2.4.2. Sumber dari salah tafsir

Studi tentang Kettle dan Haines (2006) menggunakan simulasi Lagrangian untuk model migrasi larva sidat Eropa yang disediakan untuk pertama kalinya perkiraan rute migrasi dan durasi di bawah drift hipotesis murni pasif. Model sirkulasi memberikan perkiraan yang baik dari pola sirkulasi global pada skala Atlantik Utara dalam hal rata-rata kecepatan dan posisi arus (Smith et al. 2000). Namun, akurasi dan tingkat realisme studi berdasarkan laut model sirkulasi umum dapat dipertanyakan. Beberapa kritik telah dikemukakan mengenai keakuratan hasil simulasi yang mungkin menyederhanakan lintasan larva.

Pertama, hasil simulasi mungkin sensitif terhadap resolusi laut model sirkulasi umum. Tergantung pada resolusi, laut model sirkulasi umum dapat diklasifikasikan menjadi dua kelompok: model "eddy-memungkinkan" yang memiliki resolusi horizontal sampai 1/4 ° dan mempekerjakan mesh sekitar 25 km seperti yang digunakan oleh Kettle dan Haines (2006) dan model "eddy-menyelesaikan" yang memiliki resolusi horizontal yang lebih tinggi dari sampai 1/15 ° dan menggunakan mesh 57 km. Resolusi ini memiliki konsekuensi untuk kemampuan untuk mewakili meso dan submeso skala pusaran. Semakin tinggi resolusi dalam model, semakin tinggi kecepatan maksimal dan ini memungkinkan representasi "skala rendah" arus seperti Azores sekarang (Smith et al. 2000). Pilihan laut model sirkulasi umum oleh karena itu mungkin memiliki dampak yang besar pada rute dan durasi dari migrasi larva model belut. Penelitian lebih lanjut harus dilakukan untuk mengetahui pengaruh penggunaan model resolusi yang lebih tinggi pada durasi migrasi.

Kedua, model sirkulasi umum laut berbeda dalam cara mereka mengambil keuntungan dari yang tersedia dalam pengamatan in situ. Beberapa berasimilasi in situ atau data satelit yang diturunkan seperti yang digunakan oleh Kettle dan Haines (2006) dan lain-lain hanya "sepenuhnya prognostik" model yang tidak menggunakan data laut berasimilasi. Secara kasar, asimilasi data "pasukan" model sesuai dengan pengamatan dan dengan demikian dapat memberikan representasi yang lebih baik dari realitas laut. Selama dua lautan global model sirkulasi memiliki resolusi yang sama, asimilasi data meningkatkan terutama representasi "skala rendah" arus dan sedikit meningkatkan rata-rata dan kecepatan maksimum saat diperkirakan oleh model (Bonhommeau et al. 2009a).

Untuk menyimpulkan, meskipun model Lagrangian membutuhkan perbaikan beberapa yang kita telah disarankan di atas, keandalan laut model sirkulasi global untuk memperkirakan hanyut pasif kini diterima dengan baik (Smith et al. 2000). Namun, proses biologis dapat mengubah prediksi durasi migrasi yang berasal dari model sirkulasi laut global. Pertanyaan-pertanyaan ini lebih lanjut diperiksa pada bagian berikutnya.

3. Menilai estimasi yang berbeda dalam terang pengetahuan tentang fisiologi, ekologi dan oseanografi fisik

Literatur Ulasan di bagian sebelumnya menunjukkan bahwa perkiraan durasi migrasi tergantung pada metode yang digunakan, terutama untuk belut Eropa. Dalam pengambilan sampel in situ larva, otolith macrostructure, dan model sirkulasi laut dengan asumsi drift pasif memperkirakan durasi panjang migrasi yang berlangsung selama 2 tahun atau lebih untuk belut Eropa dan selama 1 tahun untuk belut Amerika. Sebaliknya, mikro otolith analisis memperkirakan durasi singkat migrasi yang berlangsung selama 1 tahun di kedua spesies (Gambar. 2 dan 3) atau bahkan 7 bulan

9

(Lecomte-Finiger 1992, 1994a). Namun tak satu pun dari metode telah benar-benar divalidasi. Pada bagian sebelumnya, peringatan metodologis dari setiap metode diperiksa, sehingga memberikan wawasan tingkat kepercayaan satu dapat atribut untuk hasil yang berbeda. Pada bagian ini, kita membahas lebih lanjut kontroversi sekitar durasi migrasi dan membandingkan hasilnya dengan apa yang diketahui tentang fisiologi dan ekologi belut dan oseanografi fisik.

3.1. Konsistensi durasi migrasi dengan fisiologi dan ekologi Atlantic belut

3.1.1. Penetasan dan kedatangan tanggal

Perdebatan tentang validitas penafsiran microstucture otolith dibesarkan oleh sifat pertumbuhan yang melekat pada otolith selesai dengan inkonsistensi antara back-dihitung tanggal penetasan larva belut dan musim pemijahan diamati. McCleave (2008) menekankan ketidakcocokan antara sampling yang baru menetas leptocephali dari Maret sampai Mei untuk belut Eropa dan di FebruaryMarch untuk belut Amerika, dan musim pemijahan-dihitung kembali diperkirakan sepanjang tahun dari studi mikro otolith yang berbeda . Misalnya, tanggal-dihitung kembali menetas dari belut kaca sampel di Lecomte-Finiger (1992) dan Désaunay dkk. (1996) yang terdiri antara April sampai Desember. Namun, setelah Agustus, tidak ada Leptocephalus lebih kecil dari 10 mm yang pernah tertangkap di Laut Sargasso. Musim pemijahan terkonsentrasi dari Maret sampai Mei untuk larva belut Eropa dan musim kedatangan utama belut kaca antara Desember dan Februari untuk Teluk Biscay menyiratkan durasi migrasi antara 10 dan 12 bulan atau modulo 10-12 bulan. Kami mengacu McCleave (2008) untuk kajian mendalam dari kontras antara kali pemijahan belut dan usia back-dihitung dari larva belut.

3.1.2. Sebuah berenang aktif dan berorientasi untuk larva belut?

Sebuah kegiatan berenang horisontal aktif dan berorientasi juga bisa dipanggil sebagai faktor untuk mempercepat durasi migrasi. Terlepas dari berenang vertikal, horisontal berenang oleh leptocephali juga telah diamati di laboratorium (misalnya, Uskup dan Torres 1999; Wuenschel dan Mampu 2008). Namun, Bonhommeau dkk. (2009a) menunjukkan bahwa meskipun leptocephali memiliki kemampuan berenang, kecepatan renang diperlukan untuk menyeberangi Atlantik dalam 6 bulan akan setidaknya 24 cm · s-1, yang lebih dari 3 panjang tubuh per detik diperlukan untuk sepenuhnya dikembangkan Leptocephalus (70 mm), atau 6 panjang tubuh per detik untuk Leptocephalus berukuran rata-rata 35 mm, dengan mengingat bahwa perkiraan kecepatan seperti menganggap orientasi sempurna. Meskipun kecepatan berenang seperti mutlak diamati untuk migrasi ikan dewasa (Blaxter 1969), mempertahankan seperti berorientasi kecepatan tinggi berenang selama seluruh durasi migrasi pada bagian dari larva ikan muncul agak realistis. Selain itu, Wuenschel dan Mampu (2008) memperkirakan bahwa belut kaca Amerika dan leptocephali dari Conger belut (Conger oceanicus) dapat mempertahankan kecepatan renang 6,5-9,5 cm s-1, atau sekitar 1 sampai 1,5 panjang tubuh per detik. Yamada et al. (2009) mengamati leptocephali dipelihara dari belut Jepang di penangkaran dan mengukur kecepatan berenang 3,6 cm s-1 (panjang 0.69 tubuh per detik). Kisaran ini masih jauh di bawah kecepatan renang diperlukan untuk membuat durasi singkat migrasi dari larva belut Eropa konsisten dengan model sirkulasi laut. Pada bagian berikut, kami mengembangkan argumen untuk menjelaskan mengapa ada keraguan serius tentang kemampuan

belut Eropa untuk mempertahankan renang berorientasi cepat selama beberapa bulan yang akan diperlukan untuk memperhitungkan durasi singkat migrasi.

10

Sebuah berenang berorientasi

Beberapa larva ikan memiliki kemampuan untuk mengarahkan di laut untuk melakukan migrasi skala kecil (puluhan km), tetapi orientasi larva belum diamati pada skala yang akan diperlukan untuk berenang berorientasi oleh Atlantic Anguilla (ribuan km). Leis (2006) menerbitkan sebuah tinjauan literatur berjudul "Apakah larva ikan demersal plankton atau nekton"? Jawaban yang sederhana adalah bahwa larva tersebut baik plankton dan nekton. Selama tahap larva awal, larva lebih dekat dengan disederhanakan "drift pasif dengan arus" asumsi, meskipun mereka melakukan migrasi vertikal pola makan yang secara tidak langsung mempengaruhi penyebaran mereka. Sebagai larva berkembang, asumsi pasif menjadi tidak valid. Larva mampu berenang lebih cepat dari berarti arus ambien untuk waktu yang lama, perjalanan puluhan kilometer. Sebagian besar literatur tentang perilaku ikan larva berasal dari ekosistem terumbu (misalnya, Leis dan Carson-Ewart 2003; Leis 2007; Paris et al 2007.), Di mana larva telah dilaporkan untuk melakukan gerakan-gerakan yang berorientasi besar seperti puluhan km menggunakan sebagian besar terumbu kebisingan atau matahari sebagai isyarat untuk orientasi. Ramzi dkk. (2001) dan Fox et al. (2006) menunjukkan bagaimana berenang aktif dalam larva ikan sebelah mempengaruhi kemampuan untuk menjangkau daerah pembibitan dan meningkatkan keberhasilan penyelesaian dan perekrutan tergantung.

Oleh karena itu, jika beberapa larva ikan telah ditemukan untuk menunjukkan perilaku aktif berenang berorientasi, larva tidak pernah dilaporkan melakukan skala besar (ribuan km) migrasi berorientasi aktif dan tidak ada penelitian telah dilakukan pada orientasi leptocephali.

Pengeluaran energik dan otot yang dibutuhkan untuk berenang cukup cepat dan lama

Dari bekas argumentasi, migrasi berorientasi Eropa tetap bersifat terkaan (McCleave et al. 1998). Dengan demikian, satu pertanyaan yang tersisa bergantung pada kemampuan larva belut berenang selama beberapa ribu km untuk mencapai migrasi mereka, dan berenang cukup cepat untuk mencapai pantai Eropa dalam waktu kurang dari 1 tahun. Berenang aktif tersebut akan membutuhkan otot maju. Leptocephali belut memiliki bentuk daun willow yang memungkinkan mereka untuk menggunakan arus untuk drifting. Namun, mereka tampaknya tidak mampu mempertahankan aktivitas berenang panjang dan aktif, yang membutuhkan otot maju. Leonard dan Summers (1976) melaporkan bahwa leptocephali hanya memiliki jumlah menit otot merah subkutan (McCleave et al. 1998). Migrasi aktif ini juga akan membutuhkan ketersediaan pangan yang cukup besar untuk menutupi pengeluaran energik. Laut terbuka adalah daerah produktif yang rendah (Raven et al 2007.), Dan gizi Leptocephalus masih kurang dipahami meskipun dibuang rumah larvacean dan zooplankton fecal pellet telah diidentifikasi dalam usus (Otake et al 1993;. Mochiaka dan Iwamizu 1996; Pfeiler 1999 ). Pengeluaran energi yang dibutuhkan untuk mempertahankan seperti berenang aktif larva belut selama migrasi panjang tampaknya tidak realistis.

3.2. Konsistensi durasi migrasi dengan oseanografi fisik

Digabungkan ke partikel Model pelacakan, model fisik dari sirkulasi laut menyediakan alat yang handal dan divalidasi untuk mempelajari migrasi larva ikan (Smith et al. 2000, Cowen et al. 2000).

Diterapkan untuk larva belut Atlantic, pendekatan pemodelan ini menunjukkan durasi panjang migrasi untuk belut Eropa. Masalah mendasar yang dapat menentukan akurasi dari simulasi arus partikel adalah sifat belut perilaku larva selama drift. Seperti dibahas di atas, migrasi aktif dan berorientasi leptocephali telah diusulkan untuk menjelaskan perbedaan ini (Lecomte-Finiger 1992; Cheng dan Tzeng 1996; Wang dan Tzeng 2000). Selain itu, menerapkan kematian alami dalam simulasi Lagrangian juga dapat mengubah perkiraan durasi migrasi (Cowen et al. 2000). Pada bagian ini, kami meninjau hasil terbaru berasal dari simulasi Lagrangian dan kami memeriksa apakah kematian alami dan perilaku partikel aktif realistis bisa membawa prediksi lebih dekat dari model sirkulasi laut dan analisis mikro otolith.

11

3.2.1. Pengaruh perilaku aktif

Bonhommeau dkk. (2009a) menunjukkan bahwa durasi terpendek migrasi partikel melayang pasif dan pada tetap mendalam dari Laut Sargasso dengan 20 ° W meridian setidaknya 10 bulan dan 19 hari. Karena larva belut dikenal untuk melakukan migrasi vertikal pola makan (Castonguay dan McCleave 1987), Bonhommeau dkk. (2009a) menyelesaikan analisis mereka dengan menerapkan pola makan migrasi vertikal aktif antara 300 m (siang hari) dan 50 m (pada malam hari). Hasil penelitian mereka menunjukkan bahwa seperti perilaku aktif realistis larva belut tidak mempercepat migrasi mereka melintasi Samudra Atlantik. Sebaliknya, perkiraan durasi migrasi dan jarak ditutupi meningkat. Partikel tercepat bepergian dalam 1 tahun dan 3 bulan dan ditutupi 9700 km, yang 5 bulan dan 1300 km lebih lama dari migrasi pasif teoritis di tetap mendalam. Oleh karena itu tidak tampak bahwa migrasi vertikal dapat menjelaskan migrasi yang lebih pendek dari larva belut Eropa.

Bonhommeau dkk. (2009a) juga menilai dampak potensial dari drift berorientasi diduga di mana partikel dapat memilih kedalaman di mana kecepatan arus adalah yang tertinggi. Perilaku teoritis ini mengakibatkan peningkatan durasi migrasi dibandingkan dengan hipotesis tetap mendalam (1 tahun dan 1 bulan dan 9200 km untuk partikel tercepat percobaan ini). Kesimpulannya, perilaku aktif diuji di Bonhommeau dkk. (2009a) tidak mendamaikan prediksi dari model sirkulasi laut dan analisis mikro otolith.

3.2.2. Pengaruh kematian alami

Akuntansi ikan kematian larva dalam studi Lagrangian diturunkan menjadi penting untuk berhasil menerapkan pendekatan pemodelan ini (Cowen et al. 2000, Leis 2007, Bonhommeau et al. 2009b). Ketel dan Haines (2006) tidak menerapkan hipotesis kematian realistis untuk memperkirakan durasi migrasi larva belut Eropa. Dalam simulasi mereka, partikel-partikel yang diikuti lebih dari 2 tahun, secara implisit mempertimbangkan kematian 0% selama 2 tahun dan 100% kematian pertama setelah 2 tahun drift. Namun, akuntansi untuk kematian partikel dalam simulasi Lagrangian untuk meniru kematian alami larva belut tentu mengarah ke penurunan dalam perkiraan durasi migrasi berarti: tanpa kematian, bahkan partikel paling lambat akhirnya berhasil mencapai rak Eropa, dan migrasi berarti durasi lebih besar ketika kematian alami diimplementasikan. Sebuah kemajuan pertama dalam arah ini diusulkan oleh Bonhommeau dkk. (2009b) yang mengembangkan metode untuk memperkirakan kematian alami larva belut dan account untuk itu dalam simulasi Lagrangian mereka. Mereka memperkirakan durasi rata-rata migrasi menjadi 21 bulan untuk larva belut Eropa. Hasil ini mengungkapkan tidak sensitif terhadap jenis perilaku diuji (melayang di tetap mendalam,

migrasi diurnal vertikal atau pilihan tercepat saat ini). Akuntansi kematian larva maka memberikan deskripsi yang lebih realistis dari migrasi larva belut dan didukung durasi panjang migrasi larva belut Eropa.

4. Kesimpulan

Literatur yang luas tentang Atlantic Anguilla larva Ulasan dalam makalah ini menyoroti bahwa beberapa fitur utama dari tahap kelautan kini mapan. Musim pemijahan terjadi pada bulan Februari sampai April untuk belut Amerika dan Mar.-Jun. untuk belut Eropa. Daerah pemijahan terletak di Laut Sargasso, dan belut dewasa dapat memilih fitur fisik seperti front suhu untuk menentukan lokasi pemijahan.

Sebaliknya, perbedaan jauh lebih dalam literatur muncul ketika melihat durasi migrasi. Pendekatan yang berbeda (struktur ukuran, makro otolith dan mikro, pergeseran pasif diperkirakan dari model laut) sepakat untuk memperkirakan durasi migrasi 6 bulan untuk belut Jepang. Sebuah perbedaan moderat muncul dengan belut Amerika, yang 12

Hasil struktur mikro menunjukkan durasi migrasi beberapa bulan (sekitar sepertiga) lebih pendek dari struktur ukuran atau model sirkulasi metode. Perbedaan tersebut kemudian menjadi benar-benar besar dalam belut Eropa, sebagai metode yang berbeda menyebabkan jangka waktu mulai dari 7-9 bulan, diperkirakan dari penelitian mikro otolith, lebih dari 2 tahun, diperkirakan dari penelitian menggunakan kohort analisis, otolith macrostructure, dan pemodelan numerik (Gambar. 2). Akhirnya, kami review menunjukkan bahwa metode menyimpulkan migrasi panjang lebih kuat untuk peringatan metodologis daripada mereka memperkirakan jangka waktu singkat migrasi.

Model sirkulasi laut global divalidasi (Smith et al., 2000) dan memungkinkan estimasi drift pasif menggunakan model pelacakan partikel. Namun, masalah mendasar yang menentukan akurasi dari simulasi drift partikel adalah sifat perilaku larva belut selama migrasi laut mereka. Hasil dari pendekatan pemodelan Namun konsisten dengan durasi panjang migrasi (lebih dari 1,5 tahun) untuk belut Eropa. Sirkulasi laut saja tidak dapat menjelaskan durasi singkat migrasi untuk larva belut Eropa. Oleh karena itu, hasil analisis mikro otolith menyiratkan renang berorientasi dan aktif. Mengingat pengetahuan yang ada, beberapa aspek membuat kita mengungkapkan keberatan tentang hipotesis dari kemampuan berenang aktif dan berorientasi memungkinkan larva belut untuk menyeberangi Samudera Atlantik dalam waktu kurang dari 1 tahun: (i) larva ikan tidak pernah dilaporkan melakukan besar- migrasi skala berorientasi aktif, (ii) kecepatan yang dibutuhkan akan terlalu tinggi (6 panjang tubuh per detik untuk 35 mm Leptocephalus asumsi orientasi sempurna), (iii) larva belut tidak memiliki otot merah diperlukan untuk mempertahankan seperti kecepatan renang dan pengeluaran energik hampir tidak bisa ditutupi diberikan apa yang diketahui tentang diet larva belut dan produktivitas laut miskin di Atlantik tropis.

Sebuah validasi pembentukan kenaikan pertumbuhan otoliths dari Atlantic Anguilla leptocephali harus dilakukan. Ini terutama menyangkut masalah potensi kenaikan harian yang terbentuk tetapi di bawah batas resolusi mikroskop karena tingkat pertumbuhan yang lambat (Campana et al. 1987).

Meskipun durasi singkat migrasi untuk larva sidat Eropa muncul kurang kredibel dari satu panjang, tidak bisa sepenuhnya disangkal mengingat literatur Ulasan. Beberapa jalan penelitian dapat diikuti untuk mengungkap pertanyaan dari durasi migrasi. Studi lapangan dan upaya pengambilan sampel

yang dibutuhkan untuk meningkatkan pengetahuan kita tentang rute migrasi dan durasi dan bisa memberikan dukungan kepada pendekatan pemodelan. Microchemistry otolith mungkin menjadi alat yang berguna untuk menyelidiki sejarah suhu leptocephali (misalnya de Casamajor et al. 2002). Penggunaan model pelacakan partikel tampaknya menjadi pendekatan yang menjanjikan karena memungkinkan para ilmuwan untuk bekerja tidak hanya pada durasi migrasi tetapi pada rute yang mungkin dan lokasi pemijahan tertentu, dan untuk menguji kecepatan berenang mungkin diperlukan untuk menyeberangi Atlantik. Metode lain yang menjanjikan bergantung pada reproduksi buatan, yang baru saja dilakukan di National Institute of Aquatic Resources dari Denmark dengan menghasilkan telur yang layak dan larva dipelihara belut Eropa captive hingga 12 hari (http://www.dfu.dtu.dk ). Selanjutnya, produksi pertama dari belut kaca di penangkaran baru-baru ini dilakukan di belut Jepang (Tanaka et al. 2003). Oleh karena itu akan mungkin untuk menilai apakah kenaikan harian di otoliths dapat dikonfirmasi pada dibesarkan leptocephali. Larva dipelihara juga dapat digunakan untuk mempelajari energetika berenang.

Ucapan Terima Kasih

Kami berterima kasih kepada Dr. S.E. Campana untuk shar