Asal anggota badan vertebrata

RINGKASANPara anggota badan tetrapod awal yang polydactylous, morpholog-ically bervariasi dan tidak sesuai dengan pola pola dasar.Penemuan-penemuan ini, dikombinasikan dengan terungkapnya ekstremitasperkembangan morfogenetik dan mekanisme peraturan,telah mendorong ulang pemeriksaan anggota tubuh vertebrataevolusi. Catatan kaya fosil vertebrata sirip / kaki,meskipun terbatas pada jaringan tulang, melebihi morpho-logis keragaman biota yang masih ada, dan sistematispendekatan evolusi anggota tubuh menghasilkan informatifgambar perubahan evolusioner. Kerangka kompositbeberapa filogenetik hipotesis disajikan menggabungkanhidup dan taksa fosil, termasuk laporan pertama dari acan-thodian metapterygium dan rekonstruksi baruaksial kerangka dan sirip ekor dari Acanthostega gunnari.Meskipun node yang signifikan dalam filogeni vertebrata tetapburuk diselesaikan, jelas pola evolusi morphogeneticmuncul: originasi sirip median dan elaborasi awalnyamendahului bahwa sirip berpasangan, sirip dada awalnya mendahuluisirip perut berkembang pola developmentl sirip distribusi-tion, keragaman jaringan tulang dan kompleksitas strukturalmenjadi decoupled dengan perbedaan taksonomi meningkat.Transformational sekuens jelas dari ikan-tetrapod transisi menegaskan antara lungfishes yang masih ada,menunjukkan arah lebih lanjut untuk eksperimental komparatifpenelitian. Diversifikasi evolusi vertebrata siripdan pola ekstremitas tantangan suatu hubungan sederhana antara Hoxkonservasi gen, ekspresi dan morfologi. Sebuah phyloge-Kerangka netic diperlukan dalam rangka untuk membedakan bersamadari karakter yang berasal dalam model eksperimental peraturansistem. Evolusi genom Hox dan terkait dapat mencakuppola konvergen mendasari fungsional dan morpho-logis diversifikasi. Brachydanio disarankan sebagaicontoh di mana ekor-driven tuntutan pola mungkin memilikiberkumpul dengan peraturan yang sangat dibedakantungkai pada tetrapoda. Kata kunci: vertebrata, tungkai, cemara, evolusi, filogeni, Hox gen,digit

PENDAHULUANSejarah badan vertebrata telah lama subje Apopular untuk penelitian anatomi perbandingan fosil, menggabungkan terakhir morfologi dengan spekulasi tentang Developmen evolusi. Baru-baru ini, kemajuan dalam penyelidikan regulasi telah mendorong perkembangan experimen peneliti untuk berspekulasi tentang morfologi evolusi (cfCoates, 1993a; Tabin dan Laufer, 1993). Artikel dilanjudalam tradisi morfologi dan spekulasi, tapi als dimaksudkan untuk memberikan database informatif menekankan keragaman pola cemara / ekstremitas dalam sebuah phylogene eksplisitframework. Dan upaya telah dilakukan untuk memasukkan testab perkembangan-evolusi spekulasi.Sebuah glossary di akhir teks termasuk explanatio singkat dari filogenetik dipilih dan jargon anatomi (penggunaan pertama istilah termasuk ditandai *).

FIN arketipe dan hipotetisLELUHURYang mencolok kesamaan kerangka tungkai tetrapod, atau orang-orang darisirip dada actinopterygian dan girdle, memiliki mempertahankan berpengaruh pada perkembangan biologi teoritis. Penjelasan dari shared jelas, pola yang mendasari termasuk Geoffroy yang istimewa dan analogi (percobaan) teori terpadu bentuk, formulasi Owen dari * homologi, dan Darwin Lat-nition keturunan evolusi dari remote, nenek moyang yang sama (Russell, 1916; Appel, 1987). Pola dasar Owen adalah subse-paling sering reifikasi sebagai nenek moyang yang sebenarnya (dibahas dalam Goodwin dan Trainor, 1983), dan pra-Darwin bagasi tipologis adalah sehingga dimasukkan ke dalam paradigma evolusi baru.Gegenbaur (1878: terjemahan dan ringkasan), mungkin yang pertama evolusionis untuk mempertimbangkan tungkai tetrapod secara rinci, segera disarikan tanah rencana-teoritis sirip

kerangka, yang ia berasal pada gilirannya dari lengkungan branchial leluhur (Gambar 1A; catatankemiripan dengan sirip lungfish endoskeletal, Gambar. 1C). tapi ini mengejutkan tangguh seperti pohon 'archipterygium' (misalnya Horder,1989) segera ditantang oleh teori sirip-kali lipat lateralis(Thacher, 1877; Mivart, I8l9, Balfour, 1881), di mana dipasangkan pelengkap berevolusi dari sirip, leluhur lateral yang terus menerus (Gambar 1B), menyerupai median precursing embrio kali lipat(ikan) sirip. Nyata bukti dari lateral antar-fin punggung embrio Torpedo, ditambah dukungan dari Haeckel influ- sajalah biogenetis hukum (Gould, I9l7), segera dibentuk ini sebagaitersebut, skenario evolusi disukai. Alih-alih yang Gegenbaur archipterygium (1878), dipasangkan fin kerangka dianggap memiliki berevolusi dari * radial paralel. Setelah ditentukan evo-Periode lutionary, pectorals kemudian dibedakan dari sirip panggul, dan penyempitan basal menghasilkan metapterygium * (Gbr. lD).Sesuai anterior dan tengah set tampaknya menyaturadial yang disebut * pro - dan mesopterygium * (seperti dalamtri-basal pola sirip lateral yang mencirikan * terbaru batoids danhiu). Tidak ada lengkung insang kontribusi pernah diamati dan, denganmeningkatkan bukti asal eksklusif dari mesodermalendoskeletal dada girdle (Burke, I99l),, sedikit dukungan tetap untuk teori asli Gegenbaur ini (tetapi lihat Tabin, 1992,mencatat ekspresi jika pola gen insang dianteroventral sudut sebuah korset * amniote dada).Meskipun lateral terus sirip-kali lipat teori tetap diterima secara luas (misalnya Jarvik, 1980; Tabin dan Laufer, 1993), itu,juga telah lama dikritik karena asumsi dari ideal,hipotetis leluhur (misalnya Westoll, 1958, Romer, 1962) (Gambar1B), yang, seperti rata-rata, vitiates penafsiranCatatan fosil (Ghiselin, 1988). Dukungan embriologis issimilarly dipertanyakan: Gegenbaur dianggap punggungan antar-sirip sebagai rekapitulasi sirip perut yang posterior, evolusi migrasi (menunjukkan bahwa sirip panggul mendahului pectorals, lih.Tabin, 1992), meskipun Kerr (1899; anggota badan yang berasal dariinsang eksternal) ditafsirkan sebagai spesialisasi sirip batoid.Goodrich (1906) studi perkembangan sirip pada Scyllium '(= Yanghiu Scyliorhinus) tetap mungkin yang paling otoritatif dukungan embriologis bagi teori sirip lipat, dimana gagal antar-fin tunas otot yang ditafsirkan sebagai sisa-sisa leluhur,kontinyu lipatan. Jika morfologi embrio saling preted dalam kerangka filogenetik (misalnya Gambar 2A.), kemudian mereka signifikansi kurang meyakinkan. Meskipun otot gagal tunas menyerupai, terus menerus antar-anggota tubuh bud Wolffian amniotepegunungan, di anamniotes * dan teleosts mesodermal seperti keluar-pertumbuhan yang jelas terputus (Balinsky, 1975). Selanjutnya-lebih, Ekman (1941) benar-benar menggambarkan diskontinuitas merekaselama pengembangan 'Acanthius' (=hiu Squalus).Distro ini filogenetik tambal sulam, data yang ontogenetic meyakinkan sebagai indikator polaritas evolusi (Mabee,1993). Pohon filogenetik karena itu fundamental penting untuk pembahasan lebih lanjut pola evolusi dan proses. Sebuah diskusi rinci filogenetik rekonstruksi Metode adalah di luar lingkup artikel ini, tetapi followingreferences disarankan sebagai jelas, rekening singkat dari appli-kation sistematika filogenetik dan logika evolusi-ary Teori: Harvey dan Pagel (1991) dan Panchen (1992).

Gambar. 1. Vertebrata arketipe sirip. (A) Sebuah insang ideal lengkungan, di sebelah kiri dariAngka, berubah menjadi sebuah sirip archipterygial dan endoskeleton korsetdi sebelah kanan gambar (setelahGegenbaur, di Jarvik, 1980). dilestarikanstruktur ditampilkan dalam warna hitam: lengkungan insang menjadi pectoral korsetmenyerupai scapulocoracoid chondrichthyan besar; yang palingmenonjol insang-ray meluas dan trifurcates serial untuk memproduksi siripendoskeleton, dan diuraikan gill-sinar yang seharusnya telahhilang selama evolusi. Anterior ke kanan dari angka. (B) Balfour danlain (lihat teks untuk ref) terus menerus sirip nyata lateral yang kali lipat

Jarvik ini vertebrata (1980) leluhur hipotetis. (C) Thearchipterygium-seperti, tetapi sebenarnya dada eksklusif metapterygialendoskeleton dari lungfish Australia (Neoceratodus).setiap aksialSegmen berartikulasi dengan radial preaxial tunggal (sisi kiri); adatidak, hubungan yang sederhana, setara dengan jumlah radial postaxial(setelah Haswell, 1882, termasuk tokoh-tokoh lain yang menunjukkan siripsignifikan variasi dalam pola endoskeletal). (D) The dadaendoskeleton dari sturgeon Acipenser sturio, termasukmetapterygium (MEPT) mendukung satu postaxial dan dua preaxialradial, tiga proksimal radial median (rd) dan anteriorpropterygium (PRPT) (hanya radial proksimal diilustrasikan: setelah Grandedan Bemis, l99l). Anterior dari semua struktur ke kiri tokoh.

FILOGENETIK DAN PEMBANGUNANHIPOTESISTeori filogeni vertebrata belum mencapai stabil konsensus; node tertentu relatif baik diselesaikan, tetapiasal usul radiasi besar lainnya tetap diperdebatkan (misalnya agnathan * keterkaitan seputar dasarlamprey, asal gnathostomes *: Fig. 2A). Ini ketidakpastian mempengaruhi secara langsung teori-teori perubahan morphogenetic,karena filogenetik diubah topologi mengubah cara diyang taksonomi tanah-rencana hancur (seperti semua ringkasan karakter penting harus, dalam suatu paradigma evolusi: Simpson, 1961 Ghiselin, 1988).The filogeni vertebrata (dipertimbangkan dalam pekerjaan ini menjadi* subkelompok monophyletic dari Chordata) ditunjukkan pada Gambar. 2, adalahgabungan dari beberapa analisis menggabungkan morfologi dan molekul Data: Forey dan Janvier (1993) pada agnathans dan batang *-gnathostomes, Maisey on gnathostomes (1984) dan chondrichthyans (1986), Young (1986) pada placoderma; Panjang (1986) pada acanthodians, dan Meyer dan Dolven (1992), Hedges et al, (1993). dan Ahlberg (1989) pada osteichthyans.Hasil gabungan tidak consititute yang sangat menguatkan set hubungan timbal balik, dan begitu juga dengan tampaknya tinggitingkat resolusi menandakan bahwa semua node sama-sama yang kuat (Lanyon, 1993). Misalnya, thelodonts dan anaspids,meskipun termasuk dalam agnathans (umumnya sepakat untuk menjadiparaphyletic *) dianggap oleh Wilson dan Caldwell (l99l sebagai batang-gnathostomes.Karakter distribusi morfologi antara batang-taksa yang sangat penting untuk mendeteksi kondisi primitifdan konvergen evolusi (Panchen dan Smithson, 1987; Gauthier et al, 1988.). Meskipun filogeni molekuler, con-structed independen data morfologi, dapat menyediakan sama pentingnya nyata hasil (misalnya Meyer dan Dolven, 1992;. Hedges et zl, 1993), termasuk pohon-pohon baru dan fosiltaksa memiliki kandungan greatet banyak informasi, terutama di sepanjang ruas cabang. Fosil-fosil dapat mengungkapkan tak terduga morfologi primitif (Coates, I99I), membantah conjecturedhomologi kesimpulan tantangan, yg menyimpulkan berasal dari urutan ontogenetic, membatalkan filogenetik renggang hipotesis (misalnya Gambar 2A.), dan tanggal minimal catatan taksonomi divergence (Patterson, 198 1Fosil karena menyediakan sumber unik data yang hilang dari biota yang masih ada, dan merekam contoh awal dari morfologi yang dihasilkan dari perkembangan proses yang dikenal dalam taksa g livin. Hubungan antara penelitian perkembangan dan phy-logenetic reconstuction adalah timbal balik. Perkembangan penelitian mendasari tubuh besar bekerja pada ontogeni phyloge- netically awal, skeletogenic dan odontogenik jaringan dermal (Misalnya Smith dan Hall, 1993, dan referensi di dalamnya). Homologies berdasarkan kriteria ontogenetic jelas tergantung padaperkembangan penelitian, yang karenanya dapat menantang phylogenetic hipotesis.

Nilai dari astragalus amniote sebagai karakter kunci dari filogeni tetrapod dibentuk telahmempertanyakan baru-baru justru cara ini (Rieppel, I993a, b).Sebaliknya, hipotesis filogenetik sering mendukunginterpretasi penelitian eksperimental (misalnya yang Tabin, 1992,perkembangan-genetik penjelasan prevalensi pena-tadactyly mengasumsikan tetrapod monophyly). Dan komparatifteori perkembangan sangat sensitif terhadap filogenetikperubahan. Dalam Gambar. 2A, asal-usul independen sirip dipasangkanmenunjukkan bahwa sedangkan pectorals lobate batang-gnathostomesadalah dayung skala, orang-orang dari batang-lamprey telah dibedakandermal jaringan, menyiratkan penyebaran sebelumnya ectodermalderivatif. Furthennore, jika sirip-terkait morphogenetic atau reg-Sistem ulatory diidentifikasi di lamprey, itu bisa berartiretensi dari keturunan bersirip mereka, konsisten dengan bertahap-istic model evolusi perkembangan. Atau, jika awaltaksa bersirip tidak berhubungan dengan lamprey (cf. Wilson dan Caldwell,1993), maka model yang dihasilkan mungkin yg berdansa (mis. akuisisisistem regulasi lengkap sebelum fungsional diversifica-tion). Ini jenis skenario perlu dinilai relatif terhadapkekokohan filogeni yang mendasarinya.

Gambar. 2. (A) filogenetik Thedistribusi sirip vertebratamorfologi dan principalkerangka struktur. hidup taksatercantum dalam huruf tebal; taksa fosiltercantum dalam huruf miring. itubercabang urutan vertebrataketerkaitan disajikan padadasar (sumber untukfilogeni diberikan dalam teks).Stem-taksa mengacu pada punahtakson terdekat hubungan kemonofiletik kelompok hiduptaksa (mahkota-kelompok). demikianpolypterids, chondrosteans,neopterygians, coelacanth,lungfish dan tetrapoda merupakanmahkota-kelompok osteichthyans (tulangikan). Acanthodians dalamSkema muncul setelahchondrichthyan:osteichthyan evolusi split,dan karena itu batang-

osteichthyans;sama,galeaspids dan osteostracans yangbatang-gnathostomes. Seperti batang-kelompok sering memasok data yang unikpada kondisi primitifhidup taksa. Horizontal barmelintasi cabang vertikalmenunjukkan distribusi siripkarakteristik terdaftar di vertikalsumbu: batang padat-umum atauKondisi primitif; bar rusak=pasti data atau secara signifikanKarakter lengkap distribusi di takson tertentu. (B) vertebrata punah Aneka, dipilih untuk contoh keragaman morfologi hilang daribiota yang masih ada (bandingkan ini dengan nenek moyang hipotetis seperti yang pada Gambar 1B.): (a) Doryaspis, pandangan punggung, sebuah heterostracan (Carroll,1988); (b) Rhyncholepis, tampilan lateral, ananaspid (Ritchie, 1980); (c) Sanchaspis, perisai kepala, pandangan punggung, sebuah galeaspid (Janvier, 1984);(d) Hemiclaspis, pandangan dorsal, osteostracan (Janvier, 1984); (e) pandangan Pituriaspis, perisai kepala, lateral, sebuah osteostracan (Young, l99I);(fl Lunaspis, pandangan punggung, sebuah placoderm petalichthyid (Denison, 1978); (g) Ctenurella, tampilan lateral, sebuah placoderm ptyctodontid (Denison, 1978);(h) Caseodus, tampilan lateral, batang-kelompok chondrichthyan (Zangerl, 1981); (i) Ischnacanthus, tampilan lateral, sebuah acanthodian (Denison, 1979).

Vertebrate STRUKTUR ANGGOTA: POLA,KOMPOSISI DAN TEREKONSTRUKSIEVOLUSI JALURTidak adanya diasumsikan sirip berpasangan dalam agnathans sebagian(termasuk lamprey, hagfish, arandaspids, astraspids, heteros-tracans dan galeaspids) mungkin merupakan penyederhanaan (Fi g. 2).Akhir: ral sirip-seperti proses, seperti piring branchial dermal atau postbranchial duri atau cornuae * (Moy-Thomas dan Miles,I97I, Janvier, 1993) (Gambar 2BA, c, e, l yang luas ini.struktur mendahului (kompleks) sirip karena mereka biasanya mengenali kemampuan-nised, mungkin merekam akumulasi sirip dasar komponen-motivasional.Yang dibedakan pertama sirip-ray seperti struktur yang ditemukan dimedian flns. Fork-tailed thelodonts(Wilson dan Caldwell,I99l) dan semua anaspids (Gambar ZBB) (Moy-Thomas dan Miles,I971, Ritchie, 1980) beruang baris lepidotrichia *-seperti, selarasdermal dentikel. Thelodonts tertentu, seperti heterostracans, memiliki sirip lateral yang suprabranchial, sementara yang lain, dan semua anaspids, memiliki Vertebrate

STRUKTUR ANGGOTA: POLA,KOMPOSISI DAN TEREKONSTRUKSIEVOLUSI JALURTidak adanya diasumsikan sirip berpasangan dalam agnathans sebagian(Termasuk lamprey, hagfish, arandaspids, astraspids, heteros-tracans dan galeaspids) mungkin merupakan penyederhanaan (Fi g. 2).Akhir: ral sirip-seperti proses, seperti piring branchial dermal ataupostbranchial duri atau cornuae * (Moy-Thomas dan Miles,I97I, Janvier, 1993) (Gambar 2BA, c, e, l yang luas ini.struktur mendahului (kompleks) sirip karena mereka biasanya mengenali kemampuan-nised, mungkin merekam akumulasi sirip dasar komponen-motivasional.Yang dibedakan pertama sirip-ray seperti struktur yang ditemukan dimedian flns. Fork-tailed thelodonts(Wilson dan Caldwell,I99l) dan semua anaspids (Gambar ZBB) (Moy-Thomas dan Miles,I971, Ritchie, 1980) beruang baris lepidotrichia *-seperti, selarasdermal dentikel. Thelodonts tertentu, seperti heterostracans, memilikisirip lateral yang suprabranchial, sementara yang lain, dan semua anaspids, memiliki sirip dada-lipatan segera di belakang bukaan branchial.Semua sirip dipasangkan thelodont makan pendek berbasis (terbatas padadada wilayah), sedangkan anaspids memiliki pendek dan jangka panjangventrol aterul sirip. Panjang berbasis sirip lateral yang anaspid adalah lipatan kontinyu spe-cialised dan tidak primitif. Thelodont dadasisik sirip mirip dengan menutupi panggul, sedangkan dipasangkansirip anaspid, didukung anterior oleh duri, ketika lama, mungkinmemiliki lepidotrichia. Tak satu pun dari bentuk melestarikan langsungbukti dermotrichia *, yang mungkin prekursor diperlukanuntuk perkembangan lepidotrichial (Schaeffer, 1987; Thorogood,1991). Endoskeletons fosil sama-sama tidak ada, tetapi dalam hidupcyclostomes (hagfish dan lamprey: kelompok * paraphyletic) yangcartilagenous sirip mendukung adalah lengkungan saraf dan haemal prolon-gations, tanpa kontribusi dermal (Goodrich, 1904, 1930).Lamprey terkadang telah bercabang, radial unsegmentedintercalasi antara duri saraf (pengamatan pribadi).Stem-kelompok gnathostomes mengulangi urutan mediansebelumnya elaborasi sirip berpasangan. Beberapa galeaspid (Gambar 2Bc)Kepala perisai bear dekat-dada duri / cornuae (cf. heterostra-kaleng) di atas bukaan branchial, namun rincian sirip median yangpasti. Sebaliknya, osteostracan (adik-kelompok * kemahkota * - radiasi gnathostome: Fig. ZBD) perisai kepala memilikicanalised sirip dada sisipan pada reat dari cornuae, danmedian sirip dengan lepidotrichia dan radial (Moy-Thomas dan

Miles, I97I). Sisipan dada sama meluas ke titikatas bukaan insang kedua atau ketiga (Westoll, 1958). Ven-pegunungan trolateral membentang dari perisai kepala telahditafsirkan sebagai bukti fosil lebih lanjut untuk terus menerus leluhurlateralis sirip-lipatan, tapi hubungannya mereka tumpang tindih (Patterson,1981) dengan sirip dada menantang leluhur-keturunanHubungan (Forey,1984). Atau, pituriaspids memilikisirip perut-seperti flensa (Young, I99l: 'subanal lamina'; Gambar.2e) memanjang dari bagian belakang perisai craniothoracic, namun merekakedekatan filogenetik tidak jelas.Garis keturunan hidup utama dari mahkota-kelompok gnathostomes,chondrichthyans dan osteichthyans, disertai oleh duabesar punah kelompok, placoderma dan acanthodians, yang rela-hubungan sosial yang tidak pasti (Gambar 2). Young (1986) sisipanplacoderma dalam trikotomi antara osteichthyans dan chon-drichthyans, sedangkan Forey dan Gardiner (1986) menafsirkan pla-coderms sebagai batang-osteichthyans. Acanthodians mungkin batang-gnathostomes (Rosen et dl., 1981), atau batang-osteichthyans(Maisey, 1986; hipotesis alternatif gnathostome basalketerkaitan ditinjau dalam empat referensi) Placodenns (Gambar 2BF, g) relatif akhir-pendatang ke.fosil gnathostome rekaman, tampak telah terpancar, diversi-fied dan punah sebagian besar dalam periode Devonian;keterkaitan subkelompok mereka pasti. Kebanyakan PLACO-derms memiliki sirip dada dan sirip perut (adanya sirip panggul tidaktidak tampak primitif dalam filogeni saat ini, diringkasdi Carroll, 1988). Radial jarang terjaga dengan baik; tertentutaksa memiliki metapterygia, beberapa memiliki dermotrichia, sementara 'yang lainsirip yang dekat-plesodic * (Denison, 1978; Jarvik, 1980).Stem-chondrichthyans (Gambar. ZBh) mungkin mahkota-awalgnathostomes (Lower Silur: Karatajute-Talimaa, 1992);sirip mereka mungkin juga plesodic primitif. Beberapa yang paling awal(Devon) diartikulasikan spesimen, misalnya. Cladoselache (ZangerI,1981), telah bercabang, radial unsegmented diselingidistal dengan intercalaries, menyerupai lamprey (median) finmendukung, dan interdigitals eksperimen diinduksi, (cf. Hurleet tI, l99I.). Dermotrichia (ceratotrichia) mungkinhadir primitif (Zangerl, 198 I)seperti dalam hidup taksa manapertumbuhan mereka gigih dan luas. Jika edestids dan cla-doselachians mewakili kondisi primitif

chondrichthyan(Maisey, 1984), maka sirip dada pertumbuhan dan elaborasijauh melampaui bahwa dari pelvics (saat sekarang). Dalam taksadengan dua sirip punggung, sirip pengembangan anterior samamelebihi dari posterior. Sirip Chondrichthyan panggul dapattidak telah primitif metapterygial (Zangerl, l98l).Dimorfisme seksual mengaburkan masalah, karena laki-laki memilikibercabang, metapterygium seperti claspers *, sementara yang sesuaipelvics perempuan anaxial.Acanthodians (Gbr. zBi) dianggap sebagai adik-kelompok mahkota-kelompok osteichthyans (actinopterygians dan sar-copterygians) (bdk. Maisey, 1986). Sirip didahului oleh duri (yangantar-sirip punggung taksa tertentu mungkin tidak primitif,Panjang, 1986), menanggung bukti pertama gnathostome LEPI-dotrichially skala selaras, terkadang underlain dengan proxi-mally dermotrichia termineralisasi (Gambar 3A). Perichondrallygirdle dada kaku hadir sesekali (Denison,1979). Endoskeletal mendukung sirip dada, diduga terdiri dari"A nodul kecil disusun beraturan"(Rosen et al, 1981.;Miles, 1973), yang metapterygial (menyangkal argumen utamadigunakan untuk mengecualikan acanthodians dari gnathostome mahkota-kelompok: Rosen et al, 1981; berkelanjutan di Forey, 1984:. Forey andGardiner, 1986). Furtherrnore, duri sirip acanthodian seperti arefound dalam osteichthyan actinopterygian seperti awal tetap(Gross, 1969), meskipun mereka absen dari awalspesimen ikan lengkap (Pearson dan Westoll, 1979;Gardiner, 1984). Hal ini juga mungkin signifikan bahwa sirip perutdari acanthodians dan actinopterygians primitif cenderung kurangterbatas proksimal dibandingkan pectorals. Actinopterygian panggulsirip biasanya menyertakan serangkaian radial sederhana, meskipun panggulmetapterygia hadir dalam chondrosteans tertentu (sturgeonsdan paddlefishes; Gambar. 38, Sewertzoff, 1924: Grande danBemis, l99l).Radial dada primitif termasuk proptery-gium dan metapterygium (Gbr. ID) tetapi yang terakhir adalah secon-darily absen dalam hidup (Goodrich, 1930) dan banyak batang-teleosts. Adult actinopterygian dermotrichi yang dibatasi keapikal pinggiran (cf. acanthodians), dengan pengecualian tertentuteleosts 'adiposa sirip yang didukung secara eksklusif olehdermotrichia memanjang.Sarcopterygians (kelompok yang tinggal termasuk tetrapoda, coelacanth lungfishand) memiliki

sirip berpasangan eksklusif metapterygialendoskeletons. Meskipun sirip biserial (misalnya Gambar. LC) menyerupaiArchipterygium Gegenbaur itu, keluar-kelompok analisis menunjukkan bahwapendek satu deret metapterygia primitif (Ahlberg, 1989).Metapterygia panggul biasanya terdiri dari segmen kurang darimetapterygia dada. Distribusi Dermotrichial tidak pasti:mereka terjadi pada sirip punggung kedua coelacanth yang masih ada,I-atimeria(Geraudie dan Meunier, 1980), namun dilaporkan sebagaiabsen dari akhirremajadan dewasa lungfish(Goodrich, 1904, Geraudie dan Meunier, 1984).Namun, makalah untraced oleh Geraudie (1985,mungkin tercatat salah di Musick et & 1.,l99l), berjudul "... actinotrichia ... dalam mengembangkanteleost dan sirip ikan Dipnoi "menyiratkan merekatransient ontogenetic penampilan. Lungfishlepidotrichial setara, camptotrichia(Goodrich, 1904, Geraudie dan Meunier, 1984)yang primitif juga kaku, dan tersegmentasibercabang distal. Dalam Neoceratodus dan Pro-topterus yang camptotrichia tetap bercabang dantersegmentasi meskipun demineralised distal tetapi,di Lepidosiren, yang (ekor) median kamp-totrichia lebih pendek, sangat lembut, tidak bercabang danhampirbersendi,dan dipasangkan fin camptotrichiasepenuhnya absen.Perbedaan antara sirip Lepidosirendan orang-orang lainnya lungfish menyerupai evolu-tionary transformasi antara bersirip dansemakin Finless, digited batang-tetrapoda (Gambar4A). Basal batang-tetrapoda (misalnya Eusthenopteron) memiliki sirip median beberapa sirip dipasangkan dengan singkat, satu deretmetapterygia (Jarvik, 1980). The lepidotrichia yang kaku,tersegmentasi dan bercabang distal, namun dermotrichia yangdiketahui. Sebuah batang-lebih diturunkan, bersirip (bukan digited)tetrapo d, Panderichthys, mempertahankan hanya satu, median, ekorsirip, tetapi masih memiliki pola primitif sirip dipasangkan dengan singkat,

satu deret metapterygia dan kaku, dan bercabang tersegmentasilepidotrichia (Vorobyeva dan Schultze, 1991). Sebagai perbandingan

Gambar. 3. (A) New data pada kerangka sirip dada dari Acanthodesbronni, (Permian: Lebach, Jerman) spesimen UMZC (UniversitasMuseum of Zoology, Cambridge) GNl5. Singkatan: dpt,dermotrichia, esk, pectoral korset endoskeletal, FSP, sirip punggung, MEPT,metapterygium, MSPT, mesopterygium, PRPT, propterygium, rd,radial; struktur dibintiki=sirip kiri, semua dilihat dari aspek ventral.Acanthodian endoskeletons sirip dada hanya diketahui dariperichondrally kaku radial dari Acanthodes. Metapterygium adalahberlubang dengan 2 foramina + dan mendukung dua radial (menampilkankarakteristik l: 2 rasio proksimal unsur distal), danpropterygium, tidak seperti orang-orang dari actinopterans, adalah imperforata. Ituproksimal mineralisasi dermotrichia sesuai dengan Miles '(1973)deskripsi. Rekonstruksi diterima dari dada acanthodianfin endoskeleton terdiri dari tiga batang silinder, b seperti yang ditafsirkan kembaliMiles (1973) setelah (1937) upaya Watson sebelumnya (juga didasarkan padaUMCZ GNl5), termasuk seri radial yang luas proksimal dan distalTapi Miles berdasarkan rekonstruksi nya pada gips yang hilang, Jerman aslispesimen, yang sekarang tampaknya tidak lengkap, UN4.CZ GNl5 adalahtidak kembali diperiksa. Data baru yang disajikan di sini diperoleh daridefinisi tinggi kulit karet silikon dari bahan asli setelahlanjut, rinci persiapan, negatif. (B) perkembangan sirip panggul diAcipenser ruthens, setelah Sewertzoff (1924: Figs I dan 3), menunjukkanprechondrogenic sel cluster (dibintiki) segmentasi untuk membentuk radialdistal dan proksimal basals (basals sekunder menyatu membentukkorset panggul dasar). Posterior-sebagian kondensasi membentuk l: 2ratio bercabang karakteristik pola metapterygium, di siniditumpangkan dengan diagram segmentasi dan bifurkasi,menyerupai yang dirancang oleh Shubin dan Alberch (1986).Diferensiasi dan chondrification hasil posterioranterior dasar sirip (kanan ke kiri di halaman). Singkatan: fl finlipat (shading linear), m, bundel otot yang berhubungan denganmengembangkan radhiyallahu als, bukan dermotrichia, MEPT, anterior, vertebra anterior dengan ekor khusussaraf dan haemal lengkungan, jumlah presacral=30.Singkatan: ha, haemal lengkungan, ic, intercentrum;lpdt, lepidotrichia, na, saraf lengkungan; pc,pleurocentrum, rd, radial, sc, intercentrum.metapterygium sakral.(C) Skema diagram pengembangan pola endoskeletal di st.28 cewek forelimb(Setelah Yokouchi et al, 1991., Gambar. 4f). Shubin danAlberch-style diagram percabangan menunjukkan l: 2 proximodistal rasio

disimpulkan sebagai dilestarikan dari sumbu sirip metapterygial, kotak Hox garisekspresi domain, dengan batas-batas coffelating dengan pola skeletalbercabang peristiwa. Singkatan: hu, humerus, r, jari-jari, ul, ulna

Gambar. 4. (A) kladogram menggambarkan suatu Adamskonsensus pohon mahkota dan awal batang-kelompoktetrapoda, dan ikan lainnya yang dipilih sarcopterygian(Bekerja di kemajuan, dirangkum dalam Coates, 1994).Perhatikan bahwa Acanthostega dan lchthyostega jatuhluar tetrapod mahkota-kelompok, dan, dengan menggunakansimpul-berbasis definisi (Gauthier et al, 1988;. Rowedan Gauthier, 1992), harus dipertimbangkan batang-tetrapoda bersama dengan taksa punah lainnya sepertiEusthenopteron dan Panderichthys, yangbiasanya digambarkan sebagai ikan (taksonomi tepatkelas-group). Taksonomi definisi berdasarkanKehadiran karakter kunci / hal baru evolusi(Misalnya digit) yang penuh dengan kesulitan tipologisdan post hoc jelas skenario evolusikeberhasilan (lihat Cracraft, 1990, dan sebelumnya ref).(B) Ichthyostega tungkai, belakang, spesimen MGUH 1349(Museum Geologi Universitas Copenhagen).Singkatan: fb, fibula, fm, femur, tb, tibia.(C) Acanthostega tungkai dada, MGUH spesimen1227. Singkatan: hu, humerus, ra, radius, ul,ulna. (D) Acanthostega rekonstruksi, baruaksial kerangka ekor menunjukkan sirip struktur, berdasarkanspesimen UMCZT 1300, MGUH 1.227,1.258 dan1324. Vertebra bipartit dengan pleurocentra kecildan besar intercentra; kanal notochordalunconstricted, regionalisasi lemah dikembangkan:ketinggian serviks lengkungan saraf secara bertahap mengurangi

dengan ini, Acanthostega (a digited batang-tetrapod), seperti LEPI-dosiren, telah kehilangan dipasangkan fin lepidotrichia, tapi tetap sirip ekor berkembang dengan baik dengan unsegmented dan bercabang LEPI-dotrichia didukung oleh radial (Gambar 4D). Selanjutnya, sepertiLepidosiren, sirip berpasangan metaptery gua diperluas distal,meskipun ini satu deret (radial preaxial proksimal danpostaxials, yaitu. digit, distal: Fig. 4C) dan sumbu seluruhtampaknya telah memutar anterior dalam tunas ekstremitas-(Shubin dan Alberch, 1986).Tungkai Digited berasal setelah tetrapoda menyimpang dari mereka

berbagi nenek moyang dengan lungfish (hidup tetrapod adik-kelompok:Panchen dan Smithson, 1987; Meyer dan Dolven, 1992), namunsebelum radiasi evolusi dari bentuk kehidupan. Digited tungkaiOleh karena itu tidak bertepatan dengan tetrapoda di terbatas(Eksklusif mahkota-group) atau definisi yang luas / total (mahkota-plus batang-group) dari kelompok (Gambar 4A). Akibatnya, digited tungkaiawalnya merupakan derivasi lain dari pola sirip plesodic.Umum poin yang muncul dari tinjauan sebelumnyamorfologi tungkai dini (Coates, I99I), yang didukung olehbaru saja menyelesaikan analisis keterkaitan tetrapod awal.Awal reptiliomorph (misalnya Tulerpeton, Lebedev, 1984; Coates,1994), mahkota-kelompok tetrapoda, dan digited batang-tetrapoda, makanpolydactylous (Coates dan Clack, 1990). Furtherrnore, poli-dactylous anggota badan menemani dipertahankan, lungfish seperti ekor i inyang unsegmented dan lepidotrichia bercabang didukungoleh radial mengartikulasikan dengan duri saraf dan haemal (Gambar 4D).Jadi pentadactyly di batrachomorph (anamniote) kaki depan,dan reptiliomorph depan dan belakang, mungkin berasal dandistabilkan secara independen. Digit (radial postaxial tersegmentasi,mendukung no lepidotrichia atau dermotrichia) muncul sebelumelaborasi pergelangan kaku dan sendi pergelangan kaki;carpal sisacenderung jarang daripada tarsal, mungkin mencerminkan kecenderungan tertundaosifikasi. Pola tarsal awal (misalnya Gambar. 4C) termasuk relatifbesar beberapa elemen yang tidak dapat berhubungan hanya untuk orang-orangcontoh yang lebih baru, dan pola karpal awal tampaknyasama disingkat. Bahkan, fitur mencolok dari awaltungkai digited adalah kegagalan mereka untuk menunjukkan pola primitif tetapatau formulae.exception kanonik). Terjadinya tersebut dermal dan endoskeletalfitur dalam median sebelum sirip berpasangan adalah fitur mencolok darisebelumnya taksa dalam filogeni ini, meskipun dengan lebih bercabangperistiwa urutan dikaburkan oleh perubahan dalam keanekaragaman jaringandan struktural repatterning.Endoskeletal perubahan sebelum evolusi tungkai tetrapodlebih tertuju transformasi metapterygial, yaitu. evolutionar-ily dilestarikan, khusus basal radial posterior dan asosiasi-diasosiasikan mereka struktur distal (Gambar lD, 3). Metapterygra unikmahkota-kelompok gnathostomes, dan karakteristik merekaasimetri dapat merekam pengenaan evolusi dari mekanisme perda-Regulatory, seperti ZPA, di atas filogenetissifat percabangan lebih primitif dari tungkai / fin bud mes-enchyme (Pautou, 1973; Hinchliffe, 1989). Hanya sarcoptery-gian osteichthyans (termasuk tetrapoda) secara konsistenmirip pola sirip dada dan panggul. Actinopterygianpectorals dan pelvics berbeda: metapterygia panggul yang jelasterbatas pada chondrosteans. Teleosts sangat divergen seperti), sedangkan propterygta diperbesar dan diuraikan.Sarcopterygians, sebaliknya, menekankan posterior siripkerangka, kehilangan semua radrals proksimal anterior ke-metaptery gia (Gambar kontras lC,. D). Jadi sederhana endoskele ton-dada dari Brachydanio rerio memiliki sejarah evolusi yang kompleks

pengurangan sekunder.Tampaknya ada perbedaan yang signifikan antara samanon-sarcopterygian dan sarcopterygian pola metaptery-Gial pembangunan. Shubin dan Alberch (1986) menggambarkan Attila-genetik dilestarikan, urutan dinamis prechondrogenickondensasi fokus, segmentasi dan bifurkasi memproduksibercabang pola endoskeletal anggota badan tetrapod. IniPola termasuk jalur kontinyu tunggal bifurkasi dan seg-pemikiran yang mereka infened menjadi * synapomorphy daritetrapod tungkai dan sirip sarcopterygian, melestarikan pola-devel opmental dari sumbu metapterygial. Dalam tungkai ini Bifur-kation node telah berkorelasi erat dengan gen Hoxekspresi batas (Yokouchi et & 1, l99I,.. Blanco et al,1994; Gambar. 3C) terkait dengan regulasi pola. Namun,metapterygia chondrostean panggul juga termasuk sekundermenyatu, paralel prechondrogenic sel-cluster; peristiwa bercabangdibatasi pada wilayah kecil di sebelah posterior sirip-budbatas (Gambar 38, Sewertzoff,1924). Chondrichthyanmetapterygia tampaknya terbentuk sama. Jadi primitifmetapterygia mungkin juga termasuk ini, banyak segmentasi kondensasi fokus proksimal, khas absen disarcopterygians (termasuk tetrapoda). Transformasi kePola sarcopterygian bisa dihasilkan dari jaringan berubahdomain dimensi (mis. sirip-dasar penyempitan seperti yang dipanggil olehGoodrich, 1930, atau Jarvik, 1980), dan segmentasi dibandingkanperistiwa bercabang mungkin terkait dengan struktur kemasan yang tepat-ikatan (Shubin dan Alberch, 1986;. Oster et al, 1988) daripadalangsung genetik regulasi (cf. Yokouchi et al., 1991). Namun,jenis penjelasan tampaknya tidak informatif tentangpemeliharaan dimensi ekstremitas-atau sirip-tunas, atau ketetapan dari meta-versus domain meso-atau propterygial.Hilangnya tulang dermal adalah acara yang sama signifikan dalamtetrapod evolusi anggota tubuh. Fin-tunas apikal ectodermal foldsoste-ichthyan fin evolusi telah dijelaskan sebagian oleh metapterygia sug-gestion yang paling actinopterygian panggul adalahdimasukkan ke dalam korset panggul (Sewertzoff, 1 924; Rosen etal, I981.). Actinopterygians Kebanyakan menekankan anteriorsirip kerangka, metapterygia dada hilang di sebagian besarPEMBAHASANMorfologi perubahanSerangkaian cukup kuat morphogenetic paralel atau konvergentren ini muncul dari gambaran evolusi anggota tubuh vertebrata(Gbr. 2A) Pengembangan. Filogenetik dan penjabaransirip median mendahului bahwa sirip berpasangan, dan sirip dadaawalnya mendahului perkembangan sirip perut. Yang pertama sirip-seperti keluar-pertumbuhan biasanya berhubungan dengan cornuae dermal, duri,dan / atau skala khusus, tetapi ini impersistent, mereka phy-Distribusi logenetic tambal sulam. Dermotrichial dan LEPI-Pengembangan dotrichial secara konsisten sekunder (dengan asumsi, sepertisebelumnya, bahwa pertumbuhan lepidotrichial tergantung pada der-motrichial prekursor), meskipun ini adalah yang paling banyak dis-

tributed komponen dermal sirip kerangka. Awal siripendoskeletons lebih jarang, mungkin mencerminkan jelaskemerdekaan dermal dari skeletogenic endoskeletalsistem (Patterson, 1977). Atau, tidak adanya awalradial mungkin menjadi artefak dari potensi preservational miskintulang rawan (kartilago chondrichthyan prismatik menjadi terkenalmelampirkan pembangunan lepidotrichial pasti trans-dibentuk ke dalam, punggung pendek ectodermal apikal tungkai tetrapodtunas (Thorogood, 1991). Fin-ray * loss juga menunjukkan perubahanmempengaruhi saraf puncak migrasi seluler, meskipun tidak adalangsung bukti jaringan saraf di puncak skeletogenic dipasangkan setiapfin bud (Smith dan Hall, 1993; pial neural sekarang dikonfirmasi dimedian sirip, Smith et aI, 1994.). Thorogood dan Ferretti(1993), bagaimanapun, telah menyarankan bahwa tunas anggota tubuh dipasangkandengan mesenkim eksklusif mesodermal mungkin tetrapod suatuspesialisasi (kontra Thomson, 1987), sebagaimana colroborated olehmasuknya melanophores ke dalam mesenkim dari dada teleostsirip (Trinkaus, 1988a, b). Tetrapoda Devon menggambarkan phy-logenetic urutan kehilangan sirip, dengan sinar-kurang (mis. digited) tungkaiekor menyertainya mempertahankan radial dan bercabang, unseg-tasikan lepidotrichia (Jarvik, 1980; Coates, 1991;. Gambar 4D). Sebagaiyang hidup adik-kelompok tetrapoda(Hedges et al asal sirip. Pasangan, mungkin dada yang dipimpin, karena itu mungkin memilikitelah dilapiskan pola tungkai, mungkin panggul yang dipimpin.Perkembangan regulasi, filogeni dankonvergensiPenggunaan anggota badan tetrapod sebagai sistem model di mana untukmengeksplorasi peran perkembangan-regulasi gen homeoboxtelah mendorong banyak minat baru dalam anggota tubuh vertebrataevolusi. Gen homeobox didistribusikan dan tampaknyadilestarikan di berbagai taksonomi spektakuler beragam(Slack et al., 1993). Secara khusus, pola ekspresianggota Hoxa (Yokouchi et al., I99I) dan HoxDcluster (Dolle et al., 1989) telah dipetakan selama amnioteekstremitas bud pengembangan (Gambar 3C), dan ditargetkan misexpressiondari pelengkap HoxD muncul untuk mengubah identitas digit(Morgan et a1, 1992.). Akibatnya, bersarang HoxD, pentateEkspresi domain di tunas anggota tubuh telah ditafsirkan sebagai spec-ifying lima identitas (melalui kode kombinatorial) yang mendasaritetrapod pentadactyly (Tabin, 1992). Kelima bahkan con-sidered hadir dalam Devonian (360 + juta tahun BP)octodactylous array Acanthostega (Tabin, 1992;. Gambar 4C),dan karena itu tetap tidak ditentukan dari pra-tetrapod, danmungkin pra-kondisi gnathostome. Berpengaruh biologis-oreticians seperti Goodwin (1993) telah digunakan itu Tabininterpretasi forelimb Acanthostega sebagai bukti untukkendala genetik historis invarient.Inferensi ini tampaknya konsisten dengan teori bahwa

amniote Hox cluster dilestarikan dari sebuah episode dari ampli-fikasi dan empat kali lipat duplikasi awal dalam evolusi vertebrata(Relatif terhadap homolog antennapedia kelas genDrosophila melanogaster, dan umum hipotetisleluhur melengkapi: Krumlauf, 1992; Holland, 1992; Gambar.5A). Secara fungsional, duplikasi gen dan diferensiasidiperkirakan telah disediakan sistem peraturan untuk Morfologi-kal diferensiasi (Lewis, 1978;. Akam et a1, 1988) di responseto (Belanda, 1992;. Holland et al, 1994). Jadi hubungan mor-phological evolusi duplikasi gen, diferensiasi dandiversifikasi fungsional dapat direpresentasikan sebagai korelasiantara distribusi filogenetik dari morfologi char-acters dan distribusi spatiotemporal gen regulasiekspresi. Kemiripan antara gen serumpun '(mis. putatifdomain ekspresi homolog) harus dikaitkan dengansymplesiomorphies *, sementara perbedaan mungkin terkait denganautapomorphies *. Hal ini menunjukkan bahwa perhatian lebih harusdibayarkan kepada keragaman struktural dan ekspresi vertebrataHox jaringan, seperti dari Xenopus dan Brachydanioyang belum dipublikasikan dalam ekuivalen rinci kepada orang-orangtikus dan manusia (misalnya Scott, 1992) bukannya berfokus padafitur kekal mereka. Pendekatan seperti ini akan menguji Tabinmodel, atau setidaknya memberikan informasi tentang evolusidan / atau penyisipan filogenetik dari genetik yang diusulkan con-regangan.Bahkan, hasil l HoxDl (-go * p4.6, Scott, 1992) over-Ekspresi (Morgan et al., 1992) yang ambigu, dan dapat mengubah-native menyarankan skenario perubahan evolusioner daripadainvarian. Keragaman digit rupanya berkurang (I digitditransformasikan menyerupai II digit) dalam tunas tungkai burung munculhasil dari kombinasi kurang beragam dari Hoxdomains tumpang tindih. Dan jika diterapkan pada angka yang kurang sangat berbedadari Acanthostega (Gambar 4C), kemudian, kontra Tabin (1992), mungkinmenyiratkan regulasi oleh sekelompok Hox sama kurang rumit(Coates, 1993b). Shubin dan s Alberch (1986) analisis ekstremitaspengembangan menunjukkan dengan jelas serial, berulang genera-tion digit. Jika digit acanthostegid karenanya merupakan urutan sopan-itively dibedakan dari homolog serial, kemudiananatomi perbedaan seperti panjang dan jumlah digit bisahasil hanya dari sifat struktural (misalnya luas darimelampirkan ekstremitas bud jaringan domain: Oster et al, 1988).. Danidentitas khas digit pertama dan terakhir dapat terjadi akibatsifat 'endedness' (Bateson, I9I3, dibahas dalamRoth, 1984) ditumpangkan pada array sebelumnya digit 'indi-vidualization' (Wagner, 1989) seperti yang dicontohkan oleh nestedidentitas genetik diusulkan untuk anggota badan amniote. Oleh karena itu, ketikamencoba untuk menarik homologi antara kita sendiri lima digitdan orang-orang dari Acanthostega, isi biologis sepertikeputusan mencakup berbagai kesimpulan. Urutan dinamisproduksi digit (cf. Shubin dan Alberch, 1986), menunjukkan

bahwa lima terjauh dari tepi terkemuka tungkai adalah topo-grafis setara dengan yang Amniota pentadaktili. Tetapi jikapernyataan tentang gy taxic homolo merupakan kesimpulan dari dugaanontogenetic potensial dilestarikan (dibahas lebih lanjut dalam CoatesI993b), maka digit awal, seperti sirip radial, tidak dapat berbagidengan kami urutan bersarang rumit, Hox kombinatorialKode memasok alamat untuk masing-masing dari lima digit-jenis: radialdan digit awal adalah evolusi tidak jelas. Sederhana, lebihiteratif bermotif sirip, dipasangkan endoskeletal atau ekstremitas mor-phologies (bdk. Neoceratodus dan. Acanthostega, Figs lC, 4D)dapat diatur dengan baik kurang rumit diungkapkan atau dif-ferentiated Hox cluster. Furtherrnore, coffespondinglymorfologi sederhana dapat ditemukan dalam struktur lain yang terhubungpleiotropically oleh gen pengatur yang sama.Hipotesis filogenetik perubahan morfologi juga dapatmenunjukkan contoh potensi konvergensi evolusi. ItuHoxa dan HoxD gen disajikan dalam anggota badan yang amnioteanggota 5'-terletak dan caudally diungkapkan Abd-Bsubfamili (Gambar 5A) (Yokouchi et al, 1991;.. Dolle et al, 1989). subfamili ini termasuk anggota darikeempat cluster selaras sebagai limasubkelompok terkait dengan satu Abd-Bgen di Drosophila (Krumlauf, 1992).Sementara persamaan ini menunjukkanperiode klaster 5'-evolusiekspansi, tidak jelas bagaimana iniberhubungan dengan kluster duplikasi. Kurang memadai-koefisien bukti yang saat ini mendukungkesimpulan dari gen Abd-B tunggal HoxBsebagai relatif primitif terhadap beberapaanggota A, C, dan D cluster(Izpisua Belmonte et tl, 1989.),meskipun ada beberapa saran yangempat kali lipat cluster Hox mungkin memilikimuncul dalam gnathostome batang-kelompok (lamprey muncul untuk memilikitiga kelompok dan cephalochordatesdua: Pendleton et & 1, 1993).. ItuHox setara melengkapi dariBrachydanio (a teleost cypriniform)Oleh karena itu akan memberikan yang berharga com-parison dengan orang-orang dari tetrapoda. Jika Hoxelaborasi ini terkait erat dengan reg-ulatory tuntutan morfologikompleksitas, maka mungkin yang teleostsetara kelompok I I - 13 (Scott,1992) harus corespondly kurangberagam, mengingat kesederhanaanendoskeleton dada.Namun, tanpa keluar-kelompok dataperbedaan dari dilestarikan dari konversi dari-fitur gent dalam jaringan Hox mungkin

sulit untuk mendukung dan, dalam brachy-danio, situasi mungkin con-didirikan oleh morfologi diturunkankompleksitas kerangka ekor.Ekor teleost sangat khusus,asimetris dan takson tertentu (Gambar 58;Patterson dan Rosen, 1977). Ituutama ekspresi domain dariAbd-B subfamili yang ekor (dipetakanpada tikus: Kessel dan Gruss, L991). Inimenunjukkan bahwa filogenetis accu-dirumuskan kompleksitas ekor teleostmungkin telah diperlukan serupa, namunindependen, contoh Hox genduplikasi atau fungsional diversifica-tion. Ini bisa mirip dengan drivenPatterson dan Rosen, 1977). Ituutama ekspresi domain dariAbd-B subfamili yang ekor (dipetakanpada tikus: Kessel dan Gruss, L991). Inimenunjukkan bahwa filogenetis accu-dirumuskan kompleksitas ekor teleostmungkin telah diperlukan serupa, namunindependen, contoh Hox genduplikasi atau fungsional diversifica-tion. Ini bisa mirip dengan didorongoleh persyaratan peraturan yang samaekspresi sekunder di tetrapodanggota badan, terutama jika elaborasi Hox adalahdibatasi secara struktural ke tiga belasparalogous situs yang diusulkan oleh Scott(1992) dan lain-lain. Oleh karena itu, appar-ently sederhana teleost endoskele ton-dada dapat over-ditulis oleh sekundermenyatakan, berlebihan tapi sangat berbeda-entiated ekor-driven Abd-B gen. Inimembalikkan ekspresi setaraPola pada tikus, di mana diuraikan DAbd-B gen, tampaknya diperlukan untuk pola ekstremitas (Morganet al, 1992.), yang diekspresikan secara berlebihan dan terutama dalamsederhana, iteratif berpola tikus ekor (Kessel dan Gruss,1991) (Gambar 5B). Kerangka filogenetik karena itu diperlukanuntuk menginformasikan pemilihan yang sesuai keluar kelompok-lanjut com-parisons. Dalam contoh ini, a-chon dipnoan, chondrostean ataudrichthyan akan memberikan hasil yang lebih jelas informatif,karena sejarah filogenetik dari masing-masing mengungkapkan tidak adaekstrim pola aksial ekor evolusi teleost.Akhirnya, dan agak spekulatif, ekspresi distribusi-tions dengan redundansi antara dty sopan, kedua ary dan bahkanbidang tersier menunjukkan mekanisme yang masuk akal untuk Muller(1990) 'efek samping' hipotesis untuk evolusi morpho-logis hal baru. Dalam contoh ini teleost ekspresi, berlebihandi bidang (fin) sekunder bisa menyebarkan urutan evolusi pattphological (John dan Miklos, 1988).KESIMPULAN

Evolusi awal tubuh vertebrata terdiri dari paralelkecenderungan meningkatnya kompleksitas morfologi menyebar darimedian untuk sirip dipasangkan anterior. Tapi seperti filogeni diversifikasi,ini pola sederhana elaborasi fin menjadi rumit olehjaringan kerugian dan repatterning dari struktur yang tersisa. Panggulsirip mungkin berasal sebagai pengulangan pectorals, tetapi karena dengandiskusi tentang evolusi digit, indi-dada dan panggulvidualisation menyimpang dalam gnathostome yang berbedagaris keturunan. Dengan demikian, dalam perjanjian dengan Hall (1991), unsurteori melewati beberapa sesuai, ontogenetic morfologi dan phy-logenetic data, tetapi tidak ada yang secara individual cukup. Hox genekspresi dan manipulasi inrelation gen Hox morfologi mungkin telah menjadidikaburkan oleh diversifikasi fungsional dan konvergensi di me-subyek imental 'individu evolusi latar belakang. Ini re-menekankan pentingnya kerangka filogenetik dalamyang konvergen untuk mengidentifikasi kejadian tersebut. Selanjutnya compar-isons antara hati-hati dipilih keluar-kelompok sistem regulasi ',dan diinduksi misexpressions dalam percobaan utamasubyek, harus memungkinkan pembedahan perkembangan peraturan-jaringan tion ke individual khusus dan berbagi umumkarakteristik. Saya berpikir bahwa pendekatan semacam ini akan menjadisemakin diperlukan dalam rangka untuk menilai relevence pilihanseperti "ikan sebagai model sederhana untuk pembangunan kita sendiri"(Kimmel, 1989). perkembangan anggota badan mulaiuntuk menyediakan cara-cara baru berpikir tentang morfologi konservasi-elevasi, perubahan dan mungkin individualisasi atau homologi. Tetapipendekatan ini membutuhkan perhatian. Telah lama berpendapat bahwahomologi tidak dapat didefinisikan dalam hal aksi gen invarient(De Beer, 197I, Goodwin, 1993), tetapi keberhasilan mungkin lebih akandicapai dengan mengacu pada hipotesis evolusi gen. Theerntersedia untuk kooptasi dalam berevolusi secara independen regulatorsuite pelengkap yang sangat berasal. Antenneriid teleosts,termasuk beberapa pseudo-berkaki taksa dengan kompleks appendic-ular kerangka dan otot, mungkin menunjukkan fenomena ini.Contoh seperti ini dan mekanisme lainnya dari fungsionaldiversifikasi (Holland, 1992) mungkin terkait dengankegagalan untuk mendapatkan hubungan yang erat antara genetik dan mor-tuntutan peningkatan embriogenesis vertebrata,1991; Meyerdan Dolven, 1992), pola paralel lungfish finreduksi (dijelaskan sebelumnya,. Gambar 2) mungkin memberikan yang terbaiksubyek untuk menyelidiki perubahan-perubahan perkembangan yangmempengaruhi kita sendiri fin-tungkai transisi. Ini "terakhir disewa, pertamadipecat "(Gould, 1991) Pola kehilangan sirip(Dengan asumsi bahwa pelvicsadalah novel relatif terhadap pectorals, Gambar. 2) menunjukkan bahwa sirip panggulmungkin telah kehilangan sinar mereka sebelum pectorals. Mungkin lebih

Ikan-seperti dada daripada kerangka panggul dalam catatan Acanthostegaini urutan evolusi (Coates, I99I, Ahlberg, I99I).

Gambar. 5. (A) Keempat cluster Hox marnmalian seperti yang ditemukan pada tikus, homologi mereka disimpulkandengan Drosophila Hom-C kompleks, dan nenek moyang hipotetis terbaru dariserangga dan vertebrata (Berdasarkan Krumlauf, 1992: 'Holland, 1992; Scott, 1992). itukurung / kotak menentukan mana hubungan homological yang didirikan dengan keyakinan yang lebih besar.Kotak berbayang menunjukkan kelompok paralogous terkait dengan sirip / ekstremitas pola diharapkan berbedasebagian besar non-tetrapod vertebrata. (B) Sepasang vertebrata, osteichthy & D, endoskeletons ekor,menggambarkan kompleksitas takson tertentu (a) Anaethalion, teleost (setelah Patterson dan Rosen,1977), kontras dengan sederhana, berulang pola (b) ekor tikus, Paramys (Carroll, 1988),yang keduanya diasumsikan diatur oleh anggota subfamili Abd-B (Kessel danGruss, I99l). Singkatan: ep, epurals, h, hypurals, trpu, lengkungan saraf / tulang belakang bernomorpreural centrum, nul, lengkungan saraf centrumi Ural, pertama pu3 ketiga preural centrum, u2, keduaural centrumi UTR, tulang uroneural