1.1 pengenalanSetelah 500 juta tahun dari seleksi alam, ikan sangat baik disesuaikan dengan berbagai kendala yang ditetapkan oleh lingkungan air di mana mereka tinggal. dalam medium cairan padat, mereka biasanya netral gerakan apung dan tubuh untuk mendorong pasukan reaktif dari air untuk mendorong diri mereka sendiri. gerakan hewan yang didukung oleh kontraktor muacles, dan gerakan-gerakan ini konsumen energi. prinsip-prinsip dasar penggerak ikan yang digunakan oleh sekitar 25.000 spesies yang masih ada. variasi dalam gaya renang, dalam batas-batas prinsip-prin, besar. renang termasuk kolam stabil pada berbagai kecepatan, percepatan, melanggar. manevering, melompat, menyelam ke bawah, dan berenang ke atas. berenang perilaku berbeda untuk pernah spesies dan perubahan setiap individu selama pertumbuhan dari larva ke dewasa. kecepatan, kelincahan, dan daya tahan maksimal menentukan peluang untuk bertahan hidup hingga batas tertentu. kinerja puncak secara absolut yang positif berkaitan dengan suhu dan panjang tubuh. akhirnya, kinerja mempengaruhi kebugaran evolusi setiap individu dan merupakan faktor signifikan yang berkaitan langsung dengan menangkap dengan atau melarikan diri dari kedua aktif (misalnya, trawl dan pukat) dan pasif (misalnya, gillnet, rawai, dan perangkap) nelayan. bab ini ulasan pengetahuan terkini tentang mekanisme berenang ikan dan kemampuan untuk memberikan latar belakang untuk diskusi di bab berikutnya.1.2 aparat renangIkan adalah vertebrata air dengan tengkorak, kolom vertebral mendukung septum madial yang membagi ikan menjadi dua bagian lateral, dan otot memanjang lateral yang yang penghitungan segmen diatur dalam blok, atau miotom. kolom vetebral adalah lateral yang sangat fleksibel dan hampir mampat longitudinal. akibatnya, kontraksi ikan, dan gelombang atau kelengkungan sepanjang tubuh dapat dihasilkan oleh serangkaian bolak kontraksi di sebelah kiri dan sisi kanan (videler dan Wardle 1991). vertebra ikan kedepan cekung dan belakang (amphicoelous) dan dilengkapi dengan lengkungan alami dan tulang belakang di sisi dorsal. di daerah perut, proyeksi lateral dihubungkan dengan tulang rusuk melampirkan rongga perut. vertebra di daerah ekor beruang lengkungan hemal dan tulang belakang. saraf dan hemal Duri menunjuk miring ke belakang. jumlah vertebrae sangat bervariasi di antara spesies-Eropa belut (anguilla-anguilla) memiliki 144 tulang, dan angka-angka dalam urutan besar Perciformes bervariasi antara 23 dan 40 (ford 1937). jumlah ini belum tentu konstan dalam suatu spesies. herring Atlantik (clupae harengus). misalnya, dapat memiliki antara 54 dan 58 tulang (1995a sulit, 1975b). dan kolom tulang belakang biasanya disesuaikan untuk mengakomodasi lampiran sirip ekor. beberapa vertebra dan lengkungan dan duri mereka sebagian belum sempurna dan telah berubah bentuk untuk berkontribusi pada pembentukan lempeng seperti struktur memberikan dukungan untuk sinar sirip ekor, dan sirip dubur dan dipasangkan dada dan sirip perut. setiap sirip didukung oleh otot intrinsik. otot lateral biasanya target utama dari industri perikanan. relatif serat otot lateral yang pendek yang dikemas dalam miotom antara lembar miotom kolagen yang berbentuk kerucut dan ditumpuk dalam susunan segmental pada kedua sisi septum median (fig.1.1A) di penampang melalui wilayah ekor, otot-otot tersebut diatur dalam empat kompartemen. di setiap sisi adalah punggung dan kompartemen ventral; dalam beberapa kelompok, mereka dipisahkan oleh septum herizontal. kiri dan bagian kanan dan punggung dan gugus ventral sebuah bayangan cermin satu sama lain. di bagian salib myosepts terlihat sebagai lingkaran kurang lebih konsentris kolagen. warna serat otot saya menjadi merah, putih, atau intermendiete di lokasi yang berbeda di miotom (gambar 1,1 milyar.), yang pertama kali dijelaskan oleh Lorenzini pada 1678 (tulang 1966). serat merah biasanya terletak langsung di bawah kulit. serat putih lebih membentuk sebagian besar otot lateral, dan dalam beberapa spesies serat merah muda intermediately berwarna yang ditemukan antara keduanya. serat merah lambat tapi hampir tak habis-habisnya dan metabolisme mereka adalah aerobik. mereka bereaksi terhadap stimulus tunggal karena kepadatan tinggi terminal saraf pada serat. serat putih knalpot cepat cepat, dan menggunakan jalur metabolisme anaerobik. serat putih baik secara lokal atau multiply dipersarafi. serat pink menengah dalam sebagian besar aspek. otot merah beberapa tuna dan hiu spesies besar adalah posisi yang baik di dalam massa otot putih, pengaturan yang dapat meningkatkan suhu otot sebanyak 10C selama berenang (carey dan teal 1969). paragraf akhir menjelaskan bagaimana ini membagi waktu kedutan kontraksi otot putih dan kecepatan berenang maksimal.sirip ikan terdiri dari dua lapisan kulit, biasanya didukung oleh sinar sirip yang terhubung ke mendukung elemen kerangka dalam tubuh utama ikan. otot sirip intrinsik menemukan asal mereka biasanya pada kerangka mendukung dan masukkan pada sinar sirip. sirip dari elasmobranchs (hiu dan pari) adalah permanen diperpanjang dan agak kaku dibandingkan dengan sirip dari teleostei (ikan bertulang keras). sirip elasmobrachi terdiri dari barisan longitudinal yang menghubungkan potongan-potongan kecil tulang rawan dalam susunannya. otot intrinsik di kedua sisi baris terdapat dari dasar sirip sampai menekuk ke tepi sirip ini. sirip teleostei dapat menyebar, ditutup, dan dilipat terhadap tubuhnya. ada dua jenis sirip ray teleostei: berduri, ray tidak tersegmentasi kaku dan ray yang tersegmentasi fleksibel. sirip ray berduri kaku dan biasanya digunakan untuk pertahanan. ray fleksibel (gambar 1.2) memainkan peran penting dalam mengatur kekakuan dan melengkungkan sirip selama bergerak. Ray fleksibel terdiri dari bagian bayangan cermin, masing-masing memiliki kerangka elemen tulang yang dihubungkan oleh serat kolagen. otot menarik lebih kuat pada kepala sirip ray di satu sisi akan bergeser dua bagian dengan memperhatikan satu sama lain dan menekuk ray atau meningkatkan kekakuan terhadap kelenturan kekuatan dari air. berbeda dengan sirip elasmobranch, tidak ada otot di sirip itu sendiri. Bentuk tubuh ikan dapat sangat bervariasi di antara spesies, tetapi pelagis perenang cepat memiliki bentuk umum. tubuh mereka ramping, secara bertahap meningkatkan ketebalan dari sudut moncong ke bagian paling tebal di sekitar sepertiga dari panjang. Oleh karena itu, ketebalan secara bertahap menurun ke arah pangkal ekor sempit.Pergerakan tubuh di dalam air terjadi gesekan dan menyeret tekanan. gesekan sebanding dengan area permukaan dan tekanan sebanding dengan luas penampang terbesar. tubuh bulat memiliki gesekan terendah untuk volume tertentu; tubuh berbentuk jarum memiliki jumlah minimal tekanan. efisien tubuh secara optimal adalah hibrida antara bola dan jarum mempunyai total drag terkecil untuk volume terbesar. memiliki perbandingan diameter panjang antara 0,22 dan 0,24. pelagis perenang cepat memiliki perbandingan ketebalan sampai panjang optimal (Hertel 1966).Bagian mekanis penting dari kulit ikan adalah jaringan (compactum stratum) di bawah skala, yang terdiri dari lapisan serat kolagen paralel (lihat Videler 1993 untuk review). serat di lapisan yang berdekatan yang berorientasi pada arah yang berbeda, dan sudut antara lapisan bervariasi antara 50 dan 90 derajat, tetapi arah di setiap lapisan kedua adalah sama. kemasan lapisan menyerupai struktur kayu lapis, kecuali di compactum stratum ikan ada juga bundel radial kolagen yang menghubungkan lapisan; jumlah lapisan bervariasi antara 10 dan 50. di setiap lapisan, serat mengikuti heliks kiri dan tangan kanan di atas permukaan tubuh. Antara serat dan sumbu longitudinal ikan menurun ke arah ekor. pada beberapa spesies,otot stratum compactum tegas terhubung ke myosept di zona yang ditempati oleh serat-serat otot merah; pada ikan lainnya, tidak ada hubungan seperti itu. kulit ikan terkuat yang telah diuji adalah kulit belut dan ikan hiu. Nilai modulus Young (gaya per luas penampang unit yang akan diperlukan untuk menggandakan panjang) hingga 0,43 GPa (1 GPa = 102 N/m2). ini adalah sekitar sepertiga dari kekuatan tendon mamalia, yang nilainya 1,5 GPa.Scales biasanya ditemukan pada antarmuka antara ikan dan air. beberapa fungsi-renang terkait telah diusulkan. Scales bisa berfungsi untuk mencegah lipatan melintang di sisi ikan sangat bergelombang, menjaga permukaan luar tetap halus. Duri, penyok, dan tuberkel pada skala biasanya diatur untuk membentuk alur dalam arah aliran sepanjang ikan. kekasaran karena mikro dalam skala pada umumnya menciptakan skala kecil turbulensi, yang dapat menunda atau mencegah berkembangnya dan meningkatkan skala besar turbulensi (Aleyev 1977).lendir ikan meliputi timbangan seharusnya untuk mengurangi gesekan dengan air selama berenang. Asumsi ini didasarkan pada gagasan bahwa lendir menunjukkan "efek Toms" (Lumly 1969), yang menyatakan bahwa sejumlah kecil polimer dilepaskan pada tekanan yang tiba-tiba menghalangi mutasi tetes dalam cairan lewat. pengukuran efek lendir ikan di aliran acara hasil yang bertentangan bervariasi dari pengurangan drag hampir 66% (barracuda Pacific, Sphyraena argentea) tidak ada efek sama sekali (bonito Pacific, Sarda siliensis) (Rosen dan Cornford 1971). percobaan dengan rainbow trout menunjukkan bahwa lendir meningkatkan ketebalan lapisan batas (Daniel 1981). lapisan air di sekitar ikan dipengaruhi oleh adanya ikan selama berenang. viskositas menyebabkan lapisan air tertutup dan menghambat pergerakan kecepatan berenang ikan. gradien penurunan kecepatan air ke arah yang jauh dari permukaan ikan. ketebalan batas lapisan didefinisikan sebagai jarak dari permukaan ikan ke tempat air tidak lagi diseret. lapisan batas tebal menjelaskan bahwa gradien bertahap, yang mengurangi gesekan kental. Namun, untuk lapisan batas tebal ikan akan menyeret bersama dalam jumlah yang lebih besar dari air. kesimpulan bahwa efek dari lendir tersebut bermanfaat saat ikan menjelajah dengan kecepatan yang rendah tetapi merugikan ikan saat berenang cepat (Videler 1995).1.3 ADAPTASI RENANG beberapa spesies ikan yang disesuaikan untuk melakukan beberapa aspek penggerak sangat baik, di mana yang lain memiliki kemampuan yang lebih umum untuk bergerak dan khusus untuk sifat-sifat yang berbeda tidak berhubungan dengan berenang. Umumnya diharapkan untuk dapat memiliki tubuh yang memberi mereka kinerja yang cukup baik dalam berbagai fungsi khusus. khususnya tampil sangat baik dalam keterampilan tertentu. kecepatan, pengereman, kecepatan tinggi jelajah, dan manuver kompleks adalah contoh yang jelas. adaptasi renang spesial ditunjukkan pada gambar 1.3 hanya beberapa dari kekayaan mungkin contoh a. studi lebih dekat dari kebiasaan berenang dari sejumlah besar spesies akan menunjukkan banyak kelompok spesialis lebih dari selusin dijelaskan di sini (misalnya, Lindsey 1978).Gambar 1.3 representasi dari spesialisasi ikan berenang. lihat teks untuk penjelasan rinci. (a) pike (Lucius Esox), barakuda (Sphyraena argentea); (b) forkbeard (Phycis phycis), saithe (Pollacius virrens), (c) sirip biru (Thunnus thynnus), porbeagleshark (Lamna nasus); (d) angelfish (Pterophyllum scalare), ikan kupu-kupu (Chaetodon sp.); (e) sunfish (Mola mola), opah (Lampris guttatus), louvar (Luvarus imperialis); (f) ikan todak (Xiphias gladius), sailfish (Istiophorus platypterus); (g) turbot (Scophthalmus maximus), sepatu roda (Raja Batis); (h) moray eel (Muraena helena), belut (Anguilla anguilla); (i) rainbow wrasse (Coris Julis), belut pasir (Abmodytes tobianus); (j) kuda laut (Hippocampus ramulosus), ikan terbang Atlantik (Cheilopogon heterurus), ikan kapak (Gasteropelecus sp.); ikan cornet (Fitsularia sp.). [Dimodifikasi dari Videler (1993).]Spesialis di acceletaring, seperti tombak (Esoxlucius dan barakuda (gbr. 1.3a), adalah predator sering ambushh. Mereka tetap diam atau berenang sangat lambat sampai mangsa potensial withing mencolok. Spesies ini memiliki tubuh yang cukup efisien dan besar punggung dan ikan anal diposisikan sangat ke belakang, dekat dengan sirip caundal. accelertion selama pemogokan dicapai dengan dua ketukan pertama dari ekor, efeknya diperbesar menjadi posisi ke belakang dari punggung dan sirip dubur. Massa kulit relatif dari pike berkurang, dibandingkan dengan ikan lain, meningkatkan jumlah relatif otot dan mengurangi massa mati yang harus dipercepat dengan ikan pada setiap serangan. tarif dipercepat Maksimum meansured untuk pike bervariasi antara 40 dan 150 m / s , yang adalah 4 sampai 15 kali percepatan gravitasi (G = 9,8 m / s ). tertinggi nilai puncak percepatan dilaporkan untuk pike adalah 25 kali gravitasi (Harper dan Blake 1990, 1991).Pengereman sulit saat bergerak dalam media cairan.Ikan usethe sirip berpasangan nd ekor, biasanya dalam kombinasi dengan sirip dada andpelvic, untuk pengereman.Gadoids dengan beberapa atau panjang sirip unparired pandai pengereman.Forkbeard(Phycis phycis)berenang cepat dan ditutup ke bawah dengan sirip perut memanjang diperpanjang lateral untuk mendeteksi tinggal di bawah udang.Thefish langsung menyebar punggung panjang dan sirip dan melemparkan tubuhnya ke dalam S-bentuk ketika item mangsa disentuh.Dalam proses ini, sinar sirip sirip ekor secara aktif membungkuk.Pengereman sangat efektif bahwa shrims belum mencapai pangkal ekor sebelum ikan telah berhenti dan berbalik untuk menangkapnya.Tingkat deselerasi tertinggi yang diukur adalah 8,7 m / s untuk sainthe(Pollachius virens)(Geerlink 1987).The contributution dari dada ke gaya pengereman sekitar 30%;sisanya datangdari ocean pengiriman tubuh melengkung dan diperpanjang sirip median (Geerlink 1987) (Gambar. 1.3b).Spesialis Cruising (Gambar. 1.3c) bermigrasi lebih dari jarak jauh, berenang terus menerus pada kecepatan yang adil.Banyak ditemukan di antara scombrids dan hiu pelagis, misalnya.Cruisers memiliki tubuh yang sangat ramping, sempit peduncles ekor dengan keels lateral, dan ekor-aspek-rasio tinggi (aspek rasio adalah tinggi ekor kuadrat dibagi dengan luas permukaan ekor).Tuna sirip biru(Thunnus thynnus),misalnya, adalah perenang jarak jauh ekstrim, melintasi Atlantik dua kali setahun.Dimensi tubuh yang sangat dekat dengan nilai-nilai otimum, dengan rasio ketebalan-to-panjang dekat 0,25 (Hertel 1966).Kecepatan jelajah tuna sirip biru 3-m panjang diukur dalam kandang besar mencapai 1,2 L / s (260 km / d), di mana L sama dengan panjang tubuh (Wardle et al. 1989).Angefish(Pterophyllum scalare)dan ikan kupu-kupu(Chaetodon sp.)(Gambar. 1.3d) sedang melakukan manuver ahli dengan tubuh pendek dan punggung tinggi dan sirip dubur.Spesies serikat ini hidup dalam lingkungan spasial yang kompleks.Terumbu karang dan sistem air tawar dengan vegetasi yang lebat membutuhkan manuver yang tepat pada kecepatan rendah.Pendek, tubuh tinggi membuat balik yang sangat singkat lingkaran mungkin.Angelfish make ternyata dengan radius 0,065 L (Demenici dan Blake 1991).Sebagai perbandingan, radius putar dari spesialis jelajah adalah di urutan 0,5 L, urutan besarnya lebih besar.Mola(Mola mola),opah(Lampris guttatus),dan louvar(Luvarus imperialis)adalah salah satu ikan yang paling aneh di laut (Gambar. 1.3E).Mereka terlihat sangat berbeda satu sama lain, tetapi mereka semua memiliki ukuran tubuh besar.Sunfish mencapai 4 m dan 1500 kg, opah mungkin berat sampai 270 kg, dan louvar yang relatif kecil dengan panjang maksimum 1,9 m dan berat 140 kg.Sementara sedikit yang diketahui tentang mekanisme gerak mereka, mereka semua tampaknya berenang perlahan-lahan jarak besar.Opah menggunakan dada berbentuk sayap yang didominasi, dan louvar memiliki batang ekor sempit dan-aspek-rasio tinggi ekor elegan mirip dengan orang-orang dari tuna.Sunfish tidak memiliki ekor yang tepat, tapi sirip punggung dan perut bersama-sama dari baling-baling yang sangat tinggi-aspek-rasio.Mola berenang sangat mantap, menggerakkan sirip punggung dan ventral secara bersamaan ke sisi kiri dan, setengah siklus kemudian, ke sisi kanan.Punggung dan sirip ventral memiliki profil sayap melengkung di penampang dengan terdepan bulat dan trailing edge tajam.Otot-otot sirip intrinsik mengisi bagian utama dari tubuh dan masukkan pada sinar sirip terpisah, memungkinkan mola-mola yang mengontrol gerakan, camber, dan profil dari sirip dengan presisi besar.Meskipun tidak ada pengukuran untuk membuktikan ini belum, sebagai tampak bahwa spesies berat mengkhususkan diri dalam berenang stabil lambat dengan biaya rendah.Inersia membantu mereka untuk menjaga kecepatan yang seragam, sementara yang dirancang dengan baik sirip pendorong mereka menghasilkan cukup dorong untuk menyeimbangkan drag seefisien mungkin.(. Gambar 1.3f) swordfishes (Xiphiidae) dan billfishes (istiophoridae) menunjukkan tubuh fitur unik untuk ikan ini - ekstensi dari rahang atas, pedang, andthe bentuk kepala.Mereka problably dapat berenang sebentar dengan kecepatan melebihi orang-orang dari semua hewan nektonic lainnya, mencapai nilai lebih dari 100 km / h (Barsukov 1960).Pedang ikan todak yang dorsoventrally rata dengan dari pisau panjang hingga 45% dari panjang tubuh.Pedang billfish (termasuk sailfish, spearfish, dan marlin) menunjuk lonjakan, putaran di penampang dan pendek (antara 14% dan 30% pada ikan dewasa, tergantung pada spesies) daripada ikan todak.Semua pedang memiliki permukaan kasar, terutama dekat dengan titik.Kekasaran menurun ke arah kepala.Salah satu fitur unik lainnya dari tubuh ikan swordbearing adalah kepala cekung.Di dasar pedang, ketebalan tubuh meningkat pesat dengan profil up berongga ke titik ketebalan terbesar dari tubuh.Permukaan kasar pada pedang mengurangi ketebalan lapisan batas air menyeret bersama dengan ikan (Hertel 1966).Hal ini mengurangi drag.Kepala cekung problably berfungsi untuk menghindari tarik-meningkatkan skala besar turbulensi.Pangkal ekor yang dorsoventrally flanttened, dilengkapi dengan keels di kedua sisi.Fitur-fitur ini dan sangat-aspek-rasio tinggi pisau taii dengan tepi terkemuka belakang-melengkung merupakan keunggulan dari perenang yang sangat cepat.Bentuk tubuh flatfish (Pleureonectiformes) dan sinar (Rajiformes) (Gambar. 1.3g) menawarkan kesempatan bersembunyi di lapisan batas dasar laut di mana kecepatan arus berkurang.Ada keuntungan lain yang mungkin berhubungan dengan bentuk tubuh datar.Kedua flatfish dan sinar dapat diamati berenang dekat ke bawah.Ikan ini adalah negatif apung dan, seperti binatang terbang, harus menghasilkan daya angkat (a downwash dalam aliran) pada biaya induced drag untuk Remin "ditularkan melalui air".Berenang dekat dengan tanah dapat mengurangi hambatan karena mengangkat generasi jauh, tergantung pada rasio antara tinggi dari tanah dan rentang dari "sayap" (Anderson dan Eberhardt 2001).Hanya beberapa spesies dapat berenang baik maju dan mundur.Belut (Anguillidae), belut (Mutaenidae), dan belut Conger (Congeridae) (Gambar. 1.3h) dapat dengan cepat arah gelombang pendorong pada tubuh dan berenang mundur.Fitur umum dari ikan ini adalah tubuh yang fleksibel sangat memanjang whitout sirip ekor yang tinggi.Kolam ini biasanya tidak sangat cepat;mereka lebih memilih untuk berenang dekat ke bawah dan beroperasi di lingkungan berlumpur atau labirin-jenis.Wrasses Rainbow(Coris Julis)dan belut pasir(Ammodytes tobianus)(1.3i Gambar.) Tidur di bawah lapisan pasir belut sand- di siang hari dan pelangi wrasse pada malam hari.Kedua spesies berenang headdown ke pasir menggunakan frekuensi tinggi osilasi lowamplitude ekor.Jika lapisan pasir yang cukup tebal, kecepatan tidak berkurang terasa.Bentuk tubuh yang mirip-yaitu, ramping dengan ekor berkembang dengan baik.The keling menggunakan sirip dada mereka untuk berenang rountine dan menggerakkan tubuh dan sirip ekor selama lolos dan berenang intothe pasir (Videler 1988).Kebanyakan netral spesies ikan apung mampu melayang di satu tempat dalam kolom air.Beberapa spesies tidak bisa melakukan hal lain.Kuda laut (Gambar. 1.3j) dan Pipefishes (Syngnathidae) mengandalkan kamuflase untuk perlindungan dari predator.Mereka mampu penyesuaian menit dari orientasi tubuh mereka menggunakan frekuensi tinggi, gerakan rendah amplitudo dari dada dan sirip punggung.Kuda laut adalah satu-satunya ikan dengan ekor dpt memegang.Ikan terbang (Exocoetidae) (Gambar. 1.3K) memiliki sirip dada sangat besar untuk membuat meluncur ke luar dari air ketika dikejar oleh predator.Beberapa spesies bersayap empat becaused mereka menggunakan sirip perut enlerged juga.Lobus bawah sirip ekor adalah memanjang dan tetap mengalahkan air saat lepas landas.Ikan kapak(Gasteropelecus sp.)Benar-benar mengalahkan sirip dada mereka dalam penerbangan bertenaga.Sirip dada memiliki otot intrinsik sangat besar yang berasal pada korset dada sangat diperluas.Banyak spesies tambahan kadang-kadang atau sering melompat keluar dari air, tetapi mereka tidak khusus disesuaikan untuk terbang.Ikan Cornet(Fistulariasp.)(Gambar. 1.3L) adalah predator ikan kecil di pesisir lautan tropis, yang paling sering terlihat di atas tempat tidur rumput laut atau patch berpasir antara terumbu karang.Mereka tampaknya memiliki dua ekor;yang pertama dibentuk oleh punggung dan sirip dubur, dan yang kedua adalah ekor nyata.Di luar ekor isa panjang, tipis filamen caundal.Ikan ini berburu dengan gagah maju dalam satu garis lurus tanpa gerakan sisi kepala, menggunakan besar amplitudoNajmiGambar 1.6.bangun dari mullet terus berenang.Panah mewakili kecepatan aliran di mm / s skala relatif terhadap 10 mm / s bar di bagian bawah.Lingkaran yang diarsir menunjukkan pusat dari vortisitas kolom.Gambar merupakan horisontal penampang setengah jalan ke bawah ekor melalui bangun ditarik pada gambar 1.5.[Berdasarkan Muller et al (1997).].Didukung oleh otot putih anaerobik dapat biaya sebanyak 100 tarif waktu beristirahat.Sebagian besar energi selama berenang pada kecepatan konstan diperlukan untuk menghasilkan daya dorong yang cukup drag diatasi.Drag pada ikan terus berenang sebanding dengan kuadrat meningkat diperlukan swimning kecepatan-energi sebagai kubus kecepatan.Dengan kata lain, jika ikan ingin berenang twicw cepat, itu akan harus mengatasi empat kali sebanyak drag dan menggunakan delapan kali lebih banyak energi.Sebuah perbandingan yang adil dari energi yang digunakan memerlukan standarisasi kecepatan di mana perbandingan dibuat.Biaya energik berenang adalah jumlah dari istirahat atau tingkat metabolisme standar dan energi yang dibutuhkan untuk menghasilkan daya dorong.Disajikan dalam watt (joule per detik), di meningkat sebagai kurva j berbentuk dengan kecepatan dalam m / s (gbr. 1.7) (videler 1993).Bentuknya yang tepat dari kurva terutama tergantung pada spesies, ukuran, suhu, dan kondisi ikan.Karena bentuk kurva, ada satu kecepatan optimal di mana rasio tingkat metabolisme lebih melesat mencapai minimum.Rasio ini merupakan jumlah pekerjaan ikan harus dilakukan untuk menutupi 1m (J / s dibagi dengan m / s).Untuk membuat comparosons adil mungkin, kecepatan optimal (Uopt),dimana jumlah energi yang digunakan per unit jarak yang ditempuh adalah minimal, digunakan sebagai patokan.Serangkaian pengukuran konsumsi oksigen pada berbagai kecepatan memberikan parameter yang diperlukan untuk menghitung Umemilihdan energi yang digunakan pada kecepatan itu.Nilai energi dinormalisasi dengan membagi tingkat metabolisme aktif di Uopt(di W = J / s = Nm / s) dengan berat ikan (N) dikalikan dengan Uopt(dalam m / s), untuk mencapai nomor dimensonless untuk biaya transportasi.Oleh karena itu COT merupakan biaya untuk mengangkut satu unit berat lebih dari satu unit jarak di Uopt.Data yang tersedia menunjukkan bahwa Uopt berkorelasi positif dengan massa (M) dan sebanding dengan M0,17.nilai Umemilihmenurun, namun, dengan massa jika Uoptdinyatakan dalam L / s dan sebanding dengan M0,14.sementara ada variasi besar dalam diukur Umemilih2L / s dapat berfungsi sebagai wajar pertama perkiraan kecepatan optimal pada ikan.Pada Umemilihnilai-nilai COT berkorelasi negatif dengan massa tubuh (M0,38)(fig1.8).ikan menggunakan rata-rata 0.07J / N untuk berenang panjang tubuh mereka sebagai Umemilih.Jika berat dan ukuran hewan yang diambil ke dalam rekening serta dengan menghitung energi yang diperlukan untuk mengangkut berat badan lebih panjang, jumlah energi yang digunakan untuk berenang di Uoptpeningkatan proporsi tom M0,93(gbr. 1.9) (videler 1993).Burst-dan-pantai (atau menendang-dan-glide) perilaku renang umumnya digunakan oleh beberapa spesies (weihs 1974; videler dan weihs 1982).Ini terdiri dari semburan siklik gerakan berenang diikuti dengan fase pantai di mana tubuh disimpan gerak kurang dan lurus.Kurva kecepatan pada gambar 1.10 menunjukkan bagaimana fase meledak dimulai pada kecepatan awal (Ui)lebih rendah dari kecepatan rata-rata (Uc).Selama burst, ikan mempercepat untuk kecepatan akhir (Uf).Lebih tinggi dari Uc.Siklus ini selesai ketika kecepatan Usayatercapai pada akhir deselerasi selama fase pantai.Penghematan energi di urutan 50% diperkirakan jika meledak-dan-pantai berenang digunakan selama kecepatan berenang lambat dan tinggi bukan berenang stabil pada kecepatan yang sama rata-rata (videler dan weihs 1982).Model prediksi didasarkan pada asumsi bahwa ada perbedaan ada kali lipat di tarik antara tubuh meluncur kaku dan ikan aktif bergerak.Gambar 1.7.kurva teoritis tingkat karya sebagai fungsi dari kecepatan berenang.SMR adalah standart atau RMR pada kecepatan 0 Jumlah pekerjaan per satuan jarak convered (J / m) adalah minimal di Uopt.[Dari videler (1993).]Gambar 1.8.ganda petak rigalithmic dari COT berdimensi, menjadi energi yang diperlukan untuk mengangkut satu unit massa lebih satu unit jarak selama berenang di Umemilihberhubungan dengan massa tubuh.Poin terhubung menunjukkan serangkaian pengukuran kelompok hewan ditunjukkan secara terpisah;"Undulatory" dan "dada" mengacu pada pengukuran ikan menggunakan tubuh ditambah ekor dan sirip dada masing-masing, untuk propulsi.[Dari videler (1993)].Gambar 1.9.Plot ganda logaritma dari energi yang dibutuhkan oleh ikan berenang untuk mengangkut berat tubuhnya lebih panjang tubuhnya sebagai fungsi dari massa tubuh.Simbol seperti pada gambar 1.7.[Berdasarkan videler (1993)].Gambar 1.10.bagian dari kurva kecepatan selama meledak-dan-pantai berenang cod.Kecepatan rata-rata Ucadalah 3,2 L / s.Kecepatan awal dan kecepatan akhir percepatan pada fase ditandai sebagai Uidan U1masing-masing.[Dari videler (1993).]Perilaku Schooling mungkin memiliki hemat energi efek (Weihs 1973). Seperti yang terlihat pada Gambar 1.5, setelah ikan terus berenang menunjukkan jet bergelombang air dalam arah berlawanan berenang melalui rantai cincin pusaran. Hanya di luar sistem ini, air akan bergerak ke arah kolam. Secara teoritis, ikan berikut bisa memanfaatkan komponen ke depan ini untuk memfasilitasi upaya pendorong mereka (Weihs 1973). Salah satu harapkan ikan di sekolah untuk berenang dalam konfigurasi spasial tiga dimensi yang berbeda di mana bantalan dan jarak antara anggota sekolah menunjukkan pola berlian kisi konstan yang berbeda dan hubungan fase tetap antara frekuensi ekor beat. Hal ini tidak mungkin, namun, telah dikonfirmasi oleh pengamatan yang sebenarnya.Di sisi lain, manfaat energik bagi anggota sekolah telah dikonfirmasi oleh bukti tidak langsung. Telah diamati bahwa ekor beat frekuensi sekolah makarel Pacific (tawar japonicus) berkurang dibandingkan dengan soliter mackerel berenang dengan kecepatan yang sama (Fields 1990). Di sekolah bass laut, tertinggal individu digunakan 9% sampai 14% lebih rendah ekor frekuensi beat daripada ikan di posisi terdepan. Ada juga beberapa bukti yang menunjukkan bahwa ikan berenang cepat di sekolah menggunakan oksigen kurang dari jumlah yang sama individu akan menggunakan total di kolam soliter pada kecepatan yang sama (Herskin dan Steffensen 1998).1.7 KECEPATAN RENANG DAN KETAHANANHubungan antara kecepatan berenang dan daya tahan tidak mudah karena penggunaan yang terpisah dari merah, menengah, dan putih otot. Otot merah hampir habis-habisnya berkendara lambat jelajah kecepatan: kecepatan meledak mengharuskan semua-keluar kontraksi otot putih hanya berlangsung beberapa detik. Daya tahan menurun cepat ketika kecepatan di atas kecepatan jelajah, kecepatan berenang maksimum ikan ekologis penting untuk alasan yang jelas.Hubungan antara kecepatan berenang dan daya tahan tidak mudah karena penggunaan yang terpisah dari merah, menengah, dan putih otot. Otot merah hampir habis-habisnya berkendara lambat jelajah kecepatan: kecepatan meledak mengharuskan semua-keluar kontraksi otot putih hanya berlangsung beberapa detik. Daya tahan menurun cepat ketika kecepatan di atas kecepatan jelajah, kecepatan berenang maksimum ikan ekologis penting untuk alasan yang jelas. Namun, kecepatan berenang lambat dan stamina pada kecepatan ini mewakili nilai-nilai hidup sama pentingnya untuk ikan. Gambar 1.11 berhubungan kecepatan berenang, daya tahan, dan biaya renang untuk 0,18-mn sockeye salmon (Oncorhynchus nerka) di 15oC (Videler, 1993). Memungkinkan kecepatan, ikan ini bisa berenang terus menerus tanpa menunjukkan tanda-tanda kelelahan. Kecepatan optimal Uopt, adalah antara 1 dan 2L / s. Daya tahan yang terbatas dapat diukur pada kecepatan yang lebih tinggi dari kecepatan maksimum yang bisa dicapai (Ums) dalam hal ini, agak kurang dari 3L / s. Untuk kecepatan ini berkepanjangan, logaritma dari waktu kelelahan (daya tahan) menurun secara linear dengan meningkatnya kecepatan hingga kecepatan maksimum yang berkepanjangan (Ump) di mana daya tahan berkurang untuk sebagian kecil dari satu menit. Seiring ketahanan lintasan ini, ikan akan beralih secara bertahap dari sebagian aerobik untuk benar-benar anaerob metabolisme. Kecepatan burst maksimum dalam hal ini berada di urutan 7 Kami untuk sockeye salmon (Brett 1964).Gambar 1.11. Tingkat metabolisme (skala linear) dan ketahanan (skala logaritmik) dari 0,18-mn. 0,05 kg sockeye salmon sebagai fungsi dari kecepatan berenang di L per detik. Suhu air adalah 15 C. Kecepatan renang optimum (U). kecepatan maksimum yang bisa dicapai (Uopt), kecepatan maksimum polonged (Ump) dan perkiraan kecepatan burst maksimum (Umax) ditunjukkan, [Dari Videler (1993).]Perbandingan data yang diterbitkan untuk beberapa spesies laut menunjukkan bahwa nilai-nilai untuk Ums untuk ikan bervariasi dalam ukuran antara 10 dan 49 cm antara 0,9 dan 9,9 L / s, dengan ikan yang lebih besar mencapai Umns kurang L / s (Tabel 1.1). Misalnya, haddock 17-cm panjang (Melanogrammus aeglefinus) mampu berenang di 2,6 Kami selama lebih dari 200 menit, tapi haddock 41-cm panjang hanya bisa berenang di 1,5 L / s untuk periode waktu yang sama (Breen et al. 2004).Tinggal di bawah ikan demersal yang hidup dalam lingkungan yang kompleks biasanya memiliki kurva daya tahan dangkal dari perenang jarak jauh pelagis, yang kelelahan lebih cepat ketika mereka melanggar batas kecepatan maksimum yang bisa dicapai (Videler 1993). Ketahanan dalam ikan berenang dengan kecepatan berkepanjangan dibatasi oleh kapasitas penyerapan oksigen. Kecepatan yang lebih tinggi menyebabkan utang oksigen yang serius.Kecepatan burst maksimum di rn / s meningkat dengan panjang tubuh (Gambar. 1.12). Nilai relatif rata-rata untuk ikan dewasa adalah antara 10 dan 20 L / s. Ikan kecil larva berenang di hingga 50 L / s selama semburan respon kejut (Fuiman 1986). Pemegang rekor kecepatan di rn / s yang dapat ditemukan di antara ikan terbesar. Sayangnya, pengukuran dapat diandalkan biasanya tidak tersedia. Kecepatan burst maksimum ikan tergantung pada waktu tercepat kedutan kontraksi otot lateral yang putih (Wardle 1975).Untuk setiap denyut ekor, yang Musdes di sebelah kanan dan di sebelah kiri harus berkontraksi sekali. Oleh karena itu, frekuensi ekor beat maksimum adalah kebalikan dari dua kali waktu kontraksi minimum. kecepatan ibe meledak ditemukan dengan mengalikan panjang langkah dengan frekuensi ekor beat maksimal. Kedutan otot kali kontraksi membagi untuk setiap kenaikan suhu 10oC, dan ganda kecepatan meledak (Videler 1993). Ikan yang lebih besar dari spesies yang sama memiliki otot putih lebih lambat dari individu yang lebih kecil. Kecepatan meledak berenang di L / s menurun dengan ukuran dengan faktor rata-rata 0,89 untuk setiap 10 cm kenaikan panjang. Perkiraan berdasarkan kedutan otot kontraksi kali dan diukur Data panjang langkah untuk 2.26m tuna sirip biru panjang bervariasi antara 15 dan 23 m / s (Wardle et al. 1989). Perkiraan untuk 3 m ikan todak panjang melebihi 30 m / s (Barsukov 1960), nilai terukur untuk kecepatan meledak sulit untuk menemukan. Kecepatan renang maksimum segi Kami pernah tercatat1.8 KETERANGAN PENUTUPMemahami kinerja berenang ikan melibatkan studi morfologi fungsional aparat renang dan membutuhkan wawasan renang / adaptasi gembira. Undulations tubuh dan ekor mendorong mayoritas spesies; lain terutama menggunakan gerakan berpasangan dan tidak berpasangan sirip. Interaksi hidrodinamik antara ikan bergerak dan air merupakan kekuatan yang dibutuhkan. Visualisasi pola aliran mengungkapkan sistem pusaran, distribusi tekanan, dan kekuatan, energi yang digunakan untuk berenang diperoleh oleh otot-otot membakar bahan bakar dan dapat setinggi 4W / kg. Peningkatan laju metabolisme secara eksponensial dengan kecepatan.Perbandingan yang adil antara spesies dapat dilakukan dengan melihat kinerja berenang paling ekonomis pada kecepatan di mana energi yang digunakan per unit berat dan satuan jarak adalah minimal. Biaya-biaya berdimensi transportasi menurun dengan massa tubuh. Jumlah pekerjaan yang perlu dilakukan untuk mengangkut berat tubuh lebih panjang meningkat dengan massa tubuh. Perilaku sekolah dapat mengurangi biaya transportasi. Ikan pelagis umumnya menggunakan otot lateral yang merah selama berenang stabil pada kecepatan rendah dan lateral putihotot selama meledak berenang. Panjang langkah dari ikan ini lebih atau kurang konstan dan karena itu kecepatan berenang dapat diprediksi dari beat frekuensi ekor yang pada gilirannya berhubungan langsung dengan kali kontraksi lateral otot. Kecepatan berenang dapat diklasifikasikan sebagai kecepatan berkelanjutan, kecepatan berkepanjangan dan kecepatan meledak. Daya tahan berenang berkurang pada kecepatan berenang tinggi selama berenang lama. Suhu memiliki efek mendalam pada kapasitas renang dengan baik daya tahan dan kecepatan berenang berkurang pada suhu yang lebih rendah. Berenang maksimum kecepatan ganda untuk setiap kenaikan 10oC suhu. Kecepatan berenang maksimum banyak speces ikan laut adalah antara 10 dan 20 L / s. Berenang kinerja mempengaruhi kebugaran evolusi spesies. Untuk individu erch, merupakan faktor signifikan yang berkaitan langsung dengan menangkap oleh atau melarikan diri dari alat tangkap.Gambar 1.12. Kecepatan berenang maksimum beberapa spesies laut dalam kaitannya dengan panjang tubuh mereka. Simbol huruf, sumber, dan suhu (bila tersedia) adalah sebagai berikut: AS-Amerika shad, Alosa sapidissima, Castro-santos (2005): AW-Alewife, Alosa Pseudoharengus, Castro-santos (2005):Aestivalis herring.Alosa BH-Blueback, Antos Castro (2005): CD-cod. Gadus mothua. 9.5 'ke 12'C, Blaxter dan Dickson (1959): flathead FH-, plalycephalus bassensis, 20 C, Yanase et al. (2007); HD-haddock, Melanogrammus aeglefinus, 12 C, Wardle (1975); HR-Atlantik herring, Clupea harengus, 10 sampai 15 C, Misund (1989); JK-jack mackerel, Trachurusjaponicus, 23 C, Xu (1989); KW-Kawakawa. Euthunnus affinis, 25 C. dikutip dalam Beamisti (1978); Mackerel MK-Atlantik, tawar scombrus, 12 C, Wardle dan Dia (1988): bass SB-bergaris.Morone saxatulis. Castro-santos (2005): SE-seabass. Dicentrarchus labrax, 20C, Nelson dan Claireaux (2005); SH1-saithe, Pollachius virens, Videler (1993); Saithe SH2-, 10,8 C, Dia (1986); SH3-saithe, 14 sampai 16 C, Blaxter dan Dickson (1959): SKi-cakalang, Katsuwonus pelamis, Walters dan Fierstine (1964); SK2-cakalang, dikutip dalam Magnuson (1978): Sprat SP, Sprattus sprattus, 12 C, Wardle (1975); WA-wahoo, Acanthocybium solandrei,> 15 C. Fierstine dan Walters (1968): WH-kapur sirih, Gadus merlangus. 9 sampai 13 C, Blaxter dan Dickson (1959): tuna YT-kuning, Thunnus albacares, Flerstine dan Walters (1968). Baris untuk 20 L / s (padat), 10 L / s (putus-putus), dan 5 L / s (titik-titik) yang diambil untuk menunjukkan kecepatan berenang di L / s. (Dimodifikasi dari Dia, 1993).