Analysis of sex sequences by means of generalized linear mixed modelsRoberto Ambrosini, Diego Rubolini, Nicola Saino

Yenni Angraini

G161150051

Latar Belakang

• Reproduksi merupakan salah satu kemampuan hewan yang sangat penting

• Jenis kelamin yang dihasilkan dari suatu induk, salah satunya tergantung pada kondisi prima induk dalam proses reproduksi

• Pada beberapa jenis hewan, seperti mamalia, keturunan jenis kelamin jantan lebih banyak dihasilkan dari pada betina

• Perlunya pengamatan tentang rasio jenis kelamin yang dihasilkan dalam suatu proses reproduksi

Clutch Sekumpulan telur yang dihasilkan oleh burung, amfibi, atau reptil, pada satu waktu dan diletakkan dalam sarang

Latar Belakang• Paper ini fokus pada analisis urutan jenis kelamin yang dihasilkan oleh induk

betina dalam proses pemuliaan yang berulang

• Keragaman dalam urutan jenis kelamin dari setiap group (clutch) dari proses pemuliaan berulang dari induk yang sama dapat dipertimbangkan sebagai suatu metode untuk menganalisis urutan jenis kelamin

• Penyimpangan alokasi jenis kelamin secara acak dapat disebabkan oleh proses yang berlaku pada level yang berbeda atau gabungan dari level-level tersebut.

Level 1 Level 2 Level 3Unit contoh Telur Clutch Induk

Pengamatan Jemis Kelamin dari setiap telur

Adanya perubahan peluang untuk menetas sebagai jantan sepanjang urutan bertelur

Pola urutan telur yang dihasilkan berbeda dalam setiap clutch dari induk yang sama

contoh struktur data

M M,M,F,M,F,F,F Clutch 1 : M,M,F,M,F,F,F

Clutch 2 : F,F,M,F

• Jurnal ini melakukan pegembangan metode untuk menganalisis urutan jenis kelamin dalam clutch yang sama

• Contoh yang diambil adalah proses pemuliaan di vetebrata, dalam hal ini yaitu jenis burung beo electus

• Alasan proses pemuliaan di vetebrata : disebabkan oleh fakta bahwa urutan jenis kelamin jarang dievaluasi di tingkat telur dalam spesies vertebrata polytocous

• Data urutan Jenis kelamin Beo electus dipilih karena penelitian tentang pola jenis kelamin dari hewan ini sudah banyak didokumentasikan

• Metode yang digunakan adalah GLMM dengan sebaran galat menyebar binomial

• Model intercept acak

Peubah yang digunakan

• ID dari clutch (1,2,...,N)

• Order (1,2,...,n), n adalah banyaknya telur per clutch

• Jenis kelamin (1 untuk jantan (M), 0 untuk betina (F))

• Prevsex, nilai yang diberikan berdasarkan urutan jenis kelamin sebelumnya dalam satu clutch

• Order0 atau order-1 (0,1,2,...)

• AF, bernilai 0 untuk urutan telur pertama, dan 1 untuk telur urutan berikutnya

ID Order Sex Prevsex Order0 AF

1 1 1 0 0 0

1 2 0 +0.5 1 1

1 3 1 -0.5 2 1

2 1 0 0 0 0

2 2 1 -0.5 1 1

2 3 1 +0.5 2 1

3 1 1 0 0 0

3 2 NA +0.5 1 1

3 3 0 NA 2 1

Model yang dikembangkan

Keterangan :𝑦𝑖𝑗 transformasi logit dari peluang telur ke-i dalam clutch ke-j untuk menetas

sebagai jantan

𝑏0 intersep model

𝑢𝑖𝑗~Bin(𝑃𝑖𝑗) pengaruh acak dari setiap telur ke-i pada clutch ke-j mengikuti

sebaran binom dengan peluang sebesar 𝑃𝑖𝑗 (within clutch)

𝑟0𝑗~N 0, 𝜎0𝑗2 pengaruh acak pada setiap clutch dalam model intersep acak

mengikuti sebaran Normal dengan nilai tengah 0 dan ragam 𝜎0𝑗2 (between clutch)

Model H0 𝒚𝒊𝒋 = 𝒃𝟎 + 𝒖𝒊𝒋 + 𝒓𝟎𝒋

Model H0 𝒚𝒊𝒋 = 𝒃𝟎 + 𝒖𝒊𝒋 + 𝒓𝟎𝒋

• Diasumsikan tidak ada pengaruh dari urutan dan pengaruh jenis kelamin telur sebelumnya

• Urutan Jenis kelamin telur dipengaruhi oleh proses yang terjadi pada seluruh clutch (between clutch)

• Perubahan peluang telur ke-i berjenis kelamin jantan (𝑃𝑖)konstan

• Makna dari pendugaan parameter 𝑙𝑜𝑔𝑖𝑡 𝑃𝑖 = 𝑏0

diamana 𝑃𝑖 adalah peluang telur ke-i pada urutan telur menetas sebagai jantan

• Ragam dari intersep acak memberikan informasi tentang keberagaman telur jantan antar clutch

• Semakin besar keragaman antar clutch menunjukkan rasio jenis kelamin semakin beragam antar clutch

Model H1 𝒚𝒊𝒋 = 𝒃𝟎 + 𝒃𝟏𝑨𝑭𝒊𝒋 + 𝒃𝟐𝒑𝒓𝒆𝒗𝒔𝒆𝒙𝒊𝒋 + 𝒖𝒊𝒋 + 𝒓𝟎𝒋

• 𝑦𝑖𝑗 transformasi logit dari peluang telur ke-i dalam clutch ke-j untuk menetas sebagai jantan

• 𝑏0 koefisien intersep model

• 𝑏1 𝑑𝑎𝑛 𝑏2 koefisien pengaruh tetap untuk peubah AF dan prevsex

• 𝐴𝐹𝑖𝑗, peubah tetap After dan First telur ke-i pada pada clutch ke-j

• 𝑝𝑟𝑒𝑣𝑠𝑒𝑥𝑖𝑗, peubah tetap “the sex of the previous sex” telur ke-i pada pada clutch ke-j

• 𝑢𝑖𝑗~Bin(𝑃𝑖𝑗) pengaruh acak dari setiap telur ke-i pada clutch ke-j mengikuti sebaran binom

dengan peluang sebesar 𝑃𝑖𝑗 (within clutch)

• 𝑟0𝑗~N 0, 𝜎0𝑗2 pengaruh acak pada setiap clutch dalam model intersep acak mengikuti sebaran

Normal dengan nilai tengah 0 dan ragam 𝜎0𝑗2 (between clutch)

Model H1 𝒚𝒊𝒋 = 𝒃𝟎 + 𝒃𝟏𝑨𝑭𝒊𝒋 + 𝒃𝟐𝒑𝒓𝒆𝒗𝒔𝒆𝒙𝒊𝒋 + 𝒖𝒊𝒋 + 𝒓𝟎𝒋

• Diasumsikan tidak ada pengaruh dari urutan namun diasumsikan pengaruh dari jenis kelamin telur sebelumnya ada dan konstan

• Perubahan peluang telur ke-i berjenis kelamin jantan (𝑃𝑖) tergantung pada jenis kelamin telur sebelumnya

• 𝑏0menduga perbedaan peluang menjadi jantan pada telur pertama

• 𝑏1menduga perbedaan peluang menjadi jantan antara telur pertama dengan telur berikutnya

• 𝑏2menduga perbedaan peluang menjadi jantan antara telur sebelumnya jantan atau betina

Makna dari pendugaan parameter—Model H1

• 𝑙𝑜𝑔𝑖𝑡 𝑃1 = 𝑏0

• 𝑙𝑜𝑔𝑖𝑡 𝑃𝑖| 𝑖−1 𝑓 = 𝑏0 + 𝑏1 − 0.5𝑏2

• 𝑙𝑜𝑔𝑖𝑡 𝑃𝑖| 𝑖−1 𝑚 = 𝑏0 + 𝑏1 + 0.5𝑏2

𝑃𝑖 peluang telur ke-i pada urutan telur menetas sebagai jantan

𝑃𝑖| 𝑖−1 𝑚 peluang telur ke-i pada urutan telur menetas sebagai jantan dengan syarat telur

sebelumnya adalah jantan

𝑃𝑖| 𝑖−1 𝑓 peluang telur ke-i pada urutan telur menetas sebagai jantan dengan syarat telur

sebelumnya adalah betina

Model H2 𝒚𝒊𝒋 = 𝒃𝟎 + 𝒃𝟏𝑶𝒓𝒅𝒆𝒓𝟎𝒊𝒋 + 𝒖𝒊𝒋 + 𝒓𝟎𝒋

• 𝑦𝑖𝑗 transformasi logit dari peluang telur ke-i dalam clutch ke-j untuk menetas sebagai jantan

• 𝑏0 koefisien intersep model

• 𝑏1 koefisien pengaruh tetap untuk peubah Order0

• 𝑂𝑟𝑑𝑒𝑟0𝑖𝑗 peubah tetap Order0 telur ke-i pada pada clutch ke-j

• 𝑢𝑖𝑗~Bin(𝑃𝑖𝑗) pengaruh acak dari setiap telur ke-i pada clutch ke-j mengikuti sebaran binom

dengan peluang sebesar 𝑃𝑖𝑗 (within clutch)

• 𝑟0𝑗~N 0, 𝜎0𝑗2 pengaruh acak pada setiap clutch dalam model intersep acak mengikuti sebaran

Normal dengan nilai tengah 0 dan ragam 𝜎0𝑗2 (between clutch)

Model H2 𝒚𝒊𝒋 = 𝒃𝟎 + 𝒃𝟏𝑶𝒓𝒅𝒆𝒓𝟎𝒊𝒋 + 𝒖𝒊𝒋 + 𝒓𝟎𝒋

• Diasumsikan pengaruh dari urutan bersifat linear namun tidak ada pengaruh dari jenis kelamin telur sebelumnya

• Perubahan peluang telur ke-i berjenis kelamin jantan (𝑃𝑖) linear

• Makna dari pendugaan parameter𝑙𝑜𝑔𝑖𝑡 𝑃𝑖 = 𝑏0 + (𝑖 − 1)𝑏1diamana 𝑃𝑖 adalah peluang telur ke-i pada urutan telur menetas sebagai jantan

• 𝑏0menduga perbedaan peluang menjadi jantan pada telurpertama

• 𝑏1menduga perbedaan peluang menetas menjadi jantan antara telur ke-i dengan telur ke-(𝑖 − 1)

Model H3 𝒚𝒊𝒋 = 𝒃𝟎 + 𝒃𝟏𝑶𝒓𝒅𝒆𝒓𝟎𝒊𝒋 + 𝒃𝟐𝒑𝒓𝒆𝒗𝒔𝒆𝒙𝒊𝒋 + 𝒖𝒊𝒋 + 𝒓𝟎𝒋

• 𝑦𝑖𝑗 transformasi logit dari peluang telur ke-i dalam clutch ke-j untuk menetas sebagai jantan

• 𝑏0 koefisien intersep model

• 𝑏1𝑑𝑎𝑛 𝑏2 koefisien pengaruh tetap untuk peubah Order0 dan prevsex

• 𝑂𝑟𝑑𝑒𝑟0𝑖𝑗 peubah tetap Order0 telur ke-i pada pada clutch ke-j

• 𝑝𝑟𝑒𝑣𝑠𝑒𝑥𝑖𝑗 peubah tetap “the sex of the previous sex” telur ke-i pada pada clutch ke-j

• 𝑢𝑖𝑗~Bin(𝑃𝑖𝑗) pengaruh acak dari setiap telur ke-i pada clutch ke-j mengikuti sebaran binom dengan peluang

sebesar 𝑃𝑖𝑗 (within clutch)

• 𝑟0𝑗~N 0, 𝜎0𝑗2 pengaruh acak pada setiap clutch dalam model intersep acak mengikuti sebaran Normal dengan

nilai tengah 0 dan ragam 𝜎0𝑗2 (between clutch)

Model H3 𝒚𝒊𝒋 = 𝒃𝟎 + 𝒃𝟏𝑶𝒓𝒅𝒆𝒓𝟎𝒊𝒋 + 𝒃𝟐𝒑𝒓𝒆𝒗𝒔𝒆𝒙𝒊𝒋 + 𝒖𝒊𝒋 + 𝒓𝟎𝒋

• Diasumsikan pengaruh dari urutan jenis kelamin bersifat linear dan pengaruh dari jenis kelamin telur sebelumnya konstan

• Atau dengan kata lain : Perubahan peluang telur ke-i berjenis kelamin jantan (𝑃𝑖) linear dan tergantung pada jenis kelamin telur sebelumnya

• Koefisien dari peubah prevsex menduga ketergantungan jenis kelamin dari telur sebelumnya

• Koefisien Order0 menduga perubahan linear 𝑙𝑜𝑔𝑖𝑡 𝑃𝑖 sepanjang urutan bertelur

Makna dari pendugaan parameter—Model H3

• 𝑙𝑜𝑔𝑖𝑡 𝑃1 = 𝑏0• 𝑙𝑜𝑔𝑖𝑡 𝑃𝑖 = 𝑏0 + (𝑖 − 1)𝑏1

• 𝑙𝑜𝑔𝑖𝑡 𝑃𝑖| 𝑖−1 𝑓 = 𝑏0 + (𝑖 − 1)𝑏1 − 0.5𝑏2

• 𝑙𝑜𝑔𝑖𝑡 𝑃𝑖| 𝑖−1 𝑚 = 𝑏0 + (𝑖 − 1)𝑏1 + 0.5𝑏2

𝑃𝑖 peluang telur ke-i pada urutan telur menetas sebagai jantan

𝑃𝑖| 𝑖−1 𝑚 peluang telur ke-i pada urutan telur menetas sebagai jantan dengan syarat telur sebelumnya

adalah jantan

𝑃𝑖| 𝑖−1 𝑓 peluang telur ke-i pada urutan telur menetas sebagai jantan dengan syarat telur sebelumnya

adalah betina

Data---Simulasi

• 50 clutch hipotetik (ID : 1, 2, ..., 50)

• Ada 3 telur pada setiap clutch

• P1 = 0.6, Pi|(i-1)m = 0.8, Pi|(i-1)f = 0.4

• 3% random missing values

# generate data file

data <- data.frame(cbind(

ID = c(1, 1, 1, 2, 2, 2, 3, 3, 3, 4, 4, 4, 5, 5, 5, 6, 6, 6, 7, 7, 7, 8, 8, 8,

9, 9, 9, 10, 10, 10, 11, 11, 11, 12, 12, 12, 13, 13, 13, 14, 14, 14, 15, 15,

15, 16, 16, 16, 17, 17, 17, 18, 18, 18, 19, 19, 19, 20, 20, 20, 21, 21, 21,

22, 22, 22, 23, 23, 23, 24, 24, 24, 25, 25, 25, 26, 26, 26, 27, 27, 27, 28,

28, 28, 29, 29, 29, 30, 30, 30, 31, 31, 31, 32, 32, 32, 33, 33, 33, 34, 34,

34, 35, 35, 35, 36, 36, 36, 37, 37, 37, 38, 38, 38, 39, 39, 39, 40, 40, 40,

41, 41, 41, 42, 42, 42, 43, 43, 43, 44, 44, 44, 45, 45, 45, 46, 46, 46, 47,

47, 47, 48, 48, 48, 49, 49, 49, 50, 50, 50),

order = c(1, 2, 3, 1, 2, 3, 1, 2, 3, 1, 2, 3, 1, 2, 3, 1, 2, 3, 1, 2, 3, 1, 2, 3,

1, 2, 3, 1, 2, 3, 1, 2, 3, 1, 2, 3, 1, 2, 3, 1, 2, 3, 1, 2, 3, 1, 2, 3, 1, 2,

3, 1, 2, 3, 1, 2, 3, 1, 2, 3, 1, 2, 3, 1, 2, 3, 1, 2, 3, 1, 2, 3, 1, 2, 3, 1,

2, 3, 1, 2, 3, 1, 2, 3, 1, 2, 3, 1, 2, 3, 1, 2, 3, 1, 2, 3, 1, 2, 3, 1, 2, 3,

1, 2, 3, 1, 2, 3, 1, 2, 3, 1, 2, 3, 1, 2, 3, 1, 2, 3, 1, 2, 3, 1, 2, 3, 1, 2,

3, 1, 2, 3, 1, 2, 3, 1, 2, 3, 1, 2, 3, 1, 2, 3, 1, 2, 3, 1, 2, 3),

sex = c(0, 0, 1, 0, 0, 0, 1, 1, 0, 1, 1, NA, 1, 1, 0, 1, 1, 0, 1, 1, 1, 0, 0, 0,

1, 1, 1, 1, 1, 1, 1, 1, 1, 1, 1, 1, 1, 1, NA, 1, 1, 1, 0, 0, 0, 1, 0, 0, 1, 0,

1, 0, 1, 1, 1, 1, 1, 0, 0, 1, 0, 1, 1, 0, 0, 0, 1, 1, 1, 0, 1, 1, 0, 1, 1, 0,

1, 1, 1, NA, 1, 1, 1, 1, 1, 1, 1, 1, 1, 1, 1, 0, 0, 1, 0, 1, 1, 1, 1, 0, 1, 1,

0, 0, 1, 1, 1, 0, 0, 1, 1, 0, 0, 0, 0, 1, 1, 0, NA, 1, 0, 0, 1, 0, 0, 1, 1, 1,

0, 0, 0, 1, 1, 1, 1, 1, 1, 1, 0, 0, 0, 1, 1, 1, 0, 1, NA, 0, 1, 1)

Data Simulasi

Data--Real

• Data Real : urutan jenis kelamin yang dihasilkan oleh sepuluh betina dari burung beo Eclectus

• Analisis dilakukan berdasarkan urutan rasio jenis kelamin yang diproduksi oleh induk betina dalam peristiwa pemuliaan berulang

• Urutan penetasan telur tidak diketahui, sehingga satu-satunya informasi yang tersedia adalah jumlah telur yang menetas pada satu kali pemuliaan dan jenis kelamin

Data--Real

IDJumlah

telur1 362 283 174 145 126 117 108 69 6

10 5

Pemilihan model terbaik

• Pemilihan model terbaik perlu dilakukan dalam rangka untuk menilai model mana yang terbaik didukung oleh data

• Uji Perbandingan yang digunakan AIC

• Kelemahan AIC hanya baik untuk data yang berukuran sama

• Informasi tentang urutan jenis kelamin telur biasanya terhambat oleh karena kematian sebelum jenis kelamin dari telur dapat diamati oleh peneliti—Data hilang

Pemilihan model terbaik

• Dalam membandingkan AIC antar model yang memiliki data hilang harus mendapatkan perhatian khusus, karena memberikan pengaruh yang berbeda

• Modifikasi yang dilakukan adalah dengan mengeluarkan satu baris pengamatan yang terdapat data hilang, lalu dihitung kembali nilai kriteria AIC (AICc atau AIC corrected)

• Karena nilai AIC dan AICc yang dihasilkan tidak berbeda jauh, sehingga peneliti memutuskan menggunakan nilai kriteria AIC untuk pemilihan model terbaik

Metode lain yang dikembangkan

• Mengembangkan metode untuk menganalisis urutan rasio jenis kelamin

• Mengembangkan analisis baik di dalam dan antar group keturunan atau hanya antar group keturunan

• Mengembangkan metode yang memungkinkan untuk menganalisis data yang ukurannya tidak sama dan adanya data hilang.

Perubahan non-linear dalam peluang menetas menjadi beo jantan dalam urutan keturunan

• Melakukan analisis panjang urutan dari rasio jenis kelamin, dimana perubahan peluang rasio jenis kelamin bersifat non-linear sepanjang urutan

• Dapat dilakukan dengan cara memberikan pengaruh polinomial lebih tinggi untuk peubah Order0

Butir penting terkait dengan substansi jurnal

• Struktur data yang bertingkat

• Peubah yang masuk kedalam model

• Perbandingan antar model

• Penanganan data hilang

• Kriteria pemilihan model terbaik khususnya untuk kasus adanya data hilang

• Metode pendugaan parameter