TRASLOKASI PADA JARINGAN FLOEMSalah satu jaringan pengangkut pada tumbuhan adalah pembuluh tapis (floem). Pada prinsipnya floem merupakan jaringan parenkim. Floem tersusun atas beberapa tipe sel yang berbeda yaitu pembuluh tapis, sel pengiring, parenkim, serabut, dan sklerenkim. Floem merupakan bagian dari kulit kayu. Unsur penyusun pembuluh floem terdiri atas dua bentuk, yaitu: sel tapis (sieve plate) berupa sel tunggal dan bentuknya memanjang dan buluh tapis (sieve tubes) yang serupa pipa. Dengan bentuk seperti ini pembuluh tapis dapat menyalurkan gula, asam amino serta hasil fotosintesis lainnya dari daun ke seluruh bagian tumbuhan. Pada tumbuhan tertentu terdapat serabut floem atau serat yang mengandung lignin. Serabut-serabut ini dapat digunakan sebagai tali dan tekstil, misalnya rami (Boehmeria nivea), linen (Linum usitatissimum), dan jute (Corchorus capsularis). Dalam floem terjadi translokasi fotosintat. Translokasi adalah perpindahan bahan terlarut yang dapat terjadi di seluruh bagian tumbuhan.Mekanisme TranslokasiSejak lama para ahli fisiologi tumbuhan bermaksud mengukur langsung translokasi dalam system pengangkutan dengan cara mengikuti pergerakan bahan bertanda. Mula mula menggunakan zat warna : fluoresein bergerak dengan mudah dalam sel floem dan masih digunakan sebagai perunut yang efektif. Virus dan herbisida juga pernah digunakan. Penggunakan fosfor, belerang, klorin, kalsium, stronsium, rubidium, kalium, hydrogen dalam kajian ini, namun hingga saat ini nuklida radioaktif yang paling penting.Perunut radioaktif bisa dilacak perjalannya dengan pelacak radiasi yang disentuhkan pada batang atau bagian lain dari tumbuhan. Metode lainnya adalah autoradiografi. Tumbuhan diletakkan bersinggungan dengan sehelai film sinar X selama beberapa hari hingga bulan. Kemudian,film tersebut dikembangkan dan ditemui letak radioaktivitasnya pada tanaman tersebut.Model E. Munch di Jerman pada tahun 1926 adalah model pengangkutan floem yang dianut sampai sekarang. Konsepnya yaitu model aliran tekanan. Menggunakan dua osmometer. Osmometer yang dilakukan di laboratorium direndam dalam larutan. Osmometer pertama berisi larutan yang lebih pekat daripada larutan sekitar, osmometer kedua berisi larutan kurang pekat dari osmometer pertama dan harus lebih pekat dari medium sekelilingnya. Osmometer pertama dialokasikan dengan daun (sebagai sumber); sedangkan osmometer kedua dialokasikan dengan organ-organ penerima (sebagai limbung, misal buah, jaringan meristem, dan akar). Perbedaan antara model osmometer dengan pengangkutan floem yang sesungguhnya terletak pada sumber dan lingbungnya. Pada daun, bahan terlarut yang telah terangkut segera ditambahkan kembali dari hasil fotosintesis (phloem loading); dan bahan terlarut yang telah sampai ke limbung akan dikeluarkan dari pembuluh floem (phloem unloading). Dimanfaatkan untuk pertumbuhan atau ditimbun di organ penampung, misalnya dalam bentuk pati atau lemak. Larutan perendam pada osmometer setara dengan bagian apoplas tanaman, yakni dinding sel dan pembuluh xylem.Proses Phloem Loading dan UnloadingProses peningkatan konsentrasi gula pada sel-sel floem yang berada dekat dengan sel-sel fotosintetik pada daun disebut proses pengisian floem (phloem loading). Berdasarkan pengukuran pada berbagai spesies, terlihat bahwa potensi osmotik sel-sel mesofil (sekitar -0,8 MPa sampai -1,8 MPa) lebih tinggi dibanding pada pembuluh floem (antara -2,0 MPa sampai -3,0 MPa). Karena bahan terlarut (sukrosa) pada pembuluh floem lebih tinggi dibanding pada sel-sel mesofil.Serapan sukrosa oleh sel peneman floem ini yang dikarenakan oleh sel peneman ini lebih besar dan lebih aktif dibandingkan sel-sel lain pada jaringan floem dan juga adanya penumbuhan ke dalam (ingrowth) yang menyebabkan luas permukaan membran sel ini menjadi 3 kali lebih luas. Menyebabkan potensi osmotic sitoplasma sel ini menjadi turun (lebih negatif) dan ini akan merangsang air untuk masuksecara osmosis kedalam sel ini dari sel-sel mesofil disekitarnya. Sebagai akibatnya tekanan internal pada sel peneman akan meningkat dan mengakibatkan sukrosa bergerak masuk ke pembuluh floem secara simplastik melalui plasmodesmata. Masuknya larutan yang mengandung sukrosa ke pembuluh floem dari sel-sel peneman ini yang mengakibatkan tekanan internal pada pembuluh floem pada daun lebih tinggi, yang kemudian menjadi faktor pendorong dari aliran larutan floem, berarti pengangkutan senyawa-senyawa yang terlarut didalamnya.Proses pengisian floem ini bersifat selektif. Jenis material yang di translokasi seperti gula rafinosa : glukosa, rafinosa, dan stakiosa juga ada pada gula alcohol: manitol, sorbitol, galaktitol, serta mio-inositol. Fruktosa jarang diangkut kedalam pembuluh floem. Demikian juga dengan asam amino dan mineral.sifat selektif ini memperkuat argumentasi bahwa senyawa senyawa yang akan dimuat kedalam pembuluh floem diserap dari apoplas oleh sel sel peneman floem. Sifat selektif ini berkaitan dengan peranan senyawa pembawa pada membran, yang menyangkut pada senyawa senyawa tertentu.Kompetisi antara organ atau jaringan limbung ditentukan oleh laju pengeluaran bahan dari pembuluh floem (phloem unloading). Limbung yang dapat memanfaatkan hasil terlarut (sukrosa) dari pembuluh floem dan akan berpeluang besar untuk memperoleh lebih banyak lagi bahan terlarut dari organ sumber. Hal ini disebabkan sukrosa diserap sel sel organ limbung dari pembuluh floem, maka potensi air sel sel limbung tersebut turun. Mengakibatkan air akan bergerak keluar dari pembuluh floem dan tekanan internal pembuluh floem pada organ atau jaringan limbung akan turun. Hal ini akan lebih memacu laju pengangkutan dari sumber ke limbung karena perbedaan tekanan internal yang lebih besar antara kedua ujung pembuluh floem tersebut.