majalah kedokteran tropis indonesia volume 18 nomor 3...

Majalah Kedokteran Tropis Indonesia Volume 18 Nomor 3 Nopember 2007

1


2


3

DISTRIBUSI HIDROKARBON DAN PENGARUH UMUR LALAT DALAM

DETEKSI FEROMON SEKS Musca domestica (HYDROCARBONS DISRIBUTION AND EFFECT OF FLIES AGE IN SEX

PHEROMONE OF Musca domestica DETECTION)

Poedji Hastutiek* Loeki E. Fitri **

* Departemen Parasitologi FKH Unair, Surabaya

** Departemen Parasitologi FK Unibraw, Malang

ABSTRACT

Epicuticular and internal hydrocarbons in the adult housefly, Musca domestica

increased dramatically in relation to sexual maturation. Internal hydrocarbons found in

hemolymph, ovaries, digestive tract, fat body and carcas. The female housefly

pheromone (Z)-9-tricosene that almost contain hydrocarbon, presence in larger amount

in hemolymph and carcas than other tissue. The amount of (Z)-9-tricosene in female

housefly increase from day-2 until day-6 and compensated by a concomitant decrease in

amount of (Z)-9-heptacosene. The C23 epoxide and ketone only appear in female after

inducing of (Z)-9-tricosene production, and are only abundant in epicuticular. In female

M. domestica’s fractination with SDS-PAGE 12 %, it has been found six protein

bands, each of them was 70,3 kDa; 63 kDa; 52,6 kDa; 30 kDa; 25,2 kDa and 22,7

kDa. Protein band 70,3 kDa might be a pheromone sex of female M. domestica.

Keywords : Musca domestica, epicuticular hydrocarbons, internal hydrocarbons,

(Z)-9-tricosene, (Z)-9-heptacosene.

PENDAHULUAN

Pematangan insekta dewasa ditandai dengan tanda visual dan kimia (Adams et al.,

1995). Hampir semua insekta mempunyai sejumlah hidrokarbon pada permukaan

tubuhnya yang lebih dikenal sebagai hidrokarbon epikutikula. Hidrokarbon lain yang

juga ada pada insekta adalah hidrokarbon internal, keduanya memiliki struktur yang

mirip pada seluruh insekta (Blomquist et al., 1998).

Hidrokarbon diproduksi oleh sel khusus yang disebut sel oenocytes yang

berhubungan dengan sel epidermis (Diel., 1975). Hidrokarbon ditransportasikan melalui

hemolimpa oleh lemak tubuh (lipophorin) dentitas tinggi dari sel epidermis untuk

didistribusikan pada beberapa jaringan dan permukaan tubuh (Chino, 1985). Lipophorin

memiliki fungsi membawa bermacam komponen lipofilik termasuk feromon seks (Pho


4

et al., 1996). Hidrokarbon rantai panjang juga diidentifikasi dari hemolimpa dan

permukaan kulit (Subchev dan Jurenka, 2001).

Musca domestica dewasa memanfaatkan hidrokarbon atau derivatnya untuk

fungsi khusus sebagai komponen komunikasi kimia dan perlindungan terhadap

kekeringan (Schal et al., 1998).

Pada lalat rumah betina, ecdysteroid dalam ovarium memproduksi hidrokarbon

seperti (Z)-9-tricosene (muscalure, Z9-C23:1), sedangkan lalat rumah jantan mengandung

banyak (Z)-9-heptacosene (Z9-C27:1) (Uebel et al., 1976), keduanya sebagai komponen

utama feromon seks (Carlson et al., 1971 ; Adams et al., 1984). Feromon seks pada lalat

rumah betina selain terdiri atas (Z)-9- tricosene (Carlson et al., 1971), juga cis-9,10-

epoxitricosene, (Z)-14-tricosene-10-one (Uebel et al., 1978) dan komplek campuran

metilalkana (Uebel et al., 1976 ; Nelson et al., 1981) dengan panjang rantai antara 28-30

yang berfungsi untuk memfasilitasi respon seksual lalat rumah jantan (Uebel et al., 1976,

1978 ; Adams dan Holt, 1987 ; Adams et al., 1995). (Z)-9-tricosene membuat daya tarik

lalat rumah betina pada jantan dan merupakan faktor kunci pada proses reproduksi

beberapa spesies diptera (Uebel et al., 1976, 1978).

Pada M. domestica, feromon seks (Z)-9-tricosene diproduksi oleh betina

vittelogenik, sekitar 2 hari setelah ekslosi (Dillwith et al., 1983), setelah itu jumlah (Z)-

9-tricosene meningkat tajam serta diikuti penimbunan pada epikutikula (Adams et al.,

1995). Pemanfaatan hidrokarbon atau derivatnya pada epikutikula dan internal oleh

M. domestica untuk komunikasi dengam lawanjenisnya, menarik dilakukan diidentifikasi

dengan tujuan jangka panjang melakukan isolasi dan eliminasi bahan tersebut untuk

menurunkan populasi lalat.

PERMASALAHAN

Dari latar belakang tersebut di atas, ingin diketahui tentang :

1.Hidrokarbon apa saja yang diproduksi serta distribusinya dalam tubuh M. domestica

jantan dan betina ?.

2.Bagaimanakah hubungan antara produksi hidrokarbon pada M. domestica dengan

umur ?.

3. Bagaimana profil feromon seks pada M. domestica betina ?


5

PEMBAHASAN

Mulai tahun 1971 telah banyak penelitian dilakukan untuk mengungkapkan efek

spesifik dari bermacam-macam bahan kimia yang terdapat pada epikutikula lalat betina

(Carlson et al., 1971). Pada epikutikula lalat M. domestica terdapat hidrokarbon yang

berperan penting dalam pemilihan pasangan dengan cara komunikasi kimia. Pada lalat

betina, zat kimia yang dapat mempengaruhi tingkah laku lalat jantan, diidentifikasi

sebagai (Z)-9-tricosene (Noorman dan Otter 2001).

Feromon seks lalat betina tersusun atas dua unsur utama yaitu, hidrokarbon dan

non hidrokarbon. Hidrokarbon terdiri dari (Z)-9-tricosene, (E)-9-tricosene, n-alkana dan

metil alkana serta substansi lainnya dalam jumlah kecil. Non hidrokarbon mengandung

zat pengenal antar individu dalam satu spesies dan bahan penyusunnya belum diketahui

dengan jelas. (Z)-9 tricosene dipercaya sebagai bahan utama yang dapat menarik lalat

jantan untuk melakukan perkawinan. Metil alkana banyak terdapat pada lalat betina,

berperan memperpanjang lama kontak antara lalat jantan dan betina sehingga ikut

menunjang keberhasilan perkawinan (Noorman dan Otter 2001).

Lalat jantan juga memproduksi feromon seks pada epikutikulanya dengan bahan

penyusun yang berbeda dari lalat betina, yaitu (Z)-9-heptacosene. (Z)-9-heptacosene

juga diproduksi oleh lalat betina tapi jumlahnya kecil, sedangkan pada lalat jantan (Z)-9-

heptacosene merupakan komponen utama dalam hidrokarbonnya dan berperan dalam

menarik betina dalam proses perkawinan. Zat ini tidak diproduksi dalam jumlah yang

terlalu besar seperti (Z)-9-tricosene pada lalat betina sehingga daya tariknya terhadap

lalat betina tidak sekuat daya tarik (Z)-9-tricosene terhadap lalat jantan (Noorman dan

Otter, 2001).

Distribusi Hidrokarbon pada Musca domestica

Menurut distribusiya, hidrokarbon pada M. domestica ada di dua lokasi yaitu :

hidrokarbon pada epikutikula (eksternal) dan hidrokarbon pada jaringan internal.


6

1. Hidrokarbon Epikutikula

Oenocyte Epidermal cel Receptor cel Dermal gland

Gambar 1. Struktur Sel Epidermal Insekta

Hidrokarbon epikutikula yaitu hidrokarbon yang ada pada lapisan tipis dari

kutikula M. domestica. Struktur sel epidermal insekta pada Gambar 1. Hidrokarbon

epikutikula bertambah secara signifikan bila lalat rumah betina matang seksual. Pada

M. domestica betina yang baru ekslosi hanya mengandung 2.3 ± 0.2 µg (n=5) (Z)-9-

tricosene pada epikutikulanya. Jumlah tersebut akan terus bertambah bila lalat rumah

betina berganti kulit hingga mencapai angka tertinggi pada hari ke 6 yaitu sebesar 16.2 ±

2.0 % dari total hidrokarbon (Ahmad et al., 1989 ; Mpuru et al., 2001). Sebaliknya (Z)-9-

heptacosene sebesar yaitu 23.2 ± 2.0 % dari total hidrokarbon epikutikula pada hari

kedua dan berkurang menjadi 5.4 ± 2.5 % pada hari keenam (Gambar 2) (Schal et al.,

2001).

Epicuticle

Endocuticle

Mesocuticle

Endocuticle

Epidermis

Basemant

membrane


7

Gambar 2. Total Ion Gas Chromatogram Hidrokarbon yang Diekstraksi dari Epikutikula

M. domestica Betina Berumur 0-6 Hari (Schal et al., 2001).

Pada M. domestica jantan umur enam hari, (Z)-9-heptacosene hanya sedikit

dideteksi pada epikutikulanya (< 5 µg, 0.03 % dari total hidrokarbon). Lalat rumah jantan

yang baru ekslosi mengandung 5.9 ± 0.1 µg (n=5) (Z)-heptacosene, jumlah tersebut

akan bertambah secara signifikan setelah lalat berganti kulit hingga mencapai angka

tertinggi pada hari ke 6 yaitu sebesar 44.8 ± 0.3 % dari total hidrokarbon epikutikula

(Schal et al., 2001).

Pada lalat rumah, feromon seks diproduksi pada saat berumur 2 hari (Dillwith et

al., 1983), keadaan ini menyebabkan perubahan dinamis pada pola akumulasi

hidrokarbon pada lalat rumah dewasa. Nelson et al., (1981) memperoleh 1,2 µg (Z)-

heptacosene dari hasil ekstraksi hidrokarbon epikutikula lalat rumah betina berumur 4

hari, Dillwith dan Blomquist (1982) menemukan 4 µg (Z)-9-tricosene pada lalat betina


8

berumur 5 hari, Dillwith et al., (1983) menemukan sebesar 1,5 µg pada lalat betina

berumur 2 hari, Ahmad et al., (1989) menemukan > 1 µg (Z)-9-tricosene pada lalat

betina berumur 6 hari, sedangkan Mpuru et al., (2001) memperoleh 3.46 µg (Z)-9-

tricosene lalat betina berumur 6 hari.

Pada hidrokarbon epikutikula lalat rumah betina menunjukkan peningkatan (Z)-

9-heptacosene sampai hari ke-2, kemudian menurun tajam seiring bertambahnya (Z)-9-

tricosene. Pada hari ke-6, (Z)-9-tricosene berjumlah 16,2 % dari total hidrokarbon

epikutikula (Schal et al., 2001). Pada lalat rumah jantan berumur 6 hari ditemukan

sejumlah kecil (Z)-9-tricosene, hanya 13,2 µg pada hidrokarbon epikutikulanya (Nelson

et al., 1981).

2. Hidrokarbon Internal dan Distribusinya dalam Jaringan

Pada lalat rumah betina sintesis (Z)-9-tricosene terjadi dalam sel oenocytes

(epidermis) yang terjadi 2 hari setelah lalat dewasa, hasil sintesis hidrokarbon akan

disekresi terlebih dahulu dalam hemolimpa, pada hari keenam (Z)-9-tricosene akan

menjadi komponen utama di hemolimpa kemudian akan didistribusikan menuju lokasi

penimbunan pada permukaan kutikula (Schal et al., 2001).

Hidrokarbon ditemukan pada bermacam-macam jaringan internal. Proporsi dari

hidrokarbon yang muncul pada jaringan tampak berbeda, hal ini disebabkan adanya

mekanisme aktif yang secara selektif mengantarkan hidrokarbon dari tempat diproduksi

menuju jaringan tersebut (Schal et al., 2001).


9

Tabel 1. Distribusi Hidrokarbon pada Beberapa Jaringan Tubuh M. domestica Betina

dan Jantan berumur 6 Hari

Female Male

Tissue

(Z)-9-tricosene (Z)-9-heptacosene Total (Z)-9-tricosene (Z)-9-heptacosene Total

Hydrocarbon Hydrocarbon

Epicuticle 3.46 ± 0.57 1.17 ± 0.57 21.24 ± 2.91 0.005 ± 0.001 5.91 ± 0.12 13.18 ± 0.24

Total Internal 5.56 ± 0.34 0.85 ± 0.21 24.41 ± 0.59 0.013 ± 0.003 2.99 ± 0.32 8.01 ± 1.19

Hemolymh 1.24 ± 0.40 0.21 ± 0.11 4.74 ± 0.98 0.002 ± 0.000 0.74 ± 0.16 1.07 ± 0.28

Ovaries 0.15 ± 0.02 0.04 ± 0.01 3.66 ± 0.20 N/A N/A N/A Digestive Trac 0.25 ± 0.02 0.14 ± 0.04 2.63 ± 0.13 N/D N/D N/D

Fat Body 0.60 ± 0.18 0.04 ± 0.01 3.16 ± 0.33 N/D N/D N/D

Rest of Body 3.32 ± 0.49 0.42 ± 0.21 10.18 ± 0.65 0.010 ± 0.003 2.24 ± 0.31 6.94 ± 1.28

Keterangan : n = 5 (lalat betina dan jantan) ; Hidrokarbon (µg)

N/A = not aplicable ; N/D = not done. (Schal et al., 2001).

Pada saat lalat rumah dewasa, jumlah hidrokarbon internal baik pada jantan

maupun betina meningkat pesat. Ahmad et al., (1989), menunjukkan bahwa jumlah (Z)-

9-tricosene pada hidrokarbon internal selalu lebih besar daripada hidrokarbon

epikutikula. Pada lalat betina berumur enam hari ditemukan 10 µg pada internal dan

hanya 1-2 µg pada epikutikula, sedangkan Schal et al., (2001) ) menemukan (Z)-9-

tricosene lalat rumah betina pada hari keenam memiliki hidrokarbon internal dan

epikutikula yaitu sebesar 5.56 dan 3.46 µg (Tabel 1 ; Gambar 2 dan 4) (Schal et al.,

2001).


10

Gambar 3. Total Ion Gas Chromatogram Hidrokarbon Internal yang Diekstraksi dari

M. domestica Betina Berumur 0-6 Hari (Schal et al., 2001).

Lalat rumah betina umur enam hari mengandung 1.24 µg (Z)-9-tricosene atau 24

% dari 4.78 µg total hidrokarbon pada hemolimpa. Hidrokarbon juga diperoleh dari

ovarium, tetapi yang menarik (Z)-9-tricosene hanya didapatkan sebesar 4.1 ± 0.4 %

angka presentase ini lebih rendah dibandingkan pada jaringan lain yaitu sebesar 9.6;

16.7;dan 32.0 % pada saluran pencernaan, lemak tubuh dan karkas (Gambar 4 dan Tabel

1). (Z)-9-tricosene dalam karkas dan hemolimpa jumlahnya besar dan sedikit pada

jaringan lainnya (Gambar 2 dan 4) (Schal et al., 2001).


11

Gambar 4. Gas Chromatogram (FID) Hidrokarbon yang Diekstraksi dari Epikutikula dan

Beberapa Jaringan M. domestica Betina Berumur 6 Hari (Schal et al., 2001).

Hidrokarbon internal yang ada di hemolimpa sebesar 19.6 %, diduga hidrokarbon

tersebut memiliki peranan fisiologis yang cukup penting pada jaringan internal, dalam

fungsi sebagai penjaga keseimbangan air dan sebagai semiotika pada permukaan

kutikula. (Schal et al ., 2001).

Pada lalat rumah betina umur enam hari, ovarium mengandung hidrokarbon

sebanyak 3.66 µg yang digunakan sebagai cadangan makanan pada masa telur dan

embrio. Jumlah (Z)-9-tricosene dari hidrokarbon pada ovarium lebih rendah (4.1 % dari

total hidrokarbon ovarium) apabila dibandingkan dengan di epikutikula (16.9 %) dan

hemolimpa (24.0 %), sedang dalam karkas mengandung proporsi paling besar (32,0 %)

(Tabel 1) (Schal et al., 2001).


12

Pada lalat rumah betina, 24 % dari hidrokarbon internal mengandung (Z)-9-

tricosene sedang pada hidrokarbon epikutikula, (Z)-9-tricosene sebesar 16.9 %

(P


13

dengan meningkatnya jumlah (Z)-9-tricosene pada hidrokarbon epikutikula. (Z)-14-

tricosene-10-one tidak ada pada hidrokarbon internal, tetapi muncul pada hidrokarbon

epikutikula dalam jumlah sedikit saat lalat umur 72 jam dan meningkat hingga berumur

144 jam (Mpuru et al., 2001).

Peningkatan tajam (Z)-9-tricosene (Gambar 5) lalat rumah betina setelah berumur

48 jam diimbangi adanya penurunan tajam dari (Z)-9-heptacosene, baik pada hidrokarbon

internal maupun hidrokarbon epikutikula. Berbeda dengan lalat rumah betina, pada lalat

jantan, (Z)-9-heptacosene meningkat dari level terendah pada awal ekslosi, kemudian

menjadi komponen utama pada saat lalat jantan berumur 36 jam, baik pada hidrokarbon

internal maupun epikutikula (Gambar 6) (Mpuru et al., 2001).

Gambar 5. Proporsi (Z)-9 tricosene dan (Z)-14-tricosene 10-one dalam Hidrokarbon Internal dan Epikutikula M. domestica Betina pada Umur yang Berbeda

(Mpuru et al., 2001).

(Z)-9-heptacosene pada hidrokarbon internal dan epikutikula lebih dominan pada

lalat rumah jantan dan betina sebelum vitellogenesis (Gambar 6), sedangkan (Z)-9-

tricosene lebih dominan pada betina vitellogenik (Gambar 5 ) (Mpuru et al., 2001).


14

Gambar 6. Proporsi n-heptacosene dan (Z)-9-heptacosene Hidrokarbon Internal (A) dan Epikutikula (B) M. domestica Jantan dan Betina pada Umur yang

Berbeda (Mpuru et al., 2001).

Perbedaan lalat rumah jantan dan betina dalam memproduksi hidrokarbon terjadi

pada tahap awal ekslosi. Pada saat lalat berumur kurang dari 1 hari tampak perbedaan

komposisi hidrokarbon internal dan epikutikula, hal tersebut menandakan bahwa kontrol

produksi hidrokarbon dimulai pada tahap previtellogenesis. Hal tersebut mengindikasikan

bahwa corpora allata dan hormon juvenil memainkan peran tidak langsung pada

pematangan ovarium dan penerimaan rangsangan seksual pada diptera (Trabalon et al.,

1987), sedangkan ecdysteroid memainkan peranan penting pada regulasi produksi


15

feromon dari hari ke-2 hingga hari ke-4 pada M. domestica betina (Blomquist et al., 1992

; Adams et al., 1995).

Profil Feromon Seks Musca domestica Betina

Upaya untuk mendapatkan feromon seks telah dilakukan oleh Hastutiek et al.,

(2007), dengan melakukan fraksinasi whole Body M. domestica betina umur empat hari

dengan Sodium Dodecyl Sulfate Polyacrylamide Gel Electrophoresis (SDS-PAGE) 12 %,

didapatkan enam pita ’protein’ dengan berat molekul (BM) masing-masing sebesar 70,3

kDa; 63 kDa; 52,6 kDa; 30 kDa; 25,2 kDa dan 22,7 kDa (Gambar 7).

M WPMD

Gambar 1. Hasil fraksinasi whole protein M. domestica betina dewasa

dengan SDS Page (M= protein marker,

WPMD= whole protein M. domestica betina dewasa)

66

31

21,5

kDa

70,3

kDa

70,3

63

52,6

3025,2

22,7

Keenam pita ’protein’ tersebut kemudian dilakukan pemurnian menggunakan

kolum kromatografi dengan sephadex dan diperoleh lima kelompok ’protein’ (Gambar

8).

Gambar 7. Hasil fraksinasi Whole Body M. domestica Betina dengan SDS-PAGE

12 % Menggunakan Silver Stain (Hastutiek et al., 2007)

M=protein marker, WPM= Whole Body M. domestica betina)


16

M PI PII PIII PIV PV

66

31

21,5

kDa

70,3

63

52,6

30

25,222,7

kDa

Gambar 2. Hasil Fraksinasi Kelompok protein M. domestica betina dewasa hasil

Kromatografi Kolum (M= protein marker, PI= kelompok protein 1,

PII= kelompok protein2, PIII= kelompok protein 3, PIV= kelompok

protein 4 dan PV= kelompok protein 5)

Pada uji laboratorium, kelompok ‘protein’ 5 (PV) yang hanya mengandung

‘protein’ tunggal (70,3 kDa) mampu menarik lalat jantan, hal ini tidak berbeda dengan

kelompok ‘protein’ PI, PII, PIII dan PIV yang mengandung ’protein’ dengan BM

sama (70,3 kDa). Lalat M. domestica jantan digunakan untuk pengujian sampel kelompok

‘protein’ ini dengan harapan lalat hanya tertarik pada ‘protein’ feromon seks (Z)-9-

tricosene dan bukan ‘protein’ lain. Pada uji laboratorium, di dalam kurungan uji coba

juga dilepaskan lalat genus lain yaitu Chrysomia megacephala. Hasilnya lalat tersebut

tidak hinggap pada sampel kelompok ‘protein’ perlakuan. Menunjukkan bahwa ‘protein’

Gambar 8. Hasil Fraksinasi Kelompok ‘Protein’ M. domestica Betina dengan Kolum

Kromatografi (Hastutiek et al., 2007).

Keterangan : M = protein marker,

PI= mengandung ‘protein’ dengan BM 70,3 kDa; 63 kDa; 52,6 kDa; 30 kDa; 25,2 kDa, 22,7 kDa,

PII= mengandung ‘protein’ dengan BM 70,3 kDa; 63 kDa; 52,6 kDa; 30 kDa,

PIII = mengandung ‘protein’ dengan BM 70,3 kDa; 63 kDa; 52,6 kDa,

PIV = mengandung ‘protein’ dengan BM 70,3 kDa; 63 kDa.

PV = mengandung ‘protein’ dengan BM 70,3 kDa.

PIV = kelompok ‘protein’ 4 dan PV = kelompok protein’ 5.

(Sumber : Hastutiek et al, 2007).


17

paparan yang diberikan dalam kurungan coba tidak menarik lalat dari genus lain sehingga

dapat dipastikan bahwa sampel ‘protein’ tersebut adalah feromon seks (Z)-9-

tricosene M. domestica betina (Hastutiek et al., 2007).

Uji lapangan dilakukan pada kandang ayam peternakan rakyat untuk memperkuat

hasil uji laboratorium. Hasil analisis terhadap lalat rumah yang hinggap pada masing-

masing kelompok ‘protein’ diperoleh semua lalat berjenis kelamin jantan. Hasil tersebut

menguatkan bahwa kelompok ‘protein’ perlakuan dengan berat molekul 70,3 kDa

adalah feromon seks (Z)-9-tricosene M. domestica betina (Hastutiek et al., 2007).

Berat molekul feromon seks M. domestica betina (Muscalure ® = Z-9-tricosene)

sebesar 322,6 kDa, sedang penelitian yang telah dilakukan Hastutiek et al., (2007) pita

‘protein’ yang diperoleh sebesar 70,3 kDa, kemungkinan pita ‘protein’ tersebut

merupakan fragmentasi dari pita ‘protein’ dengan berat 322,6 kDa karena telah

mampu menarik datangnya lalat M. domestica jantan (Hastutiek et al., 2007).

KESIMPULAN

1. Hidrokarbon pada M. domestica terdiri atas (Z)-9-tricosene dan (Z)-9-heptacosene

sebagai komponen utama feromon seks.

2. (Z)-9-tricosene pada hidrokarbon epikutikula M. Domestica betina mulai

terdeteksi umur dua hari dan meningkat sampai umur enam hari, (Z)-9-tricosene

dalam karkas dan hemolimpa jumlahnya lebih besar dibanding dalam ovarium,

saluran pencernaan dan lemak tubuh .

3. (Z)-9-heptacosene pada hidrokarbon epikutikula M. domestica jantan terdeteksi

pada lalat setelah mengalami ekslosi dan mencapai jumlah tertinggi pada umur

enam hari, distribusi (Z)-9-heptacosene terbanyak adalah pada hemolimpa sebesar

74,3 %.

4. Hasil fraksinasi whole protein M. domestica betina dengan SDS PAGE,

didapatkan enam pita protein dengan berat molekul masing-masing sebesar 70,3

kDa; 63 kDa; 52,6 kDa; 30 kDa; 25,2 kDa dan 22,7 kDa. Pita protein dengan berat

molekul 70,3 kDa kemungkinan adalah fragmentasi feromon seks (Z)-9-tricosene.


18

DAFTAR PUSTAKA

Adams T.S., J.W. Dillwith and G.J. Blomquist. 1984. The role of 20-hydroxyecdysone in

housefly sex pheromone biosynthesis. J. of Insect Physiol. 30 : 287-294.

Adams T.S., D.R. Nelson and G.J. Blomquist. 1995. Effect of endocrine organs and

hormones on (Z)-9-tricosene levels in the internal and external lipids of female

housefly, Musca domestica. J. of Insect Physiol. 35 : 775-780.

Ahmad, S., M.E. Mackay and G.J. Blomquist. 1989. Accumulation of the female sex

pheromone and its transfer and metabolism in male housefly, Musca domestica

L., during courtship and mating. J. of Insect Physiol. 35 : 775-780.

Blomquist, G.J., T.S. Adams, P.P. Halanrkar, P.Gu, M.E. Mackay, L. Brown. 1992.

Ecdysteroids induction of sex pheromone biosynthesis in the housefly, Musca

domestica-Are other factors involved ? Insect Physiol. 38 : 309-318.

Carlson, D.A., M.S. Mayer, D.L. Silhacek, J.D. James, M. Beroza and B.A. Bierl. 1971.

Sex attractans pheromone of the housefly : Isolation, identification and synthesis.

Scinces 174 : 76-78. [PubMed].

Chino, H. 1985. Lipid transport : biochemistry of hemolymph lipophorin. In ; Kerkut,

G.A., L.I., Gilbert, editors Comprehensive Insect Physiology, Biochemistry and

Pharmacology. Oxford : Pergamons Press. Vol. 10 : 115-135.

Diel, P.A.1975. Synthesis and release of hydrocarbons by the oenocytes of the desert

locust, Schistocerca gregaria. J. Insect Physiol 21 : 1237-1246.

Dillwith, J.W., and G.J. Blomquist. 1982. Site of sex pheromone biosynthesis in the

female housefly, Musca domestica. Experientia. 38 : 471-473.

Dillwith. J.W., T.S. Adams and G.J. Blomquist. 1983. Correlation of housefly sex

pheromone production with ovarian development. J. of Insect Physiol. 29 : 377-

386.

Hastutiek, P., Mufasirin dan N.D.R. Lastuti. 2007. Identifikasi Protein Feromon Seks (Z)-

9-tricosene pada Lalat Musca domestica Betina sebagai Bahan Attractans untuk

Pengendalian Lalat Rumah. Simposium Nasional Parasitologi dan Penyakit

Tropis di Denpasar-Bali, 24-25 Agustus 2007.

Mpuru, S., G.J. Blomquist, C. Schal, M. Kuenzli, G. Dusticier, M. Roux and A.G.

Bagneres. 2001. Effect of age and sex on the production of internal and External

hydrocarbons and pheromones in the housefly, Musca domestica. Insect

Biochemistry and Moleculer Biol. 31 : 139-155.

Nelson, D.R., J.W. Dillwith and G.J. Blomquist. 1981. Cuticular hidrocarbons of


19

housefly, Musca domestica. Insect Biochemistry. 11 : 187-197.

Noorman, N and C.J. Otter. 2001. The Effect of Laboratory Culturing on (Z)-9-

tricosene (muscalure) Quantities on Female Housefly. Entomol. Experimentalis

et applicata 101:69-80.

Pho, D.B., M. Pennenec’h and M. Jallon. 1996. Purification of adult Drosophila

melanogaster lipophorin and its role in hydrocarbon tranport. Arch. Insect

Biochem. Physiol. 31 : 289-303.

Schal, C., V.L. Sevala and R.T. Carde. 1998. Novel and highly specific transport of a

volatile sex pheromone by hemolymph lipophorin in moths. Naturwissenchaften

85 : 339-342.

Schal, C., V. L. Sevala, M.de.L. Capurro, T.E. Snyder. G.J. Blomquist and A.G.

Bagneres. 2001. Tissue distribution and lipophorin transport hydrocarbons

and sex pheromones in the housefly, Musca domestica. J. of Insect Science. 1 :

12-22.

Subchev, M and R.A. Jurenka, 2001. Sex pheromone level in pheromone gland and

identification of the pheromone and hydrocarbons in the hemolymph of the Moth

Scoliopteryx libatrix L. (Lepidoptera : Noctuidae). Arch. of Insect Biochem and

Physiol. 47 : 35-43.

Trabalon, M., M. Chapman., J.C. Baehr and B. Mauchamp. 1987. In vitro bisynthesis of

juvenile hormone III by the corpora allata of Calliphora vomitoria and the role in

ovarian maturation and sexual receptivity. Experientia 43 : 1113-1115.

Uebel, E.C., P.E. Sonnet and R.W. Miller. 1976. Housefly sex pheromone : Enhancement

of mating strike activity by combination of (Z)-9-tricosene with branched

saturated hydrocarbons. Environmental Entomol. 5 : 905-908.

Uebel, E.C., M. Schwars, W.R., Lusby, R.W. Miller and P.E. Sonnet. 1978. Cuticular

non hydrocarbons of female housefly and their evaluation as mating stimulant.

Lloydia-The J. of Natural Products. 41 : 63-67.

majalah kedokteran tropis indonesia volume 18 nomor 3...

Documents