Translate

Capture 287 – 288 / P. RifqiAKAR SEBAGAI TITIK MASUK HERBISIDA

Faktor-faktor yang mempengaruhi laju masuk dan lewat

Representasi skematik dari akar pada gambar 11-5A mengidentifikasikan jaringan dan sesuatu dari ontogeni perkembangan mereka, yang penting pada masuknya herbisida. Penekanan yang diimplikasikan pada gambar itu adalah pada akar selama perkembangan awal. Penekanan ini membantu memvisualkan perkembangan krononolis dari dua elemen yang tertinggi hasilnya dengan herbisida yang diterapkan pada tanah: casparian strip – suatu pita berlilin pada dinding sel dari endodermis akar dan xylem. Tidak seperti daun, akar mungkin tidak memiliki kutikel; atau jika memiliki, ini tidak setebal atau sekuat seperti pada daun. Penetrasi akar melalui tanah, dengan aksi abrasif terkait akan cenderung untuk menghilangkan atau mengganggu lapisan tersebut. Lebih lanjut, akar berisi relatif banyak ruang bebas pada jaringan fundamental dibanding daun. Alasan bahwa sel dalam korteks akar umumnya berpisah pada dinding berdekatan, yang menambahkan ruang ini pada ruang yang diberikan oleh kecocokan yang buruk pada pokok atau sisi sel. Akibatnya, ini berarti bahwa suatu herbisida dalam tanah, jika terlarut atau tersebar dalam larutan tanah, dapat berkontak dengan membran sel yang semipermeabel dari semua sel hidup pada area dermal dan korteks, selain mencapai agak lebih cepat dan mudah mencapai area sel endodermal yang menghambat akses pada sistem vaskuler.

Maka, akar memberikan hambatan untuk masuk yang analog dengan yang diberikan oleh stomata terbuka pada daun. Dalam kasus akar, paparan dapat divisualkan sebagai kontinyu sepanjang permukaan luar endodermis, yang dilawankan dengan paparan yang sebanding pada daun hanya bila stomata menginterupsi permukaan daun. Bukti yang mendukung penetrasi yang secara komparatif mudah dari epidermis dan kortek ditemukan dalam fakta bahwa sebagian besar herbisida awalnya diambil agak cepat dalam mencapai antarmuka akar tanah. Fakta ini dapat dijelaskan dengan pengisian ruang antar sel. Bila ruang ini terisi, pengambilan dapat dieperkirakan melambat karena kecepatan melintas jalur kasparian atau melintas membran sel yang ditunjukkan pada gambar 11-5B. seperti akan dilihat pada bab 12, akses yang relatif lebih mudah dari herbisida melalui akar sesuai untuk lebih dari penutupan oleh fenomena yang dapat meringankan akar dari paparan terhadap herbisida (pertumbuhan akar di luar zone herbisida, pelepasan herbisida, penyerapan herbisida pada partikel tanah dan dekomposisi herbisida).

Tujuan untuk herbisida selektif yang dipakai tanah adalah mencapai zylem atau pholem dari akar rumput liar untuk mengakses situs-situs aksi di seluruh tanaman. Dua rute dan kombinasi rute dengan mana tujuan ini dapat terjadi ditunjukkan pada gambar 11-5B sebagai masuknya apoplast dan symplast. Pemeriksaan gambar 11-4, lampiran bab 11 dan gambar 11-5 menunjukkan bahwa ada lebih sedikit hambatan masuk melalui akar dibanding yang ada untuk masuk melalui tunas.

Gambar 11-5. Akar sebagai titik pengambilan untuk herbisida

Sumber: Bagian A sesudah Russell, 1977. Direproduksi dengan ijin dari McGrawHill Book Company (uk) Ltd. Bagian B dimodifikasi dari esau, 1965.

A. Diagram tiga dimensi dari akar muda yang menunjukkan ontogeni dan

hubungan dengan proses masuk

B. Potongan akar yang menunjukkan dua rute untuk masuk: apoplas

(xylem) dan sumplast (phloem). Posisi strip kasparian antara bagian

luar akar dan pembuluh vaskuler juga ditunjukkan.

Capture 289 – 290 /temonAkibatnya, ada dua hambatan pada akar: (1) yang ditimbulkan oleh membran semi permeable hidup sel akar dan (2) yang ditimbulkan oleh pita kaspary yang terdapat pada dinding sel bagian dalam.

Kematangan pembuluh kayuPembuluh kayu adalah jaringan yang menyediakan gerakan air dari tanah ke bagian atas tanaman. seperti yang ditunjukkan oleh bagian dari pembuluh kayu di gambar 11-5A, pembuluh kayu mencapai status matang menuju persimpangan zona pemanjangan dengan zona pematangan (zona diferensiasi). Bagian pematangan ini adalah bagian pendek dari akar kurang lebih panjangnya 50 mm-tergantung pada spesies dan kondisi perkebunannya. Zona penyerapan air yang paling aktif disajikan pada gambar dibawah ini termasuk bagian dari zona pematangan dan bagian dari zona elongasi (perpanjangan). Dalam hal ini bukan untuk mengatakan bahwa pengambilan tidak terjadi di jaringan yang lebih tua, hanya saja pengambilan paling cepat terjadi dalam jaringan yang muda. Demikian pula, tampak bahwa daerah ini adalah tempat utama masuknya herbisida. dengan demikian, usia dari akar juga menentukan kematangan dari pembuluh kayu yang juga memiliki dampak penting terhadap masuknya herbiside.

Pita kaspary. Disini casparian strip/pita kaspary juga menjadi kunci, dan disini dalam arti mengendalikan, yaitu berperan dalam masuknya herbisida pada akar. Pita ini, yang ditunjukkan pada gambar 11-5A dan 11-5B, yang terbentuk di zona mauration selama awal perkembangan sel-sel kulit dalam dan merupakan bagian integral dasar dinding. kimiawi, tampaknya terdiri dari suberin, lignen, atau kombinasi dari kedua yang sangat hidroponik. Setelah sepenuhnya ditetapkan, strip memaksa bahan kimia untuk masuk via protoplasma hidup untuk mengakses jaringan vaskular. Jadi, penghalang ini menyediakan satu dasar untuk selektivitas yang dibayangkan mencegah acces rencana bahan kimia yang tidak dapat menembus membran sel.ada waktu sebelum casparian strip sepenuhnya didirikan ketika bahan kimia mungkin mendapatkan masuk ke pembuluh kayu interselular dan ruang dinding. tergantung pada sifat kimia dan fisik herbisida, herbisida mungkin dibatasi masuk oleh apoplast, symplast, atau rute masuknya.

pengambilan aktif dan pasif. Ia diketahui dari studi mineral penyerapan gizi oleh tanaman (akar) bahwa pengambilan tersebut mungkin pasif dan aktif. pengambilan pasif mungkin paling mudah divisualisasikan sebagai pergerakan bebas dengan air dari tanah solustion di akar dan ke atas dalam pembuluh kayu. pengambilan aktif adalah penyerapan yang depens atas pengeluaran energi pada bagian tanaman. paling mudah divisualisasikan mana pengambilan terjadi terhadap gradien konsentrasi. Itulah, konsentrasi di pembuluh kayu lebih besar daripada nutrisi mineral di antarmuka akar tanah. bekerja pada upteke herbisida menunjukkan bahwa pengambilan pasif dan aktif terlibat juga dan bervariasi dari herbisida untuk herbisida. pengetahuan mekanisme yang terlibat dengan hebicide calon akan membantu memutuskan herbisida yang akan terbaik untuk digunakan dan kondisi.tanaman yang salah dalam sumber sistem akar mereka mungkin juga memiliki bantalan pada pentingnya komparatif herbisida pengambilan dari tanah. dalam adalah sistem akar berkembang dari radikal embrio atas perpanjangan nya dan bercabang. Akar monocotil pertama berasal dari akar meristem embrio biasanya akan mati pada usia dini. sistem akar permanen akan berkembang dari jaringan induk sebagai akar adventif. dengan demikian, akar monocotil lebih dekat proksimal ke meristem apikal tunas daripada tanaman yang dikotil.gambar 11-6 kontras struktur anatomi yang berbeda antara dikotil dan monocotil selama perkecambahan dan perkembangan bibit awal.

capture 291-294 /bu de

perkembangan akar adventif dari tanaman monokotil juga berarti bahwa mereka mungkin memiliki akar lebih dekat ke permukaan tanah dari pada dicotil, setidaknya selama tahap awal pertumbuhan mereka. Kedua penetrasi akar dengan tanah dan jumlah mereka dipengaruhi oleh faktor fisik tanah itu sendiri, seperti densitas, kandungan bahan organik, dan kadar air. Semua faktor ini dapat ditingkatkan dengan pengolahan tanah. Dikotil dan monokotil mempunyai respon yang berbeda terhadap faktor-faktor tersebut, variabel lain juga diperkenalkan untuk melihat tanggapan tanaman terhadap herbisida tanah yang diberikan.

Koleoptil sebagai titik dari lema HERBISIDA

Koleoptil adalah struktur atomik unik untuk rumput.Untuk tujuan interpretatif, dapat divisualisasikan dengan sebuah daun yang membentuk tabung berbentuk kerucut yang mengelilingi meristem apikal atau titik tumbuh.koleoptil ini memiliki lubang di ujung dimana daun

pertama muncul.Letak koleoptil pada stomata, mengingat kelembaban yang tinggi baik internal maupun eksternal untuk itu, dapat dianggap terbuka.Dengan demikian, para coleoptiles dibayangkan bisa menyediakan akses yang relatif mudah herbisida ke titik tumbuh di dalam.Selama perkembangan awal bibit rumput, ini titik tumbuh mungkin di setiap tempat dari dasarnya tingkat benih di tanah ke permukaan tanah ketika daun benar-benar muncul melalui tanah.Dalam dicotyledons, sebaliknya, karena titik tumbuh ditanggung dalam sumbu daun sejati pertama yang pada gilirannya adalah antara kotiledon, titik tumbuh adalah atas tanah setelah kotiledon-atau benar-daun pertama muncul melalui tanah.Perlu dicatat, bagaimanapun, bahwa beberapa dicots aktif mengambil herbisida melalui hipokotil untuk waktu selama perkecambahan dan perkembangan bibit awal. Kacang-kacangan dalam tahap hook contoh. Periode ini adalah tahap dari nomor 3 ke bibit 5 nomor pada gambar 11-6B.

Dawson (1963) menunjukkan bahwa penyerapan herbisida dari tanah bisa terjadi melalui coleoptiles selain akar. Dia menemukan bahwa penyerapan EPTC oleh akar utama barnyardgrass memiliki efek yang relatif kecil, di mana serapan oleh tunas mengakibatkan cedera parah. Dia menyimpulkan bahwa daun adalah situs penting serapan EPTC dalam pengendalian barnyardgrass.Banyak bekerja karena mendukung temuan ini oleh Dawson.

Selanjutnya, tampak bahwa wilayah node coleoptiles disebut adalah kunci, setidaknya dalam menentukan efek serapan pada tanaman.Pentingnya coleoptiles ditunjukkan dalam pekerjaan dilaporkan oleh Holly (1976) di mana diallate herbisida dievaluasi pengaruhnya terhadap benih gandum dan oat liar ketika ditempatkan di lokasi tanah yang relatif berbeda (Gambar 11-7).Seperti yang bisa dilihat, baik gandum (W) dan oat liar (A) yang sangat sensitif terhadap herbisida tepat di atas benih mereka.Namun, gandum tidak terpengaruh penting di mana lapisan diallate dekat dengan permukaan tanah, sedangkan oat liar hampir sepenuhnya dibunuh oleh lapisan ini.Perbedaan ini dijelaskan oleh fakta bahwa coleoptiles node (titik tumbuh) dalam gandum tetap dekat dengan benih untuk waktu dan di bawah lapisan herbisida.Dalam oat liar, bagaimanapun, node coleoptiles bergerak ke atas ke dalam tanah disimpan di tahap yang sangat awal.

HERBISIDA PENGARUHNYA TERHADAP REAKSI BIOKIMIA

Toksin akut, herbisida sebelumnya kontak pada tanaman adalah mudah terlihat dan cukup mudah dipahami.Efek pada, herbisida sistemik baru jauh lebih kompleks karena mereka mudah translokasi dan sering

menimbulkan efek mereka di situs beberapa jarak dari titik masuk. Hal ini dapat dimengerti, maka, bahwa banyak yang masih harus dipelajari untuk memisahkan aksi mereka ke dalam dua kategori: mekanisme kerja dan cara kerja. Mekanisme tindakan adalah respon biokimia dan biofisik tanaman untuk herbisida.Modus tindakan meliputi efek phytotoxic total herbisida, beberapa di antaranya adalah hasil dari reaksi sekunder, termasuk efek pada bentuk pertumbuhan. Pengetahuan dari dua kategori efek menentukan kapan herbisida akan paling efektif terhadap gulma dengan kesempatan paling merugikan tanaman dan apa yang akan menjadi efek kemungkinan kondisi pertumbuhan pada hasil.

Letak reaksi

Mengidentifikasi letak reaksi biokimia herbisida terhadap tanaman sangat sulit, namun hal ini akan membantu kita untuk memahami hubungan antara fisik dan dasar biokimia untuk selektivitas herbisida. Ashton (1981) mendefinisikan letak reaksi biokimia sebagai reaksi metabolik tunggal yang dipengaruhi pada konsentrasi herbisida yang lebih rendah daripada reaksi lain atau reaksi pertama terpengaruh pada konsentrasi rendah yang diberikan. Mereka menganggap reaksi lainnya yang terpengaruh pada konsentrasi yang lebih tinggi dari herbisida atau di lain waktu menjadi sekunder di alam. Definisi bagian biokimia primer itu sendiri menunjukkan salah satu kesulitan dalam mengidentifikasi letak utama karena mungkin sangat sulit untuk menentukan konsentrasi yang tepat yang mempengaruhi reaksi metabolik.

Menentukan hubungan antara akhir proses metabolisme juga mempersulit penentuan situs biokimia primer. Artinya, efek pada respirasi setiap proses satu dasar, fotosintesis, atau metabolisme asam nukleat dan sintesis protein yang relatif cepat mempengaruhi proses lain juga. Selain itu, proses fotosintesis dan metabolisme asam nukleat dan sintesis protein yang terletak di beberapa jaringan, tidak hanya di satu atau beberapa, sehingga memudahkan interaksi di antara mereka.Terlepas dari kesulitan, banyak yang sekarang dikenal, dan awal dari sebuah katalog efek ini mulai terbentuk.

Sebagian besar herbisida awal adalah garam dan asam yang bertindak sebagai kontak pembunuh.Dengan demikian, mereka disebut herbisida kontak.Bahan tersebut adalah akut beracun ke pabrik dan jaringan nya.Efek umum mereka adalah salah satu dari cepat melemah dan mengacaukan membran sel, menyebabkan membran menjadi lebih permeabel.Minyak banyak digunakan pada awal sejarah pengendalian gulma kimia dan masih digunakan saat ini juga muncul untuk menghancurkan sifat semipermeabel dari membran sel. Meskipun

herbisida dari era modern juga muncul untuk bertindak dengan mengubah fungsi membran sel, mekanisme mereka jelas berbeda dari herbisida kontak sebelumnya.

Herbisida sistemik, deskriptif mayoritas herbisida baru, umumnya bertindak dengan mengganggu fungsi normal dari proses fisiologis atau metabolisme. kerja mereka adalah dengan toksisitas kronis yang bertentangan dengan toksisitas akut herbisida kontak.Dengan demikian, efek akhir dari herbisida sistemik tidak dapat dihubungi selama beberapa hari atau bahkan berminggu-minggu setelah aplikasi mereka.

Herbisida fenoksi yaitu, 2,4 D, 2,4,5 T, dan MCPA adalah herbisida sistemik pertama yang tersedia secara komersial. Pada awal penelitian dengan herbisida, disimpulkan bahwa situs mereka tindakan adalah jaringan meristematik berkembang pesat.Kedua herbisida ini sebelumnya diidentifikasi sebagai pengatur tumbuh, sehingga melibatkan jaringan meristematik sebagai tempat aksi. Kerja berikutnya telah mendukung pekerjaan ini sebelumnya melibatkan jaringan meristematik sebagai situs untuk respon fisiologis namun telah menunjukkan proses dasar yang terkena dampak adalah bahwa metabolisme asam nukleat dan sintesis protein. Antara yang bekerja lebih awal dan pekerjaan yang lebih baru mengidentifikasi situs biokimia utama tindakan, berbagai efek yang melaporkan bahwa Ashton dan Craft (1981) merasa berada di alam sekunder.

Ini laporan singkat dari perkembangan pemahaman kita tentang situs tindakan untuk herbisida fenoksi menunjukkan besarnya tugas menyediakan informasi tersebut untuk semua herbisida karena ada lebih dari 150 digunakan, dengan yang baru terus-menerus ditambahkan dan beberapa yang sudah ada menjadi turun. Sebuah diskusi mendalam di situs biokimia tindakan herbisida individu berada di luar tujuan teks ini.Rujuk ke Ashton dan Kerajinan (1981) untuk tinjauan rinci modus dan mekanisme kerja herbisida individu. Para peneliti mengidentifikasi empat reaksi biokimia utama untuk respon tanaman terhadap herbisida: (1) respirasi dan transpor elektron mitokondria, (2) fotosintesis, (3) metabolisme asam nukleat dan sintesis protein, dan (4) metabolisme lipid. Keempat reaksi biokimia yang ditinjau di sini untuk mengidentifikasi relevansi mereka untuk memahami selektivitas biologis.

Respirasi dan transpor elektron mitokondria

Respirasi menyediakan tanaman dengan energi yang dibutuhkan untuk fungsi, seperti penyerapan mineral, protein dan sintesis lipid, dan transportasi fotosintat.Dengan demikian, itu merupakan pabrik pengolahan dasar dan salah satu yang herbisida telah ditunjukkan untuk

mempengaruhi. Dalam hal sampel, respirasi adalah proses dimana gula dipecah menjadi air dan karbon dioksida dengan pelepasan energi. Proses ini terjadi di sana langkah: (1) konversi gula ke tiga asam karbon piruvat (glikolisis), (2) metabolisme asam piruvat menjadi karbon dioksida, dan (3) metabolisme lebih lanjut di mana air terbentuk. Yang pertama dari langkah-langkah terjadi di sitoplasma dalam sel. Yang kedua dan ketiga berlangsung dalam organel mitokondria disebut terkandung dalam sitoplasma itu sendiri. Hal ini selama ini langkah ketiga yang energi yang dilepaskan dalam proses keseluruhan respirasi terjebak dan disimpan untuk digunakan dalam fungsi tergantung energi tanaman. Energi ini disimpan sebagai adenosin trifosfat (ATP), produksi yang pada gilirannya merupakan hasil dari fosforilasi oksidatif yaitu, penerimaan fosfat oleh oksigen dengan proses terkait dari kedua elektron dan transfer energi. Herbisida yang mempengaruhi tindakan respirasi pada tingkat ini, meskipun beberapa juga dapat mempengaruhi langkah pertama. Pengaruh herbisida pada tingkat mitokondria mungkin untuk mencegah pembentukan adenosin trifosfat atau mengganggu elektron atau transfer energi.

Tabel 11-2 daftar herbisida dikenal untuk bertindak sebagai uncouplers dan inhibitor fosforilasi oksidatif. Seperti dapat dilihat, proses ini dipengaruhi oleh penampang yang luas dari herbisida.

Capture 295 – 298

Table 11-2

Herbisida yang diketahui dapat mempengaruhi respirasi aerob dengan memisahkan atau menghambat fosforilasi oksidatif.

Amiben dicamba monuron simazine

Amitrole dinoben nitralin tricamba

Atrazine EPTC oryzalin TCA

Barban floumeturon picloram 2, 4 D

CDAA ioxynil prometryn 2, 4 DB

4 – CPA MCPA propham 2, 4, 5 – T

2 – CPA MCPB propanil 2, 3, 6 – TBA

Dalapon

perubahan dari radian menjadi energi kimia selama proses fotosintesis adalah hal lain dari reaksi biokimia yang dapat dipengaruhi oleh herbisida. Dalam istilah sederhana, fotosintesis adalah penggabungan air dan karbondioksida dimana proses ini bersamaan dengan menangkap energi dari matahari dan disimpan dalam bentuk senyawa organik (gula). Tempat reaksi ini terdapat pada organel yang berada dalam sitoplasma pada daun di tumbuhan hijau. Proses sebenarnya adalah salah satu hal yang sangat kompleks yang melibatkan sejumlah besar dari reaksi kimia. Lihat kembali Moreland (1980) untuk pembahasan secara rinci dari proses ini dan efek khusus dari herbisida.

#sitoplasma: Sitoplasma adalah bagian sel yang terbungkus membran sel. Pada sel eukariota, sitoplasma adalah bagian non-nukleus dari protoplasma. Pada sitoplasma terdapat sitoskeleton, berbagai organel dan vesikuli, serta sitosol yang berupa cairan tempat organel melayang-layang di dalamnya. Sitosol mengisi ruang sel yang tidak ditempati organel dan vesikula dan menjadi tempat banyak reaksi biokimiawi serta perantara transfer bahan dari luar sel ke organel atau inti sel.

Tujuannya disini, cukup untuk mengetahui bahwa proses tersebut melibatkan dua langkah besar: (1) pemisahan air, yang memerlukan

cahaya, dan, (2) fiksasi karbondioksida, yang terjadi pada saat gelap. Sekarang juga telah diketahui bahwa herbisida berpengaruh terhadap photosistesis pada fase reaksi terang. Bagian terang dari reaksi ini, seperti yang terjadi di respirasi, melibatkan serah terima elektron. Herbisida mungkin dapat mengganggu keduanya. Lebih lanjut, gangguan terjadi pada masing-masing bagian sistem yang terjadi pada reaksi terang, umumnya disebut photosistem I dan photosystem II.

Herbisida yang bereaksi bertentangan dengan sistem transfer elektron (di fotosistem II) ditunjukkan pada tabel 11-3. Dalam kolom pertama dari tabel tersebut herbisida bertindak dengan menghapus atau menonaktifkan pembawa elektron. Perfluidone mampu mendisosiasi transpor elektron dari formasi ATP. 1,2,3 – thiadiazolyl – phenylureas mampu menghambat aliran energi dalam fase akhir saat pembentukan ATP. Inhibitory uncouplers (penghambat pemisah, Lih. tabel) mampu berefek keduanya yaitu terhadap pembawa elektron dan memisah reaksi.

Penerimaan elektron disediakan/ditunjukkan oleh hidrogen yang dihasilkan dari pemisahan air selama reaksi terang. Herbisida paraquat dan diquat dapat berfungsi sebagai akseptor elektron (di photosystem I) dan itu dapat mengganggu photosyntesis. Radikal bebas yang dihasilkan dengan cepat mengoksidasi bentuk peroksida hidrogen, oksigen, dan radikal hidroksil. Hidrogen peroksida dan, berdasarkan penelitian terbaru, bahwa yang paling penting dari radikal hidroksil adalah benar-benar menjadi indikator terhadap efek beracun dari herbisida ini. Tapi karena efek ini dipicu oleh reaksi fotosintesis, paraquat dan diquat dapat diidentifikasi dengan jelas memiliki reaksi biokimia berdasar letak mereka dalam proses ini. Semua sumber mengatakan, bahan ini diperkirakan berpengaruh terhadap lebih dari setengah bagian yang mengganggu dalam beberapa bagian dalam fotosintesis.

Tabel 11-3

Herbisida tertentu yang dianggap mengganggu pada transfer elektron

Pembawa elektron pemisah transfer energi penghambat & pemisah

p-alkylalinides perfluidone 1,2,3-thiadiazolyl- acylalinides

p-alkylthioanilides phenylureas benzimidazoles

amino-triazinones bromofenoxim

azido-s-triazines dinitroanilines

bis-carbamates dinitrophenols

clorinated halogenated

dimethylphenylureas benzonitriles

chlorinated-s-triazines imidazoles

cyclopropane-

carboxamides N-phenylcarbamates

diphenylethers pyridinols

pyridazinones thiadiazoles

triazinones

urea-carbamates

uracils

sumber: data dari moreland. 1980

Fakta yang menunjukkan bahwa banyak herbisida dapat mengganggu photosyntesis yaitu diperkirakan bahwa hasil dari aplikasi herbisida ini mungkin dapat mempengaruhi kedua aspek yaitu aspek fisik dan biologis dari lingkungan sebagaimana mereka menentukan penerimaan cahaya yang diperlukan untuk tanaman itu sendiri.

Memang, fotosintesis ini paling efektif selama kondisi terang, cerah dan perbandingan antara tanaman yang tumbuh dengan sinar matahari penuh dengan yang dinaungi oleh kanopi/penaung. Gejala yang paling umum adalah warna kuning daun-, kurangnya warna hijau – yang dapat veinal (dalam urat daun), interveinal (antar urat daun), marjinal (menyeluruh), atau titik/bercak.

Metabolisme asam nukleat dan sintesis protein

Metabolisme asam nukleat dan sintesis protein erat kaitannya dalam proses dan tanggung jawab dalam permberian informasi genetic dalam tanaman.sehingga, keduanya menentukan bagaimana pertumbuhan bentuk dan fungsi dari tanaman. Hasil akhir dari peran keduanya dalam proses ini juga ditunjukkan oleh luas menekuk dan memutar (epinasty) dan membelah batang setelah aplikasi 2,4-D untuk tanaman yang sensitif. Transfer informasi genetik melibatkan Asam deoksiribonukleat (DNA) and asam ribonucleis (RNA).

Tabel 11-4 meringkas hasil dari sebagian studi dari efek herbisida pada sintesis RNA dan protein. Seperti dapat dilihat, herbisida banyak berefek dalam proses ini. Mengingat hubungan erat tersebut antara proses dan

pertumbuhan tanaman dan perkembangannya, hal ini dapat diperkirakan bahwa kematangan tanaman msempengaruhi tingkat respon terhadap aplikasi herbisida pada tanaman yang sensitif.

Tabel 11-4

Herbisida yang menunjukkan efek terhadap RNA dan sistesis protein

Sintesis RNA sintesis protein

Amitrole amitrole

Atrazine atrazine

Bromacil bromacil

CDAA CDAA

CDEC CDEC

Chloramben chloramben

Chlorpropham chlorpropham

2,4-D 2,4-D

Dalapon dalapon

Dicamba DCPA

Dichlobenil dicamba

Dinoseb dichlobenil

Diuron dinoseb

EPTC diphenamid

Fenac diuron

Isocil EPTC

Ioxynil endothal

Monuron fenac

Paraquat isocil

Picloram ioxynil

Prophaclor monuron

Propanil naptalam

2,4,5-T paraquat

Trifluralin PCP

Propachlor

Pyrazon

2,4,5-T

trifluralin

Table 11-5

Herbisida yang menunjukkan efek pada sistesis lipid

Amitrole chlorpropham EPTC picloram

Atrazine 2,4-D endothal propanil

Barban dalapon loxynil simzaine

Bromacil DCPA manuron 2, 4, 5 – T

CDAA dichlobenil naptalam rifluralin

CDEC dinoseb paraquat

Chloramben diphenamid PCP

Sumber : diambil dari Ashton dan Crafts. 1981.

Sistesis lipid dan metabolisme

Lipid tersedia dalam beberapa fungsi didalam tanaman. Lipid dapat tersedia dalam bentuk cadanan makanan, bagian dari membran sel, dan bagian dari kutikula, pelindung tanaman. Efek dari herbisida pada sistesis tanaman tidak dipelajari secara ekstensif, tetapi telah cukup menunjukkan bahwa proses biokimia dasar ini juga terpengaruh. Table 11-5 meringkas beberapa hasil ini.