aplikasi mutasi induksi dan variasi somaklonal dalam pemuliaan tanaman

70 Jurnal Litbang Pertanian, 22(2), 2003

Perbaikan sifat genetik dan agronomiktanaman dapat dilakukan melalui

pemuliaan. Secara konvensional, per-baikan sifat dilakukan dengan persilanganantarspesies, varietas, genera atau kerabatyang memiliki sifat yang diinginkan.Persilangan dapat diterapkan padatanaman berbunga, berbuah, berbiji, danberkembang untuk melanjutkan ke-turunannya. Untuk tanaman yang tidakdapat diperbaiki melalui persilangan,perbaikan sifat diupayakan dengan cara

lain, di antaranya mutasi induksi yangdisebut pula mutasi buatan atau imbas.Perubahan sifat karena pengaruh alamdisebut mutasi spontan, misalnya padaapel, yang menghasilkan mutan apelyang dideskripsi oleh Linnaeus tahun1741.

Setelah ditemukan sinar-X padapermulaan abad 20, Hugo de Vriesmengemukakan bahwa aplikasi sinar-Xmemungkinkan terjadinya mutan yanglebih bermanfaat bagi manusia. Sekitar

25 tahun kemudian, Muller pada tahun1927 dan Stadler pada tahun 1928 me-ngembangkan mutasi induksi padatanaman dan lalat. Selain itu, De Molmenghasilkan mutasi induksi dengansinar-X berupa mutan tulip komersialpada tahun 1945 (Broertjes dan VanHarten 1988). Semula, para pakar/pemuliatanaman menganggap bahwa mutasiinduksi merupakan suatu teknik pemulia-an yang kurang meyakinkan. Namun,seiring dengan berkembangnya biotek-

APLIKASI MUTASI INDUKSI DAN VARIASISOMAKLONAL DALAM PEMULIAAN TANAMAN

Soertini Soedjono

Balai Penelitian Tanaman Hias, Jalan Raya Ciherang, Segunung-Pacet, Kotak Pos 8 Sdl, Cianjur 43253

ABSTRAK

Mutasi induksi di Indonesia mulai diperkenalkan sejak berdirinya Instalasi Sinar Co60 di Pusat Aplikasi Isotop danRadiasi Pasar Jum’at tahun 1967. Program pemuliaan dengan mutasi induksi secara intensif dimulai tahun 1972dengan bantuan teknik dari International Atomic Energy Agency untuk perbaikan varietas padi. Kegiatan dilanjutkanpada kultivar tanaman pangan lainnya, serta tanaman perkebunan dan hortikultura, terutama untuk kultivar yangtidak dapat disilangkan atau diperbaiki melalui teknik pemuliaan konvensional. Pada tahun 1934, Indonesia telahmengembangkan varietas mutan tembakau yang disebut Nicotiana tabaccum var. Vorstenland yang berasal dariClorina F1 yang diiradiasi sinar-X. Kehadiran teknik kultur in vitro dan berkembangnya bioteknologi akanmeningkatkan keragaman genetik yang berguna bagi kegiatan pemuliaan. Penerapan mutasi induksi, teknik kulturin vitro, dan bioteknologi dalam pemuliaan tanaman secara konvensional akan meningkatkan perolehan kultivarbaru yang bermanfaat bagi peningkatan pendapatan petani serta perkembangan dunia usaha. Sampai dengan akhirtahun 2000, Indonesia telah melepas 6 varietas mutan padi, 3 kedelai, 1 kacang hijau, dan 1 tembakau. Jumlahvarietas mutan komersial yang dilepas beberapa negara yang tercatat di FAO/IAEA mencapai 2.252 mutan.

Kata kunci: Mutasi induksi, keragaman, varietas mutan, pemuliaan tanaman

ABSTRACTApplication of induced mutation and somaclonal variation in plant breeding

The use of induced mutations in Indonesia were started in 1967 after the establishment of the Instalation of thefirst Co60 Irradiation Facility at the Center for Application of Isotopes and Radiation Pasar Jum’at. The intensivemutation breeding program through induced mutations for varietal improvement of rice was initiated in 1972 withthe technical assistance of the International Atomic Energy Agency. Later on more efforts were continued topromote the technology for few varieties in food, horticulture and estate crops particularly to the cultivars whichare not easily improved through conventional plant breeding. However Indonesia has developed tobacco mutantNicotiana tabaccum var. Vorstenland in 1934. This variety was originally from Clorina F1 irradiated with X-ray.Application of in vitro culture technique and biotechnology will speed up the production of character variabilitywhich is useful in plant breeding activities. Application of induced mutation, in vitro culture and biotechnology insupporting the conventional plant breeding will increase new cultivars, which is useful in increasing farmer incomeand developing agribussiness. Before the end of 2000, Indonesia has released 6 mutant varieties of rice, 3 soybean,1 mungbean, and 1 tobacco. The officially released commercial mutant varieties has been recorded by the FAO/IAEA as much as 2,252.

Keywords: Induced mutation, variability, mutant varieties, plant breeding

Jurnal Litbang Pertanian, 22(2), 2003 71

nologi, keberhasilan regenerasi selberdasarkan teori toti potensi, danterbentuknya variasi somaklonal, mutasiinduksi merupakan terobosan dalampemuliaan tanaman yang menjanjikan,khususnya bagi tanaman yang berbiaksecara vegetatif. Teknik tersebut dapatmenunjang perolehan varietas mutanbaru yang bermanfaat bagi perkembangandunia usaha.

Penerapan mutasi induksi di Indo-nesia dimulai pada tahun 1967 setelahberdirinya instalasi sinar Co60 di PusatAplikasi Isotop dan Radiasi Pasar Jum’at.Program pemuliaan mutasi secara intensifdimulai tahun 1972 dengan bantuanteknik dari International Atomic EnergyAgency (IAEA) yang berpusat di Wina(Hendratno dan Mugiono 1996). Prioritaskegiatan diarahkan pada perbaikanvarietas padi, yakni umur genjah, tahanterhadap serangan patogen, dan ke-keringan, serta kualitas biji disenangikonsumen. Kemudian kegiatan dilanjut-kan pada tanaman palawija, perkebunan,dan hortikultura. Menurut Maluszynskiet al. (2000), pada tahun 1934 Indonesiatelah mengembangkan varietas mutantembakau yakni Nicotiana tabaccumvar. Vorstenland, berasal dari Clorina F1yang diiradiasi dengan sinar-X. Meski-pun penelitian di bidang iradiasi tanamanrelatif terbatas, sampai dengan tahun2000 Indonesia telah menghasilkan 6varietas mutan padi, 3 mutan kedelai, 1mutan kacang hijau, dan 1 mutantembakau.

Urutan negara penghasil mutanterbanyak disajikan pada Tabel 1. Jumlahvarietas mutan yang dihasilkan di duniamencapai 2.252 kultivar, 1.585 kultivardiperoleh langsung setelah dimutasi dandiseleksi pada turunan selanjutnya.Jumlah varietas mutan yang dilepas di

beberapa kawasan dunia adalah Afrika 48,Asia 1.142, Australia 7, Eropa 800, AmerikaSelatan 48, dan Amerika Utara 160. Hasilmutasi induksi dengan mutagen fisika,kimia, serta secara in vivo dan in vitroselama tahun 1996−2000 disajikan padaGambar 1.

PENGARUH MUTASIINDUKSI

Faktor yang mempengaruhi terbentuk-nya mutan antara lain adalah besarnyadosis iradiasi. Dosis iradiasi diukur dalamsatuan Gray (Gy), 1 Gy sama dengan 0,10krad yakni 1 J energi per kilogram iradiasiyang dihasilkan (Anonimous 1997).Dosis iradiasi dibagi tiga, yaitu tinggi (>10 k Gy), sedang (1−10 k Gy), dan rendah(< 1 k Gy). Perlakuan dosis tinggi akanmematikan bahan yang dimutasi ataumengakibatkan sterilitas. Pada umumnyadosis yang rendah dapat mempertahan-kan daya hidup atau tunas, dapat mem-perpanjang waktu kemasakan pada buah-buahan dan sayuran, serta meningkatkankadar pati, protein, dan kadar minyak padabiji jagung, kacang dan bunga matahari.Tanaman mutan juga memiliki daya tahanyang lebih baik terhadap seranganpatogen dan kekeringan. Warna bungaatau daun dapat pula berubah sehinggadiperoleh mutan komersial (Broertjes1982; Bhatnagar dan Tiwari 1991; Mickeet al. 1993).

Secara langsung setelah peristiwamutasi induksi akan terjadi bentukkhimera yang solid pada sel, jaringanatau organ. Sering kali penampakanakibat mutasi baru muncul setelahgenerasi selanjutnya, yakni M2, V2

ataukelanjutannya.

Menurut Brock (1979), mutan yangdiperoleh secara alami (mutasi spontan)sangat langka, sekitar 1 x 10-6 sampai 1 x10-7 perubahan pada gen dalam satu seltunggal. Mutasi induksi umumnyadilakukan dengan menggunakan mu-tagen kimia, yakni ethylenscimine (EL),diethylsulphate (DES), ethylmethane-sulphonate (EMS), ethyl nitroso urea(ENH), dan methyl nitroso urea (MNH)serta kelompok azida.

Mutagen fisika yang sering di-gunakan adalah sinar-X (X), gamma(Co60), netron cepat (Nf), dan thermalneutron (Nth). Pada keturunan M2, pe-ngaruh mutagen relatif efisien. Tingkatfrekuensi sifat khlorofilnya adalah EL < X< DES < Nf < EMS < (tingkat frekuensi 1−24%). Tingkat frekuensi 1−41% me-nyebabkan terjadinya perubahan bentukyang berbeda, yakni EL < X < DS < EMS <Nth < Nf.

Mutasi induksi terhadap biji gan-dum dengan kadar air 11% telah di-laksanakan di laboratorium BrookhavenNational, Upton New York, AmerikaSerikat dengan dosis 150−250 Gy sinar-Xatau 8,38 x 1012 Nth/cm2 Nth. Turunan M2dianalisis secara kimia dan fisika, danmenghasilkan beberapa mutan yang

Tabel 1. Negara penghasil varietasmutan terbanyak dan telahdilepas sampai dengan Juni2000 .

NegaraJumlah kultivar

Persentasemutan yangdilepas

Cina 605 26,80India 259 11,50USSR + Rusia 210 9,30Belanda 176 7,80Amerika Serikat 128 5,70Jepang 120 5,30

Sumber: Maluszynski et al. (2000).

Gambar 1. Varietas mutan yang dilepas di dunia, 1996− Juni 2000 (Maluszynskiet al. 2000).

1966 1971 1976 1981 1986 1991 1996 20000

500

1.000

1.500

2.000

2.500

2.252


berbeda sifat khlorofilnya (Mugnozza etal. 1993). Iradiasi sinar gamma 0−100 Gyterhadap setek anggrek Vanda GentaBandung berukuran 90 cm menunjukkanbahwa dosis iradiasi lebih dari 35 Gymenyebabkan pertumbuhan terhambatdan akhirnya mati. Hubungan antaradosis iradiasi dan persentase tumbuhsetek disajikan pada Gambar 2 (Suskandariet al. 1999). Mutasi induksi terhadapprotokorm anggrek Dendrobium hasilkultur jaringan menunjukkan bahwasetelah 6 bulan perlakuan 80 Gy sinargamma, ketegaran dan pertumbuhannyarelatif lebih baik dibandingkan denganperlakuan yang lain (Gambar 3; Soertiniet al. 1996).

Perubahan sifat pada mutan men-capai 95−98%, umumnya dari sifat do-minan ke resesif. Hasil mutasi denganmutagen yang berbeda disajikan padaTabel 2.

Dari 1.700 kultivar mutan yangdilepas, kultivar yang berbiak dengan bijimerupakan yang terbanyak (1.603 kultivar,Gambar 4). Tanaman hias mendudukihampir sepertiga bagian dan serealiahampir separuhnya. Proses terjadinyamutan warna pada tanaman Chrysan-themum dan Rhododendron masing-masing disajikan pada Gambar 5 (Broertjes1966 dalam Schum dan Preil 1998)) danGambar 6 (Heursel 1981 dalam Schumdan Preil 1998).

Gambar 7 memperlihatkan hasilmutasi induksi pada entres mawar denganwarna bunga sebagaimana halnya padawarna bunga Rhododendron. Penampilanwarna kemungkinan disebabkan olehkandungan flavonoid, karotenoid ataubetalain. Selain itu, pH dan unsur yangterdapat pada sel epidermis juga berperanmenentukan warna yang dihasilkan. Padamawar, mutasi induksi paling sedikit telahmenghasilkan 35 kultivar baru (Schum danPreil 1998).

Dosis iradiasi yang diberikan untukmendapatkan mutan tergantung padajenis tanaman, fase tumbuh, ukuran,kekerasan, dan bahan yang akan dimutasi.Beberapa kultivar mutan yang dilepas diberbagai negara, perlakuan yang di-berikan, dan perbaikan sifat yang di-peroleh disajikan berikut ini:

Allium cepa L. (bawang): 2 Belanda, 2Rusia; Mutan pertama tahun 1973berasal dari iradiasi subang/umbidengan 10 Gy sinar X, ENH dandisilangkan; memperbaiki bobot ke-

Tabel 2. Jumlah kultivar mutan yang telah dilepas sebagai hasil mutasiinduksi dengan mutagen yang berbeda.

Jenis mutagen Jumlah kultivar mutan Jumlah persen

yang dilepas total (%)

Radiasi: 1.411 100 Gamma (J) 910 64,49 Sinar-X 311 22,04 Kronik gamma 61 4,32 Neutron cepat 48 3,40 Neutron thermal 22 1,56 Lain-lain 24 1,70

Sumber: Maluszynski et al. (2000).

Gambar 3. Pertumbuhan protokorm anggrek Dendrobium selama 6 bulan setelahiradiasi sinar gamma; nilai skor 0− 0,90 tidak baik, 1− 1,90 sedang,dan > 2 tegar (Soertini et al. 1996).

Y = 96,3542 + 1,0327 X - 0,078 X2, R2 = 0,928

Gambar 2. Grafik hubungan antara dosis radiasi dengan persentase tumbuh setekanggrek Dendrobium Genta Bandung (Suskandari et al. 1999).

0

20

40

60

80

100

120

-10 -5 0 5 10 15 20 25 30 35 40

Kuadratik

Terobservasi

Persentase tumbuh

Dosis radiasi (Gy)


ring umbi, tipe tanaman rendah dangenjah (Dore dan Marie 1993; Darmawiet al. 1994).

Allium sativum (bawang putih): 1 Cina.Mutan pertama tahun 1990 terhadapsubang, dosis 10 Gy sinar gamma,0,03−0,06 EMS, DES, EI, kombinasisinar gamma dan EMS, meningkatkan

produksi dan jumlah umbi (Novak etal. 1984; Selvaraj et al. 2001).

Alstroemeria sp.: 24 Belanda, 11 Jerman.Mutan pertama tahun 1970 terhadapbiji dengan dosis 3,50−5 Gy sinar X;memperbaiki warna, bentuk dan sifatgenetik serta berbunga pada musimdingin (Verboom 1980).

Arachis hypogaea (kacang tanah): 2Argentina, 29 Cina, 13 India, 1Myanmar, 1 Srilangka, 1 AS, 1 Vietnam.Mutan pertama tahun 1959 terhadapbiji, dosis 250−500 Gy sinar gamma,laser, sinar X 5−30 n, MEMS 15−35 m,M NaN3 dan disilangkan; meningkat-kan produksi, umur genjah, kadarminyak tinggi, tahan patogen dankekeringan, serta tipe kerdil (Micke1984; Venkatachalam et al. 1999).

Azalea (Rhododendron): 8 Belgia, 1Jepang, 3 Belanda, 3 Jerman. Mutanpertama tahun 1969 berasal dari setekberakar, iradiasi ulang 10−20 Gy sinarX, gamma; memperbaiki warna danbentuk bunga (De Loose 1974;Heursel 1981).

Begonia sp.: 6 Belanda, 6 Jepang, 11 AS.Mutan pertama tahun 1973 terhadapdaun setek berakar, diiradiasi 15−25Gy sinar X, sinar gamma dan neutroncepat; memperbaiki warna dan bentukbunga, serta tipe kerdil (Roest et al.1981; Soertini 1988).

Bougainvillea L.: 2 Cina, 10 India. Mutanpertama tahun 1976 terhadap setekbatang, 5−10 Gy sinar X dan gamma;memperbaiki warna bunga dan daun(Banerji dan Datta 1987).

Brassica oleracea L. var. acephala(kubis): 1 Rusia; mutan pertama tahun1990, Brassica pekinensis Rupn(petsai); 4 Cina, 1 Rusia; iradiasi, dosis700−800 Gy dan 140 Gy sinar gammaterhadap biji, meningkatkan produksi,tahan patogen dan genjah (Itoh et al.1991; Abraham dan Bhatia 1994).

Calathea crocata: 1 Belanda. Mutantahun 1987 pada setek dengan 11 Gysinar X dan gamma; menghasilkanwarna daun hijau dan oranye(Broertjes dan Van Harten 1988).

Camelia sinensis Kuntze (teh): 1 Cina.Mutan pertama tahun 1997 terhadapsetek berakar, dosis 20−80 Gy sinargamma; meningkatkan produksibunga (Kutubidze 1981).

Canna indica L.: 4 Cina. Mutan tahun1986 pada akar, batang, 10−30 Gy sinarX, gamma; memperbaiki warna, ben-tuk, dan ukuran bunga (Desai danAbraham 1974).

Capsicum annum L. (cabai): 6 Bulgaria, 1India, 1 Italia, 1 Rusia, 1 Yugo. Mutanpertama tahun 1972 pada biji, 135 Gysinar gamma, 25% EMS selama 5 jam;meningkatkan kandungan vitamin C,umur genjah (Daskalov 1991; Daskalov2001).

Gambar 4. Jumlah kultivar mutan yang dilepas dengan kategori biak biji danbiak vegetatif (A); kultivar lain dan tanaman hias (B); dan serealiadan kultivar lainnya (C).

Oranyeperunggu

Merahjambu

Perunggu

Cokelat

Ungu

Oranye

Merah Putih Krem

Merahoranye Kuning

Gambar 5. Proses terjadinya mutan warna bunga Chrysanthemum (Broertjes 1966dalam Schum dan Preil 1998).

▲▲

▲ ▲

▲

▲

▲

▼

▲▲

▲▼

▲

▲▲

▲

▲

▲▲ ▲

▼

▲


Carica papaya L. (pepaya): 1 India.Mutan pertama tahun 1986 terhadapbiji, 15−750 Gy sinar gamma, 20−60 Gyneutron cepat; tanaman menjadikerdil, produksi tinggi, seragam danrasa enak (Ram dan Majumdar 1981).

Chrysanthemum sp. 232 mutan: 7 Belgia,3 Brasil, 80 Belanda, 21 Cina, 34 Jer-man, 1 Hongaria, 46 India, 14 Jepang,17 Rusia, 6 Polandia, 2 Thailand, 1 AS.Mutan pertama tahun 1969 terhadapsetek, 10−25 Gy sinar X, 15−17,50 Gysinar gamma dan 2,50% EMS, padaplantlet dengan 8 Gy sinar X;menghasilkan warna bunga beragam

tetapi sifat genetik tidak berubah(Huitema et al. 1991; De Jong danCusters 1996).

Citrus /jeruk (lemon, paradisi sinensis sp.):2 Argentina, 6 Cina. Mutan pertamatahun 1970 pada setek pucuk dengan100 Gy sinar gamma dan biji denganEL, NEV 20−40 Gy sinar gamma;menghasilkan rasa manis, produksitinggi, tipe tanaman pendek dan tanpabiji (Liu dan Deng 1985; Srivastava etal. 2001).

Colocacia esculenta Schott (talas): 1Cina. Mutan tahun 1993 terhadap umbi,2,50−10 Gy sinar gamma; morfologiberubah, produksi tinggi (Vasudevandan Jos 1988).

Cucumis sativus L. (mentimun): 1 Cina, 2Rusia. Mutan pertama tahun 1981terhadap pollen, 10−80 Gy sinargamma, dan laser; menghasilkantanaman berumur genjah, tahan em-bun tepung (Lida dan Amano 1988).

Cyperus malaceanensis Lam.: 1 Jepang.Mutan tahun 1979 pada biji ber-kecambah dengan 680 Gy sinar gamma,tanaman menjadi tegar, tahan rebah,tahan embun tepung dan Rhizoctoniasolani (Sadahira 1982; Broertjes danVan Harten 1988).

Dahlia variabilis: 2 Cina, 5 Perancis, 11India, 18 Belanda. Mutan pertamatahun 1967 terhadap umbi dorman,10−40 Gy sinar X dan gamma; meng-hasilkan perubahan warna pada

bunga tetapi sifat genetik tidakberubah (Dube et al. 1980).

Dianthus carryophyllus L. (teluki,anyelir): 4 Jerman, 1 Jepang, 1 Thai-land, 1 AS. Mutan pertama tahun 1962terhadap setek pucuk dan daundengan 80 Gy sinar X, gamma dan2,50% EMS; meningkatkan produksibunga, warna dan bentuk bunga,tahan fusarium, bentuk semi-kerdil(Simard et al. 1992).

Ficus benjamina exotica (beringin): 2Belgia. Mutan pertama tahun 1980terhadap setek berakar dengan 25−30Gy sinar X, reiradiasi 25 Gy sinargamma; menghasilkan daun varie-gata dan tumbuh kompak (De Loose1981).

Gerbera jamesonii Bolus.: 1 Polandia.Mutan pertama tahun 1993 terhadapbiji dengan dosis 10−25 Gy sinar X,mengubah warna, ukuran, dan bentukbunga (Jerzy dan Lubonski 1991).

Gladiolus: 2 Belanda, 2 India. Mutanpertama tahun 1984 terhadap umbi,dengan 40−70 Gy sinar X, gamma;menghasilkan warna bunga beragam,tetapi sifat genetik tidak berubah(Broertjes dan Bakker 1984).

Glycine max. L. (kedelai) 90: 1 Algeria, 1Hungaria, 1 Australia, 3 Bulgaria, 54Cina, 1 Ceko, 1 Jerman, 3 Indonesia, 6Jepang, 2 Korea, 1 Thailand, 2 Turki, 9India, 5 Vietnam. Mutan pertama tahun1967 terhadap biji, 5 x 1011 tahun/cm2

neutron cepat 100 Gy sinar gamma,150−250 Gy sinar gamma dan UV, laser,EMS + PMS, DES, NMH, DMS dandisilangkan; menghasilkan mutanberproduksi tinggi, tahan virus, dankekeringan, protein tinggi, genjah,kadar minyak meningkat (Rivaie-Ratna1985; Bhatnagar dan Tiwari 1991;Kitamura 1996).

Gossypium sp. (kapas): 8 Cina, 9 India, 5Pakistan, 2 Rusia. Mutan pertamatahun 1950 terhadap biji, 200 Gy sinarX, sinar gamma, dan disilangkan;menghasilkan mutan semi-kerdil,genjah, produksi tinggi dan tahankekeringan (Mohr 1996).

Guzmania paecochii Ruizet Pav(Bromelia): 1 Belgia. Mutan pertamatahun 1974 terhadap biji, 33 Gy sinargamma; menghasilkan mutan daunbergaris (De Loose 1981).

Helianthus annuus L. (bunga matahari): 1Cina, 1 India. Mutan pertama tahun1977 terhadap biji, 50−150 Gy neutroncepat, DMS; meningkatkan kadar

Gambar 6. Terjadinya mutan warna bunga Rhododendron simsii (Heursel 1981dalam Schum dan Preil 1998).

Merahkarmen

Merah Oranye Merahjambu

Putih

Putihpinggirmerah

PutihpinggirmerahjambuPutih

pinggirmerah

karmen

▲ ▲

▼

▲ ▲ ▲ ▲

▲

▲

▼▼

Gambar 7. Mutan mawar dengan war-na putih pinggir merah.


minyak dan produksi biji (Kalaijun1999; Elangovan 2001).

Hibiscus sp.: 2 India, 5 Jepang. Mutanpertama tahun 1967 terhadap setekbatang, iradiasi 100−200 Gy sinargamma, 30 Gy sinar X; menghasilkanwarna bunga daun, daun, tanamansemi-kerdil (Das et al. 1977).

Ipomoea batatas L. (ubi jalar): 4 Cina.Mutan pertama tahun 1986 terhadapsetek (20−30 cm) dan umbi, iradiasi100−500 Gy sinar gamma, neutroncepat, sinar gamma + NaN3-; meng-hasilkan mutan produksi tinggi,tahan patogen, dan kadar pati tinggi(Marumine 1982).

Kalanchoe sp. (cocor bebek): 3 Belanda.Mutan pertama tahun 1985, iradiasisinar X terhadap daun; menghasilkanmutan dengan warna bunga beragam,arsitektur tanaman lebih menarik(Schwaiger dan Horn 1988).

Lactuca sativa L. (selada): 2 Jepang, 3 AS,1 Rusia. Mutan pertama tahun 1991terhadap biji dengan EMS, 32 P, EI;menghasilkan mutan kerdil, tahanpanas, dan produksi lebih tinggi(Maluszynski et al. 2000).

Lilium sp. (leli): 2 Belanda. Mutan pertamatahun 1977 terhadap umbi, subangiradiasi 2,50 Gy sinar X; menghasilkanmutan dengan warna bunga beragam(Wang et al. 1989).

Lycopersicon esculentum Mill. (tomat): 3Bangladesh, 4 India, 4 Jepang, 2 Rusia.Mutan pertama tahun 1969 terhadapbiji, iradiasi sinar gamma, EMS, EI,dan disilangkan; menghasilkan mutandengan produksi tinggi, tahan pa-togen, hama, dan TMV serta genjah(Schoenmaker et al. 1991).

Malus pumila Mill (apel): 1 Austria, 2Kanada, 1 Cina, 5 Perancis, 1 Jepang.Mutan pertama tahun 1970 terhadaptunas dorman, entres 2−3 tunas,iradiasi 50 Gy sinar gamma, 40−50 Gysinar X, 4−7 x 1012 neutron cepat, EMS,DES, NMV, serta NEV; menghasilkanmutan genjah, warna buah cerah,tanaman lebih rendah dan tahanpenyakit (Yoshida 1982; Zhang danLespinasse 1991)

Manihot esculenta L.Crantz (ubi kayu): 1Ghana. Mutan tahun 1997 terhadapsetek batang dengan 40 Gy sinargamma, EMS; produksi lebih tinggi,kualitas rasa lebih enak (Vasudevandan Jos 1992; Nassar dan Freitas 1997).

Musa sp. (pisang): 1 Malaysia, 1 Thailand.Mutan pertama tahun 1985 terhadap

akar batang dengan 25−50 Gy sinargamma, tunas anakan dengan 10−25Gy sinar gamma, 0,10 MEMS 48 jam;menghasilkan tanaman, tahan pa-togen penting, genjah (Yang dan Lee1983; Ishak dan Mugiono 1996).

Nelumbio nucifera Gaertner: 3 Cina.Mutan pertama tahun 1983 terhadapbiji yang diiradiasi sinar gamma;menghasilkan mutan genjah danwarna bunga beragam (Maluszynskiet al. 2000).

Nicotiana tabacum L. (tembakau): 1Bulgaria, 1 Kanada, 1 India, 1 In-donesia, 1 AS, dan 4 Rusia. Mutanpertama tahun 1934 (Vortensland,Indonesia) melalui iradiasi pada biji,tunas, kalus, dengan sinar X, dangamma; menghasilkan mutan denganwarna dan kualitas daun lebih baik,tahan patogen, produksi lebih tinggi(Hinnisdaels et al. 1991; Raineri et al.1992).

Oryza sativa L. (padi): 191 Cina, 25 Pan-tai Gading, 5 Perancis, 26 Guyana, 3Hongaria, 40 India, 1 Italia, 6 Indo-nesia, 6 Irak, 46 Jepang, 2 Korea, 5Republik Korea, 2 Myanmar, 3 Nigeria,6 Pakistan, 4 Filipina, 1 Portugal, 1Romania, 2 Senegal, 1 Srilangka, 4Thailand, 23 AS, 6 Rusia, 18 Vietnam.Mutan pertama tahun 1963 pada biji,200−350 Gy sinar X, gamma, merkuridan disilangkan, 15 x 1012 neutron,EMS, ENH, MNH, NEV, MNU, EI sertaneutron cepat; meningkatkan pro-duksi, umur genjah, tahan rebah,patogen, dan herbisida, dan semi-rendah (Mugiono 1985; Xie et al.1996; Ikeda et al. 2001).

Panicum maximum L. (juwawut): 20Cina, 4 Rusia, 5 India. Mutan pertamatahun 1985 pada biji, DMS, MNH,NEH, dan EMS; kualitas rasa lebihenak, genjah, tahan kekeringan(Fladung 2001).

Pelargonium grandiflorum hybrida(geranium): 1 Jerman. Mutan pertamatahun 1988 pada setek daun, kaliklon,10−12,50 Gy sinar X, gamma, dan NMU,mengubah warna, bentuk daun, danbunga (Grunewaldt 1983).

Phaseolus vulgaris L. (kacang merah/buncis): 3 Brasil, 12 Kanada, 1 Cina, 1Costa Rika, 1 Ceko, 1 Mesir, 2 Jerman,1 India, 2 Italia, 26 AS, 4 Rusia. Mutanpertama tahun 1972 terhadap biji, 200−250 Gy sinar X, gamma, disilangkandan EMS, EI, MNH; umur genjah,produksi tinggi, tahan antraknose dan

bercak daun, warna biji, tipe bush dantanaman semi-kerdil (Nichterlein 1999).

Pisum sativum L. (ercis) 32: 1 Cina, 1 India,6 Italia, 9 Rusia, 14 Polandia, 1 Swedia.Mutan pertama tahun 1974 terhadapbiji, iradiasi sinar X, gamma, EI, DES,ENH; menghasilkan mutan tahanrebah, kualitas kulit biji dan ukuranbiji lebih baik, tanaman lebih pendek(Jacobsen 1984; Micke 1984).

Polyanthes tuberosa L. (sedap malam): 2India. Mutan pertama tahun 1974terhadap umbi, iradiasi 20 Gy sinargamma; mengubah warna dan bentukdaun (Abraham dan Desai 1978).

Portulaca grandiflora L. (sutra Bombay):10 India. Mutan pertama tahun 1974terhadap biji, iradiasi sinar gamma,1,20−40% EMS 4 jam, 2,50−30 mMNaN3 1 jam, 1,20% EMS dan 2,50 mMNaN3- 2 jam; hasil M2 tanaman kerdil,berbunga lebih lambat (Rossi-Hassanidan Zryd 1994).

Punica granatum L. (delima): 2 Rusia.Mutan pertama tahun 1979 pada biji,iradiasi 50−70 Gy sinar gamma; hasilmutan kerdil (Broertjes dan Van Harten1988).

Ricinnus communis L. (jarak): 3 India,1Rusia. Mutan pertama tahun 1969pada biji, iradiasi 300 Gy sinar X,gamma, neutron cepat dan 10−50 mMDES; menghasilkan kadar minyak lebihtinggi, genjah (Ganesan et al. 2001).

Rosa hybrida (mawar): 2 Kanada, 35 Cina,1 Ceko, 15 India, 3 Jerman, 3 Jepang, 2AS. Mutan pertama tahun 1965terhadap biji, setek, iradiasi dosis 30Gy sinar X, 75−100 Gy sinar gammadan 0,25% EMS; menghasilkan warnabunga beragam, bentuk daun, danarsitektur tanaman lebih menarik(Meynet et al. 1994; Banerji et al. 1996;Arnold et al. 1998).

Saccharum officinarum L. (tebu): 5 India,2 Cina, 1 Jepang. Mutan pertama tahun1967 terhadap batang, setek, iradiasidosis 10−15 Gy sinar gamma, 2 mMNnitroso N methyl urea (MNU) selama2 dan 3 jam; menghasilkan mutantahan penyakit, kualitas sari buahdan kadar gula meningkat, genjah(Srivastava et al. 1986; Khan et al.1999; Singh dan Singh 1996).

Saintpaulia sp. (African violet): 1 Belanda.Mutan pertama tahun 1985 terhadapbiji/setek daun, iradiasi 20−30 Gy sinargamma; menghasilkan warna bungaberagam (Craig dan Hampson 1979;Grunewaldt 1983).


Solanum melongena L. (terung): 1 India,3 Italia. Mutan pertama tahun 1983terhadap biji, iradiasi sinar gamma danEMS; meningkatkan produksi, tanam-an agak kerdil (Zeerak 1991).

Solanum tuberosum L. (kentang): 1 Belgia,1 Estonia, 1 Jepang, 1 Italia. Mutanpertama tahun 1968 terhadap eksplanpucuk, iradiasi 20−40 Gy sinar X, sinargamma, MS + BAP, benzyl aminopurine; menghasilkan mutan M1V4tahan panas, produksi lebih tinggi danwarna umbi beragam (Ahloowalia 1990;Zukko et al. 1993; Das et al. 2001).

Treptocarpus sp.: 7 Belanda, 1 Inggris, 22Jerman. Mutan pertama tahun 1969terhadap daun, iradiasi 30 Gy sinar Xdan cholchicine; menghasilkan warnadan bentuk bunga beragam, genjah,arsitektur tanaman menarik (Broertjes1982).

Triticum aestivum L. (gandum): 1Argentina, 2 Brasil, 1 Chili, 2 Bulgaria,124 Cina, 1 Finlandia, 2 Jepang, 2Jerman, 36 Rusia, 1 Hongaria, 4 India,60 Irak, 2 Italia, 1 Swiss, 3 Mongolia, 6Pakistan, 3 AS. Mutan pertama tahun1966 terhadap biji, iradiasi sinar X, J,ß, laser, neutron cepat, EI, dan MNH;meningkatkan produksi, genjah, tahandingin, patogen, rebah, lebih kerdil,kualitas biji lebih baik (Cheng et al.1990; Vrinten et al. 1999).

Vigina radiata L.Will. Wil. (kacang hijau):4 Bangladesh, 5 India,1 Indonesia, 9Pakistan. Mutan pertama tahun 1983terhadap biji, mutan disilangkandengan 400 Gy sinar gamma dan EMS;menghasilkan tanaman tahan Cer-cospora dan virus mozaik, ukuran bijilebih besar (Gupta et al. 1996; Riyanti1997).

Vigna unguiculata L. Walp. (cowpea,bushitao): 1 Costa Rica, 6 India, 2Kenya. Mutan pertama tahun1981terhadap biji, dosis 300−500 Gy sinargamma dan DMS; meningkatkanproduksi, keragaman ukuran danwarna biji (Mohanasundaram et al.2001).

Vitis vinifera L. (anggur): 1 Rusia. Mutanpertama tahun 1986 terhadap biji,iradiasi dengan sinar gamma; meng-hasilkan mutan genjah (Golodriga danKireeva 1975; Donini 1976).

Zea mays L. (jagung): 8 Bulgaria, 2 Brasil,42 Cina, 3 Ceko, 1 Hongaria, 12 Rusia,

2 Vietnam. Mutan pertama tahun 1967terhadap biji, iradiasi sinar gamma,neutron cepat dan MNH; meningkat-kan produksi, kadar protein, kualitasbiji, genjah, tahan patogen (Walbot1991; Fluminham dan Kameya 1996).

KERAGAMAN SOMA-KLONAL

Berdasarkan penemuan adanya totipotensi pada teknik kultur in vitro,dalam kenyataannya ditemukan pe-nyimpangan setelah terjadi regenerasi sel.Keragaman dapat terjadi karena pem-biakan vegetatif melalui kultur in vitromenggunakan media dengan bahan kimiamurni, atau lingkungan yang mengalamigangguan. Keragaman somaklonal berasaldari kultur sel pucuk, daun, akar atau organtanaman yang lain. Tanaman yang berasaldari keragaman somaklonal dinamakansomaklon, protoklon untuk yang dariprotoplas, gametoklon dari gamet, dankaliklon yang berasal dari kalus (Skirvinet al. 1993). Keragaman somaklonal telahdigunakan untuk memperoleh kultivaryang unik dan bermanfaat bagi pemuliaantanaman secara konvensional. Padaumumnya setiap siklus regenerasimenghasilkan 1−3% variasi somaklonal,meskipun tingkat perbedaannya dari 0−100%.

Menurut Larkin dan Scowcroft(1981), kemungkinan terjadinya sifatdominan dalam variasi somaklonal lebihbesar dibandingkan melalui teknik mutasiinduksi secara in vivo. Penggunaanmutagen fisika atau kimia dosis tinggiterhadap hasil regenerasi sel seperti kalus,protokorm atau eksplan sebelum mem-bentuk plantlet secara in vitro, yangmenghasilkan keragaman yang lebih luas(Soertini et al. 1996). Menurut Flick (1983),aplikasi mutasi induksi dengan mutagenkimia (EMS) secara in vitro menghasilkankeragaman fenotipik yang lebih luas,yakni paling sedikit terdapat 25 karakteryang berbeda.

Isolasi mutan secara in vitromerupakan tahapan seleksi genetik yangpertama. Regenerasi sel akan membentukvariasi somaklonal dan setelah diaklima-tisasi, plantlet akan menghasilkan

tanaman mutan yang beragam. Penerapankombinasi antara seleksi in vitro, mutanspontan, dan mutasi induksi efektif untukmemperoleh variasi genetik yang lebihluas. Pada umumnya hasil seleksi isolasisel mutan berupa keragaman karaktergenetik, antara lain ketahanan terhadapsifat asam, herbisida atau patogen yangmerugikan.

Dalam teknik molekuler genetik,mutasi induksi akan meningkatkan variasigenetik dan mempunyai potensi untukmenghasilkan mutan spesifik secara insitu. Penyilangan tanaman mutan ber-bunga novelty, tahan terhadap keasaman,herbisida atau patogen dengan indukberdaya hasil tinggi atau genjah akanmenghasilkan varietas baru yang di-inginkan.

Pemanfaatan mutasi induksi danvariasi somaklonal secara in vitro dan invivo dalam agribisnis sebaiknya hanyauntuk komoditas yang bernilai komersial,dengan mempertimbangkan sarana dansumber daya yang tersedia.

KESIMPULAN DAN SARAN

Kegiatan pemuliaan memerlukan ke-ragaman genetik yang luas untukmemperoleh varietas unggul baru dengansifat-sifat yang diinginkan. Mutasiinduksi dan variasi somaklonal merupa-kan terobosan dalam perbaikan sifattanaman terutama yang sukar diperbaikisecara konvensional.

Indonesia telah mengembangkanmutan tembakau Nicotiana tabaccum var.Vorstenland pada tahun 1934, berasal dariClorina F1 yang diiradiasi sinar X. Sampaidengan akhir tahun 2000, Indonesia telahmelepas 6 mutan padi; 3 kedelai; 1 kacanghijau; dan 1 tembakau. Mutan yang telahdilepas di seluruh dunia mencapai 2.252varietas baru komersial.

Penerapan bioteknologi dalampemuliaan dapat dilaksanakan tanpameninggalkan cara pemuliaan kon-vensional. Penggunaan teknologi in-konvensional dan konvensional dalamkegiatan pemuliaan akan mempercepatdiperolehnya varietas unggul baru,meningkatkan nilai tambah petani, sertamendorong perkembangan dunia usahapertanian.


DAFTAR PUSTAKA

Abraham, V. and C.R. Bhatia. 1994. Testing fortolerance to aphids in Indian mustard,Brassica juncea (L.). Plant Breeding 112:260−263.

Abraham, V. and B.M. Desai. 1978. Radiationinduced mutants in Tuberose. Indian J. Gent.Plant Breeding (No. 3): 328−331.

Ahloowalia, B.S. 1990. In Vitro RadiationInduced Mutagenesis in Potato. KluwerAcad. Pub., Dordrecht. p. 39−46.

Anonimous. 1997. Irradiation of horticulturalcrops at Iowa State University. Hort. Sci.32(4): 582−585.

Arnold, N.P., N.N. Barthakur, and M. Tanguay.1998. Mutagenic effects of acute gammairradiation on miniatur roses. Hort. Sci.33(1): 127−129.

Banerji, B.K. and S.K. Datta. 1987. Gammarays induced mutation in double bractedBougainvillea cv. Los Banos Beauty. J. Nucl.Agric. Biol. 16: 48−50.

Banerji, B.K., A.K. Dwivedi, and S.K. Datta.1996. Gamma irradiation studies on roseand chrysanthemum. J. Nucl. Agric. Biol.25(2): 63−67.

Bhatnagar, P.S. and S.P. Tiwari. 1991. Soybeanimprovement through mutation breeding inIndia Vol. I. IAEA: 381−391.

Brock, R.D. 1979. Mutation plant breeding forseed protein improvement In Seed ProteinImprovement in Cereals and Grain Legumes.Proc. Symp. IAEA/FAO/GSF, Vienna. p. 43−45.

Broertjes, C. and A.G. Bakker. 1984. Mutatieveredeling van gladiolen. Bloom bollencultuur 95(25): 566−567.

Broertjes, C. 1982. Interessante ontuirle kilingenin sortiment Streptocarpus. Valkbl. Bloe-mistry 10: 36−37.

Broertjes, C. and A.M. van Harten. 1988.Applied Mutation Breeding for VegetativelyPropagated Crops. Elsevier, Netherland. p.345.

Cheng, X.Y., M.W. Gao, Z.Q. Liang, and K.Z.Liu. 1990. Effect of mutagenic treatmentson somaclonal variation in wheat (Triticumaestivum L.). Plant Breeding 105: 47−52.

Craig, R. and S.H. Hampson. 1979. New Africanviolets (Saintpaulia) created in mutationbreeding programme. Sci. Agric. 26(4): 12.

Darmawi, S. Sutrisno, dan S. Soedjono. 1994.Pengaruh iradiasi sinar gamma terhadapkeragaman bawang merah (Allium ascalo-nicum L.). Risalah Pertanian Ilmiah AplikasiIsotop dan Radiasi BATAN. hlm. 121−125.

Das, A., S.S. Gosal, J.S. Sidhu, and H.S. Dhaliwal.2001. In vitro mutagenesis and productionof agronomically useful potato variants.Mutation Breeding Newsl. 45: 47−48.

Das, P.K., S. Dube, P. Ghosh, and S.P. Dhua.1977. Improvement of some vegetatively

propagated ornamentals by gamma irra-diation. Indian J. Hort. 34(2): 169−174.

Daskalov, S. 1991. Experimental mutagenesisand mutation breeding in pepper Capsicum.Mutation Breeding Newsl. 10: 13−20.

Daskalov, S. 2001. Gornooriohovska Kapia F1.A new hybrid pepper variety based onradiation induced male sterility. MutationBreeding Newsl. 45: 4−5.

De Jong and J.B.M. Custers. 1996. Inducedchanges in growth and in vitro culture ofpedicels and petal epidermis. Euphytica 35(1): 137−148.

De Loose, R. 1974. Mutation breeding of thehybrids of Rhododendron simsii Planch.(Azalea indica L.). Mutation BreedingNewsl. 3: 15.

De Loose, R. 1981. Mutatie veredeling bijsiergewassen. Agricontact 115: 1−3.

Desai, B.M. and V. Abraham. 1974. Radiationinduced mutants in Canna In Use of RadioIsotops in Studies of Plant Productivity.Pantuagar, India. p.180−186.

Donini, B. 1976. Use of radiations to induceuseful mutations in fruit trees. MutationBreeding Newsl. 8: 7−8.

Dore, C. and F. Marie. 1993. Productions ofgynogenetic plants of onion (Allium cepaL.) after crossing with irradiated pollen.Plant Breeding 111: 142−147.

Dube, S., P.K. Das, A.K. Dey, and N.N. Bid. 1980.Varietal improvement of dahlia by gammairradiation. Indian J. Hort. 37(1): 82−87.

Elangovan, M. 2001. Gamma radiation inducedmutant for improved yield components insunflower. Mutation Breeding Newsl. 45:28−29.

Fladung, M. 2001. Search for C4 developmentalmutants on Panicum maximum Jacq.Mutation Breeding Newsl. 45: 30−31.

Flick, C.E. 1983. Isolation of mutants from cellculture In Hand Book of Plant Cell Culture.Macmillan, NY. p. 393−441.

Fluminham, A. and T. Kameya. 1996. Behaviourof chromosome in anaphase cells inembryogenic callus cultures of maize (Zeamays L.). Theor. Appl. Genet. 92: 982−990.

Ganesan, K., H.S. Javad Hussain, and Vindhiya-varaman. 2001. Induced mutations in castop.Mutation Breeding Newsl. 45: 31.

Golodriga, P.Y. and L.K. Kireeva. 1975. Usingmethods of induced mutagenesis inbreedinggrape. Plant Breeding Abstr. 46: No. 4724.

Grunewaldt, J. 1983. In vitro mutagenesis ofsaint paulia and pelargonium cultivars. ActaHort. 131: 339−343.

Gupta, P.K., S.P. Singh, and J.R. Bahl. 1996. Anew mungbean variety through mutationbreeding. Mutation Breeding Newsl. 42:6−8.

Hendratno and Mugiono. 1996. Present statusof plant mutation breeding in Indonesia.Plant Mutation Breeding in Asia. Proc. ofPlant Mutation Breeding Seminar, Beijing.p. 21−37.

Heursel, J. 1981. Diversity of flower colours inRhododendron simsii planch. and prospectsfor breeding. Euphytica 30(1): 9-14.

Hinnisdaels, S.L. Bariller, A. Mouras, V. Sidorov,J. Del-Favero, J. Venskens, J. Negrutin, andM. Jacob. 1991. Highly asymmetric inter-generic nuclear hybrids between Nicotianaand Petunia. Theor. Appl. Genet. 82: 609−614.

Huitema, J.B.M., W. Preid, and J. De Jong. 1991.Methods for selecting of low-temperaturetolerant mutants of Chrysanthemummoriflorum Ramat. Using irradiated cellsuspension cultures. III. Plant Breeding 107:135−140.

Ikeda, R., R.R. Yumol, and S. Taura. 2001.Induced mutation for tungro resistance inrice. Mutation Breeding Newsl. 45: 13−16.

Ishak and Mugiono. 1996. Improving agro-nomical character of banana using in vitromutation breeding techniques in Indonesia.Seminar on Mutation Breeding In Hort.Crop. for Region. Nuclier Cooperation Asia;Bangkok. p. 33−42.

Itoh, K., M. Iwabuchi, and K. Shimamoto. 1991.In situ hybridization with spesies DNA probesgives evidence for asymetric nature ofBrassica hybrids obtained by X-ray fusion.Theor. Appl. Genet. 81: 356−362.

Jacobsen, E. 1984. Modification of symbioticinteraction of pea (Pisum sativum L.) andRhizobium leguminosearum by inducedmutations. Plant and Soil 82: 427−438.

Jerzy, M. and M. Lubonski. 1991. Adventitiousshoot formations on ex vitro derived leafexplants of Gerbera jamesonii. ScientiaHort. 47: 115−124.

Kalaijun, A.A. 1999. Results and prospects ofthe use of mutants in sunflower breeding.Mutation Breeding Newsl. 44: 24−25.

Khan, I., M.D. Gaj, and M. Maluszynski. 1999.In vitro mutagenesis in sugarcane callusculture. Mutation Breeding Newsl. 44: 19−21.

Kitamura, K. 1996. Spontaneous and inducedmutations of seed protein in soybean(Glycine max. L. Merrell). Plant MutationBreeding in Asia. China. p. 109−121.

Kutubidze, V.V. 1981. Breeding tea varieties andclones exceeding the variety. Plant Breed.Abstr. 51. No. 10213.

Larkin, P.J. and W.R. Scowcroft. 1981.Somaclonal variation, a novel source ofvariability from cell culture for plantimprovement. Theor. Appl. Genet. 60:179−274.


Lida, S. and E. Amano. 1988. Pollen irradiationmethods to obtained mutants in cucumber.Mutation Breeding Newsl. 32: 2−3.

Liu, G.B. and S.S. Deng. 1985. Induced mutationsin citrus shoot tip culture in vitro. Fruit Var.J. 39(2): 38−43.

Maluszynski, M., K. Nichterlein, L. van Zanten,and B.S. Ahloowalia. 2000. Officiallyreleased mutants varieties. The FAO/IAEADatabase. Mutation Breeding Newsl. 12: 1−83.

Marumine, S. 1982. Induction and use of artificialmutants in sweet potato. Gamma Field Symp.21: 69−82.

Meynet, J., R. Barrad, A. Duclos, and R. Siadons.1994. Dihaploid plants of roses (Rosahybrida cv. Sonia) obtained by partheno-genesis induced using irradiated pollen andin vitro culture of immature seeds. Agro-nomic 2: 169−175.

Micke, A. 1984. Mutation breeding of grainlegumes. Plant and Soil 82: 337−358.

Micke, A., B. Donini, and M. Maluszynski. 1993.Les mutations induites en amelioration desplantes. Mutation Breeding. Rev. 9: 1−44.

Mohr, B.R. 1996. Gossypium sp., list of newmutant cultivars. Mutation Breeding Newsl.42: 26.

Mohanasundaram, M.S. Thamburaj, and Nata-rajan. 2001. Observation on gamma rayinduce viable mutations in vegetable cowpea. Mutation Breeding Newsl. 45: 37.

Mugiono. 1985. Perbaikan varietas padi gogodengan teknik mutasi buatan. RisalahPertemuan Ilmiah BATAN. hlm. 65−76.

Mugnozza, G.T.S., F. D’Amato, S. Avanzi, D.Bagnara, M.C. Belli, A. Bozzimi, A. Brunori,T. Cervigni, M. Devreux, B. Donini, B.Giorgi, G. Martoni, L.M. Monti, E. Moschini,and C. Mosconi. 1993. Mutation breedingfor durum wheat (Triticum aurgidum sp.),durum improvement in Italy. MutationBreeding Rev. 10: 1−28.

Nassar, N.M.A. and M. Freitas. 1997. Prospectsof polyploidising cassava, Manihot esculentaCrantz. by an reduced microspares. PlantBreeding 116: 195−197.

Nichterlein, K. 1999. The role of inducedmutations in the improvement of commonbeans (Phaseolus vulgaris L.). MutationBreeding Newsl. 44: 6−9.

Novak, F.J., L. Havel, and J. Dolezel. 1984. Invitro breeding system of Allium. Proc. 5th

Int. Conf. Japan 1982. p. 767−768.

Raineri, D., P. Jordan, and A. Kumar. 1992.Restoration of fertility in cytoplasmicmale- sterile Nicotiana tabacum byprotoplast fusion with X irradiatedprotoplast of N. tabacum, SR-1. J. Exp.Bot. 43(247): 195−203.

Ram, M. and P.K. Majumdar. 1981. Dwarfmutant of papaya (Carica papaya L.)

induced by gamma rays. J. Nucl. Agric. Biol.10(3): 72−74.

Rivaie-Ratna. 1985. Pemuliaan mutasi umurgenjah pada kedelai varietas Orba. AplikasiTeknologi Nuklir, Risalah Pertemuan IlmiahBATAN. hlm. 99−106.

Riyanti-Sumargono, A.M. 1997. Stabilitas dayahasil dan adaptasi galur dan galur mutankacang hijau di beberapa lokasi. RisalahPertemuan Ilmiah Aplikasi Isotop danRadiasi BATAN. hlm. 29−32.

Roest, S., M.A.E. Van Berkel, G.S. Bokelmann,and C. Broertjes. 1981. The use of an invitro adventitious bud technique for mutationbreeding of Begonia X hiemalis. Euphytica30(2): 381−388.

Rossi-Hassani, B.D. and J.P. Zryd. 1994. Geneticinstability in Portulaca grandiflora (Hook).Ann. Genet. 37: 53−59.

Sadahira, M. 1982. Breeding of setonamie, anew variety of mat rush. Gamma Field Symp.21: 83−92.

Selvaraj, N.S., Natarajan, and B. Ramaraj. 2001.Studies on induced mutations in garlic.Mutation Breeding Newsl. 40−41.

Schoenmakers, H.C.H., M. Koornneef, S.J. H.M.Alefs, W.F.M. Gerrits, D. van der Kop, I.Cherril, and M. Caboche. 1991. Isolationand characterization of nitrate reduce fase-deficient mutant in tomato (Lycopersiconesculentum Mill.). Mol. Genet. 227: 458−464.

Schum, A. and W. Preil. 1998. Induced Mutat-ions in Ornamental Plants. Somaclonal andinduced mutations in crop improvement.Kluwer. Ac. Pub., Dordrecht. 333−366.

Schwaiger, G. and W. Horn. 1988. Somaclonalvariations in micropropagated Kalanchoehybrids. Acta Hort. 226: 695−698.

Simard, M.H., N. Michaux-Ferriere, and A. Silvy.1992. Variants of carnation obtained byorganogenesis from irradiated petals. PlantCell, Tissue Organ Culture 29: 37−42.

Singh, R.K. and D.N. Singh. 1996. Inducedmutations for disease resistance in sugarcane.Mutation Breeding Newsl. 42: 20−21.

Skirvin, R.M., M. Norton, and K.D. McPheeters.1993. Somaclonal variation: Has it proveduseful for plant improvement. Acta Hort.336: 333−340.

Soertini, S. 1988. Teknik radiasi sinar gammaterhadap keragaman tanaman Begoniasamperflorens. Bulletin Penelitian Horti-kultura XVI(1): 8−15.

Soertini, S., N. Solvia, dan K. Suskandari. 1996.Tanggapan pertumbuhan protokorm ang-grek Dendrobium terhadap dosis sinargamma. Risalah Pertemuan Ilmiah AplikasiIsotop dan Radiasi, BATAN, 9−10 Januari1996. hlm. 83−88.

Srivastava, B.L., S.R. Bhatt, S. Pandey, B.K.Tripathi, and V.K. Saxena. 1986. Mutationbreeding for red rot resistance in sugarcane.Sugarcane 5: 13−15.

Srivastava, R.K., A.S. Sandhu, and S.S. Gosal. 2001.Effect of in vitro in Citrus auranti-folia. Mutation Breeding Newsl. 45: 48−50.

Suskandari, K., S. Soertini, dan S. Rianawati.1999. Mutasi induksi sinar gamma padaanggrek Vanda genta Bandung. Zuriat. JurnalPenelitian Indonesia 10(1): 27−34.

Vasudevan, K. and J.S. Jos. 1988. Gamma rayinduced mutants in Colocasia. MutationBreeding Newsl. 32: 4−5.

Vasudevan, K. and J.S. Jos. 1992. A new methodto increase mutations in cassava. BangladeshJ. Nuclear Agric. 7 and 8: 1−11.

Venkatachalam, P., N. Geetha, and N. Jayabalan.1999. Twelve new ground nut (Arachishypogea L.) mutated germ plasm registeredin KRISAT gene bank. Mutation BreedingNewsl. 44: 15−17.

Verboom, H. 1980. Alstroemerias and someother flower crops for the future. Sci. Hort.3: 33−42.

Vrinten, P., T. Nakamura, and M. Yamamori.1999. Molecular characterization of waxymutations in wheat. Mol. Gen Genet. 261:463−471.

Walbot, V. 1991. Maize mutants for the 21st

century. The Plant Cell 3: 851−856.

Wang, Y.F., Y.L. Xi., Z.C. Wic, and W.Z. Lu.1989. The genesis in somaclones of Liliumdavidii Jiangsu J. Agric. Sci 5: 31−37 In PlantBreed. Abstr. 1990, No. 5930.

Xie, Q.Y., M.C. Rush, and S.D. Lindscombe.1996. Inheritance of homozygous soma-clonal variation in rice. Crop Sci. 36(6):1.491−1.495.

Yang, S.R. and S.Y. Lee. 1983. Induced mutationof banana. Plant Breeding Abst. 53: No.2521.

Yoshida, Y. 1982. Effect of gamma irradiationupon the mutation of skin color of the Fujiapple cultivation. Gamma Field. Symp. 21:93−94.

Zeerak, N.A. 1991. Cytogenetical effect ofgamma rays and ethyl methane sulphonatein brinjal (Solanum melongena L.).Cytologia 56: 639−643.

Zhang, Y. X. and Lespinasse. 1991. Pollinationwith gamma-irradiated pollen and develop-ment of fruits, seed and parthenogenesisin apple. Euphytica 54: 101−109.

Zukko, M.K., K. Schmeer, W.E. Glaessgen, E.Bayer, and H.O. Seitz. 1993. Selection ofanthocyanin-accumulating potato (Solanumtuberosum L.) cell lines from gammairradiated seeds. Plant Cell Rep. 12: 555−558.

aplikasi mutasi induksi dan variasi somaklonal dalam pemuliaan tanaman

Documents