perpustakaan.uns.ac.id digilib.uns.aceprints.uns.ac.id/18588/4/bab_2.pdfperpustakaan.uns.ac.id...

perpustakaan.uns.ac.id digilib.uns.ac.id

commit to user

BAB II

LANDASAN TEORI

A. Tinjauan Pustaka

1. Kabupaten Wonogiri

Kabupaten Wonogiri memiliki luas wilayah 182.236,02 Hektar

atau 5,59% luas wilayah Propinsi Jawa Tengah. Secara geografis terletak

antara 7º32’ – 8º15’ Lintang Selatan (LS) dan antara 110º41’ dan 111º18’

Bujur Timur (BT) (BPS, 2014).

Perbatasan Kabupaten Wonogiri di sebelah utara berbatasan

dengan Kabupaten Sukoharjo dan Kabupaten Karanganyar, sebelah timur

berbatasan dengan Kabupaten Magetan dan Kabupaten Ponorogo Propinsi

Jawa Timur, sebelah selatan berbatasan dengan Kabupaten Pacitan

Propinsi Jawa Timur dan Samudra Indonesia, sebelah barat berbatasan

dengan Propinsi Daerah Istimewa Yogyakarta. Secara administrasi terbagi

25 Kecamatan 251 Desa dan 43 Kelurahan serta 2.306 Dusun/Lingkungan.

Keadaan alamnya sebagian besar terdiri dari pegunungan yang

berbatu gamping, terutama di bagian selatan. Termasuk dalam jajaran

pegunungan seribu yang merupakan mata air dari Sungai Begawan Solo

(Rahmanto, 2011). Wonogiri beriklim Tropis, mempunyai 2 musim

penghujan dan kemarau dengan temperatur rata-rata 24º - 37º C.

Jenis tanah ada beberapa macam mulai dari litosol, regosol sampai

dengan grumosol. Tanah berasal dari bahan induk beranekaragam dari

5


commit to user

endapan, batuan maupun volkan. Kondisi tanah tersebut mengakibatkan

lahan kering seluas 149.889 ha (82,1 %).

2. Lahan Kering

Penggunaan istilah lahan kering di Indonesia belum tersepakati

secara aklamasi. Beberapa pihak menggunakan istilah inggris: upland,

dryland, atau non irrigated land (Notohadiprawiro, 1989). Menurut

Kadekoh (2010) dalam Mayrowani et al., (2010) lahan kering

didefinisikan sebagai lahan dimana pemenuhan kebutuhan air pada

tanaman sepenuhnya bergantung pada air hujan dan tidak pernah tergenang

sepanjang tahun. Pertanian lahan kering adalah tanah darat, tegalan,

ladang, tadah hujan dan huma. Direktoral perluasan areal (2009)

mendefinisikan lahan kering adalah hamparan lahan yang tidak pernah

tergenang atau digenangi air pada sebagian kecil waktu dalam setahun,

yang terdiri dari lahan kering dataran rendah dan lahan kering dataran

tinggi.

Secara teoritis lahan kering di Indonesia dibedakan menjadi 2

kategori, yaitu (1) lahan kering beriklim kering yang banyak dijumpai di

Kawasan Timur Indonesia, dan (2) lahan kering beriklim basah yang

banyak terdapat di Kawasan Barat Indonesia (Bamualim, 2004 dalam

Mayrowani et al., 2010).

6


commit to user

3. Kedelai (Glycine max)

Kedelai pada awalnya dikenal dengan nama botani Glycine soja

atau Soja max. namun demikian, pada tahun 1984 telah disepakati bahwa

nama botani yang dapat diterima dalam istilah ilmiah adalah Glycine max

(L.) Merril. Klasifikasi tanaman kedelai sebagai berikut:

Kingdom : Plantae

Subkingdom : Tracheobionta

Super Divisi : Spermatophyta

Divisi : Magnoliophyta

Kelas : Magnoliopsida

Sub Kelas : Rosidae

Ordo : Fabales

Famili : Fabaceae

Genus : Glycine

Spesies : Glycine max (L.) Merr. (Adisarwanto, 2005).

Gambar 1. Tanaman Kedelai (Glycine max)

Kedelai (Glycine Max L. Merrill) merupakan tanaman semusim

berupa semak rendah, berdaun lebat, dengan beragam morfologi. Tinggi

7


commit to user

tanaman berkisar antara 10-11 cm sampai dengan 20 cm, bercabang sedikit

atau banyak bergantung pada kultivar dan lingkungan hidupnya (Hidajat,

1985).

Hasil penelitian menunjukkan bahwa ketersediaan air dalam tanah

mempengaruhi pertumbuhan, perkembangan dan produksi tanaman kedelai

(Herawati, 1994; Mar'ah, 1996; Masyhudi et al. 1989). Masyhudi et al.

(1989) menyatakan bahwa pertumbuhan bagian-bagian vegetatif (akar,

batang dan daun) dan bagian reproduktif (polong dan biji) mengalami

penurunan akibat kekurangan air tersedia dalam tanah. Cekaman

kekeringan juga berpengaruh terhadap tanaman kedelai. Harnowo (1992)

menyatakan bahwa cekaman kekeringan pada fase reproduktif

menghambat distribusi asimilat ke bagian reproduktif, menurunkan jumlah

polong, biji dan bobot biji per tanaman.

4. Eksopolisakarida

Eksopolisakarida merupakan polimer dengan bobot molekul tinggi

yang tersusun dari monosakarida dan beberapa bahan non karbohidrat

seperti asetat, piruvat, suksinat, dan fosfat. Struktur dan komposisi

eksopolisakarida yang dihasilkan oleh bakteri tergantung pada beberapa

faktor lingkungan seperti medium, sumber karbon dan nitrogen, sistem

fisiologi bakteri (aerobik atau anaerobik), dan kondisi fermentasi (pH,

suhu, dan konsentrasi oksigen). Pada umumnya eksopolisakarida secara

optimum dihasilkan pada pH 7, suhu 30-37ºC dengan menggunakan

8


commit to user

sukrosa atau glukosa sebagai sumber karbon (Sutherland, 2001; Duta et

al., 2004; Bueno and Garcia-Cruz, 2006). Faktor-faktor yang

mempengaruhi produksi eksopolisakarida, yaitu: lingkungan (kekurangan

sumber karbon, nitrogen dan fosfat, flavonoid) dan kondisi stres

(osmolaritas, kekuatan ion) (Janczarek, 2011). Produksi eksopolisakarida

bakteri yang dihasilkan lebih tinggi pada kondisi stres lingkungan daripada

kondisi yang tidak dalam stres lingkungan, mengindikasikan bahwa

produksi eksopolisakarida oleh bakteri terjadi sebagai respon untuk

kondisi stres lingkungan (Roberson and Firestone (1992) dalam Ali et al.,

2013).

Eksopolisakarida dihasilkan oleh bakteri gram negatif dan gram

positif. Menurut Wingender et al. (1999) eksopolisakarida sering

ditemukan di sekeliling struktur membran sel luar pada prokariota.

Struktur fisik eksopolisakarida berupa kapsul sampai dengan dinding sel

slime masif yang terbentuk di luar membran sel bakteri (Steinmetz et al.,

1995).

Eksopolisakarida melindungi bakteri dari berbagai macam

cekaman lingkungan (Iqbal et al., 2002), melindungi sel dari senyawa

antimikroba, antibodi, dan bakteriofage, ataupun untuk pelekatan dengan

bakteri lainnya, binatang, dan jaringan tanaman (Wingender et al., 1999;

Patten and Glick, 2002). Kemampuan menghasilkan eksopolisakarida

tersebar diantara bakteria, yang memiliki beberapa fungsi, seperti

mengumpulkan nutrisi, perlindungan terhadap stres lingkungan dan

9


commit to user

senyawa antimikroba, dan perlekatan pada permukaan. Fungsi

eksopolisakarida pada bakteri pengikat nitrogen membentuk simbiosis

dengan kacang-kacangan membentuk sejenis nodul, eksopolisakarida

merupakan tambahan yang diperlukan untuk menginfeksi akar tanaman

inang (Janczarek, 2011). Selain itu, eksopolisakarida yang dihasilkan dapat

berperan untuk meningkatkan perlekatan akar pada tanah dan secara

mekanik dapat meningkatkan kemantapan agregat tanah di rizosfer (Chenu

and Guerif, 1991).

Eksopolisakarida bakteri membentuk mikroagregat yang stabil

terhadap pengaruh aliran air, sehingga memelihara sifat fisik dan kimia

tanah yang mendukung bagi pertumbuhan tanaman (Ashraf et al., 1999).

Beberapa bakteri penghasil eksopolisakarida yang telah dilaporkan antara

lain dari genus Pseudomonas yaitu P. aeruginosa, P. fluorescens, dan P.

putida menghasilkan beberapa jenis polisakarida penting. Polisakarida

tersebut antara lain polisakarida ekstraseluler, kapsular, dan

lipopolisakarida (Kim et al., 1996; Sutherland, 1997).

5. Plant Growth Promoting Rhizobacteria (PGPR)

Rhizobakteri adalah bakteri yang hidup di daerah perakaran

(rhizosphere) dan berperan penting dalam pertumbuhan tanaman. Pada

dasarnya rhizobakteri dapat dibedakan menjadi dua golongan, yaitu

rhizobakteri yang memacu pertumbuhan tanaman atau plant growth-

promoting rhizobacteria (PGPR) dan rhizobakteri yang merugikan

10


commit to user

tanaman atau deleterius rhiozbacteria (DRB). Plant Growth Promoting

Rhizobacteria secara umum merupakan bakteri yang berkoloni di sekitar

perakaran tanaman (Kloepper and Schroth, 1978) sebagai bakteri yang

menguntungkan bagi tanaman dengan meningkatkan pertumbuhan

tanaman, menyediakan nutrisi bagi tanaman, dan mengontrol penyakit

melalui produksi metabolit-metabolit antifungi (Ma et al., 2011).

Menurut Woitke et al., (2004) PGPR merupakan kelompok

mikroorganisme yang hidup bebas yang dapat memberikan keuntungan

bagi pertumbuhan tanaman dengan cara membuat koloni pada bagian

perakaran atau hidup di daerah rizosfer. Beberapa mekanisme PGPR untuk

meningkatkan pertumbuhan tanaman antara lain yaitu produksi siderofor

sebagai pengkelat besi dan sintesis fitohormon (Kloepper and Schroth,

1978).

Mikroorganisme mampu menghasilkan hormon tumbuhan seperti

auksin, sitokinin, dan giberelin (Leveau and Lindow, 2005). Hormon

tanaman Auksin mengatur jumlah, tipe, dan arah pertumbuhan tanaman.

Auksin ditemukan di seluruh anggota dari kerajaan tanaman. Indole acetic

acid (IAA) merupakan auksin alami yang ditemukan memiliki peranan

penting sebagai promotor pertumbuhan tanaman (Morshed et al., 2006).

Hormon auksin mengendalikan berbagai proses fisiologi penting meliputi

pembelahan dan perkembangan sel, diferensiasi jaringan, serta respon

terhadap cahaya dan gravitasi (Salisbury and Ross, 1992). Salah satu

produsen IAA yang cukup besar adalah bakteri (PGPR).

11


commit to user

Gambar 2. Jalur biosintesis IAA menggunakan Trp (Normanly et al.,

1995)

Proses biosintesis IAA berdasarkan Normanly et al., (1995) terdiri

dari empat jalur, yaitu: (1) jalur Indole-3-acetamide (IAM), (2) jalur

Indole-3-pyruvate (IPyA), (3) jalur Tryptamine, dan (4) jalur Indole-3-

acetonitrile. Lintasan Indole-3-pyruvate merupakan lintasan umum pada

mikroorganisme seperti Enterobacter cloacae dan Azospirillum. Lintasan

Indole-3-acetamide merupakan lintasan yang digunakan bakteri

Agrobacterium tumefaciens dan P. syringae (Patten and Glick, 1996).

Fosfor (P) merupakan salah satu unsur utama yang diperlukan

tanaman dan memegang peranan penting dalam proses metabolisme.

Fosfor merupakan makronutrien penting bagi pertumbuhan dan

perkembangan. Ketersediaannya dalam tanah antara 400-1.200 mg.kg-1.

Konsentrasi fosfat dalam tanah biasanya sangat rendah, normalnya pada

12


commit to user

level 1 ppm atau kurang (10M H2PO4-). Sel dapat mengambil beberapa

bentuk fosfat tetapi yang paling banyak adalah terserap dalam bentuk

HPO42- atau H2PO4

- (Rodriguez and Fraga, 1999).

Bakteri pelarut fosfat dalam aktivitasnya menghasilkan metabolit

berupa asam-asam organik (asam sitrat, asam format, asam suksinat, asam

asetat, asam propionate, asam butirat, dan asam oksalat) (Setiawati and

Mihardja, 2008). Peningkatan asam-asam organik diikuti dengan

penurunan pH. Perubahan pH berperanan penting dalam peningkatan

kelarutan fosfat. Selanjutnya asam-asam organik akan bereaksi dengan

bahan pengikat fosfat seperti Al3+, Fe3+, Ca2+, atau Mg2+ membentuk

khelat organik yang stabil sehingga mampu membebaskan ion fosfat

terikat dan oleh karena itu dapat diserap oleh tanaman (Ginting et al.,

2006).

Genus bakteri seperti Azotobacter, Bacillus, Beijerinckia,

Burkholderia, Enterobacter, Erwinia, Flavobacterium, Microbacterium,

Pseudomonas, Rhizobium, dan Serratia dilaporkan sebagai bakteri pelarut

fosfat yang paling signifikan (Bhattacharyya and Jha, 2012).

B. Kerangka Pemikiran

Lahan kering adalah lahan yang dapat digunakan untuk usaha

pertanian dengan menggunakan atau memanfaatkan air secara terbatas dan

biasanya bergantung pada air hujan. Selain itu, tingginya kandungan besi pada

lahan kering mengakibatkan rendahnya kapasitas penyimpanan air sehingga

13


commit to user

menghambat penetrasi akar dan pertumbuhan akar. Rendahnya kapasitas

penyimpanan air mengakibatkan menurunnya potensi-potensi PGPR seiring

dengan meningkatnya cekaman kekeringan. Eksopolisakarida merupakan

salah satu senyawa yang dihasilkan oleh kelompok bakteri rizobakteri yang

meningkatkan retensi air sehingga dapat mengatur difusi sumber karbon

seperti glukosa ke dalam sel bakteri. Adanya bakteri ini di sekitar perakaran

akan dapat melindungi tanaman dari kondisi stress lingkungan yang berupa

kekeringan. Oleh karena itu, perlu dilakukan inventarisasi bakteri yang

berpotensi menghasilkan eksopolisakarida yang toleran terhadap cekaman

kekeringan dan identifikasi dengan 16S rRNA untuk mengetahui jenis bakteri.

14


commit to user

Gambar 3. Bagan kerangka pemikiran

Lahan kering di Wonogiri

Stres lingkungan, rendahnya kandungan

Masih terdapat tanaman yang

Seleksi bakteri tahan kering

Seleksi bakteri penghasil eksopolisakarida

Terdapat PGPR

Uji kelarutan Uji produksi IAA

Seleksi sifat bakteri berpotensi sebagai PGPR

Bakteri potensi PGPR toleran kekeringan dan penghasil eksopolisakarida

Identifikasi dengan 16S

Informasi jenis bakteri penghasil eksopolisakarida yang berpotensi penghasil IAA dan pelarut fosfat

15


commit to user

C. Hipotesis

Isolat bakteri tahan kekeringan penghasil eksopolisakarida berpotensi

penghasil IAA dan pelarut fosfat pada isolasi bakteri dari tanaman kedelai (G.

max) yang ditemukan di lahan kering Wonogiri.

16

perpustakaan.uns.ac.id digilib.uns.aceprints.uns.ac.id/18588/4/bab_2.pdfperpustakaan.uns.ac.id...

Documents