan

Kuning dapat beradaptasi dengan baik dan hasilnya stabil jika dibudidayakan pada

lingkungan yang berproduktivitas tinggi, dalam hal ini di lokasi sawah pada

musim kemarau. Varietas Biru-sawah dan Tiron-pasir tergolong varietas yang

dapat beradaptasi khusus pada lingkungan yang kurang produktif, yaitu lahan

pasir pantai pada musim kemarau, dan kurang peka terhadap perubahan

lingkungan. Varietas Bima merupakan genotipe yang beradaptasi jelek pada

semua lingkungan uji dan peka terhadap perubahan lingkungan. Dari hasil

penelitian tersebut maka pemulia dapat menentukan langkah pemuliaan yang

dapat diambil selanjutnya.

Gambar 1. Interaksi Genotipe x Lingkungan (GxE)

Mengacu pada Basuki (2005) maka dari pengujian terhadap interaksi GxE

yang dilakukan untuk beberapa lokasi dan beberapa musim maka akan didapatkan

genotip yang memiliki interaksi GxE nyata sehingga dapat dikembangkan sebagai

genotip dengan daya adaptasi khusus untuk lingkungan spesifik, sementara untuk

genotip dengan interaksi GxE tidak berbeda nyata dapt dikembangkan sebagai

genotip dengan daya adaptasi luas untuk berbagai lingkungan. Apabila kita ingin

membentuk varietas maka karakter genotip yang beradaptasi luas lebih

diutamakan karena selain memudahkan seleksi juga memungkinkan untuk

diedarkan pada banyak lokasi dengan kemungkinan variasi lingkungan berbeda.

METODE DALAM PENGUJIAN INTERAKSI

GENOTIP X LINGKUNGAN (GXE)

2.1 Model dalam analisis interaksi GxE

Menurut Basuki (2005) jumlah interaksi GxE semakin banyak dengan

semakin banyaknya genotip yang diujikan dan variasi lingkungan yang dipakai

untuk pengujian. Misalnya jumlah genotip adalah m dan jumlah lingkungan

adalah n maka interaksinya adalah (mn)!/m!n! Apabila ada 5 genotip dan 3

lingkungan maka akan diperoleh tipe interaksi sebanyak (5*3)!/5!3! adalah

1.816.214.400 tipe interaksi.

Tabel 1. Model hubungan antara genotip dengan lingkungan

Genotip Lingkungan RerataL1 L2 L3 L4 ............. Li

G1 X11 X21 X31 X41 ............. Xi1 Xg1/i

G2 X12 X22 X32 X42 ............. Xi2 Xg2/i

G3 X13 X23 X33 X43 ............. Xi3 Xg3/i

............. ............. ............. ............. ............. ............. ............. .............Gii X1ii X2ii X3ii X4ii ............. Xi.ii Xgii/i

Rerata X1/ii X2/ii X3/ii X4/ii ............. Xi/ii Xtot/i.ii

(Basuki, 2005)

Terdapat beberapa model untuk menggambarkan pendugaan stabilitas

hasil interaksi antara genotipe dengan lingkungan, yaitu analisis ragam, analisis

regresi dan teknik multivariat.

1. Analisis ragam

Ragam adalah kuadrat penyimpangan data terhadap rataan umum yang

dibagi dengan ukuran populasinya, yang dapat dibedakan menjadi ragam contoh

dan ragam populasi.

Ragam data populasi Ragam data contoh

Koefisien kearagaman populasi

CVpop = σ/μ x 100 %

Koefisien keragaman contoh

CVcth = s/x x 100 %

Kemudian kaitannya dengan analisis sumber keragaman, dapat dibedakan

menjadi :

a. Analisis ragam univariat adalah ragam dengan hanya ada 1 pengukuran

(variabel) untuk n sampel atau beberapa variabel tetapi masing-masing

variabel dianalisis sendiri-sendiri. Contohnya adalah keragaman

genetik panjang polong galur kacang panjang polong ungu dari 20

sampel,

30 39 41 42 6045 47 36 48 5237 55 58 50 4845 52 53 61 53

b. Analisis ragam multivariat adalah ragam dengan keragaman berasal

dari lebih dari satu sumber/variabel. Contoh : data daya hasil kacang

tanah berdasarkan varietas, lokasi dan musim tanam.

Tabel 2. Contoh data multivariat

Lokasi Ulangan Galur Cianjur Galur GresikMH MK MH MK

Singosari

1 22,25 21,54 16,75 15,342 22,05 23,23 15,21 17,283 21,78 21,20 17,32 16,65

Batu 1 23,91 20,94 18,17 17,252 22,54 21,60 19,21 16,343 21,35 22,53 17,37 15,38

Pada contoh di atas, keragaman berasal dari beberapa sumber, yaitu

genotipe (G), lokasi (L), musim (M), interaksi (G*L), interaksi (G*M), dan

interaksi (G*L*M).

Pada analisis ragam ini, penetapan stabilitas suatu genotipe adalah :

Membandingkan genotipe yang diuji dengan kultivar kontrol. Genotipe uji

yang tidak menunjukkan interaksi G*E nyata dengan kultivar kontrol atau

genotipe dengan pola adaptasi yang mirip dengan kontrol dan memiliki

daya hasil lebih tinggi pada lingkungan-lingkungan uji adalah yang

direkomendasikan stabil.

Melihat nilai kuadrat tengah interaksi. Genotipe dengan kuadrat tengah

interaksi yang rendah dinilai lebih stabil.

2. Analisis regresi

Jenis regresi yang paling banyak digunakan dalam menganalisis stabilitas

adalah regresi linier sederhana, dengan asumsi hubungan antara peubah bebas (X)

dan peubah terikat (Y) adalah linear dengan rumus Y=a+bx.

a. Analisis Stabilitas Menurut Finlay dan Wilkinsons (1963)

Pada analisis stabilitas FW (Finlay-Wilkinsons) digunakan regresi antara

varietas dengan rataan varietas di setiap lingkungan dalam skala log (Model yij

dengan `y.j). Rata-rata hasil semua varietas pada tiap lingkungan digunakan

sebagai absis, dan hasil tiap varietas pada tiap lingkungan sebagai ordinat.

Rumus : b = ∑XY −n X Y

∑ X 2−n X2 atau b = ∑ XY −∑ X .∑Y

n∑ X 2−(∑ X )2

Dimana

b : koefisien regresi

X = nilai variabel independen

X= rata-rata nilai independen

Y = nilai variabel dependen

Y = rata-rata nilai dependen

n = jumlah pengamatan

Kesimpulan untuk hasil perhitungan stabilitas adalah:

b = 1 : rata-rata stabilitas

b >1 : peningkatan kepekaan terhadap perubahan lingkungan

b <1 : peningkatan ketahanan terhadap perubahan lingkungan

Gambar 2. Model pengelompokan koefisien regresi

b. Analisis Stabilitas Menurut Eberhart dan Russel (1966)

Model regresi yang digunakan dalam analisis stabilitas ER (Eberhart-

Russel) adalah Yij = m + bilj + dij, dimana:

Ii = (Ii = 1, 2….v) = banyaknya varietas

j = 1, ….n = banyak lingkungan

I = sebagai indeks lingkungan yang didefinisikan sebagai : Ij = (Y.j /v – Y..

/vn), dimana S Ij = 0

Penduga b dihitung seperti biasa layaknya dalam regresi.

Dalam konsep ini varietas yang stabil selain memiliki nilai b=1.0, juga

rumus simpangan dari regresi untuk setiap varietas ke-i adalah : δi2= (δij2/n-2) –

Se2 /r = 0.0, dimana Se

2 adalah galat gabungan dan r = banyak ulangan. Hasil

perhitungan koefisien regresi b= βi dan simpangan atau deviasi regresi δi2

digunakan untuk analisis.

Parameter yang digunakan untuk menentukan uji daya adaptasi dan

stabilitas hasil suatu genotipe adalah nilai koefisien regresi (βi) dan simpangan

regresi (δi2). Suatu genotipe dikatakan stabil jika mempunyai koefisien regresi

(βi) sebesar 1 dan simpangan regresi (δi2) sama dengan nol. Genotipe yang

mempunyai koefisien regresi (βi) > 1 akan beradaptasi dengan baik pada

lingkungan yang produktif dan genotipe dengan koefisien regresi (βi) < 1 akan

beradaptasi dengan baik pada lingkungan yang marginal. Apabila koefisien

regresi (βi) sebesar 1 dan simpangan regresi (δi2) tidak sama dengan nol maka

varietas tersebut hanya dapat beradaptasi baik pada lingkungan yang produktif.

Gambar 3. Model pengelompokan sebaran koefisien regresic. Analisis Stabilitas Menurut Perkins dan Jinks (1968)

Model analisis stabilitas PJ (Perkins-Jinks) adalah Yij = m + di + ei + gij + eij,

dengan:

m = rataan umum untuk semua lingkungan dan galur

di = pengaruh aditif genetik dari galur ke-i

ej = pengaruh aditif lingkungan ke-j

gij = pengaruh interaksi genotipe-lingkungan dari galur ke-i dan

lingkungan ke- j

eij = galat percobaan

Model regresi yang digunakan adalah (di + gij) = m + biej +dij . Galur

dikatakan stabil apabila b = 0.0.

Gambar 4. perbedaan garis regresi dari analisis stabilitas berdasarkan Finlay-

Wilkinsons (FW), Eberhart-Russel (ER), dan Perkin-Jinks (PJ).

3. Analisis Multivariat

a. AMMI

Untuk mengkaji pengaruh genotipe pada berbagai kondisi lingkungan

dapat dilakukan melalui uji multilokasi. Uji ini dapat dilakukan dengan

melibatkan berbagai genotipe pada berbagai kondisi lingkungan, yang meliputi

tempat, tahun tanam dan berbagai perlakuan agronomi lainnya. Uji ini dilakukan

seperti halnya rancangan percobaan biasa, hanya saja blok disarangkan ke dalam

lingkungan. Analisisnya sering disebut analisis ragam gabungan (Composite

Analysis of Variance). Modelnya dapat dituliskan sebagai berikut:

YIJK µGI LJ GLIJ IJK ………………… (1)

Permasalahan selanjutnya yang sering dihadapi adalah bagaimana

menguraikan pengaruh interaksi genotipe dengan lingkungan secara efektif.

Berbagai metode telah dikembangkan oleh berbagai tokoh statistika seperti

Eberhart Russel, Finlay Wilkinson, dan Tukey. Metode yang dikemukakan ketiga

tokoh tersebut cukup efektif dalam memilah genotip-genotipe yang stabil dan

spesifik. Namun pendekatan ini masih meninggalkan keragaman interaksi yang

cukup besar yang terjadi karena pendekatan ini hanya menjelaskan komponen

linier dari pengaruh interaksi sehingga apabila pola interaksi genotipe terhadap

lingkungan tidak linier akan menyisakan keragaman yang cukup besar.

Kelamahan ini menjadi pemicu berkembangnya metode AMMI (Additive

Main Effects and Multiplication Interaction). Tokoh-tokoh yang mengembangkan

metode ini antara lain Gauch and Zobel (1988); Zobel et al, (1988); Crossa et al,

(1990). AMMI sangat efektif menjelaskan interaksi genotipe dengan lingkungan.

Penguraian pengaruh interaksi dilakukan dengan model bilinear, sehingga

kesesuain tempat tumbuh bagi genotipe akan dapat dipetakan dengan jelas.

Terlihat dengan jelas dalam pemetaan genotipe dan lingkungan secara simultan

dengan menggunakan biplot.

Ada tiga manfaat utama penggunaan analisis AMMI yaitu:

- Pertama analisis AMMI dapat digunakan sebagai analisis pendahuluan

untuk mencari model yang lebih tepat. Jika tidak ada satupun komponen

yang nyata maka pemodelan cukup dengan pengaruh aditif saja.

Sebaliknya jika hanya pengaruh ganda saja yang nyata maka pemodelan

sepenuhnya ganda, berarti analisis yang tepat adalah analisis komponen

utama saja. Sedangkan jika semua komponen interaksi nyata berarti

pengaruh interaksi benar-benar sangat kompleks, tidak memungkinkan

dilakukannya pereduksian tanpa kehilangan informasi penting.

- Manfaat kedua dari analisis AMMI adalah untuk menjelaskan interaksi

genotipe dan lingkungan. AMMI dengan biplotnya meringkas pola

hubungan antar genotip, antar lingkungan, dan antara genotipe dan

lingkungan.

- Kegunaan ketiga adalah meningkatkan keakuratan dugaan respon interaksi

genotipe x lingkungan. Hal ini terlaksana jika hanya sedikit komponen

AMMI saja yang nyata dan tidak mencakup seluruh jumlah kuadrat

interaksi. Dengan sedikitnya komponen yang nyata sama artinya dengan

menyatakan bahwa jumlah kuadrat sisanya hanya galat (noise) saja.

Dengan menghilangkan galat ini berarti lebih memperakurat dugaan

respon dari interaksi genotipe x lingkungan.

Gambar 5. Perkembangan model analisis GxE dengan AMMI

b. Bioplot

Analisis AMMI di atas dapat menjelaskan interaksi galur dengan lokasi.

Dalam menyajikan pola tebaran titik-titik genotipe dengan kedudukan relatifnya

pada lokasi maka hasil penguraian nilai singular diplotkan antara satu komponen

genotipe dengan komponen lokasi secara simultan. Penyajian dalam bentuk plot

yang demikian disebut biplot. Biplot AMMI meringkas pola hubungan antar

galur, antar lingkungan, dan antara galur dan lingkungan. Biplot tersebut

menyajikan nilai komponen utama pertama dan rataan. Biplot antara nilai

komponen utama kedua dan nilai komponen utama pertama bisa ditambahkan jika

komponen utama kedua tersebut nyata. Dengan demikian analisis AMMI dapat

meningkatkan keakuratan dugaan respon interaksi galur dengan lingkungan.

Interpretasi biplot nilai komponen pertama dan rataan respon terutama

untuk titik-titik sejenis. Jarak titik-titik amatan berdasarkan sumbu datar

menunjukkan perbedaan pengaruh utama amatan-amatan tersebut. Jarak titik-titik

amatan berdasarkan sumbu tegak menunjukkan perbedaan pengaruh interaksinya

atau perbedaan kesensitifannya terhadap lokasi. Sedangkan interpretasi untuk

titik-titik sejenis yang diperoleh dari biplot nilai komponen utama kedua dan nilai

komponen utama pertama merupakan jarak titik-titik amatan yang menunjukkan

perbedaan interaksi. Interpretasi titik-titik amatan yang berlainan jenis biplot nilai

komponen utama kedua dan nilai komponen utama pertama menunjukkan jenis

interaksi antar titik-titik amatan. Titik-titik amatan yang mempunyai arah sama

menunjukkan berinteraksi positif (saling menguatkan) dan titik-titik yang berbeda

arah menunjukkan berinteraksi negatif. Analisis biplot dapat digunakan untuk

menginterpretasikan data uji multilokasi maupun data hubungan antara suatu

gerombol dengan karakter yang mencirikannya (Syukur, et al, 2006). Contoh

grafik analisis biplot adalah sebagai berikut :

Gambr 6. Contoh hasil permodelan AMMI-bioplot

Biplot AMMI2 sebagai alat visualisasi dari analisis AMMI dapat

digunakan untuk melihat genotipe-genotipe stabil pada seluruh lokasi uji atau

spesifik pada lokasi tertentu. Genotipe dikatakan stabil jika berada dekat dengan

sumbu, sedangkan genotipe yang spesifik lokasi adalah genotipe yang berada jauh

dari sumbu utama tapi letaknya berdekatan dengan garis lokasi. 

2.2 Penggunaan Interaksi genotip x lingkungan (GxE)

Rekomendasi terhadap genotipe sebagai jenis/varietas tanaman baru untuk

tujuan komersial memerlukan prediksi yang reliabel dan akurat terhadap rata

produksi dari setiap varietas pada berbagai lingkungan serta pengetahuan yang

memadai tentang interaksi genotipe dan lingkungan.

Dalam kegiatan pemuliaan tanaman, adanya interaksi GxE menyebabkan

nilai duga parameter genetik menjadi bias, sehingga seleksi menjadi tidak efektif.

Selain itu genotipe yang dimaksud gagal menunjukkan konsistensi penampilan

relatifnya antar lingkungan (ruang-waktu). Akibat dari hal tersebut adalah :

Sukar memutuskan genotipe-genotipe yang akan diikutkan dalam program

seleksi selanjutnya

Sukar memutuskan fenotipe yang akan dilepas sebagai varietas unggul

Galur-galur harapan dapat tersingkir dalam proses seleksi

Interaksi GxE dalam pemuliaan dikenal dengan istilah adaptasi dan

stabilitas. Stabilitas merupakan kemantapan dalam waktu sedangkan adaptabilitas

adalah kemantapan dalam ruang. Untuk pengujian statistika, keduanya

menggunakan istilah stabilitas. Analisis stabilitas diperlukan untuk mencirikan

keragaan genotipe di berbagai lingkungan dan membantu pemulia tanaman dalam

memilih genotipe unggul. Stabilitas dan adaptabilitas suatu genotipe penting

untuk diperoleh karena varietas hasil rakitan pemulia tanaman, akan ditanam

petani pada lingkungan yang berbeda-beda, sehingga perlu varietas yang adaptif:

untuk mengurangi resiko petani yang mungkin timbul akibat perubahan

lingkungan yang tidak dapat diramalkan.

Berdasarkan konsep stabilitas tersebut, maka arah tujuan program

pemuliaan tanaman akibat adanya interaksi G*E adalah memperoleh genotipe

berdaya hasil tinggi dan stabil pada lingkungan luas (adaptasi luas) atau genotipe

berdaya hasil tinggi pada lingkungan tertentu (adaptasi lokal).

2.3 Analisis interaksi genotip x lingkungan (GxE)

Interaksi genotip x lingkungan dapat dianalisis dengan menggunakan

berbagai pendekatan tergantung pada rancangan yang digunakan baik berupa

rancangan kombinasi lingkungan ataupun rancangan berdasarkan silsilah

keturunan.

2.3.1 Percobaan pada berbagai kombinasi lingkungan (lokasi dan musim)

Tabel 3. Nilai harapan percobaan berbagai kombinasi lokasi dan musim

No.

Sumber keragaman

Derajat bebas

Kuadrat tengah

Nilai harapan

1 g genotip dalam satu lokasi dan satu musimUlangan (r-1)Genotip (g-1) M2 e + r(g+gl+glm)Galat (r-1)(g-1) M1 eTotal (rg-1)

2 g genotip dalam satu lokasi dan m musimMusim (m-1)Ulangan/M m(r-1)Genotip (g-1) M3 e + r(gm +gml) +

rm(g +gl)GxM (g-1)(m-1) M2 e + r(gm +gml)Galat m(r-1)(g-1) M1 eTotal (mrg-1)

3 g genotip dalam l lokasi dan satu musimLokasi (l-1)Ulangan/L l(r-1)Genotip (g-1) M3 e + r(gl +gml) +

rl(g +gm)GxL (g-1)(l-1) M2 e + r(gl +gml)Galat l(r-1)(g-1) M1 eTotal (lrg-1)

4 g genotip dalam l lokasi dan m musimLokasi (l-1)Musim (m-1)LxM (l-1)(m-1)Ulangan/LM (r-1)lmGenotip (g-1) M5 e + rgml + rlgm + rmgl

+ rmlgLxG (l-1)(g-1) M4 e + rgml + rmglMxG (m-1)(g-1) M3 e + rgml + rlgmLxMxG (l-1)(m-1)

(g-1)M2 e + rgml

Gx Ulangan/LM

(g-1)(r-1)lm M1 e

Total (mlrg-1)(Syukur et al., 2012)

2.3.2 Percobaan berdasarkan silsilah keturunan genotip uji

2.3.2.1 Pengujian dua arah

Pengujian dua arah dilakukan untuk menganalisis sejumlah individu dalam

m famili yang terdiri dari c individu dan n lingkungan mikro berbeda. Persamaan

umum untuk pengamatan nilai Xijk adalah:

Xijk= µ + gi + epj + (gep)ij + etijk

Xijk = hasil pengukuran pada genotip ke i dalam ulangan ke k dan pada

lingkungan ke j

µ = adalah nilai tengah umum

gi = adalah genotip ke i (1,2,3.....m)

epj = adalah pengaruh lingkungan ke j (1,2,3....n)

(gep)ij = adalah pengaruh interaksi antara genotip ke i dan lingkungan ke j

etijk = adalah pengaruh sisa atau pengaruh lingkungan mikro

sementara itu apabila individu-individu uji adalah galur-galur isogenik, half-sib,

dan full-sib maka dapat diuji dengan menggunakan analisis interaksi berikut:

2.3.2.1.1 Galur isogenik

Galur isogenik adalah kelompok atau populasi tanaman dalam satu

varietas yang perbedaannya sangat kecil yaitu ada pada satu atau sejumlah kecil

alel. Misalnya, dua galur isogeik varietas padi yang keduanya memiliki komposisi

sama kecuali pada karakter seperti panjang malai. Kedua galur isogenik tersebut

berasal dari hasil silang balik dengan tetua asal yang memiliki karakter tersebut.

Tabel 4. Anova analisis keragaman galur isogenik

Sumber keragaman db KT E(KT)Galur (G) m-1 M1 t

cGpncG

Lingkungan (E) n-1 M2 t cGp

mcp

GxE (m-1)(n-1) M3 t cGp

Galat mn(c-1) M4 t

Total mnc-1

2.3.2.1.2 Saudara tiri (Half sip)

Famili saudara tiri adalah famili hasil keturunan dari persilangan satu

betina dengan beberapa jantan yang berbeda. Setiap hasil persilangan

menghasilkan beberapa individu dalam satu famili sedangkan antar famili disebut

sebagai saudara tiri. Persamaan yang dapat dibuat sebagai model adalah:

Xijk= µ + si + epj + (sep)ij + etijk

Xijk = hasil pengukuran pada genotip ke i dalam ulangan ke k dan pada

lingkungan ke j

µ = adalah nilai tengah umum

si = adalah pengaruh umum tetua jantan terhadap semua anggota famili ke

i (1,2,3.....m)

epj = adalah pengaruh lingkungan ke j (1,2,3....n)

(sep)ij = adalah pengaruh interaksi antara si dan lingkungan ke j

etijk = adalah pengaruh sisa atau pengaruh lingkungan mikro

Betina Jantan Famili StatusA 1 A1 A1 dan A2, B1 dan B2 adalah

saudara tiri, karena berasal dari satu betina dan dua jantan berbeda.

2 A2B 1 B1

2 B2Analisis yang dapat dilakukan dengan menggunakan anova yaitu:

Tabel 5. Anova analisis keragaman galur saudara tiri

Sumber keragaman

Db KT E(KT)

Jantan/ Sire m-1 M1 w cKhsGp

ncS

Lingkungan n-1 M2 w cKhsGp

mcp

SxE (m-1)(n-1) M3 wcKhsGp

Deviasi mn(c-1) M4 w

Total mnc-1Cov(HS)Ep= s

EpkHSGEp

Cov(HS)Ep= pw

kHS= ½ Cov(HS)Ep

sCov(HS)

Sehingga, h2= 4 s s Ep k HS GEp+w

2.3.2.1.3 Saudara kandung (full sip)

Famili saudara kandung adalah famili hasil keturunan dari persilangan satu

jantan dengan beberapa betina yang berbeda. Setiap hasil persilangan

menghasilkan beberapa individu dalam satu famili sedangkan antar famili disebut

sebagai saudara kandung. Persamaan yang dapat dibuat sebagai model adalah:

Xijk= µ + di + epj + (dep)ij + etijk

Xijk = hasil pengukuran pada genotip ke i dalam ulangan ke k dan pada

lingkungan ke j

µ = adalah nilai tengah umum

di = adalah pengaruh umum tetua betina terhadap semua anggota famili ke

i (1,2,3.....m)

epj = adalah pengaruh lingkungan ke j (1,2,3....n)

(dep)ij = adalah pengaruh interaksi antara di dan lingkungan ke j

etijk = adalah pengaruh sisa atau pengaruh lingkungan mikro

Jantan Betina Famili StatusA 1 A1 A1 dan A2, B1 dan B2 adalah

saudara kandung, karena berasal dari satu jantan dan dua betina berbeda.

2 A2B 1 B1

2 B2Analisis yang dapat dilakukan dengan menggunakan anova yaitu:

Tabel 6. Anova analisis keragaman galur saudara kandung

Sumber keragaman

Db KT E(KT)

Betina/Dam f-1 M1 w cKfsGp

ncd

Lingkungan n-1 M2 w cKfsGp

fcp

SxE (f-1)(n-1) M3 wcKfsGp

Deviasi fn(c-1) M4 w

Total fnc-1Cov(FS)Ep= d

EpkFSGEp

Cov(HS)Ep= pw

kFS= ½ Cov(FS)Ep

dCov(FS)

Sehingga, h2= 2 dG Ep k FS GEp+w

2.3.3 Pengujian dengan hirarki

Metode pengujian dengan hirarki adalah pengujian dengan asumsi hasil

persilangan jantan/ sire (s) dengan betina/ dam (d) berbeda menghasilkan

sejumlah keturunan yang ditanam pada t lingkungan. Model statistik yang dapat

dibuat adalah sebagai berikut:

Xijkl= µ + + si + dij + epk + (sdep)ijk + etijkl

Xijkl = hasil pengukuran hasil persilangan jantan i dengan betina ke j dalam

ulangan ke k dan pada lingkungan ke l

µ = adalah nilai tengah umum

si = adalah pengaruh umum tetua jantan terhadap semua anggota famili ke

i (1,2,3....s)

dij = adalah pengaruh umum tetua betina terhadap semua anggota famili

ke j (1,2,3.....m)

epk = adalah pengaruh lingkungan ke k (1,2,3....n)

(sdep)ij = adalah pengaruh interaksi si dan dij dengan lingkungan ke j

etijkl = adalah pengaruh sisa atau pengaruh lingkungan mikro

Jantan Betina1 2 3 4

A A1 A2 A3 A4B B1 B2 B3 B4C C1 C2 C3 C4D D1 D2 D3 D4

Analisis yang dapat dilakukan dengan menggunakan anova yaitu:

Tabel 7. Anova analisis keragaman hirarki

Sumber keragaman

Db KT E(KT)

Jantan/ Sire s-1 M1 wrld

rdls

Betina/Jantan(Dam/Sire)

s(d-1) M2 wrld

Lingkungan l-1 M3 w rsde

psdrp

Jantan-betina xE (sd-1)(l-1) M4 wrsde

p

Deviasi Sdl(r-1) M5 w

Total Sdlr-1

Cov(FS)Ep= sd

EpkFSGEp

Cov(FS) = sd

Cov(HS) = s

d Cov(FS) - Cov(HS)

Sire : h2=

4 s s d+ Ep sd Ep+ w

Dam :h2=

4 d s d+ Ep sdEp+w

SxD: h2=

2(s+d ) s d+ Ep sdEp+w

KESIMPULAN

Interaksi genotip x lingkungan (GxE) dapat digunakan oleh pemulia

tanaman untuk mengembangkan varietas unggul baru yang spesifik lungkungan

ataupun varietas yang dapat beradaptasi luas. Hal ini dapat terlihat dari bentuk

interaksi genotip x lingkungan, apabila interaksi GxE tinggi maka varietas dapat

dikembangkan sebagai varietas yang spesifik lokasi, sementara apabila interaksi

GxE rendah maka dapat dikembangkan menjadi varietas beradaptasi luas.

Terdapat beberapa model untuk menggambarkan pendugaan stabilitas

hasil interaksi antara genotipe dengan lingkungan, yaitu analisis ragam, analisis

regresi (Finlay dan Wilkinsons, Eberhart dan Russel, dan Perkins dan Jinks) dan

teknik multivariat (AMMI).

Interaksi genotip x lingkungan dapat dianalisis dengan menggunakan

berbagai pendekatan tergantung pada rancangan yang digunakan baik berupa

rancangan kombinasi lingkungan (satu musim satu lokasi, satu musim banyak

lokasi, banyak musim satu lokasi, dan banyak musim banyak lokasi) ataupun

rancangan berdasarkan silsilah keturunan (galur isogenik, famili saudara tiri,

famili saudara kandung dan famili hirarki).

DAFTAR PUSTAKA

Ambarwati, Erlina dan Prapto Yudono. 2003. Keragaan Stabilitas Hasil Bawang Merah. Ilmu Pertanian Vol. 10 No. 2, 2003 : 1-10

Anonymous. 2014. Galur Isogenik. Available at: http://tokoilmulo.blogspot.com/ 2014/09/jenis-jenis-pemuliaan-pada-tanaman.html

Anonymous. 2014. Pengujian Stabilitas dan Adaptabilitas Genotip Interaksi Genotipe x Lingkungan. Available at: http://pttipb.wordpress.com/ category/10-pengujian-stabilitas-dan-adaptabilitas-genotipe-interaksi-ge/

Basuki, N. 2005. Genetika Kuantitatif. Unit Penerbitan Fakultas Pertanian Universitas Brawijaya. Malang

Hasni, Dita., M. Anwar, dan Ernawati Sembiring. 2011. Regresi dan Korelasi. Magister Biomedik, Fakultas Kedokteran, Universitas Sumatera Utara, Medan

Sumertajaya, I.M., 2007. Analisis Statistik Interaksi Genotipe dengan Lingkungan. Departemen Statistika, Fakultas Matematika dan IPA, Institut Pertanian Bogor. Bogor

Syukur, M., Sriani S., dan Rahmi Y. 2012. Teknik Pemuliaan Tanaman. Penebar Swadaya. Jakarta