TUGAS

FISIOLOGI HEWAN

REVIEW JURNAL

(Efek Perbandingan Ddt, Aletrin, Dieldrin Dan Aldrin-Transdiol Pada Alat Indra Xenopus

Laevis Dan Anatomi Komparatif Dan Fisiologi Cemosensori Pada Amfibi)

OLEH :

NAMA : RIZKIATUL AZMI

NIM : E1A012042

KELAS : A

SEMESTER : V

PROGRAM STUDI PENDIDIKAN BIOLOGI

FAKULTAS KEGURUAN DAN ILMU PENDIDIKAN

UNIVERSITAS MATARAM

2015

EFEK PERBANDINGAN DDT, ALETRIN, DIELDRIN DAN ALDRIN-TRANSDIOL PADA ALAT INDRA XENOPUS LAEVIS

Pengaruh DDT, aletrin, dieldrin dan aldrin-transdiol diteliti menggunakan 2 macam

indra yang berbeda pada Xenopus laevis yaitu tubuh bagian lateral dan reseptor sentuhan.

DDT dan allethrin diproduksi dan disekresikan secara terus menerus pada kedua preparat.

Dieldrin dan aldrin-transdiol, di sisi lain, gagal untuk menginduksi tanda lain dari aktivitas

berulang tersebut. Walau bagaimanapun Aldrin-transdiol menyebabkan peningkatan yang

ditandai dengan meningkatnya pembakaran spontan pada organ bagian lateral, kemudian

diikuti oleh blokade. aktivitas berulang pada organ reseptor di kulit apakah disebabkan oleh

DDT atau aletrin, tidak dibedakan dari pembakaran aferen berulang, serabut saraf dan tidak

menunjukkan ketergantungan yang nyata pada temperature.

Aktivitas secara terus menerus biasa dikenal sebagai efek yang paling khas dari DDT

dalam sistem saraf tidak hanya pada serangga tetapi juga terdapat pada vertebrata. Alat indera

dan syaraf sensorik khususnya sangat sensitif terhadap DDT(1-4). aletrin insektisida,

merupakan sintesis piretroid dan juga menginduksi aktivitas berulang yang mirip seperti

yang dihasilkan oleh DDT. Telah diketahui bahwa dieldrin dapat menyebabkan saluran

impuls secara terus menerus pada neuron sensorik dari kecoa. Tetapi pada percobaan yang

dilakukan sebelumnya dengan dieldrin pada alat indra Xenopus laevis gagal karena terdapat

tanda-tanda terus menerus dalam system saraf sensorik dan pengamatan tersebut tidak

dipublikasikan. Baru-baru ini telah diusulkan bahwa bukan dieldrin sendiri yang berperan

tetapi metabolitnya aldrin-transdiol bertanggung jawab dalam neurotoksik pada kecoa (8).

Hipotesis ini semakin diperkuat setelah dibuktikan bahwa aldrin-transdiol memiliki efek yang

tepat pada saraf motorik katak bercakar dan sumsum tulang belakang kodok, sedangkan

dalam kedua kasus penggunaan dieldrin dengan preparat isolasi tidak memberi efek

signifikan. Tujuan dari penyelidikan ini adalah untuk mempelajari secara lebih rinci terhadap

aksi dieldrin dan aldrintransdiol pada alat indera dan membandingkan efeknya dengan DDT

dan dallethrin.

Percobaan yang dilakukan pada kedua alat indera yang berbeda dari katak bercakar,

alat indra Xenopus laevis. Organ bagian lateral. Metode untuk preparasi stimulasi dan

ringkasan yang sama seperti yang dijelaskan sebelumnya. Reseptor kulit sentuhan. Potongan

kulit dengan dua atau tiga saraf dorsal secara bersamaan, kulit yang telah dipindahkan dari

hewan dan akan dimasukkan kebagian permukaan luar atasnya di bagian bawah paling kecil.

Stimulasi mekanik disediakan melalui batang halus seperti kaca (diameter ujung 0,5 mm)

yang terhubung ke konus dari pengeras suara kecil yang dipasang pada sebuah

mikromanipulator. Ringkasan. Aktivitas saraf tercatat dengan menggunakan elektroda yang

kuat. Spike saraf yang diperkuat dengan AC-coupled preamplifier, ditampilkan pada

osiloskop dan difoto. Aktivitas spontan dari organ lateral yang-line diukur di meja setelah

konversi stike sinyal standar dengan bantuan generator sinyal yang dipicu agar dibangun

khusus untuk tujuan ini. Instrumen ini juga memungkinkan diskriminasi antara dua jenis

spike saraf. Solusi dan bahan kimia.

Solusi dan bahan kimia digunakan yang mengandung terkandung (dalam rnfif): r \

TaCl 11.5, KC1 2.5, NasHPO, 2,15, n'aH, P04 0,85, CaClz 2.0; pH diatur menjadi 7,2. DDT

(dimurnikan p, p'-DDT), aletrin (I <dan laboratorium K, Inc.), dieldrin (99.4yo HEOD) dan

aldrin-transdiol (> 99% trans 6,7-dihidroksi-dihidro-aldrin) dilarutkan dalam etanol untuk

membuat persediaan larutan. . Sejumlah solusi kecil ini adalah yang ditambahkan ke cairan

mandi dengan bantuan jarum suntik dengan jarum Ko. 27. Percobaan dilakukan pada ruang

suhu 19-21 ° C. Ketika efek pendinginan harus dipelajari, solusi mandi persiapan digantikan

oleh larutan dengan suhu 10 ° C. Suhu di kamar mandi itu direkam dengan termistor-

termometer.

Lateral-line organ. Hewan yang akan di uji diisolasi sekitar 18 jam dan telah diberikan

2-5 ppm DDT atau 1-3 ppm untuk 20-40 menit menunjukkan adanya pengaaruh yang

ditandai adanya aktivitas berulang (1 ppm setara dengan 2,8 X lo + atau masing-masing 3,3

X 1OV Jf). Spikes saraf tunggal tidak lagi terjadi dan hanya deretan berulang yang akan

dicatat kereta Dalam kasus aktivitas berulang oleh aletrin juga bisa disebabkan oleh

pemberian senyawa ini ke permukaan luar kulit dalam persiapan yang terisolasi. Penurunkan

suhu menyebabkan peningkatan tajam dalam jumlah spikes berulang perderet, sedangkan

peningkatan suhu menghasilkan penurunan jumlah spikes.

Perlakuan dari persiapan terisolasi dengan dieldrin pada konsentrasi sampai 5x10 -4 M

untuk beberapa jam tidak mengalami efek yang signifikan. Demikian pula, persiapan yang

diambil dari hewan-hewan menunjukkan gejala keracunan setelah terpapar 3-5 ppm dieldrin

tidak menunjukkan tanda pengulangan (1 ppm setara dengan 2,9X 10-6M). Penggunaan

aldrin-transdiol untuk persiapan tersisolasi juga gagal menginduksi aktivitas pengulangan.

Konsentrasi yang lebih tinggi tidak menghasilkan peningkatan awal tingkat pembuangan dan

blokade aktivitas spontan berkembangkan jauh lebih cepat.

Hasil Percobaan ini pasti menunjukkan bahwa, perbedaan DDT dan aletrin, dieldrin

insektisida tidak menghasilkan salah satu aktivitas berulang lagi pada organ lateral atau pada

reseptor kulit pada xenopus laevis. Selanjutnya aldrin-transdiol muncul sebagai bentuk

neurotoxic aktif dari dielderin yang juga menggagagalkan aktivitas berulang yang lain pada

kedua alat indra. Hasil ini berbeda dengan pengamatan pada kecoa dimana dieldrin dan

aldrintransdiol dilaporkan menyebabkan pengulangan sensorik berhenti pada kaki metetorac

walaupun intensitasnya lebih rendah dibandingkan oleh DDT. Dalam penelitian saat ini,

konsentrasi aldrintransdiol yang rendah sudah ditemukan untuk menghasilkan peningkatan

penanda kecepatan pembakaran spontan dari organ lateral. Mungkin nanti peningkatan yang

serupa dalam aktivitas spontan dalam neuron sensorik dari kecoa Nampak sebagai

serangkaian impuls.

ANATOMI KOMPARATIF DAN FISIOLOGI CEMOSENSORI PADA AMFIBI

Secara anatomi Tetrapoda memiliki tiga sistem chemosensory utama, yaitu

penciuman, vomeronasal, dan sistem gustatory (rasa). Epitel penciuman ditemukan dalam

rongga hidung, dan akson pada olfaktory reseptor (OR) kerja neuron pada bulbus olfaktory

(penciuman) yang di bagian rostral dari telencephalon. sensor yang ditemukan di lidah,

langit-langit mulut, dan faring dan dipersarafi oleh neuron sensorik dari tengkorak saraf ke

VII, IX, X, yang menyampaikan informasi rasa untuk otak belakang.

PENCIUMAN

Sistem penciuman perifer pada tetrapoda, termasuk semua amfibi, terdiri dari

pasangan kantung hidung yang masing-masing memiliki Narisin eksternal dan internal yang

membuka ke dalam rongga bukal (Parsons, 1967;Bertmar1969). Lapisan kantung hidung

terdiri dari satu atau lebih daerah epitel penciuman, dengan sisa epitel pernapasan. Epitel

sensorik penciuman berisi tiga jenis sel utama: sel reseptor; sustentacular (pendukung) sel;

dan sel-sel basal. Lapisan kantung hidung terdiri dari satu atau lebih daerah epitel penciuman,

dengan sisa epitel pernapasan. Protein reseptor bau, merupakan G-protein-coupled reseptor

yang memiliki tujuh daerah membran-spanning (Mombaerts, 2004), yang diterjemahkan ke

dendrit sel reseptor, yang berakhir pada silia dan/atau mikrovili, yang meningkatkan jumlah

membran yang tersedia untuk transduksi bau.

VOMERONASAL SYSTEM

Sistem vomeronasal adalah sub sistem penciuman khusus hanya ditemukan di

tetrapoda. Ia digunakan khusus untuk mendeteksi rangsangan nonvolatil, termasuk beberapa

feromon, meskipun hipotesis ini tidak memperhitungkan semua data yang tersedia (Baxi etal.,

2006). Fungsi relatif vomeronasal dan sistem penciuman karena itu masih belum jelas. Pada

amfibi, vomeronasal atau Jacobson, organ terdiri dari sebuah divertikulum dari rongga

hidung utama, tetapi pada amniotes organ vomeronasal dapat langsung terhubung ke hidung

atau rongga mulut, atau tidak langsung terhubung ke keduanya melalui saluran nasopalatinus.

Epitel sensorik vomeronasal umumnya menyerupai epitel penciuman, meskipun dendrit dari

neuron reseptor vomeronasal mengakhiri eksklusif dalam mikrovili.

Bukti paleontologis baru-baru ini menunjukkan bahwa amfibi dan amniotes menjadi

terestrial independen satu sama lain, dan bahwa nenek moyang terakhir sepenuhnya akuatik

(Clack, 2002). Selain itu ,sistem vomeronasal ada pada amfibi selama hidup dan tidak ada

pada metamorfosis, seperti yang sudah diduga jika fitur tersebut merupakan adaptasi terhadap

terrestriality (Eisthen, 1997).

PENGECAP

Organ sensorik dari sistem indera perasa adalah tunas thetaste, pada tetrapoda

umumnya ditemukan di lidah, langit-langit mulut, dan faring (Northcutt, 2004). Setiap

pengecap terdiri dari sel-sel reseptor rasa, sel-sel pendukung, dan sel-sel basal. Pada tingkat

molekuler, reseptor rasa yang heterogen, termasuk beberapa yang saluran ion sederhana dan

lain-lain yang merupakan anggota dari subfamilies yang berbeda reseptor G-protein-coupled

(Bigiani et al, 2003;. Mombaerts, 2004).

SISTEM CHEMOSENSORY PADA AMFIBI

Pada kebanyakan salamander, keseluruhan morfologi larva dipertahankan sementara

gonad matang, proses evolusi disebut Neoteny atau paedomorphosis. Di sisi lain, dari

beberapa katak (misalnya, pipids), salamander (misalnya, kadal air), dan caecilian (misalnya,

typhlonectids) metamorfosis terjadi tetapi tidak disertai dengan perubahan habitat (pipids,

typhlonectids) atau diikuti oleh kedua metamorfosis yang berhubungan dengan masuk

kembali ke lingkungan air (kadal air). Kondisi yang berlimpah, dengan fase dewasa sebagian

air di banyak taksa, karena sebagian besar bentuk dengan larva akuatik, dewasa kembali ke

air untuk berkembang biak.

PENCIUMAN DAN VOMERONASAL CHEMORECEPTION

KATAK

Kantung hidung biasanya berada hampir vertikal dari Nares eksternal untuk choana. Organ

vomeronasal diwakili oleh outpocketing berbentuk kacang di anterior (morfologi ventral)

permukaan, sementara beberapa outpocketings lain biasanya terjadi. Sebuah ruang depan

nonindrawi hadir di Naris eksternal, seperti katup menjaga choana (Gradwell, 1969). Kelenjar

multiseluler, hanya kelenjar vomeronasal berkembang dengan baik. Pada nasolakrimalis

duktus berkembang dan terhubung ke rongga tengah yang baru terbentuk dari hidung. Selama

metamorfosis awal Organ penciuman terdiri dari tiga ruang yang saling berhubungan: rongga

utama, rongga tengah, menerima saluran nasolakrimalis; dan rongga bawah, dengan ceruk

lateral dan medial. Pada kebanyakan anura, mekanisme khusus yang melibatkan rahang

bawah dan otot submentalis berkembang untuk menutup nares eksternal selama inflasi paru.

SALAMANDER

Di antara larva salamander (Caudata), organ penciuman biasanya terdiri dari kantung

tubular, membentang dari Nares eksternal ke choana. Epitel penciuman ditemukan dalam

palung dipisahkan oleh lipatan epitel yang bukan alat indra; ini, karena menyerupai kondisi

yang terlihat pada larva muda lungfish. Organ vomeronasal biasanya diverticulum

ventrolateral dari kantung hidung utama.

CAECILIAN

Selama metamorfosis, perubahan ekstrim terjadi, ruang depan berkurang atau hilang,

choana bergeser posterior dan kehilangan katup, serta organ vomeronasal (reses medial)

terhubung ke alur hidung lateral (reses lateral) yang berjalan posterior melalui choana untuk

melanjutkan sebagai palatal alur lateral (sulkus maxillopalatinus). nasolakrimalis duktus

berkembang dan terhubung ke rongga tengah yang baru terbentuk dari hidung. Organ

penciuman postmetamorphic sehingga terdiri dari tiga ruang yang saling berhubungan: a

principal (superior) rongga, rongga tengah, menerima saluran nasolakrimalis; dan rongga

rendah, dengan ceruk lateral dan medial. Menariknya, eminensia penciuman di lantai rongga

utama adalah terbaik dikembangkan lebih bentuk darat dan terutama fossorial.

CITA RASA

Di bidang biologi, anatomi, fisiologi, dan pengembangan sistem pengecap amfibi baru-baru

ini telah ditinjau oleh Barlow(1998) dan ZuwaladanJakubowski(2001b). Pada katak,

perbedaan yang signifikan terjadi antara larva dan dewasa bermetamorfosis (Gambar. 4.5).

Dalam larva, rasa mampu dirasakan pada papila seluruh epitel oral. Selama metamorfosis,

lidah sekunder berdaging muncul, dan selera larva digantikan oleh cakram pengecap, yang

ditemukan di lidah sekunder serta sebagai epitel mulut dan faring. Cakram pengecap berbeda

dari rasa dalam bentuk seluler serta morfologi. Perubahan serupa dari rasa secukupnya

cakram dimetamorfosis baru-baru ini terbukti terjadi juga pada salamander.

KEMORESEPSI PERBANDINGAN DI PERAIRAN SEKUNDER AMFIBI

Amfibi dewasa sering melewati ambang antara lingkungan darat dan air, tetapi di sini

kita fokus pada tiga kasus menonjol yang bermetamorfosis sekunder dewasa yang telah

dewasa disesuaikan dengan semi permanen atau tinggal permanen dilingkungan air: katak

pipid, kadal air (salamander), dan typhlonectidcaecilian. Karena sistem perasa amfibi belum

dieksplorasi secara luas, contoh disini kita fokus pada penciuman.

KATAK

Katak Pipid (keluarga Pipidae) adalah contoh terbaik yang dipelajari pada amfibi

sekunder air, sebagian besar disebabkan oleh meluasnya penggunaan katak bercakar yang di

Afrika yaitu Xenopus laevis dalam penelitian di laboratorium. Xenops dewasa hampir

semuanya berada di air; katak ini jarang muncul ke tanah (Tinsley etal., 1996), meskipun

telah dilaporkan sebagai mangsa terrestrial (Measey, 1998). Seperti diilustrasikan dalam

Gambar4.6 Xenopus dewasa memiliki tiga rongga hidung utama, seperti pada katak

terestrial. Rongga dikenal sebagai rongga pokok atau diverticulum medial, rongga samping

atau diverticulum lateral dan organ vomeronasal yang terdiri dari seluruh rongga yang

pendek. Rongga utama adalah tubular, dengan adanya tanda-tanda yaitu penciuman yang

dikembangkan oleh katak darat.

Epitel penciuman utama dan rongga tengah di Xenopus menunjukkan perbedaan yang

signifikan di tingkat morfologis dan molekuler. Kelenjar Bowman serta asosiasi penciuman

mengikat protein yang terdapat dalam rongga kepala, tapi berkurang dalam rongga tengah

(Millery etal., 2005). Neuron reseptor rongga utama yang bersilia, dan sel pendukung

sekretori. Sebaliknya, rongga tengah mengandung kedua microvillar dan sel-sel reseptor

bersilia, dan kedua sel pendukung sekretori dan silia.

SALAMANDER

Di antara salamander, kadal air (keluarga Salamandridae) yang terkenal karena

kebiasaannya setelah bermetamorfosis mereka kembali ke dalam air. Kadal air dari Eropa ini

menjalani metamorfosis sekunder yang paling menonjol ditandai dengan perkembangan sirip

ekor besar, terutama pada jantan. Dalam air, penciuman berfungsi baik dalam mencari

makanan (Matthes, 1924a, 1927), dan melakukan perkawinan (Halliday, 1977). Morfologi

organ penciuman pada kadal air dan kadal darat berbeda, yaitu dengan kadal air memiliki

epitel penciuman dengan lipatan besar memisahkan alur epitel penciuman, sedangkan pada

epitel pernapasan jumlah sel goblet sangat sedikit, dan silia lebih pendek dari sel OR

(Gambar. 4.7) (Matthes, 1927). Matthes mengatakan bahwa makanan yang ditemukan dalam

air atau di darat tidak tergantung pada organ vomeronasal, sebagai hewan buta di mana saraf

vomeronasal telah dipotong makanan yang ditemukan semudah yang di mana ia masih utuh.

Tetapi penelitian ini belum dikonfirmasi atau ditindak lanjuti oleh pekerja yang lebih baru.

Tidak ada yang diketahui dari sistem rasa diTriturus.

CAECILIAN

Di antara caecilian (Gymnophiona), keluarga Typhlonectidae saat dewasa sepenuhnya

akuatik dan remaja; typhlonectids memiliki kelahiran hidup, tanpa melalui tahap larva gilled.

Typhlonectes memiliki satu, rongga hidung tak terbagi (Schmidt danWake, 1990). Sebuah

tentakel pendek hadir, dan saluran yang berkomunikasi dengan organ vomeronasal yang

sangat berkembang dengan baik (Schmidt danWake, 1990). Menariknya, dua jenis yang

berbeda dari epitel penciuman yang ada dalam rongga hidung: daerah antero ventral memiliki

epitel sangat tebal yang mengandung neuron reseptor bersilia dan microvillar dan tidak

memiliki kelenjar Bowman; dan daerah postero dorsal memiliki epitel tipis yang

mengandung neuron reseptor hanya bersilia (Saint Girons dan Zylberberg, 1992b, walaupun

SchmidtdanWake[1990] melaporkan daerah ini sebagai nonindrawi). Analogi dengan

Xenopus, tampak bahwa daerah antero ventral mungkin khusus untuk penciuman air, dan

postero dorsal untuk penciuman udara. Kedua inspirasi dan ekspirasi di T.natans

terjadi melalui nares. Choanae dilindungi oleh katup dan biasanya tertutup ketika hewan di

bawah air (Prabha etal., 2000), tetapi osilasi lantai bukal masih terjadi dan peningkatan

frekuensi ketika makanan dimasukkan ke akuarium, menunjukkan bahwa perubahan tekanan

ditransmisikan melalui katup choanal digunakan untuk memindahkan air masuk dan keluar

dari hidung (Wilkinson danNussbaum, 1997). Karya terbaru telah menunjukkan bahwa

T.natans dapat menggunakan isyarat kimia yang ditularkan melalui air untuk membedakan

hubungan seks dan kekeluargaan residen (Warbeck danParzefall, 2001). Akhirnya, seperti

disebutkan di atas, Typhlonectes adalah satu-satunya Sesilia dewasa yang selera telah

dilaporkan (Wake danSchwenk, 1986); ini dapat berkorelasi dengan kebiasaan airnya.

EVOLUSI KIMIA INDRA DIPERAIRAN SEKUNDER AMFIBI

Untuk masing-masing spesies yang dijelaskan dalam bagian sebelumnya, data yang

tidak lengkap mengenai kedua contoh spesies dan distribusi karakter dalam taksa lain

membuat mustahil karakterisasi adaptasi penuh untuk gaya hidup sekunder air. Namun

demikian, beberapa petunjuk menggoda memungkinkan kita untuk mengumpulkan skenario

evolusi untuk asal-usul dan diversifikasi indra kimia dalam kelompok yang milik masing-

masing (lih Gambar. 4.8).

PIPID KATAK

Pipids merupakan hewan terbaik untuk mempelajari evolusi chemosensation, seperti

yang kita tahu banyak morfologi dan fisiologi serta hubungan evolusi mereka. Nenek moyang

dari semua ikan bertulang belakang memiliki setidaknya tiga jenis sel reseptor di epitel

penciuman: neuron reseptor microvillar yang mengandung V1R dan protein reseptor V2R,

microvillar, dan neuron reseptor bersilia yang mengekspresikan OR. Semua tiga jenis

reseptor ini diketahui dimiliki oleh ikan dari dahulu (Niimura danNei, 2005, 2006). Pada

baris sarcopterygian, neuron mengekspresikan gen reseptor V1R dan V2R dan bantalan

mikrovili dipisahkan menjadi organ vomeronasal yang berbeda yang mempertahankan lumen

berisi cairan yang berhubungan dengans ekresi lendir berlebihan dari kelenjar vomeronasal

yang baru berkembang. Seperti dibahas di atas, secara paleontologis dapat dikatakan bahwa

proses ini terjadi di habitat air, hipotesis didukung oleh fakta bahwa kedua organ dan kelenjar

berkembang dengan baik di sebagian besar larva, neotenic, dan amfibi air tahap kedua.

Neuron reseptor vomeronasal mungkin telah mempertahankan sensitivitas leluhur mereka

untuk asam amino dan peptida.

SALAMANDER KADAL AIR

Keluarga Salamandridae terdiri dari duaclades "salamander benar," Salamandra dan

kerabat, dan kadal air, termasuk Triturus, Pleurodeles, dan Cynopsdi Dunia Lama, dan

Tarichadan Notophthalmusdi Dunia Baru(Titus danLarson, 1995;Weisrocketal, 2006)..

Thesalamander benar sebagian besar terestrial. Sebaliknya, semua kadal air agak air sebagai

orang dewasa, meskipun sejauh manamakan terjadi dalam lingkungan air cukup bervariasi

(Özeti danWake, 1969). Di antara kadal air, ada kecenderungan peningkatan spesialisasi

untuk makan air dari basal Pleurodelesdan Tylototriton melalui sangat berasal Pachytriton,

yang sepenuhnya akuatik sebagai orang dewasa. Tidak seperti banyak salamander darat,

kadal air khas ventilasi hidung dengan bukal lantaiosilasi bawah air (Joly dan Caillere,

1983;UlasandiJorgensen, 2000).

Schmidt dan rekan (1988) menyelidiki proyeksi sentral dari penciuman dan

vomeronasal organ dalam dua jenis salamandrids, termasuk T.alpestris, dan delapan spesies

salamander plethodontid. Para penulis melaporkan bahwa jumlah lobus diolfactory bulb

aksesori lebih besar pada orang dewasa dari spesies metamorphosing dibandingkan

pengembang langsung, menunjukkan hubungan antara fungsi vomeronasal dan periode larva

akuatik, atau berkembang biak mungkin air. Feromon femaleattracting peptida-spesies

tertentu, sodefrin dan silefrin, baru-baru ini telah diisolasi dan dikarakterisasi dari kelenjar

perut laki-laki dari kadal air Jepang Cynopspyrrho gasterdanC .ensicauda (Toyoda etal.,

2004). Plugging bilateral dari nares dan penciuman transeksi saraf menunjukkan bahwa

sistem chemosensory hidung yang diperlukan untuk objek wisata ini respon, dan rekaman

elektro-olfactogram lebih lanjut menunjukkan bahwa sistem vomeronasal mungkin terutama

bertanggung jawab untuk menengahi tanggapan terhadap senyawa ini (Toyoda etal., 2004).

TYPHLONECTIDCAECILIAN

Dalam typhlonectids, seri evolusi dapat dibangun dari Chthonerpeton kadang di air

dan Nectocaeciliamelalui Typhlonectes selamanya air, tanpa paru-paru Atretochoana

(Nussbaum danWilkinson, 1995;WilkinsondanNussbaum, 1997, 1999). Sepanjang seri ini

kita melihat aksentuasi fitur yang berhubungan dengan rongga hidung, termasuk nares

eksternal membesar, mengurangi aperture berbentuk sungut dengan tentakel nonprotrusible,

choanae diperbesar dengan katup choanal dangkal, dan colokan narial membesardi lantai

bukal. Di Atretochoana katup choanal telahmen yatu, sehingga choanae tersebut tidak paten.

Wilkinson dan Nussbaum (1997) berpendapat bahwa suiteinifitur merupakan transisi ke

hidung disesuaikan dengan bau di dalam air. Dengan hilangnya paru-paru diAtretochoana, itu

mungkin untuk menutup katup ini secara permanen. Pemeriksaan lebih lengkap struktur dan

fungsi penciuman diTyphlonectes dapat membantu untuk mendukung skenario ini; itu akan

menjadi sangat menarik untuk mengetahui apakah udara dipertahankan dalam rongga hidung

pada hewan terendam.

Dalam sistem penciuman adaptasi morfologi jelas bagi keberadaan sekunder air

termasuk pengurangan kelenjar (selain dari kelenjar vomeronasal) dan duktus nasolakrimalis,

pemisahan epitel yang berbeda untuk penciuman dalam air dan udara, dan penyediaan

mekanisme khusus untuk memindahkan air melalui rongga hidung. Mengingat bahwa amfibi

primitif kembali ke air untuk berkembang biak, itu juga mungkin bahwa beberapa adaptasi ini

lebih luas di kalangan amfibi dari yang kita sadari saat ini. Misalnya, seperti disebutkan di

atas, feromon peptida terjadi di Cynops kadal air sekunder (Kikuyama etal, 1995;..

Toyodaetal, 2004), tetapi juga ditreefrogneobatrachianterestrialLitoria, yang kembali ke air

untuk berkembang biak (Wabnitz etal., 1999). Kemungkinan bahwa kemampuan untuk

mencium di air dan udara primitif untuk amfibi didukung oleh penemuan baru-baru ini dua

daerah yang berbeda dari epitel penciuman, tampaknya terkait dengan udara dibandingkan

penciuman air, dalam rongga pokok salamander. Dalam amfibi, sekunder bentuk air

umumnya berevolusi dari nenek moyang yang sebagian air sudah. Hanya pemahaman yang

lebih luas tentang keanekaragaman fungsional penciuman amfibi, dan chemoreceptionpada

umumnya, akan memungkinkan kita untuk menempatkan modifikasi dalam bentuk sekunder

air dalam konteks evolusi yang tepat.

Satoetal. (2005) mengusulkan bahwa neuron reseptor microvillar mungkin khusus

untuk mendeteksi molekul polar, seperti asam amino dan asam nukleat, sedangkan neuron

reseptor bersilia dapat khusus untuk mendeteksi molekul relatif nonpolar, seperti asam

empedu, steroid, dan prostaglandin. Mereka mencatat, bagaimanapun, bahwa neuron reseptor

bersilia juga telah terbukti untuk merespon asam amino. Selain itu, penelitian menggunakan

teknik yang berbeda dengan spesies teleost lainnya telah menghasilkan hasil tidak konsisten

pada fungsi relatif selbersilia dan microvillar (Ulasan diEisthen, 2004). Bukti dari Xenopus,

satu-satunya amfibi yang data molekuler dan morfologi komprehensif yang tersedia,

menjelaskan bahwa sel-sel reseptor microvillar tidak selalu mengekspresikan protein reseptor

vomeronasal; sebaliknya, mereka yang terletak dirongga penciuman kelompok

ekspresutama? OR(Freitag etal., 1995).