1

Materi KuliahPertumbuhan & Perkembangan Tanaman

Jurusan BDP FP UNILADosen: Dr. Agus Karyanto

Hormon tanaman = fitohormon

• Senyawa organik yang diproduksi tanaman

• Disintesis dan ditranslokasikan menuju tempatberaktivitas

• Aktif dalam konsentrasi rendah ( mol, ppm). Auxin occurs in cells in concentrations of 10-8 –10-6 Mol/l

• Transduksi sinyal – suatu molekul yang berperan sebagai sinyal untuk mengaturpertumbuhan & perkembangan tanaman

2

Hormon (misalnya auksin)

Reseptor hormon

Transduksi sinyal

Ekpresi gen

Tanggapan pertumbuhan & perkembangantanaman (misalnya perakaran)

• Hormon tanaman adalah senyawa organik, senyawa berbasis karbon yang diproduksi oleh tanaman, dan aktif pada konsentrasi yang sangat rendah. Hormon tanaman mengontrol proses fisiologis terkait dengan pertumbuhan dan perkembangan tanaman. Hormon disintesis pada suatu bagain tanaman dan ditranslokasikan ke bagian lain dimana terjadi aktivitas tertentu. Hormon tidak memiliki fungsi sebagai nutrisi di dalam tanaman.

3

• Pengatur pertumbuhan tanaman memiliki karakteristik yang sama sebagaimana hormon dalam mengatur pertumbuhan dan perkembangan. Bedanya adalah bahwa pengatur pertumbuhan tanaman tidak disintesis di dalam tanaman itu sendiri dan tidak memiliki semua kriteria yang ada pada hormon tanaman. Berbagai pengatur pertumbuhan tanaman adalah buatan (sintetis), misalnya herbisida, perontok daun, senyawa perangsang pengakaran, dan beberapa senyawa yang digunakan dalam kultur jaringan. Dua pengatur pertumbuhan tanaman yang penting adalah yang seperti auksin dan yang memiliki aktivitas anti-giberelin.

Pengatur Pertumbuhan Tanaman(Plant growth regulators atau “PGR”)

• Diproduksi secara buatan (sintetik)

• Diproduksi secara organik (fitohormon)

Lima kelompok utama PGR: • Auksin (Auxins)

• Sitokinin (Cytokinins) • Giberelin (Gibberellins, GA)

• Etilen (Ethylene)• Asam Absisat (Abscisic Acid, ABA)

4

Auksin (auxins)

• Kata auxin yang diperkenalkan pertama kali oleh Fritz Went pada thn 1926 sebenarnya diadopsi dari kataauxein dalam bahasa Yunani (Greek) yang berarti“tumbuh”.

• Auksin adalah kumpulan beberapa senyawa kimia yang mampu menginduksi pemanjangan sel pada batangdan/atau memiliki aktivitas fisiologis seperti asam indolasetat (IAA, indole acetic acid) yaitu auksin pertamayang berhasil diisolasi.

• Auksin biasanya mempengaruhi proses-proses lain selain pemanjangan sel batang, namun karakter inidianggap sebagai prasyarat utama bagi “semua” auksin.

Sejarah penemuan auksin

• Auksin merupakan hormon tanaman yang pertama kali ditemukan

• Charles Darwin merupakan pioner dalam penelitianhormon tanaman. Dalam bukunya "The Power of Movement in Plants" thn 1880, beliau menjelaskanpengaruh cahaya dalam pergerakan koleoptil rumputkanari (Phalaris canariensis).

• Koleoptil adalah daun khusus yang muncul dari bukupertama yang melindungi epikotil pada biji yang sedang berkecambah sampai muncul ke permukaantanah.

5

Sejarah penemuan auksin

• Jika cahaya dari samping menyinari koleoptil, makakoleoptil akan membengkok ke arah datangnya cahaya. Jika ujung koleoptil ditutup dengan aluminium foil, makatidak terjadi pembengkokan (koleoptil tumbuh lurus ke atas). Namun demikian, jika ujung koleoptil dibiarkan terbuka danbagian tepat di bawah ujung ditutupi, maka koleoptil akanmembengkok ke arah datangnya cahaya.

• Charles Darwin menyimpulkan bahwa ujung koleoptiladalah jaringan yang berperan untuk merespons cahayadan memproduksi sinyal yang ditranslokasikan menuju kebagian bawah koleoptil dimana terjadi tanggapan fisiologis(terjadi pembengkokan).

• Dia kemudian memotong ujung koleoptil dan memaparkansisa koleoptil ke arah cahaya untuk melihat apakah terjadirespon. Ternyata tidak terjadi pembengkokan koleoptil.

6

Percobaan awal fototropisme (membengkoknyakoleoptil sebagai respons terhadap cahaya)

kemudian mengarah pada penemuan hormon auksin

Light

Control

Transparentcap

Opaquecollar

GelatinBlock

Opaquecap

Micasheet

Tipremoved

• Th 1885, Salkowski menemukan senyawa indole-3-acetic acid (IAA) dalam media fermentasi

• Th 1907, Fitting mempelajari pergerakan sinyalpada sisi terang & sisi gelap koleoptil, namunhasilnya belum maksimal

• Th 1913, Boysen-Jensen memodifikasipercobaan Fitting dengan menyisipkan mika untukmenghambat transport sinyal dan menyimpulkanbahwa translokasi auskin ke arah bawah terjadipada sisi gelap.

Sejarah penemuan auksin

7

• Th 1918, Paal meyakinkan penemuan Boysen-Jensen dengan memotong ujung koleoptil dalamgelap, menyinari ujung koleoptil, mengganti ujungkoleoptil tanaman dengan ujung koleoptil yang telah disinari namun meletakkannya hanya padasatu sisi. Hasilnya, di sisi manapun ujung koleoptilditetakkan, pembengkokan mengarah ke sisilainnya.

• Th 1925, Soding melanjutkan ide Paal. Jika ujungkoleoptil dipotong pertumbuhan lambat, jika ujungdibuang dan diganti baru maka pertumbuhanberlanjut.

Sejarah penemuan auksin (2)

• Th 1926, mahasiswa pasca dari Belanda bernama Fritz Went mempublikasikan hasil penelitian tentangbagaimana dia mengisolasi suatu senyawa perangsangtumbuh dengan meletakkan balok-agar di bawah ujungkoleoptil beberapa lama dan kemudian memindahkanbalok-agar tersebut ke koleoptil Avena yang telah dibuangpucuknya. Setelah ditempeli agar, pertumbuhan berlanjut.

• Th 1928, Went mengembangkan metode untukmengkuantifikasi fitohormon ini. Hasil penelitiannyamenujukkan bahwa pembengkokan batang adalahproporsional dengan jumlah fitohormon dalam balok-agar.

• Uji ini kemudian dikenal sebagai “the avena curvature test” dan fitohormon yang berhasil diisolasi diberi namaauksin.

8

Ujung dipotongTaruh balok-agar pada

koleoptil. Pertumbuhanberlanjut.

Diletakkan padabalok-agar selama

1- 4 jam

Percobaan Fritz Went penemuan auksin

9

• Fritz Went sering dianggap sebagai penemu auksin, namun sebenarnya Kogl dan Haagen-Smit lah yang berhasil mempurifikasi senyawa auxentriolic acid (auxin A) dari urine manusia pd th 1931.

• Kemudian Kogl berhasil mengisolasi senyawa lain dariurine yang memiliki struktur dan fungsi seperti auxin A, salah satunya adalah indole-3 acetic acid (IAA) yang awalnya ditemukan oleh Salkowski pd th 1885.

• Th 1954, para ahli fisiologi tanaman menyusunkarakteristik kelompok auksin. Istilah ini berasal dariauxein (Yunani) yang artinya untuk tumbuh.

• Secara umum, suatu senyawa dianggap sebagai auksinadalah jika disintesis oleh tanaman dan memiliki aktivitasyang mirip dengan IAA

Biosintesis & Metabolisme Auksin

Secara kimia, IAA sangat mirip dengan asam amino triptofan, dan diduga ada 3 mekanisme konversi triptofan menjadiIAA.

1. Tryptophan - (transaminasi)- indolepyruvic acid –(dekarboksilasi)- indoleacetaldehyde – (oksidasi)-indoleacetic acid.

2. Tryptophan – (dekarboksilasi)- tryptamine – (oksidasidan deaminasi)- indoleacetaldehyde – (oksidasi)-indoleacetic acid

3. As recently as 1991, this 3rd mechanism has evolved. IAA can be produced via a tryptophan-independent mechanism. This mechanism is poorly understood, but has been proven using trp(-) mutants. Other experiments have shown that, in some plants, this mechanism is actually the preferred mechanism of IAA biosynthesis.

10

Struktur triptofan & IAA

tryptophan Indoleacetic acid, IAA

Degradasi IAA oleh IAA oksidase

• Oksidasi IAA oleh enzim IAA oksidasemenyebabkan kehilangan gugus karboksil(COOH) dan menghasilkan 3-methyleneoxindole.

• Konjugat IAA dan auksin sintetik seperti 2,4-D tidak dapat dirusak oleh enzim IAA oksidase.

11

IAA

• Jenis auksin yang paling penting adalah indole-3-acetic acid (IAA).

• IAA membangkitkan sebagian besar efek auksin pada tanaman utuh, dan merupakan bentuk auksin alami paling aktif. Namun demikian, molekul IAA secara kimia bersifat labil dalam larutan (air) sehingga IAA tidak dapat diaplikasikan secara komersial sebagai zat pengatur pertumbuhan tanaman. Selain itu, IAA juga mudah didegradasi oleh enzim IAA oksidase

Jenis Auksin

• Berdasarkan sintesisnya, auksin dapat dibagi menjadi auksin alami & sintetik. Auksin alamiselain IAA adalah 4-chloro-indoleacetic-acid, phenylacetic acid (PAA) dan indole-3-butyric acid (IBA). Contoh auksin sintetik meliputi 1-naphthaleneacetic acid (NAA), 2,4-dichlorophenoxyacetic acid (2,4-D), dll

• Berdasarkan struktur dasar molekulnya, auksindapat dibagi menjadi indoles, phenols, & naphthalines.

12

Stuktur molekul auksin alami

Indole-3-acetic acid (IAA) 4-chloroindole-3-acetic acid (4-CI-IAA)

2- phenylacetic acid (PAA)

Struktur sintetik auksin

Indole-3-butyric acid (IBA) 2,4-dichlorophenoxyacetic acid (2,4-D)

a -Naphthalene acetic acid(a -NAA)

2-Methoxy-3,6-dichlorobenzoic acid (dicamba)

13

Auksin sintetik (lanjutan)

4-Amino-3,5,6-trichloropicolinic acid (tordon or picloram)

2,4,5-Trichlorophenoxyacetic acid (2,4,5-T)

a -(p-Chlorophenoxy)isobutyricacid (PCIB, an antiauxin)

Biosintesis & karakteristik auksin

• Pada jaringan meristem pucuk dan akar • Pada daun muda • Pada daun tua dalam jumlah yang sangat sedikit • Pada akar yang tua juga dalam jumlah yang

sangat sedikit • Ditransportasikan dari apeks pucuk ke bagian

bawah (pangkal) tanaman.

14

Aplikasi auksin

• Auksin sering digunakan untuk merangsang inisiasi pertumbuhan akar dan merupakan bahan aktif untuk penyediaan bibit setek secara komersiil. Auksin juga dapat digunakan untuk merangsang pembungaan yang seragam, memacu perkebangan buah, dan untuk mencegah buah jatuh sebelum waktunya

• Apabila diaplikasikan dengan dosis tinggi, auksin menstimulir produksi etilen. Kelebihan etilen dapat menghambat pemanjangan pertumbuhan, menyenbabkan absisi daun, dan pada dosis tinggi bahkan dapat mematikan tanaman. Beberapa auksin sintetik seperti 2,4-D and 2,4,5-trichlorophenoxyacetic acid (2,4,5-T) dapat digunakan sebagai herbisida. Gulma berdaun lebar (dikotil) seperti dandelion jauh lebih peka terhadap auksin dibandingkan dengan tanaman monokotil seperti rumput dan serealia.

15

Aktivitas Hormon Auksin

• Auksin mengkoordinasi perkembangan pada semua tingkat tanaman, mulai dari tingkat sel sampai organ dan selanjutnya ke seluruh bagian tanaman. Dinding sel tanaman terbuat dari selulosa dan protein, dan pada beberapa kasus, mengandung lignin. Dinding sel sangat kuat dan mencegah pembesaran volume sel secara tiba-tiba, dan, tanpa konstribusi auksin, pembesaran sel tidak dapat terjadi.

Mekanisme Kerja AuksinA. Pada Tingkat Sel• Pada tingkat sel, auksin penting bagi pertumbuhan sel

dengan mempengaruhi baik pembelahan maupun pemanjangan sel. Tergantung pada jaringan tertentu, auksin dapat mendorong pemanjangan aksis (seperti pada pucuk), pembesaran lateral (seperti pada pembengkakan akar), atau pembesaran kearah yang sama (isodiametric expansion) seperti pada pertumbuhan buah. Pada beberapa kasus (pertumbuhan koleoptil) pembesaran sel yang dirangsang auksin terjadi tanpa didahului pembelahan sel. Pada contoh lain, pembelahan dan pembesaran sel karena auksin mungkin terjadi secara bertahap pada jaringan yang sama (inisiasi akar, pertumbuhan buah). Pada tumbuhan hidup, nampak bahwa auksin dan hormon tanaman lainnya hampir selalu berinteraksi untuk menentukan pola perkembangan tanaman.

16

• Menurut “acid growth theory” (teori pertumbuhan asam), auksin diduga secara langsung merangsang tahap awal pemanjangan sel dengan mendorong sel-sel terkait untuk secara aktif mentransport ion hidrogen ke luar dari sel, sehingga menurunkan pH di sekeliling sel tersebut. Pengasaman daerah dinding sel akan mengaktifkan enzim yang dikenal sebagai ekspansin, yaitu memecah ikatan-ikatan yang menyatukan selulosa sebagai penyusun dinding sel, sehingga akan membuat dinding sel menjadi lunak (tidak kaku). Ketika sebagian dinding sel terdegradasi akibat kinerja auksin, maka dinding sel yang tidak kaku lagi itu akan membesar akibat adanya tekanan turgor dari dalam sel, terutama dari pertambahan ukuran valuola.

Diagram “Acid-growth theory”

17

B. Pada tingkat OrganPetumbuhan dan pembelahan sel tanaman secara bersama-sama akan berakibat pada pertumbuhan jaringan, dan pertumbuhan jaringan tertentu akan berkontribusi terhadap berkembangnya organ tanaman. Pertumbuhan sel akan menentukan ukuran tanaman, namun demikian ketidakseimbangan laju pertumbuhan secara lokal dapat menghasilkan pembengkokan, perputaran dan arah yang tidak normal, sebagai contoh batang berbelok ke arah cahaya (fototropisme), pertumbuhan akar sebagai respons terhadap graviatsi (gravitropisme), dan tropisme yang lainnya.

C. Organisasi Tanaman

• Sebagaimana peran auksin dalam pembentukan organ maka auksin juga diperlukan untuk perkembangan tanaman secara utuh. Tanpa pengaturan dan pengorganisasian melalui hormon, tanaman mungkin hanya akan memperbanyak diri menjadi sel yang sama struktur dan fungsinya. Pengaruh auksin dimulai pada pembentukan embrio tanaman yaitu distribusi auksin akan mengarahkan pertumbuhan dan perkembangan selanjutnya dari kutub sel dan kemudian membentuk tunas untuk organ berikutnya. Sepanjang hidup tanaman, auksin membantu tanaman dalam menjaga polaritas dari pertumbuhan dan mengenali dimana pertumbuhan ditujukan untuk membentuk cabang (atau suatu organ).

18

• Prinsip penting dari organisasi tanaman berdasarkan pada distribusi auksin adalah fenomena dominansi apikal. Arti dominansi apikal secara harfiah adalah dimana auksin yang dihasilkan oleh tunas apikal (pucuk) menyebar ke arah bawah dan menghambat perkembangan tunas lateral (samping) sehingga tunas samping tidak menyaingi tunas pucuk dalam kebutuhan cahaya dan hara. Pembuangan tunas apikal dan hormon auksin akan mendorong pembentukan tunas lateral yang semula dorman. Tunas antara tangkai daun dan batang akan menghasilkan pucuk baru untuk bersaing menjadi pemenang pertumbuhan. Perilaku ini banyak dimanfaatkan dalam pemangkasan untuk mendapatkan bentuk tanaman seperti yang dikehendaki.

Distribusi auksin yang tidak merata• Auksin ditranslokasikan dari

pucuk ke pangkal tanaman (basipetal). Transport jarak jauh berlangsung dalam pembuluh floem, tetapi untuk transport jarak dekat ada suatu sistem unik yang terkoordinasi sebagai transport polar dari sel ke sel. Transport polar auksin bersifat searah dan sangat teratur. Hal ini berdasarkan pada peranan membran plasma dalam mengatur pergerakan auksin dari satu sel ke sel lain di bawahnya

Polar transport of auxin

19

Pengaruh Auksin1. Pemanjangan sel. Auksin menstimulir pemanjangan sel

dengan cara merangsang bekerjanya enzim elastin untuk melonggarkan dinding sel. Jika giberelin juga ada maka pengaruhnya akan semakin besar. Auksin juga menstimulir pembelahan sel jika sitokinin juga ada. Rasio auksin: sitokinin sangat penting dalam organogenesis (pembentukan organ dari jaringan dalam kultur jaringan tanaman). Rasio auksin: sitokinin tinggi akan merangsang tumbuhnya akar, sedangkan rasio auksin: sitokinin rendah akan merangsang pembentukan tunas.

2. Auksin berperan dalam gerak tumbuhan misalnyafototropisme, geotropisme, hidrotropisme dan perubahanperkembangan lainnya. Adanya perbedaan konsentrasiauksin pada salah satu sisi pucuk atau akar akanmenyebabkan perbedaan laju pertumbuhan pada salahsatu sisi pucuk/akar tersebut sehingga menyebabkanpembengkokan pucuk/akar.

3. Respons pelukaan. Auksin menginduksi pembentukandan organisasi floem dan xilem. Jika tanaman terluka, auksin akan menstimulir diferensiasi sel dan regenerasi jaringan pembuluh.

4. Pertumbuhan dan perkembangan akar. Auksin merangsang pembentukan akar baru dengan mematahkan dominansi apikal akar yang diinduksi oleh sitokinin. Namun demikian, konsentrasi auksin yang tinggi akan menghambat pemanjangan akar. Pembentukan akar adventif, misalnya pada setek, dirangsang oleh auksin. Pembuangan ujung akar akan menyebabkan penghambatan pembentukan akar sekunder.

5. Dominasi apikal (sudah dibahas sebelumnya)6. Biosintesis Etilen. Konsentrasi auksin yang rendah dapat

menghambat pembentukan etilen, namun demikian pada konsetrasi auksin yang tinggi akan merangsang pembentukan etilen. Oleh karena itu, konsentrasi auksin tinggi (yang dapat berakibat pada pembentukan etilen) dapat menyebabkan gugurnya bunga betina pada beberapa spesies Cucurbitaceae.

20

Pertumbuhan buah. Auksin menunda senesens buah dan diperlukan untuk pertumbuhan buah. Misalnya, jika biji strawberi dibuang, pertumbuhan buah terhenti; aplikasi eksogenous auksin menstimulir pertumbuhan buah meskipun biji telah dibuang, Pada buah tanpa fertilisasi, aplikasi auksin merangsang terjadinya buah partenokarpi.

Normal development

Seed removed; auxin applied

Seed removed

• Above describes the effect of auxin on strawberry development. The achenes produce auxin. When removed the strawberry does not develop (Raven, 1992).

7. Pembungaan. Auksin berperan dalam inisiasi pembuangaan pada famili Bromeliaceae.

8. Auksin sebagai herbisida. Senyawa perontok daun jeruk (defoliant agent) dulunya adalah campuran antara 2,4-D dan 2,4,5-T. 2,4-D masih digunakan dan dianggap aman, namun 2,4,5-T telah dilarang oleh EPA (Environmental Protection Agency) di USA sejak tahun 1979. Sampai sekarang, herbisida berbahan aktif 2,4-D masih banyak digunakan untuk memberantas gulma golongan dikotil.

*****