Siklus Nutrien

Arus energi utama yang membantu membentuk kondisi pada

permukaan Bumi berasal dari ruang angkasa’ dan ketika

pekerjaan energi di bumi tersebut sudah selesai, ia kembali ke

ruang angkasa. Oleh sebab itu, berkaitan dengan energi, Bumi

merupakan sebuah system yang terbuka. Tetapi, berkaitan

dengan sumbangan kimia, Bumi merupakan sebuah sistem

tertutup. Yakni, jumlah karbon, hidrogen, oksigen, besi, emas,

dan unsur-unsur lainnya di dalam sistem planet-atmosfir tidak

berubah dl perjalanan waktu; tatanan kimiawi dan distribusi fisik

dari unsur-unsur ini bisa dan memang berubah-ubah, tetapi pada

dasarnya tidak ada yang memasuki dan tidak ada yang

meninggalkan sistem tersebut.

Unsur-unsur di dalam sistem tertutup ini yang penting

untuk kehidupan disebut nutrien. Nutrien bisa dibagi ke dalam

tiga kategori: 4 zat kimiawi pembentuk benda hidup (karbon,

eksigen, hidrpgen, nitrogen); 7 makronutrien, darinya kuantitas

yang lebih kecil namun signifikan diperlukan bagi kehidupan; dan

13 mikronutrien, atau trace elements, darinya kuantitas yang

kecil mejalankan fungsi-fungsi yang sangat penting (lihat Tabel

3-1). Kecocokan lingkungan bumi atau air untuk mendukung

kehidupan tergantung pada ketersediaan nutrien dalam bentuk

dan jumlah yang tepat. Proses-proses yang mengatur

1

ketersediaan ini (atau kekurangannya) secara kolektif dikenal

sebagai siklus nutrien, karena cara di mana sediaan dasar

materi fisik berubah secara siklis melalui bagian-bagian yang

hidup dan yang tidak hidup dari dunia fisik.

Siklus ini mendukung kehidupan tidak hanya dengan

membuat nutrien-nutrien terus-menerus tersedia—dengan kata

lain, dengan menjaga fertilitas lingkungan—melainkan dengan

membatasi akumulasi material dalam jumlah, bentuk, dan

tempat di mana hal itu akan menghancurkan organisme.

pentinglah untuk mengenali dalam hal ini bahwa unsur-unsur

dan senyawa-senyawa yang sama dalam konsentrasi tertentu

sering bersifat toksit (beracun) bagi beberapa organisme, atau

bahkan untuk organisme yang sama dalam konsentrasi yang

lebih tinggi. Misalnya, molekul oksigen (O2) bersifat toksit bagi

organisme anaerobik dan, pada konsentrasi yang cukup tinggi,

bahkan bagi mamalia. Amonia (NH3) merupakan sumber nutrien

nitrogen yang penting bagi banyak tanaman tetapi bersifat toksit

bagi orang. Hidrogen sulfida (H2S) merupakan nutrien bagi tipe-

tipe bateri tertentu tetapi sangat toksit bagi mamalia.

DINAMIKA SIKLUS NUTRIEN

2

Langkah-langkah yang membentuk semua siklus nutrien

melibatkan dua proses dasar: perpindahan fisik dan transformasi

kimiawi.

Agen-agen utama dari perpindahan fisik dibahas dalam

Bab 2. Mereka adalah: (1) siklus hidrologis, termasuk penguapan

dan hujan serta aliran sungai, air bawah tanah, dan es; (2)

angina; (3) arus lautan; dan (4) gerakan geologis, khususnya

gerakan ke atas dan ke bawah pada perbatasan lempeng-

lempeng tektonik dan peninggian geologis pada benua-benua.

Agen perpindahan fisik kelima yang penting dalam beberapa

keadaan adalah gerakan organisme. Misalnya, burung-burung

pemakan ikan yang menimbun kotorannya di daratan

memberikan jalan penting dengannya nitrogen dan fosfor

ditransfer dari laut ke daratan. Ikan-ikan seperti salmon, yang

sebagian besar mencair makan di laut tetapi bermigrasi naik ke

sungai air tawar ke untuk bertelur dan mati, melakukan fungsi

yang sama, sebagaimana ikan yang ditangkap di lautan

dikonsumsi oleh manusia yang tinggal di daratan.

KIMIA SIKLUS NUTRIEN

Dua jenis ilmu kimia memainkan peran penting di dalam siklus

nutrien global yang penting: ilmu kimia siklus sedimenter, yang

dikaitkan dengan transformasi yang berjalan lambat dari

kumpulan-kumpulan material yang sangat besar (H+) dan ion-ion

3

hidroksil (OH-) untuk banyak reaksi kimiawi, sebagai medium

untuk menahan senyawa kimia lainnya di dalam larutan di mana

senyawa tersebut bisa bereaksi, dan sebagai sarana bagi

perpindahan fisik senyawa dari tempat yang satu ke tempat

yang lain.

SIKLUS NUTRIEN UTAMA

Siklus-siklus dari banyak nutrien sangat erat terkait secara

kimiawi dan biologis. Hal ini terutama terjadi pada siklus karbon,

oksigen, dan hidrogen sehingga kita akan membahas senyawa

ini bersama-sama. Siklus nitrogen, fosfor, dan sulfur, di lain

pihak, akn lebih bermanfaat kalau dikaji secara terpisah, seperti

yang dilakukan di sini.

Karbon-Oksigen-Hidrogen

Tepatlah untuk memulai pengkajian lebih dekat kita

kepada siklus-siklus karbon-oksigen-hidrogen dengan titik

pertemuan mereka di dalam tanaman hijau, basis dari hampir

semua kehidupan di Bumi.

Karbon dan energi dalam tanaman hidup. Kebanyakan

tanaman hidup tidak hanya memulihkan (menyimpan) energi

melalui fotosintesis tetapi mereka juga menggunakan beberapa

dari energi yang disimpan untuk menggerakkan proses-proses

internal yang mempertahankan kehidupan mereka melalui

sarana respirasi. Kecepatan total di mana sebuah tanaman atau

4

komunitas tanaman menyimpan energi matahari melalui sarana

fotosintesis disebut gross photosynthesis (fotosintesis kotor) atau

gross primary production (GPP atau produksi utama kotor).

Angka yang diperoleh dengan mengurangi gross photosynthesis

dengan jumlah energi yang digunakan oleh tanaman di dalam

respirasi (R) disebut net photosynthesis (fotosintesis netto) atau

net primary production (NPP atau produksi utama netto). Dalam

bentuk singkat, maka, persamaannya adalah GPP – R = NPP.

Beberapa unit yang bisa saling dipertukarkan digunakan di

dalam literatur biologi untuk pengukuran kuantitas-kuantitas ini:

kalori atau kilokalori per unit waktu, watt atau kilowatt (unit-unit

yang berbeda untuk mengukur hal yang sama—arus energi),

banyaknya gram karbon yang diproduksi per unit waktu, atau

banyaknya gram benda organic kering yang dihasilkan per unit

waktu. Hubungan di unit-unit ini dibahas dalam Box 3-2.

Banyak perkiraan produksi utama netto global (global net

primary production) dan standing crop yang terkait dari

tanaman yang hidup (phytomass) telah diterbitkan. Sebuah

tinjauan belakangan ini menunjukkan bahwa estimasi produksi

utama netto terpusat pada nilai di seputar 160 milyar (1,6 x 1011)

metric ton per tahun untuk seluruh dunia. Phytomas global

diperkirakan dalam tinjauan yang sama sekitar sepuluh kali lebih

besar — 1840 milyar metric ton, berat kering — dan gross

5

photosynthesis diperkirakan sekitar dua kali lebih besar

dibandingkan dengan produksi netto (yakni, separoh gross

photosynthesis dihabiskan dalam respirasi tanaman dan

separohnya lagi tetap sebagai produksi netto). Estimasi

phytomass dan produksi utama netto, yang dipisahkan ke dalam

komponen daratan dan lautan, ditampilkan dalam Tabel 3-4.

Keseimbangan oksigen: metabolism oleh binatang

dan mikroba. Efek keseluruhan dari produksi netto tanaman

pada siklus karbon, oksigen dan hidrogen adalah sebagai berikut:

(1) lebih banyak oksigen, O2 ditambahkan ke lingkungan dari

pada yang diambil darinya; (2) lebih sedikit karbon dioksida, CO2,

dan air, H2O, ditambahkan ke lingkungan dari pada yang diambil

darinya; (3) CO2 dan H2O yang dikurangkan dari environment

pools (kolam lingkungan) tampil sebagai penambahan ke pool

benda organik yang disimpan, CH2O, dan ke pool oksigen

atmosfir. Secara kuantitatif, untuk setiap metric ton benda

organik yang diproduksi, terdapat kerugian netto (net loss) dari

lingkungan sebesar 0,6 metric ton air dan sekitar 1,5 metic ton

CO2, dan net gain (perolehan netto) sekitar 1,1 metric ton

oksigen.

Lalu mengapa oksigen tidak terus-menerus terbentuk di

atmosfir, sementara air dan karbon dioksida bisa habis? Karena

zat tanaman tidak terakumulasi, melainkan kurang lebih ada

6

dalam keadaan tetap. Zat ini diuraikan menjadi karbon dioksida

dan air kembali melalui metabolism binatang dan mikroba, yang

menghabiskan molekul oksigen sama cepatnya dengan bahan

tanaman baru dan oksigen yang dihasilkan.

Pertimbangkan fates yang mungkin terjadi bahwa

karbohidrat tanaman sebagai bagian produksi utama netto

(Gambar 3-2). Tanaman-tanaman dihabiskan oleh herbivore,

atau mereka mati dan menambahkan karbohidrat kepada pool

zat organik yang mati. Sebagian dari yang dikonsumsi herbivora,

beberapa dimetabolisme dan oleh sebab itu kembali ke

environment pools untuk CO2 dan H2O, beberapa ditambahkan

sebagai kotoran ke pool benda organik yang mati, dan beberapa

dimasukkan ke dalam jaringan herbivora, untuk dimakan

karnivora atau ditambahkan pada saat kematian herbivora

(menurut kasus selain yang dimakan) secara langsung ke pool

benda organik mati. Fates yang sama menunggu karbohidrat

yang mencapai karnivora. Siklus ini dtutup oleh tindkan

decomposer—baik binatang maupun mikroba (bakteri)—yang

dengan memetabolisasi karbon tetap (fixed carbon) di dalam

benda organik mengembalikan CO2 dan H2O ke environmental

pools.

Ada beberapa side pathways (jalan samping) penting

dalam siklus karbon yang tidak ditunjukkan dalam Gambar 3-2,

7

di mana produk-produk awal dekomposisi mencakup methana

dan karbon monoksida (CH4 dan CO) selain karbon dioksida.

Reaksi utamanya adalah:

2 CH2O -- CH4 + CO2

2 CH2O + O2 -- 2 CO + 2 H2O

CH4 dan CO kemudian bisa dioksidasi di dalam tanah atau di

dalam atmosfir menurut reaksi berikut ini:

2 CH4 + 3 O2 -- 2 CO + 4 H2O dan

2 CO + O2 -- 2 CO2.

Detil-detil yang disembunyikan oleh rumus-rumus sederhana ini

bisa cukup kompleks.

Dalam keadaan tetap (steady), metabolisme

karbohidrat oleh herbivora, karnivora, dan pengurai

(decomposer) mengembalikan CO2 dan H2O ke lingkungan persis

sama banyak dengan yang dihilangkan oleh produksi karbohidrat

melalui fotosintesis. Dan hal ini menghabiskan oksigen sama

banyak dengan yang diproduksi oleh fotosintesis. Oleh sebab itu

tidak ada pengumpulan (atau penipisan) oksigen dalam jangka

panjang di dalam lingkungan sebagai akibat dari siklus ini,

kecuali fotosintesis netto dan metabolisme keluar dari

keseimbangan.

Pengasingan karbon tetap (sequestering of fixed

carbon). Bagaimana oksigen berkumulasi di dalam atmosfir

8

untuk pertama kaliniya? Bukti biogeokimia menyatakan bahwa

molekul oksigen di atmosfir memiliki asal usul biologis, di mana

tidak ada oksigen sama sekali sebelum evolusi organisme

fotosintetik, mungkin 2 milyar tahun yang lalu. Karena oksigen

yang diproduksi oleh fotosintesis telah berakumulasi selama

jangka panjang, bagian karbon yang ditetapkan oleh proses ini

pasti telah berasal dari siklus yang diilustrasikan dalam Gambar

3-2, lolos dari oksidasi dan mundur kembali ke karbon dioksida.

Memang, persis pemutusan di dalam siklus karbon yang seperti

ini yang memproduksi bahan bakar fosil. Mereka berasal dari

bahan tanaman yang terlepas dari penguraian oleh pengurai,

dalam banyak kasus dengan terpendam di rawa-rawa dan tanah

berlumpur di bawah kondisi di mana tidak terdapat baik oksigen

maupun organisme pengurai anaerobik. Ratusan juta tahun

penimbunan di bawah tekanan dan panas yang tinggi mengubah

bahan-bahan tanaman ini menjadi bahan bakar fosil hidrokarbon

—batu bara, petroleum (minyak tanah), dan gas alam. Oksigen

yang dilepaskan kt karbon di dalam bahan bakar ini pertama

kaliinya dibentuk oleh fotosintesis tetap ada di dalam atmosfir.

Kelas-kelas yang berbeda-beda dari batu bara—lignite,

subbituminous, bituminous, anthracite (antrasit)—menunjukkan

usia-usia yang berbeda-beda (terdaftar di sini dari yang paling

muda sampai yang paling tua) dalam kaitannya dengan asal usul

9

bahan tanaman yang menjadi asal-usul mereka, dan komposisi

kiimiawi yang agak berbeda. Peat (tanah gemuk) merupakan

bahan organik yang diurai sebagian yang menjadi pendahulu

batu bara. Petroleum, gas alam, oil shale (serpih minyak), dan tar

sand (pasir aspal) adalah hasil-hasil dari sejarah transformasi

biogeokimiawi yang berbeda-beda, tetapi semuanya berasal dari

bahan organik yang mati, seperti batu bara.

Tidak semua karbon tetap yang diasingkan di luar

jangkauan proses-proses oksidatif alami ada dalam endapan

yang dipadatkan seperti bahan bakar fosil. Sebenarnya, jumlah

yang lebih besar tersebar dalam sedimen-sedimen yang

kandungan hidrokarbonnya ada dalam order 1 bagian per 1000

(1 g materi hidrokarbon per kg sediman) atau lebih sedikit.

Situasi oksigen dibuat lebih rumit daripada yang

ditunjukkan di dalam paragraf-paragraf sebelumnya oleh adanya

pools-pools oksigen penting di tempat lain dari pada di atmosfir.

Jelaslah dari informasi di dalam Tabel 3-6 bahwa pools-pools

oksigen lain pasti ada, karena jumlah mol oksigen di atmosfir

jauh lebih kecil dari pada jumlah mol karbon yang direduksi

(reduced carbon) di sedimen-sedimen dan di tempat lain.

Oksigen yang diproduksi ketika semua karbon tetap dan

diasingkan diikatkan dengan oksidasi ferrous oxide (FeO)

menjadi ferric oxide (Fe2O3) dan sulfur menjadi sulfate (-SO4) di

10

dalam batuan-batuan endapan. Hal ini juga telah diikatkan di

dalam oksidasi karbon yang memiliki asal-usul inorganic (seperti

karbon monoksida dari gunung berapi) menjadi karbon dioksida

dan karbonat (-CO3). Meskipun semua reaksi ini lambat, mereka

bisa mencakup jumlah oksigen yang sangat besar jika mereka

diandaikan telah beroperasi selama rentang waktu geologis.

Demikian pula, perubahan dalam kondisi yang mengatur

kecepatan reaksi bisa menyebabkan perubahan signifikan di

dalam komposisi atmosfir selama periode yang sangat panjang.

Tetapi, pada skala waktu yang lebih pendek, pools-pools karbon

organik dan reaksi-reaksi yang terkait hampir pasti lebih penting,

dan mereka tidak mungkin menghasilkan perubahan-perubahan

signifikan di dalam oksigen atmosfir dalam kurang dari berabad-

abad.

Karbon dioksida. Meskipun penipisan oksigen atmosfir

jelas bukan merupakan ancaman jangka pendek, pengumpulan

karbon dioksida atmosfir jelas merupakan ancaman. Setiap mol

oksigen yang hilang dari atmosfir berarti satu mol karbon

dioksida yang ditambahkan. Karena jumlah mol CO2 di atmosfir

700 kali lebih kecil dari pada jumlah mol O2, perubahan jumlah

mol tertentu memiliki efek 700 kali pada konsentrasi CO2

dibandingkan dengan konsentrasi O2. Pembakaran bahan bakar

fosir yang menipiskan oksigen sebesar 0,001 persen per tahun

11

mengumpulkan CO2 atmosfir sebesar 0,7 persen per tahun—

bukan suatu peningkatan yang tidak signifikan.

Tetapi tidak semua CO2 yang ditambahkan tetap berada di

atmosfir. Beberapa diserap oleh lautan, dan bisa dipahami bahwa

beberapa hilang ketika terjadi peningkatan biomass. (Ingat dari

diskusi sebelumnya bahwa ukuran biomass tidak diketahui

dengan akurasi yang tepat untuk mendeteksi bahkan perubahan-

perubahan yang agak substansial). Peningkatan di dalam

konsentrasi CO2 di atmosfir akan meningkatkan kecepatan

fotosintesis netto (di mana nutrien-nutrien lainnya tidak

membatasi), dan hal ini akan menghasilkan biomass yang

menjadi semakin besar jika kecepatan metabolisme oksidatif

oleh konsumen dan pengurai tidak mengalami peningkatan yang

sama.

Pengukuran yang akurat terhadap CO2 atmosfir telah

dibuat semenjak 1957. Hal itu telah disertai dengan bukti tidak

langsung untuk menghasilkan model kenaikan CO2 atmosfir dari

sekitar 280 bagian molekul per juta dalam masa pra-industri

mejadi sekitar 325 bagian per juta pada tahun 1975. Dampak

iklim yang mungkin dari peningkatan ini dan kelanjutannya

dibahas dalam Bab 11.

Jenis bukti laionnya yang bisa memberikan gambaran

mengenai sumber dan fate (keadaan) CO2 yang ditambahkan ke

12

atmosfir adalah melimpahnya karbon-14 radioaktif relative

terhadap jumlah karbon-12 non-radioaktif di banyak pools.

Karbon-14 dihasilkan secara alami oleh bombardemen nitrogen

oleh sinar-sinar kosmik di stratosfir dan juga oleh peradaban

ketika bom-bom nuklir diletuskan di atmosfir; hal itu kemudian

bercampur di atmosfir dan masuk ke dalam bahan tanaman,

bersamaan dengan karbon lainnya. Karena half-life (paroh umur)

karbon-14 hanya 5770 tahun, karbon-14 yang terkubur selama

jutaan tahun dalam bahan bakar fosil telah menghilang

seluruhnya. Jadi, CO2 yang ditambahkan ke atmosfir akibat

pembakaran bahan bakar fosil tidak mengandung karbon-14,

sementara CO2 yang ditambahkan dari pools dengan pergantian

(turnover) lebih cepat tidak mengandung karbon-14. Reduksi

dalam rasio 14C/C di atmosfir akibat pembakaran bahan bakar

fosil disebut Suess effect. Penggunaan data mengenai Suess

effect, digabungkan dengan informasi lainnya yang diperlukan

untuk membantu menginterpretasikannya (seperti cara di mana

kecepatan produksi 14C alami dan artifisial telah berubah-ubah

sepanjang waktu), telah memungkinkan pengembangan estimasi

bahwa sekitar separo dari CO2 yang ditambahkan ke atmosfir

oleh pembakaran bahan bakar fosil tetal ada di sana. Karya yang

sama menunjukkan bahwa biomass tanah meningkat antara 1

persen dan 3 persen semenjak jaman industry, telah menyerap

13

beberapa CO2 industri, sementara lautan menyerap sisanya.

Perubahan di dalam biomass tanah ini jauh terlalu kecil untuk

diukur, dan jumlah pastinya masih menjadi perdebatan.

Siklus karbon global. Gambar 3-3 menampilkan

gambaran pools dan arus siklus karbon global yang secara

internal konsisten. Kami mengingatkan pembaca sekali lagi

bahwa ada banyak ketidakpastian di seputar banyak angka,

sebagaimana dicatat secara mendetil sebelumnya, dan bahwa

penelitian lebih jauh oleh sebab itu bisa mengubah gambaran

tersebut secara nyata. Dalam diagram ini, pools zat organik yang

hidup dan yang mati di daratan dan di lautan diandaikan ada

dalam keadaan ekuilibrium. Separoh CO2 yang ditambahkan ke

atmosfir oleh pembakaran bahan bakar fosil diandaikan larut di

dalam lapisan permukaan lautan. Pool bahan bakar fosil yang

ditunjukkan di sini agak lebih besar daripada angka yang

dinyatakan dalam Tabel 3-6, karena table tersebut hanya

menunjukkan sebagian dari bahan bakar fosil yang diperkirakan

bisa dipulihkan pada akhirnya. (Beberapa akan tetap selamanya

di tanah, sebagaimana dibahas dalam Bab 8).

Dari karbon yang ditambahkan ke atmosfir melalui

respirasi binatang dan mikroba, hanya beberapa persen yang

ada dalam bentuk mathana (CH4) dan karbon monoksida (CO),

sementara sisanya ada dalam bentuk karbon dioksida. Lagi,

14

sumber alami karbon monoksida—penguraian bahan organik

yang tidak lengkap dan oksidasi methana parsial di atmosfir—

melebihi karbon monoksida buatan manusia dari pembakaran

bahan bakar fosil beberapa kalinya. Methana jelas tidak bersifat

toksit (beracun) pada konsentrasi yang ada dalam lingkungan

alami, dan karbon monoksida hanya beracun pada konsentrasi

pada order 100 kali rata-rata atmosfir global atau lebih.

Nitrogen

Siklus nitrogen secara kimiawi merupakan siklus yang

paling berbelit-belit dari siklus-siklus nutrien utama, dan hal ini

kemungkinan besar yang paling kurang dipahami secara ilmiah.

Beberapa bentuk kimiawi dari nitrogen yang akan ditemui dalam

diskusi ini ditunjukkan dalam Tabel 3-7. Peran penting dari

nitrogen dalam semua protein membuat unsur ini sangat penting

bagi kehidupan, tetapi organisme bisa mengasimilasi dan

menggunakan nitrogen hanya dalam bentuk kimiawi spesifik.

Hanya relatif sedikit spesies bakteri dan algae yang bisa

mengubah nitrogen molekuler gas (N2) menjadi senyawa-

senyawa yang lebih kompleks yang bisa digunakan oleh tanaman

dan binatang. Bentuk-bentuk utama yang bisa digunakan adalah

ammonia (NH3) dan nitrat (–NO3), darinya bentuk nitrat

dibutuhkan dalam kuantitas yang lebih besar oleh kebanyakan

15

tanaman. Konversi N2 menjadi ammonia dan nitrat disebut

nitrogen fixation (fiksasi/penyediaan nitrogen), dan spesies-

spesies yang bisa melakukan konversi ini disebut nitrogen-fixing

organism (organisme penyedia nitrogen). Jadi, meskipun atmosfir

merupakan cadangan nitrogen molekuler yang besar,

keberlanjutan kehidupan di Bumi tergantung mutlak pada

aktivitas-aktivitas dari organisme-organisme kecil yang hampir

tidak tampak ini.

Organisme dan nitrogen. Organisme penyedia nitrogen

yang paling dikenal adalah bakteri (genus Rhizobium) yang

terkait dengan bongkol-bongkol khusus pada akar-akar

tumbuhan polong (legumes), yang merupakan tanaman-tanaman

dari famili kacang polong (pea). Dalam hubungan simbiotik,

bakteri memperoleh energi dari tanaman-tanaman yang mereka

butuhkan untuk menjalankan reaksi nitrogen-fixation

2 N2 + 6 H2O -- 4NH3 + 3 O2

Dan beberapa ammonia, pada gilirannya, menjadi tersedia bagi

tanaman-tanaman untuk sintesis asam amino, misalnya,

2NH3 + 2H2O + 4CO2 -- 2CH2NH2COOH + 3O2.

(Dalam contoh ini asam amino adalah glycine) Kapasitas dari

tumbuhan polong seperti alfalfa, buncis (beans), kacang polong

(pea), dan semanggi (clover) untuk menyediakan (fix) nitrogen

dalam kuantitas yang besar telah menyebabkan penggunaannya

16

yang tersebar luas dalam skema rotasi tanaman untuk

memulihkan nitrogen dalam tanah yang dihabiskan oleh

tanaman lainnya.

Meskipun nitrogen fixation oleh simbiosis legume-bakteri

dianggap bertanggung jawab atas sebagian besar nitrogen

fixation alami, langkah fiksasi juga dijalankan oleh beberapa

bakteri yang memiliki kaitan lebih dekat dengan tanaman,

termasuk Azotobacter (aerobik) yang hidup bebas dan

Clostridium (anaerobik), dan oleh berbagai spesies algae biru-

hijau. Algae biru-hijau jelas bertanggung jawab dalam menjaga

fertilitas padi sawah di banyak negara Asia, yang dibudidayakan

secara intensif tanpa menggunakan pupuk nitrogen.

Asam amino yang digunakan oleh semua organisme

sebagai bahan bangunan protein disintesakan tidak hanya dari

ammonia melainkan juga dari nitrat yang dihasilkan dari

ammonia melalui proses-proses yang secara kolektif disebut

nitrification. Reaksi nitrifikasi menghasilkan energi, yang

mendukung proses-proses kehidupan bakteri nitrifikasi

(Nitrosomonas, Nitrobacter). Sintesis aktual asam amino

dilaksanakan oleh bakteri (yang berbeda jauh dalam seberapa

banyak asam amino yang bisa mereka sintesakan), oleh

tanaman (yang bisa mensintesakan semua asam amino yang

diperlukan untuk membuat protein), dan oleh binatang (yang,

17

sekali lagi, berbeda dalam jenis asam amino yang bisa mereka

hasilkan).

Vertebrata—termasuk manusia—tidak bisa mensintesakan

semua asam amino yang mereka perlukan dan harus

mendapatkan asupan dalam makanan yang mereka makan

untuk asam amino yang tidak bisa mereka sintesakan. Asam

amino yang harus didapatkan binatang dari makanannya disebut

asam amino esensial; yang bisa mereka sintesakan disebut

nonesensial. (Terminologi ini tidak menguntungkan, ketika baik

asam amino esensial maupun nonesensial diperlukan—

perbedaannya hanya berkaitan apakah organisme bisa

mensintesakannya sendiri atau tidak.)

Fixed nitrogen yang telah diinkorporasikan ke dalam

organisme kembali ke tanah dalam kotoran binatang dan dalam

organisme mati (mikroba, tanaman, binatang) atau bagian-

bagian organisme (misalnya, daun). Kotoran binatang kaya

dengan urea—(NH2)2CO—yang merupakan produk utama

metabolisme protein dalam banyak organisme. Protein

organisme mati diuraikan menjadi asam amino dan residu-residu

lain oleh bakteri dan jamur busuk (fungi of decay). Senyawa yang

terakhir—urea, asam amino, dan produk-produk uraian lain dari

protein—kemudian diubah menjadi ammonia oleh kelompok

baktei yang lain lagi. Langkah ini disebut ammonification. (Reaksi

18

kimia untuk amonifikasi asam amino persis berlawanan dengan

sintesis asam amino.)

Sejauh ini kita telah mendeskripsikan bagaimana nitrogen

dihasilkan (fixed) oleh organisme hidup dan bagaimana fixed

nitrogen (nitrogen yang dihasilkan) lebih jauh diproses oleh

mereka. Sebuah pertanyaan logis di tahap ini adalah: Bagaimana

nitrogen diuraikan (unfixed)? Karena tanpa sebuah mekanisme

untuk mengembalikan nitrogen kepada bentuk-bentuk

molekulernya (N2), bahkan cadangan besar dari senyawa ini yang

ada di atmosfir akan sudah lama habis; banyak nitrogen akan

diikat sebagai nitrat dalam tanah, di lautan dan di sedimen.

Mekanisme yang mencegah hasil ini dengan menutup

atmospheric loop (putaran atmosfir) siklus nitrogen merupakan

aksi kelompok-kelompok denitrifying bacteria yang relatif sedikit

yang membuat kehidupannya mengubah nitrat menjadi nitrous

oxide (N2O) dan N2. (Transformasi ini melepaskan energi.) Nitrous

oxide direduksi menjadi N2 oleh aksi bakteri lebih jauh, atau di

atmosfir oleh reaksi-reaksi fotokimia. Serangkaian reaksi

denitrifikasi lainnya, yang juga dijalankan oleh bakteri,

mentransformasi nitrat menjadi nitrite dan mengubah nitrine

menjadi ammonia.

Kimia langkah-langkah utama di dalam siklus nitrogen

yang dimediasi oleh bakteri diringkaskan (dalam cara yang

19

ilustratif tetapi tidak ekshaustik) dalam Tabel 3-8. Untuk masing-

masing reaksi, kolom “energi” menunjukkan apakah energi harus

disediakan untuk menyelesaikannya (“in”) atau apakah reaksi

membuat energi menjadi tersedia (“out”). Bagian siklus nitrogen

daratan (terrestrial) yang secara langsung berkaitan dengan

organisme direpresentasikan secara skematis dalam Gambar 3-

4. Siklus lautan (oceanic) pada dasarnya sama, mengandalkan

baik bakteri maupun algae.

Proses-proses inorganik. Beberapa arus dan

transformasi penting di dalam siklus nitrogen terjadi tanpa

partisipasi aktif dari organisme. Misalnya, beberapa ammonia

yang dihasilkan oleh dekomposisi bahan-bahan organik

memasuki atmosfir dengan keluar dari permukaan Bumi dalam

bentuk gas (outgassing). Memiliki tingkat kelarutan tinggi dalam

air, ammonia larut dalam uap air atmosfir untuk membentuk ion

ammonium, yang bergabung dengan ion-ion sulfat dan nitrat dan

turun hujan dalam bentuk ammonium sulfat dan ammonium

nitrat. Mungkin, ion ammonium juga sebagian dihilangkan dari

atmosfir oleh oksidasi menjadi N2.

Nitrous oxide, yang dihasilkan oleh bakteri denitrifikasi,

adalah bentuk nitrogen kedua yang paling melimpah kedua di

atmosfir, sesudah N2. Tidak ada sinks untuk gas ini yang dikenal

di troposphere—yakni, tidak ada proses yang telah diidentifikasi

20

di troposphere yang mengubah N2O ke senyawa lainnya—tetapi

masih harus ditemukan. Sink yang sekarang ini dikenal untuk

N2O ada dalam stratosfir, di mana secara fotokimia ia direduksi

oleh cahaya ultraviolet untuk menghasilkan N2 dan O, dan

dioksidasi oleh kontak dengan oksigen atomik untuk

menghasilkan nitric oxide (N2O). Hasil netto secara kimia adalah

2 N2O -- N2 + 2 NO.

Nitric oxide (NO) adalah katalis yang sangat efektif untuk

destruksi ozon (O3) di stratosfir. Reaksinya adalah

NO + O3 -- NO2 + O2 ,

Sinar ultravioletO3 ---------------------- O2 + O,

NO2 + O ---- NO + O2,

Darinya efek nettonya adalah

Sinar ultraviolet2O3 ---------------------- 3O2,

Jadi, ada hubungan antara kecepatan produksi nitrous oxide

(N2O) biologis dalam tanah dan kecepatan destruksi ozon tinggi

dalam stratosfir. Hubungan ini dikaji lebih dekat dalam Bab 11.

Nitric oxide juga diproduksi dalam atau ditambahkan ke

troposfer oleh beberapa proses. Salah satunya disebut juvenile

addition nitric oxide oleh gunung berapi. Lainnya adalah fiksasi

dari gas nitrogen atmosfir oleh kilat, di mana penembakan kilat

21

menyediakan energi tinggi yang dibutuhkan untuk mendorong

reaksi:

N2 + O2 -- 2NO.

Reaksi yang sama terjadi sebagai akibat dari pembakaran bahan

bakar fosil oleh masyarakat industri dalam mobil, pesawat,

pabrik tenaga listrik, dan proses-proses lainnya. Nitric oxide, dari

sumber apapun, dioksidasi dalam troposfer untuk memberikan

nitrogen dioxide (NO2), yang pada gilirannya bereaksi dengan air

atmosfir, yang menghasilkan asam nitrat dan mereproduksi NO:

3 NO2 + 3 H2O -- 2 HNO3 + NO.

Asam nitrat jatuh dalam hujan sebagai HNO3 atau bereaksi

dengan konstituen-konstituen atmosfir lainnya (seperti NH4+)

untuk menghasilkan senyawa-senyawa nitrat lainnya. Hasil akhir

dalam hal ini adalah mensuplai fixed nitrogen ke permukaan.

Fosfor

Fosfor, meskipun sangat penting bagi kehidupan, secara

kuantitas hanya diperlukan sekitar seper sepuluh dibandingkan

dengan nitrogen. Bagaimana pun juga, fosfor mungkin

merupakan nutrien yang membatasi (limiting nutrient) di lebih

banyak keadaan daripada unsur lainnya mana pun karena

kelangkaannya dalam bentuk yang bisa diakses di biosfer.

Sulfur

22

Siklus sulfur adalah penting, secara kimiawi rumit, dan

namun demikian belum dipahami dengan baik secara kuantitatif.

Arti pentingnya memiliki beberapa dimensi: peran esensial sulfur

di dalam struktur protein; keadaan senyawa gas utama dari

sulfur bersifat toksit bagi mamalia; fakta bahwa senyawa sulfur

merupakan determinan penting dari keasaman curah hujan, air

permukaan, dan tanah; dan kemungkinan bahwa senyawa sulfur

bisa memainkan peran di dalam mempengaruhi jumlah oksigen

molekuler di atmosfir di dalam jangka panjang. Kompleksitas

siklus sulfur, seperti nitrogen, muncul terutama dari jumlah

keadaan oksidasi yang besar yang bisa dialami oleh unsur

tersebut. Beberapa senyawa dan kelompok utama di mana sulfur

ikut parpartisipasi bisa dilihat daftarnya dalam tabel 3-11.

Banyak transformasi di antara keadaan oksidasi yang

berbeda-beda dari sulfur dilakukan oleh bakteri. Yang mana dari

beberapa jenis bakteri sulfur (dan, oleh sebab itu, reaksi yang

mana) yang berlaku dalam situasi yang ada tergantung pada ada

atau tidaknya oksigen dan cahaya dan keasaman atau alkalinitas

lingkungan. Transformasi sulfur biologis utama diringkaskan

dalam Tabel 3-12. Pada dasarnya semua aktivitas bakteri

kemungkinan terjadi di media basah—tanah lembab, rawa-rawa,

lumpur pinggir danau dan muara.

NUTRIEN-NUTRIEN LAIN DAN VARIASI GEOGRAFIS

23

Nutrien-nutrien yang baru saja dibahas secara detil tentu saja

bukan merupakan satu-satunya yang penting, dan demikian

pula, hubungan kuantitaf yang ditunjukkan untuk rata-rata global

tidak secara seragam valid dalam berbagai jenis komunitas

biologis yang berbeda-beda (atau bahkan dalam jenis komunitas

umum yang sama di tempat-tempat yang berbeda-beda). Kami

memilih karbon-oksigen-hidrogen, nitrogen, fosfor, dan sulfur

karena arti penting kuantitatif mereka secara global (C-O-H dan

N) atau karena karakteristik khusus dari peran-peran biokimiawi

dan perilaku lingkungan (P dan S), dan karena banyaknya

literatur yang tersedia mengenai nutrien-nutrien ini daripada

yang lain.

Nutrien-nutrien lain yang dimobilisasi dan digunakan dalam

kuantitas besar mencakup kalsium, magnesium, dan potasium.

Semua ini ada dalam air laut dalam jumlah yang besar (lihat

Tabel 2-7) dan dalam air hujan dan air permukaan dalam jumlah

yang jauh lebih kecil, dan ditambahkan ke tanah oleh pelapukan

batuan sebagaimana dideskripsikan di atas dalam pembahasan

mengenai siklus sedimenter. Dalam beberapa keadaan, debu

yang diterbangkan oleh angin dan didepositokan sebagai barang

jatuhan kering (dry fallout) di tempat lain membentuk hubungan

tambahan penting lainnya di dalam siklus dari nutrien-nutrien ini,

dan di dalam keadaan lainnya kecepatan mobilisasi dari batuan

24

ditingkatkan oleh aksi pemecahan baru oleh akar-akar pohon

yang dalam di dalam proses pelapukan.

Siklus makronutrien nitrogen, fosfor, sulfur, kalsium

(Perubahan iklim), magnesium (Mengenai) dan potasium (K), di

berbagai jenis komunitas biologis—hutan kayu keras, rimba,

padang pasir—telah dipelajari secara ekstensif semenjak 1960-

an dan banyak data sedang dikumpulkan. Banyaknya variasi di

dalam anggaran nutrien dari komunitas-komunitas yang

berbeda-beda di tempat-tempat yang berbeda-beda ditampilkan

secara grafis dalam Gambar 3-8, yang meringkaskan beberapa

dari studi ini. Perbedaan-perbedaan di antara komunitas yang

berjenis sama (misalnya, hutam kayu keras beriklim sedang)

berasal dari perbedaan-perbedaan di dalam tanah, kuantitas

curah air hujan, kimia air hujan lokal, karakteristik jatuhan kering

(dry fallout), dan komposisi spesies secara terinci. (Semua faktor

ini tentu saja saling berkaitan).

Satu aspek di mana presentasi arus nutrien global bisa

sangat menyesatkan adalah di dalam kegagalan untuk

menyatajkan bagian poll nutrien tanah yang mana yang benar-

benar bisa diakses oleh tanaman. Faktor ini sangat berbeda-beda

dari satu daerah ke daerah lainnya, tetapi diketahui bahwa di

banyak komunitas biologis, seperti hutan belantara tropis,

ketersediaan aktual dari nutrien-nutrien tanah sangat rendah.

25

Siklus yang demikian, di mana nutrien berada dalam jangka

waktu lama di pool besar dari benda organik yang mati dan

hidup dan dalam jangka waktu yang pendek di pool kecil dalam

bentuk nutrien inorganik yang bisa diakses, disebut tight cycle.

Situasi yang berlawanan, dengan pool besar bentuk nutrien

inorganik yang bisa diakses, jika dibandingkan dengan pool

organik, disebut siklus longgar (loose cycle).

Perbedaan penting lainnya untuk estimasi global adalah

antara sistem agrikultur dan nonagrikultur. Meskipun input pupuk

nitrogen, forfor, dan sulfur oleh manusia sudah merupakan

gangguan yang sudah tampak di dalam siklus-siklus ini pada

basis global, dampaknya pada sistem pertanian di mana mereka

diterapkan jauh lebih besar daripada yang ditunjukkan oleh

angka-angka global. Studi-studi lokal yang jauh lebih intensif

diperlukan untuk menjawab pertanyaan yang muncul dalam

gangguan lokal yang diperbesar ini.

26