BIOSINTESIS LIPID

Raudina (1306370594)

Departemen Teknik Kimia, Universitas Indonesia, Depok, Indonesia

AbstrakSalah satu senyawa organik golongan ester yang banyak terdapat dalam tumbuhan,

hewan, atau manusia dan sangat berguna bagi kehidupan manusia adalah lemak (lipid). Makanan yang mengandung lemak akan dicerna oleh tubuh dan dirombak menjadi asam lemak dan gliserol. Selanjutnya, kelebihan asam lemak yang tidak digunakan oleh tubuh akan disintesis kembali menjadi lemak dan dijadikan sebagai cadangan energi. Namun, sintesis lemak dapat pula dibentuk dari glukosa maupun asam amino. Lipid memiliki berbagai peran seluler, lipid merupakan bentuk utama energi yang tersimpan dalam sebagian besar organisme dan komponen utam dari membran sel. Pada umumnya, ATP digunakan sebagai sumber energi metabolik dan pembawa elektron pereduksi (NADPH) sebagai redutor. Biosintesis asam lemak digambarkan mulai dari biosintesis asam lemak yang merupakan komponen utama dari triasilgliserol dan fosfolipid, kemudian menseleksi dari penggabungan asam lemak menjadi triasilgliserol atau trigliserida dan bentuk sederhana dari membran fosfolipid. Pada akhir biosintesis, terdapat sintesis kolesterol yang merupakan komponen dari beberapa membran dan prekursor steroid seperti asam empedu dan jenis hormon. Biosintesis asam lemak terdiri dari 4 tahapan yaitu, kondensasi, reduksi gugus karbonil, dehidrasi dan reduksi ikatan rangkap. Sedangkan biosintesis triasilgliserol hanya terdiri dari biosintesis asam fosfatidik dilanjutkan dengan biosintesis trigliserida. Untuk biosintesis membran fosfolipid terdapat biosintesis gliserofosfolipid dan spingolipid. Serta biosintesis kolesterol yang melibatkan sintesis mevalonate, isoprenoid, skualen dan terakhir hingga menghasilkan kolesterol.

Kata Kunci : Asam Lemak, ACP, Eicosanoid, FAS I, FAS II, Triasilgliserol, Asam Fosfofatidik, Fosfolipid, Gliserofosfolipid, Isoprenoid, Kolesterol, Mevalonate, Skualen, Spingolipid, Steroid Pembahasan

Secara garis besar biosintesis lipid di deskripsikan awalnya dari biosintesis dari asam lemak, yaitu komponen utama dari trigliserida dan fosfolipid, yang kemudian mengeksekusi gabungan dari asam lemak hingga menjadi trigliserida dan membran fosfolipid sederhana. Pada akhir, juga dipertimbangan sintesis dari kolesterol, yang merupakan komponen dari beberapa membran dan pemicu dari steroid seperti asam empedu dan beberapa hormon.

Biosintesis Asam Lemak dan EicosanoidOksidasi asam lemak melibatkan pemindahan dua unit

karbon (asetil-KoA). Pada awalnya biokimia berfikir bahwa biosintesis dari asam lemak merupakan proses pembalikan dari oksidasi asam lemak dengan tahapan enzimatik yang sama. Namun pada akhirnya diketahui bahwa biosintesis asam lemak terjadi dengan jalur yang berbeda, dikatalisis dengan enzim yang berbeda juga serta di tempat yang berbeda di dalam sel. Selain itu biosintesis membutuhkan tiga karbon intermediet, malonil-KoA, yang tidak terlibat dalam pemecahan asam lemak.

Pembentukan malonil-KoA dari asetil-KoA merupakan proses yang irreversibel, dan dikatalisis oleh asetil-KoA korboksilase. Pada bakteri, dimiliki tiga subunit polipeptida yang terpisah sedangkan ada hewan, ketiga akitvitas ada bakteri terpisah dan merupakan bagian dari polipeptida yang fungsional. Sel tumbuhan megandung keuda tipe dari asetil-KoA

Gambar 1. Reaksi asetil-KoA karboksilase

karboksilase. Secara keseluruhan, enzim mengadung gugus biotin berikatan kovalen dengan gugus amida dengan gugus ε-amino dari residu Lisin pada tiga polipeptida atau molekul enzim.

Asetil-KoA karboksilase memiliki tiga daerah fungsional: protein pembawa biotin; biotin karboksilase, yang mengaktifkan CO2 dengan menambahkannya kedalam nitrogen di cincin biotin dalam reaksi ATP-dependent; dan transkarboksilase, dimana terjadi pengaktifan transfer CO2 dari biotin menjadi asetil-KoA, menghasilkan malonil-KoA. Rantai biotin yang panjang dan fleksibel membawa CO2 yang sudah aktif dari biotin karboksilase menuju transkarboksilase aktif.

Pada seluruh organisme, asam lemak rantai karbon panjang adalah penggabungan dari pengulangan 4 langkah berurutan. Sebuah gugus asil jenuh dihasilkan oleh masing-masing dari 4 langkah reaksi menjadi substrat untuk kondensasi selanjutnya dengan gugus malonil aktif. Rantai lemak asil diperpanjang oleh dua karbon. Kedua elektron pembawa kofaktor dan gugus aktivasi dalam urutan anabolik reduktif berbeda dari dari proses oksidasi katabolik. Dalam oksidasi, NAD dan FAD berfungsi sebagai elekron penerima dan gugus aktivasi merupakan gugus thiol (-SH) dari koenzim A. Sebaliknya, agen pereduksi dari urutan sintesis NADPH dan gugus aktivasi adalah dua hal berbeda dalam ikatan enzim gugus –SH. FAS I (Fatty Acid Synthase I)

Sintesis asam lemak I ditemukan dalam veterbrata dan fungi. Pada vertebrata terdiri dari satu rantai polipeptida yag multifungsional dengan 7 sisi aktif berbeda. Umumnya pada mamalia, berfungsi sebagai homodimer. Tiap unit dari polipeptida bekerja secara independen sehingga asam lemak hanya sedikit dipengaruhi jika terjadi penonaktifan sisi aktif. Sedangkan pada fungi terdiri dari 2 polipeptida yang multifungsional yang membentuk strukur kompleks dimana terdapat tiga sisi aktif yang berada di subunit α dan empat sisi aktif yang berada di subunit β. Pada sistem FAS I, sintesis asam lemak menghasilkan satu produk, dan tidak menghasilkan intermediet. Pada gambar 3, saat panjang rantai mencapai 16 karbon, palmitat meninggalkan siklus. Karbon C-16 dan C-15 dari palmitat dihasilkan dari atom karbon metil dan karboksil.

Gambar 3.

Gambar 2. Pertambahan dua karbon

pada rantai asil

Proses sintesis palmitat

FAS II (Fatty Acid Synthase II)Sintesis asam lemak II ditemukan dalam tumbuhan dan bakteria. Sintesis asam lemak

pada tumbuhan dan bakteri merupakan sistem yang terdisosiasi dimana setiap langkah disintesis oleh enzim yang berbeda dan dapat berdifusi dengan bebas. Pada FAS II dihasilkan intermediet yang juga dapat berdifusi dengan bebas dan masuk ke sistem lain. Pada sintesis ini menghasilkan berbagai macam produk seperti asam lemak jenuh, asam lemak tak jenuh dan asam lemak hidroksi. Sedangkan sintesis asam lemak pada mamalia, selama proses sintesis, intermediet terikat secara kovalen sebagai tioester pada salah satu gugus tiol. Letak gugus tiol yaitu pada residu sistein di β-ketoasil-ACP sintesis dan protein pembawa asil (ACP). Hidrolisis tioester merupakan reaksi yang sangat eksergonik, energi yang dilepaskan membantu kelangsungan reaksi sintesis asam lemak.

Acyl carrier protein (ACP)4’-fosfopantethein adalah gugus prostetik, dimana

berkovalen dengan gugus hidroksil dari residu Ser pada ACP. Fosfopantethein mengandung vitamin B asam pantothenik, yang juga ditemukan dalam molekul koenzim A. Gugus –SH merupakan situs masuk utuk gugus malonil selama sintesis asam lemak.

Acyl carrier protein (ACP) berfungsi sebagai rantai fleksibel yang menghubungkan asam lemak yang sedang berkembang dengan permukaan sintesis bersamaan membawa intermediet dari satu sisi aktif ke sisi aktif lainnya.

Pengisian Gugus Tiol dengan Gugus AsilPertama, gugus asetil dari asetil-KoA di pindahkan

ke ACP dalam reaksi katalisis dengan malonil/asetil KoA-ACP transferase. Gugus asetil kemudian dibawa ke gugus Cys –SH dari β-ketoasil-ACP sintesis. Reaksi selanjutnya adalah pemindahan dari gugus malonil dari malonil KoA ke gugus –SH dari ACP, yang juga dikatalisis oleh malonil/asetil-KoA-ACP transferase.

Sintesis Asam Lemak Step 1: Kondensasi

Reaksi awal dari pembentukan rantai asam lemak adalah kondensasi. Pada tahapan awal terjadi aktivasi gugus asetil dan malonil untuk membentuk asetoasil-ACO. Gugus asetil dipindahkan dari grup Cys-SH di enzim ke gugus malonil di –SH ACP yang dikatalis oleh β-ketoasil-ACP-sintesis.

Step 2: Reduksi Gugus KarbonilAsetoasil-ACP mengalami reduksi di gugus karbonil pada C-3 untuk membentuk D- β-hidroksibutiril-ACP. Kemudian dikatilisis oleh β-ketoasil-ACP-reduktase. Elektron untuk mereduksi berasal dari NADPH.

Step 3: DehidrasiAir dihilangkann dari C-2 dan C-3 β-hidroksibutiril-ACP untuk daerah ikatan rangkap dalam produk, trans-Δ2-butenoil-ACP. Enzim yang mengkatalisis dalam proses dehidrasi adalah β-hidroksiasil-ACP-dehidrase.

Step 4: Reduksi dari Ikatan RangkapPada akhir, ikatan rangkap trans-Δ2-butenoil-ACP direduksi (jenuh) untuk membentuk butiril-ACP dengan dikatalisis oleh enoil-ACP-reduktase. Elektron untuk reduksi berasal dari NADPH.

Gambar 4. Acyl Carrier Protein

Gambar 5.Tahapan sintesis asam lemak

Reaksi sintesis asam lemak diulang untuk membentuk palmitat. Diawali dengan memulai kembali siklus dengan cara mengikatkan gugus malonil lain ke fosfopantetein yang sebelumnya tidak berikatan. Butiril dipindahkan dari gugus fosfopantetein –SH di ACP ke gugus Cys –SH di β-ketoasil-ACP-sintesis. Untuk memulai siklus berikutnya dengan 4 reaksi yang memperpanjang rantai sebanyak 2 karbon, gugus malonil lainnya diikat dengan gugus fosfopantetein –SH di ACP. Kondensasi terjadi saat gugus butiril, yang berperan sebagai gugus asetil pada siklus pertama, berikatan dengan 2 karbon dari gugus malonil-AC dengan melepaskan CO2. Produk dari kondensasi ini adalah 6 gugus karbon asil, berikatan kovalen dengan gugus fosfopantetein –SH. Gugus β-keto direduksi pada 3 tahap berikutnya untuk menghasilkan gugus asil jenuh, yaitu 6 karbon jenuh.

7 kali siklus kondensasi dan reduksi dapat meghasilkan 16 gugus karbon palmitoil jenuh yang berikatan dengan ACP. Siklus sintesis asam lemak kemudian berhenti dan palmitat dilepaskan dari ACP dengan aktivitas hidrolitik (tioesterase) pada protein multifungsional.

Gambar 6.Siklus kedua dari sintesis asam lemak

Dapat diperkirakan reaksi keseluruhan dari palmitat dari asetil-KoA dalam 2 reaksi. Reaksi pertama adalah pembentukan 7 molekul malonil-KoA:

dan 7 siklus kondensasi dan reduksi:

Perhatikan bahwa hanya ada 6 molekul air yang diproduksi, hal ini dikarenakan satu molekul digunakan untuk menghidrolisis thioester yang berikatan dengan produk palmitat ke enzim. Sehingga reaksi keseluruhan dari dua reaksi di atas adalah:

Biosintesis asam lemak, seperti palmitat, membutuhan asetil Ko-A dan pemberian energi kimia dalam dua bentuk: gugus transfer potensial ATP dan tenaga mereduksi NADPH. ATP dibutuhkan untuk mengikat CO2 dengan asetil Ko-A untuk membuat malonil-KoA dan NADPH dibutuhkan untuk mereduksi ikatan ganda.Pada eukariotik nonfotosintetis, terdapat tambahan dalam sintesis asam lemak, karena asetil-KoA dibentuk dalam mitokondria dan harus terlebih dahulu dibawa ke sitosol. Langkah ini memerlukan dua ATP per molekul asetil Ko-A yang dibawa, menyebabkan pertambahan energi untuk sintesis asam lemak menjadi 3 ATP per 2 unit karbon.

Dijelaskan sebelumnya bahwa pada eukariotik, asetil Ko-A harus dibawa ke sitosol terlebih dahulu karena dibentuk dalam mitokondria. Pada eukarotik yang lebih tinggi, sintesis asam lemak kompleks terjadi di sitosol, yaitu biosintesis enzim untuk nukleotida, asam amino dan glukosa. Lokasi ini menyegragasi proses sintesis dari reaksi degradasi, yang banyak bertempat di matriks mitokondria. Terdapat segregasi oleh elektron yang membawa kofaktor digunakan pada anabolisme (proses reduktif) dan katabolisme (proses oksidatif). Biasanya, NADPH adalah elektron pembawa untuk reaksi anabolik, dan NAD+ untuk reaksi katabolik. Pada hepatosis, rasio [NADPH]/[NADP+] sangat tinggi (hampir 75) pada sitosol, membentuk lingkungan reduksi yang tinggi untuk sintesis reduksi asam lemak dan biomolekul lainnya. Sedangkan, rasio sitosolik [NADH]/[NAD+] jauh lebih kecil (hanya sekitar 8 x 10-4), sehingga NAD+ katabolisme oksidatif glukosa yang berhubungan dapar terjadi di kompartemen yang sama dengan sintesis asam lemak.

Pada mitokondrion, rasio [NADH]/[NAD+] jauh lebih besar dibanding pada sitosol, karena aliran elektron ke NAD+ dari oksidasi asam lemak, asam amino, piruvat dan asetil Ko-A. Rasio yang tinggi ini menyebabkan reduksi oksigen dari rantai respirasi.

Gambar 7. Lokasi subselular dari metabolisme lipid

Pada hepasitosis dan adiposis, NADPH sitosilik dibentuk dari jalur pentosa fosfat dan enzim malik. NADP-enzim malik yang beropreasi pada jalur asimilasi karbon C4 tidak berhubungan. Piruvat yang diproduksi kembali memasuki mitokondrion. Pada hepatosis dan hewan laktasi, NADPH yang dibutuhkan untuk sintesis asam lemak diberikan melalui jalur pentosa fosfat.

Gambar 8. Produksi NADPH a) enzim malik b) jalur pentosa fosfat

Sedangkan pada sel fotosintetik tumbuhan, sintesis asam lemak terjadi tidak hanya pada sitosol melainkan pada kloroplas stroma. NADPH juga diproduksi pada kloroplas oleh reaksi terang fotosintesis.

Palmitat, produk penting dari sintesis asam lemak pada sel hewan, adalah pemicu dari asam lemak rantai panjang lainnya. Palmitat dapat dipanjangkan untuk membentuk stearat atau asam lemak jenuh lainnya dengan rantai yang lebih panjang dengan penambahan gugus asetil melalui perlakuan sistem pemanjangan asam lemak yang muncul pada endoplasmik retikulum halus dan mitokondria. Semakin aktif sistem pemanjangan ER memanjangkan 16 rantai karbon palmitoil-KoA dengan 2 karbon, membentuk stearoil-KoA. Meski sistem enzim lainnya juga terlibat, dan koenzim A adalah pembawa asil (bukan ACP), mekanisme pemanjangan ER identik dengan sintesis palmitat.

Gambar 8. Sintesis asam lemak dari palmitat

Eicosanoid dibentuk dari asam lemak jenuh 20 karbon. Terdapat dua jalur sintesis dalam biosintesis Eicosanoid yaitu jalur siklik dan jalur linier. Jalur siklik

a. Produk yang dihasilkan dalam Jalur ini (mengandung cincin)- Sintesis Prostaglandin- Sintesis Thromboxane (Keping

Darah)b. Proses Sintesis

- Phospholipase A2 menyerang membran Phospholipid yang mengandung arachnidonate

- Phospholipid mengeluarkan arachnidonate (dari gliserol)- Dari arachnidonate kemudian diubah menjadi PGG2 dengan katalis enzim COX- PGG2 dirubah menjadi PGH2 dengan mengkatalisis PGG2 dengan bantuan aktivitas

enzim peroksida COX- PGH2 merupakan prekursor dari

sintesis Prostaglandin dan Tromboxane.

Jalur Linier

a. Proses Sintesis:- Proses katalisis penggabungan O2 ke dalam arachidonate dengan bentuan enzim

lipoxygenase - Variasi dari leukotrien dibedakan pada posisi kelompok peroksida dalam rantai - Sintesis Jalur Linier tidak dihambat

oleh Aspirin atau senyawa NSAID lainnya

Biosintesis TriasigliserolHewan dapat menyintesis dan

menyimpan triasigliserol dalam jumalhh besar, yang kemudian digunakan untuk bahan bakar. Manusia dapat menyimpan hanya beberapa ratus gram glikogen dalam hati dan otot, tidak cukup untuk menyuplai kebutuhan energi dalam tubuh selama 12 jam. Triasigliserol memiliki jumlah energi terbanyak dari seluruh nutrien yang disimpan, lebih dari 38 kJ/gr. Kapanpun karbohidrat dicerna, dan memberikan kapasitas tubuh untuk menyimpan glikogen, sisanya dikonversi menjadi triagliserol dan disimpan pada tisu adiposa. Tanaman juga memprooduksi triagliserol sebagai bakan bakar penuh energi, yang biasa disimpan pada buah, kacang dan benih.

Biosintesis Asam FosfatidikPada mulanya terjadi pembentukan

dihidroksi aseton fosfat dari glukosa. Dihidroksi aseton posfat bereaksi dengan gliserol dibantu

Gambar 9. Jalur siklik Sintesis Eicosanoid

Gambar 10. Jalur Linier Sintesis Eicosanoid

oleh ATP dan NADH hingga menghasilkan L-Gliserol 3-fosfat. Penempelan dua gusus asil pada S1 da S2 dengan asil-KoA sintesis dan asil transferasi. Pada hasil akhir reaksi terbentuk asam fosfatidik.

Biosintesis TrigliseridaDiawali dengan pembentukan prekursor yaitu

asam fosfatidik. Hidrolisis gugus fosfat pada asam fosfatidik dengan dibatu oleh asam fosfatidik fosfatase membentuk 1,2-diasilgliserol. Kemudian dengan proses transesterifikasi oleh asiltransferasi menghasilkan triasilgliserol.

Biosintesis Membran FosfolipidMembran fosfolipid dibagi menjadi dua

kelas utama, yaitu gliserofosfolipid dan spingolipid. Pada sel eukariotik, sintesis fosfolipid terjadi pada permukaan retikulum endoplasma halus dan membran dalam mitokondria. Secara umum, penggabugan fosfolipid dari prekursor sederhana membutuhkan 1) sintesis molekul tulang belakang (gliserol atau spingosin); 2) penyisipan asam lemak (s) ke tulang belakang melalui ikatan ester atau amida; 3) penambahan kepala gugus hidrofolik ke daam tulang belakang melalui ikatan fosfodiester, dan dalam beberapa kondisi 4) pemanjangan kepala gugus hingga menghasilkan produk fosfolipid.

GliserofosfolipidDalam proses biosintesis gliserofosfolid, salah satu hidroksilnya terlebih dahulu

diaktifkan dengan penambahan cytidine diphosphate (CDP). Terdapat dua cara dalam pengaktifan hidroksilnya yaitu:

Penambahan CDP di diasilgliserol, membentuk asam fosfatidat teraktivasi (CDP-diasilgliserol) Penambahan CDP di ujung gugus fosfolipid.

Gambar 11. Biosintesis Asam Fosfofatidik

Gambar 12. Biosintesis Trigliserida

Gambar 13. Dua Strategi Pembentukan Ikatan Fosfodiester dari Fosfolipif

Perubahan Gugus FosfolipidFosfatidilserin (PS) dan Fosfatidilgliserol (PG) dapat berfungsi sebagai prekursor

lipid membran lainnya pada bakteri. Dekarboksilasi dari gugus serin di phosphatidylserine, dikatalisasi oleh dekarboksilase Fosfatidilserin, dan menghasilkan fosfatidiletanolamin. Kondensasi dua molekul fosfatidilgliserol dengan mengeliminasi satu gliserol, menghasilkan cardiolipin dimana dua diasilgliserol bergabung pada gugus umum.

Biosintesis SpingolipidBiosintesis spingolipid berlangsung dalam empat tahapan yaitu, Sintesis 18-karbon amina spinganin dari palmitoil-KoA dan serin Pelekatan asam lemak dalam ikatan amida untuk menghasilkan N-asilspinganin Desaturasi gugus spinganin untuk membentuk N-asilspingosin (ceramide) Pelekatan ujung utama gugus fosfolipid untuk menghasilkan spingolipid seperti cerebroside

atau spingomyelinTahapan-tahapan ini terjadi di retikulum endoplasma namun ada pelekatan ujung utama fosfolipid terjadi di badan golgi.

Gambar 14. Sintesis Cardioplin dan Fosfatidilinositol pada Eukariotik

Gambar 15. Biosintesis Spingolipid

Biosintesis Kolesterol, Steroid dan IsoprenoidKolesterol seperti rantai panjang asam lemak yang terbentuk dari asetil KoA. Terdiri dari empat langkah utama: Sintesis mevalonate Sintesis isoprenoid Sintesis skualen Sintesis akhir kolestrol

Adapun penjelasan dari 4 tahap di atas akan dijelaskan sebagai berikut: Sintesis Mevalonate

Tahapan awal dari sintesis kolesterol adalah pembentukan mevalonate. Sintesis mevalonate diawali dengan pembentukan asetoasetil-KoA yang membutuhkan 3 molekul asetil-KoA. Dilanjutkan dengan pembentukan β-hidroksi-β-metilglutaril-KoA. Proses ini melibatkan katalis thiolase dan HMG-KoA sintesis. Kemudian, langkah terakhir yaitu reaksi reduksi β-hidroksi- β-metilglutaril-KoA membentuk mevalonate dengan didonornya 2 elektron dari NADPH. Proses ini juga dibantu oleh katalis HMG-KoA reduktase. Proses pembentukan mevalonate terjadi di sitosol dengan bantua energi dari mitokondria.

Sintesis IsoprenoidDalam tahapan sintesis kolesterol, langkah

kedua adalah pembentukan isoprenoid. Langkah awal yaitu dengan bantuan ATP dan katalis mevalonate kinase, mevalonate akan difosforilasi menjadi 5-fosfomevalonate. Dengan bantuan dengan ATP dan fosfo-mevalonate kinase, 5-fosfomevalonate akan diubah menjadi 5-pirofosfomevalonate. 3-isopentenil pirofosfat dihasilkan dengan bantuan ATP dan fosfomevalonate de-karboksilase. Selanjutnya 3-isopentenil pirofosfat diubah menjadi 3-fosfo-5-piro-osfomevalonat dengan hasil fosforilasi gugus hidroksi dari pirofosfomevalonate. Hingga di akhir dihasilkan 3-isopentil pirofosfate atau dimetilalil pirofosfat.

Sintesis SkualenTahapan pembentukan selanjutnya

adalah sintesis skualen dengan awalnya 3,3-dimetil alil pirofosfat dan 3-isopentenil pirofosfat akan berkondensasi dengan bantuan dimetil alil transferase membentuk geranil pirofosfat (10 C). Geranil pirofosfat akan di transfer ke isopentenil pirofosfat dan akan menghasilkan farnesil pirofosfat (15 C). Proses ini dibantu oleh pherenil tranferase. Hingga akhirnya 2 molekul farnesil pirofosfat akan berkondensasi membentuk preskualen. Dengan bantuan sintesis preskualen akan dibentuk skualen yang sudah simetris.

Gambar 16. Sintesis Mevalonate

Sintesis KolesterolDengan bantuan

enzim skualen monooksigenisase dan NADPH dan oksigen, skualen akan diubah menjadi skualen 2,3-epoksida. Skualen 2,3-epoksida disiklisasi dengan enzim siklase skualen epoksida menjadi ianosterol. Ianosterol akan diubah menjadi kolesterol dengan reaksi perpindahan metil dan reaksi reduksi.

SteroidHormon steroid

dibentuk dari pemecahan sisi rantai dan oksidasi dari

kolesterol. Hormon Steroid terdiri dari Progestagen, Glukokortikoid, Mineralokortikoid, Androgen (hormon pria) dan Estrogen (hormon wanita).

Gambar 17. Sintesis Isoprenoid

Gambar 18. Sintesis Skualen

Gambar 19. Sintesis Kolestrol

Kesimpulan Asam lemak jenuh rantai panjang dapat disintesis dari asetil-KoA dari sistem sitosolik dengan

6 aktivitas enzimatik dan protein pembawa acil (ACP) Terdapa dua tipe sintesis asam lemak yaitu FAS I dan FAS II 6 Molekul malonil-ACP bereaksi membentuk palmitol-ACP yang merupakan produk akhir dari

reaksi sintesis asam lemak Palmitat dapat dipanjangkan menjadi 18 karbon stearat yang dapat diubah menjadi asam

lemak Triagliserol dibentuk dari reaksi antara 2 molekul asil lemak-KoA dengan gliserol 3-fosfat untuk

membentuk asam fosfatidik yang kemudian dapat diubah menjadi triasilsliserol Diasilgliserol adalah pemicu terpenting dari gliserofosfolipid Biosintesis spingolipid memiliki 4 tahap yang dimulai dari 18 karbon amina Pembentukan kolestrol memiliki 4 tahap yaitu sintesis mevalonate, sintesis isoprenoid, sintesis

skualen dan sintesis akhir kolestrol Hormon steroid diproduksi dari kolestrol dengan alterasi rantai sampingnya dan dengan ikatan

atom oksigen ke sistem cincin steroid

Daftar Pustaka

Lehninger, Nelson, dan Cox. 2008. Principles of Biochemistry. USA: Freeman and Company

Gambar 20. Turunan Hormon Steroid untuk Kolesterol