Pemuliaan Tanaman Menyerbuk Silang

Pemuliaan Tanaman Menyerbuk Silang

Alasan utama tidak dapat mengadakan pembuahan sendiri :

• Adanya inkompatibilitas sendiri dan

sterilitas jantan• Masaknya organ jantan dan betina

berbeda, • Tanaman berumah satu (monoceous)

atau berumah dua (dioceous).

Heterosigot dan Heterogen Setiap individu dalam populasi berbeda

secara genetis Keragaman genetik dalam populasi

sangat besar Terjadi silang dalam, depresi silang

dalam, heterosis Pengetahuan tentang kesetimbangan

genetik (Kesetimbangan Hardy-Weinberg), peran gen, heritabilitas diperlukan untuk memahami metode seleksi tanaman menyerbuk silang

Silang dalam (inbreeding)Persilangan individu yang berkerabat

dekat (saudara kandung atau saudara tiri)Persilangan sendiri (selfing)Meningkatnya homosigositasEkspresi gen-gen resesif merugikan

menyebabkan penurunan penampilan (depresi silang dalam)

Tingkat depresi silang dalam berbeda pada setiap spesies tanaman

Kegunaan silang dalamMengurangi frekuensi alel-alel resesif yang

merugikanMeningkatkan variabilitas genetik di

antara individu dalam suatu populasiMengembangkan genotip potensial

HeterosisPeningkatan ukuran dan vigor setelah

persilanganHeterosis = hybrid vigor, peningkatan

ukuran dan vigor yang melebihi tetua atau rata-rata tetua

Heterosis merupakan kebalikan dari depresi silang dalam

Dasar teori : hipotesis dominan dan hipotesis over dominan

Pemanfaatan heterosis : Varietas Hibrida

Hybrid vigor

Kesetimbangan Hardy-Weinberg

Frekuensi gen dan genotip pada sebuah populasi kawin acak akan selalu tetap dari generasi ke generasi selama tidak terjadi seleksi, mutasi dan migrasi.

• Perbaikan sifat POPULASI komposisi alel frekuensi gen frekuensi genotip

• Perubahan komposisi genotip dalam populasi perubahan frekuensi gen

• Seleksi meningkatkan frekuensi gen dikehendaki menurunkan frekuensi gen tak dikehendaki

HWE Assumptions

Mating is random.

Effects of migration, mutation, selection are negligible.

When the HWE assumptions are met, the frequency of a genotype is equal to the product of the allele frequencies.

AA Aa aa p2 2pq q2

P2 AA + 2pq Aa + q2 aa = 1

Secara umum apabila ada N individu dalam populasi kawin acak. Dari populasi tersebut terdapat D individu dominan yang homosigot AA, H individu heterosigot Aa, serta R individu resesif yang homosigot aa *

Genotype frequencies

Generation 0

N ∞

A1 A1 , A1 A2 , A2 A2

p2, 2pq, q2

Genotype frequencies do not change from generation to generation

♀ gametes

A1 A2

A2A1

♂ gametes

(p)

(p) (q)

(q)

A2 A2 (q2)

A1 A1 (p2) A1 A2 (pq)

A1 A2 (pq)

♀♂ A2A1

A1

A2

Random mating

Zygotes

N ∞

A1 A1 , A1 A2 , A2 A2

p2, 2pq, q2

Generation 1

Demonstrating the H-W principle

Metode Pemuliaan Tanaman Menyerbuk Silang

1. INTRODUKSI2. SELEKSI3. HIBRIDISASI

1. INTRODUKSI

Sumber varietas baruSumber gen yang diperlukan untuk

perbaikan sifat Dimasukkan dalam varietas sintetisDigabungkan dengan varietas lokalVariabilitas genetik

2. SELEKSISELEKSI MASSA (Mass selection)SELEKSI TONGKOL – BARIS (Ear to Row

Selection)SELEKSI BERULANG (SB):

SB fenotipa (Recurrent Phenotypic Selection)SB untuk Daya Gabung Umum (Recurrent

Selection for General Combining Ability) SB untuk Daya Gabung Khusus (Recurrent

Selection for Specific Combining Ability)SB timbal balik (Reciprocal Recurrent Selection)

Memilih individu dengan sifat yang dikehendaki dari populasi dasar

Seleksi didasarkan pada penampakan fenotip Tidak ada kontrol persilangan Tidak ada uji keturunan Mendapatkan frekuensi genotip superior

terbesar dalam populasi Menghasilkan varietas bersari bebas (open

pollinated varieties)

Efektivitas seleksi massa

Tergantung pada ketelitian seleksiPenampakan fenotip = genotipMudah diukur : kegenjahan, tinggi

tanaman, ukuran tongkolKontrol lingkungan, meningkatkan

variabilitas genetik

Keuntungan seleksi massa

Mudah dalam pelaksanaanBiaya relatif murahMenekan silang dalam

- Tanam populasi dasar atau populasi campuran- Biji dipanen dari tanaman terpilih - Ambil biji dari tanaman terpilih dengan jumlah

yang sama, kemudian dicampur untuk siklus seleksi berikutnya

- Untuk mengurangi pengaruh lingkungan dan meningkatkan ketelitian, petak seleksi dibagi dalam blok-blok ukuran kecil

- Setiap blok dipilih tanaman terbaik dengan jumlah yang sama

2.2 SELEKSI TONGKOL - BARIS

Perbaikan dari seleksi massaSeleksi individu tanaman dengan

sifat yang dikehendakiDidasarkan pada fenotipTanpa atau sebagian kontrol

persilanganDilakukan uji keturunanMenghasilkan varietas bersari

bebas

Metode seleksi tongkol ke baris x x x x x x - dipilih individu – individu superior (x) x x x x x x → 200 – 300 individu x x x x x x - tanpa / sebagian persilangannya x x x x x x dikontrol - tongkol dari individu terpilih dipanen x x x x x x x x x x x x x x x x - sebagian benih dari tongkol terpilih ditanam, x x x x x x x x sisanya disimpan dan tidak dicampur x x x x x x x x - ditentukan baris-baris terbaik - sisa benih dari baris-baris terbaik ……… dicampur untuk ditanam pada ……... siklus berikutnya ……… - sampai disini telah selesai satu siklus seleksi

Penilaian suatu genotip berdasarkan penampilan keturunannya yang

dihasilkan dari perkawinan tertentu.

Pengujian menilai secara genetik tetua yang akan digunakan dalam

program pemuliaan

- Pada populasi dasar dipilih tanaman yang superior

- Tongkol dipanen, sebagian biji ditanam kembali dan sisanya disimpan

- Biji ditanam dalam baris-baris turunan

- Ditentukan baris-baris turunan yang baik

- Sisa biji dari baris-baris turunan terpilih dicampur dengan jumlah yang sama sebagai bahan untuk seleksi berikutnya

Seleksi Berulang

Untuk mengumpulkan gen-gen karakter kuantitatif pada populasi tanpa kehilangan variabilitas genetik

Meningkatkan frekuensi gen-gen yang diinginkan dalam setiap siklus seleksi

Develop a population

Select superior

individuals as parents

Evaluate individuals

in the population

-Develop population-Pengembangan populasi dasar

Populasi dasar merupakan materi awal untuk seleksi berulang yang harus selalu diperbaiki

Populasi dasar terbentuk dari persilangan beberapa tetua (genotipe / individu superior)

Tetua harus menunjukkan penampilan yang baik tetua potensial.

Jumlah tetua alel-alel berbeda akan meningkat dengan bertambahnya jumlah tetua dan dengan perbedaan genetik dr tetua.

Efisiensi seleksi berulang memerlukan tingkat keragaman genetik yang tinggi

Evaluate individuals in the populationSeleksi individu dalam populasi

disesuaikan dengan tujuan pemuliaan tanaman

Seleksi dapat dilakukan sebelum pembungaan, atau sesudah panen

Seleksi individu dalam populasi bertujuan meningkatkan genotipa superior di dalam populasi

Select superior individuals as parents

Individu terseleksi (genotipe) superior digunakan sebagai tetua untuk membentuk populasi baru sebagai bahan seleksi berikutnya.

Seleksi berulang fenotipa

Seleksi didasarkan pada penampilan tetua jantan dan betina

Tidak ada uji keturunanTerdapat kontrol persilanganTujuan : meningkatkan genotipa superior di

dalam populasiVarietas yang dihasilkan adalah varietas

berserbuk terbuka / bersari bebasMerupakan metoda baku bagi seleksi terarah Dapat disejajarkan dengan seleksi massa

pada tanaman menyerbuk sendiri

Berdasar pada fenotipaevaluasi fenotipa individu tanaman Berdasarkan pada penampilan dari turunannya evaluasi genotipa

Turunan saudara tiri (half-sib progeny)Turunan saudara kandung (full-sib progeny)Turunan silang diri (selfing)

Prosedur seleksiSuatu populasi ditanam sedemikian rupa

sehingga memungkinkan untuk diadakan seleksi secara individu

Dipilih individu-individu superior untuk sifat yang diinginkan. Yang lain dihilangkan atau diemaskulasi.

Diadakan persilangan di antara individu-individu terpilih

Hasil silangan dipanen dan bijinya dicampur.Biji hasil silangan → ditanam → diadakan

pemilihan individu-individu superior kembali.Demikian seterusnya, sampai diperoleh sifat

yang diperbaiki sesuai dengan kriteria seleksi.

Berikut ini adalah Bagan Seleksi Berulang Fenotipik

x x x x x x x x Populasi dasar

x x x x x x x x - individu superior dipilih (x), x x x x x x x x yang inferior dihilangkan x x x x x x x x - Dibuat persilangan antar indi- vidu superior yang terpilih Biji / Benih - Hasil silangan dipanen (biji dicampur)

x x x x x x x x - individu superior dipilih (x), x x x x x x x x yang inferior dihilangkan x x x x x x x x - Dibuat persilangan antar indi- x x x x x x x x vidu superior yang terpilih - Hasil silangan dipanen (biji dicampur) Biji / Benih - Demikian seterusnya

Efisiensi seleksi

Tergantung dari tingkat keragaman genetik dari siklus-siklus sebelumnya

Dengan keragaman genetik yang hampir sama antara satu siklus seleksi dengan siklus seleksi sebelumnya, kemajuan seleksi pada siklus-siklus selanjutnya masih dapat diharapkan

Waktu yang diperlukan untuk satu siklus seleksi

Satu generasi atau satu musim tanam, bila karakter yang diperbaiki dapat dievaluasi sebelum fase pembungaan. Contoh : Ketahanan penyakit.

Dua generasi atau dua musim tanam, bila karakter yang diperbaiki baru dievaluasi setelah panen. Contoh : Kandungan minyak jagung

Prosedur seleksi untuk satu generasi

Musim pertama : Tanam populasi dasar, dilakukan inokulasi, Saat fase pembungaan pilih tanaman yang resisten.

Kumpulkan serbuk sari dari tanaman yang resisten dengan jumlah yang kira-kira sama untuk setiap tanaman.

Pernyerbukan dilakukan terhadap tongkol atau bunga betina tanaman yang resisten.

Biji yang dihasilkan dicampur dengan jumlah yang sama untuk membentuk populasi dasar siklus berikutnya.

Musim kedua siklus kedua

Prosedur seleksi dua generasiMusim pertama : tanam populasi dasar,

lakukan selfing pada setiap individu tanaman (Atau pilih individu superior bila dapat dievaluasi secara langsung)

Panen biji setiap individu, sebagian biji di analisis kandungan minyaknya, sebagian lagi disimpan untuk ditanam paga siklus berikutnya

Musim kedua : Biji dari individu-individu terpilih ditanam dalam baris-baris turunan

Persilangan antar baris-baris turunan pada semua kombinasi (intermated)

Biji dipanen dari setiap kombinasi persilangan, ambil biji dengan jumlah yang sama kemudian dicampur populasi dasar siklus berikutnya

Daya Gabung Umum (DGU) = General Combining Ability (GCA) = Kemampuan

suatu genotipa menunjukkan kemampuan rata-rata keturunan bila disilangkan dengan sejumlah genotipa lain yang dikombinasikan, dapat dimasukkan

persilangan sendiri genotipa itu.

Daya Gabung Khusus (DGK) = Specific Combining Ability (SCA) = kemampuan

suatu kombinasi persilangan untuk menunjukkan penampilan keturunan

Seleksi berulang untuk daya gabung umum

Didasarkan pada penampilan fenotipe keturunan evaluasi genotipa

Terdapat kontrol persilanganTerdapat uji keturunan tetua penguji

memiliki keragaman genetik yang luas varietas berserbuk terbuka (open pollinated variety)

Penguji harus memiliki sifat yang tidak menonjol untuk karakter yang diperbaiki.

Varietas sintetis, galur-galur potensial.

Prosedur : Pada generasi pertama (G 1) menanam

populasi dasar dan membuat sejumlah penyerbukan sendiri sehingga dihasilkan sejumlah populasi S1

Pada generasi ke dua (G 2), sebagian biji dari galur-galur S1 ditanam terpisah dalam baris-baris dan sisa bijinya disimpan

Di samping itu juga ditanam populasi tetua penguji. Tetua penguji mempunyai dasar genetik yang luas, misalnya hibrida ganda.

Selanjutnya diadakan sejumlah persilangan antara galur- galur S1 tersebut dengan tetua penguji .

Pada generasi ke tiga (G 3) diadakan pemilihan galur S1 berdasarkan uji keturunannya.

Biji hasil persilangan pada generasi ke dua ditanam dengan ulangan secukupnya.

Galur S1 yang menghasilkan keturunan yang baik dipilih untuk diteruskan pada generasi berikutnya.

Pada generasi ke empat (G 4), sisa biji galur S1 terpilih dicampur dan ditanam. Populasi tanaman ini dibiarkan kawin acak, sehingga terjadi rekombinasi. Setelah dipanen, bijinya dicampur untuk digunakan pada siklus – siklus berikutnya

Bagan Seleksi Berulang Untuk DGU adalah sbb : x x x x x x x x Generasi 1 :G 1 x x x x x x x x - Menanam populasi dasar x x x x x x x x - Penyerbukan sendiri pada x x x x x x x x pada sejumlah individu (x) ↓ sehingga dihasilkan se- Sejumlah S1 jumlah populasi S1

♀ ♂ Generasi 2 x x x x x x x x - Sebagian dari biji galur-galur x x x x x x x x S1 ditanam, kemudian disi – G 2 x x x x x x X x x langkan dengan tetua penguji x x x x x x x x (tetua jantan). - Sisa biji disimpan. x x x x x x Generasi 3 x x x x x x - Biji hasil persilangan ditanam G 3 x x x x x x dengan ulangan secukupnya x x x x x x untuk uji keturunan - Ditentukan galur S1 terpilih

berda- sarkan uji keturunan (S1 terpilih penampilan keturunannya baik).

Sisa biji S1 ter- pilih dicampur ↓ Generasi 4 x x x x x x x x - Sisa biji galur S1 terpilih x x x x x x x x ditanam dan dibiarkan ka-G 4 x x x x x x x x win acak, sehingga terjadi x x x x x x x x rekombinasi. ↓ ↓ ↓ ↓ - Biji hasil panen dicampur untuk digunakan pada si – Biji dicampur klus berikutnya (G 1’ ) - Siklus pertama selesai. G 1’

Tujuan : Mencari kombinasi yang khas dan memperlihatkan perbaikan terbesar dari suatu populasi. Galur murni-galur murni yang lebih baik dapat diturunkan dari populasi tersebut

Prosedur seleksi sama dengan seleksi berulang untuk daya gabung umum,

kecuali berbeda pada varietas pengujinya

Varietas penguji memiliki variabilitas genetik yang sempit galur murni, hibrida silang tunggalVarietas yang dihasilkan : hibrida tunggal, ganda

Seleksi berulang timbal-balikMerupakan gabungan dari SB DGU dan SB

DGKSetiap populasi berperan sebagai penguji

untuk populasi lainnya timbal –balik.Dua populasi dasar yang digunakan

sebaiknya memperlihatkan diversitas yang cukup besar.

Perbaikan populasi dapat diharapkan pada setiap populasi.

Perbaikan hibrida (populasi persilangan)perbaikan antar populasi

Seleksi Berulang Timbal BalikSeleksi ini ditujukan untuk perbaikan

hibrida.Metodenya merupakan gabungan dari Seleksi

berulang untuk DGU dan DGK.

Perbedaannya dengan dua metode seleksi berulang untuk DGU dan metode seleksi berulang untuk DGK ialah pengujinya juga merupakan sebagian dari populasi yang diuji. Artinya, satu populasi merupakan penguji populasi lain, dan sebaliknya → situasinya timbal balik.

Persyaratan : Seleksi berdasarkan keturunan dari tanamanTerdapat kontrol penuh terhadap persilanganPeran gen over dominance, dominan, aditifTerdapat uji keturunan dengan tipe Uji

keturunan daya gabung umum dan khusus Varietas yang dibentuk adalah Varietas

Perbaikan Hibrida

Hibridisasi

Antar varietas atau antar spesiesPemanfaatan heterosis

Persilangan antar varietas atau antar spesiesDigunakan untuk menggabungkan gen-

gen yang dikehendaki dari beberapa tetua berbeda.

Segregasi terjadi pada generasi F1.Diperlukan selfing untuk satu or

beberapa generasi agar supaya karakter-karakter yang dikehendaki dalam keadaan homosigot.

Beberapa galur yang tidak terpilih seringkali diperlukan untuk menyimpan vigor yang hilang selama silang dalam.