LECTURENOTESIqbal Taufiqqurrachman

Modul Tumbuh KembangPerkembangan Embrionik Awal

1

Disusun oleh Iqbal TaufiqqurrachmanModul Tumbuh Kembang

Fase-Fase Perkembangan Embrionik1. Fase Pre-Embrional

Fase pre-embrional merupakan fase di mana akan ter-bentuk tiga lapisan germinal yang antara lain adalah entoderm, mesoderm, dan ektoderm.

2. Fase Embrional

Selama fase embrional ini akan terjadi mekanisme atau proses pembentukan organ-organ (organogen-esis). Organogenesis ini terjadi dari tiga lapisan ger-minal dan kemudian akan membentuk organ-organ yang spesifik.

3. Fase Fetal atau Fase Perkembangan

Fase fetal merupakan fase di mana terjadi perkemban-gan organ-organ menjadi organ-organ yang berfung-si.

Gametogenesis merupakan proses mempersiapkan ke-mungkinan terjadinya fertilisasi di mana akan terjadi

perubahan dengan dua tujuan, antara lain :1. Mengurangi jumlah kromosom (dari 2n menjadi 1n)

sehingga saat terjadi fertilisasi akan menyebabkan zigot bersifat diploid (2n); proses reduksi kromosom terjadi pada meiosis I tahap anafase

2. Mengubah bentuk sel benih, sehingga :• Sperma akan kehilangan sitoplasma dengan

membentuk kepala, leher, dan ekor• Ovum akan mengalami penambahan volume si-

toplasma

Kemudian, gametogenesis sendiri akan terdiri atas be-berapa tahapan, antara lain :1. Proliferasi2. Mitosis3. Pembentukan sel haploid4. Meiosis5. Maturasi6. Transformasi

Proses awal mula terjadi gametogenesis atau pem-bentukan gamet adalah dari pembentukan primordial ger-minal cell (PGC) yang berada di entoderm dinding yolk sac. Selanjutnya, PGC akan mencapai fase embrional di mana pada pria akan terbentuk spermatogonia yang disimpan di tubulus seminiferus, sementara pada wanita hasilnya ada-lah oogonia yang akan disimpan di korteks ovarium.

Sebelum membahas gametogenesis secara khusus (pria dan wanita masing-masing), harus dijelaskan terlebih dahulu mengenai mekanisme meiosis yang terjadi pada proses gametogenesis. Berikut penjelasan meiosis secara lengkap :

1. Pembelahan Meiosis Pertama (Pembelahan Reduk-sional)

Selama pembelahan meiosis pertama akan ada tahap interfase, di mana pada tahap interfase, sel akan melakukan replikasi DNA. Kemudian setelah melalui tahap interfase, sel akan melakukan empat tahapan selanjutnya yaitu profase I, metafase I, anafase I, dan telofase I. Berikut penjelasannya lebih detil.

Gametogenesis

a) Profase ISelama profase I terjadi beberapa proses yang kompleks, antara lain :

Proses Penjelasan

Leptoten Kondensasi kromosom sehing ga membentuk kromatin

Zigoten Penggabungan kromosom homolog sehingga terliaht ber bentuk tetrad dan diperantarai oleh sinaps

Pakiten Terjadi crossing-over dan terjadi pembentukan kiasma

Diploten Terjadi penghilangan sinaps sehingga kiasma terlihat jelas

Diakinesis Kromosom terkondensasi maksimal diikuti dengan hilan gnya nukleus serta membran inti

b) Metafase ITetrad akan bergerak menuju bidang ekuatorial di mana tetrad telah diikat di bagian sentromer oleh benang mikrotubulus.

c) Anafase ISelama anafase I akan terjadi perpisahan kromo-som homolog yang bergerak menuju kutub mas-ing-masing setelah terjadi penghilangan kiasma. Pemisahan kromosom homolog ini menyebabkan terjadinya reduksi kromosom.

d) Telofase IMembran nukleus akan terbentuk kembali dan kemudian dilanjutkan dengan sitokinesis sehing-ga menghasilkan dua sel anakan yang bersifat haploid.

Selama proses meiosis ini dapat terjadi peny-impangan atau aberasi yang disebut dengan gagal berpisah (nondisjunction). Nondisjunction merupakan keadaan di mana kromosom homolog yang gagal untuk berpisah satu sama lain sehingga ada sel yang bersifat steril dan satu sel lain bersifat diploid (2n). Jika terjadi fertilisasi antara gamet diploid dengan gamet haploid, maka zigot akan bersifat trisomi (3n).

2. Pembelahan Meiosis Kedua (Pembelahan Berim-bang)

Meiosis II diawali dengan profase II tanpa adanya tahap interfase lagi di mana dalam profase II, kromo-som akan berkondensasi. Selanjutnya, pada metafase II, terjadi pergerakan kromosom di bidang ekuatorial. Kemudian, sentromer berpisah dan kromatid berger-ak menuju kutub masing-masing pada tahap anafase II. Lalu, pada tahap telofase II terjadi pembentukan membran inti. Proses ini diakhiri dengan sitokinesis yang hasilnya adalah empat sel anakan yang bersifat haploid.

Ilustrasi meiosis terdapat pada halaman 2.

Setelah membahas mengenai meiosis, berikut proses gametogensis secara spesifik yaitu proses spermatogene-sis dan oogenesis :

1. SpermatogenesisMerupakan proses pembentukan sperma yang dim-

Lecture Notes 1 Perkembangan Embrionik Awalwww.catatanmedis.com/id

2

ulai dari sel induknya yaitu spermatogonia (2n) yan terletak di daerah basal epitel germinal tubulus sem-iniferus. Kemudian, spermatogonia akan membentuk spermatosit primer melalui proses mitosis. Selanjutnya terjadi reduksi kromosom melalui meiosis yang meng-hasilkan dua spermatosit sekunder. Kemudian, terjadi meiosis II sehingga dihasilkan empat spermatid. Ter-akhir, keempat spermatid bertransformasi menjadi spermatozoa sekunder. Proses transformasi ini dise-but spermiogenesis. Selama spermatogensis terdapat mekanisme hormonal yang terjadi, berikut mekanis-menya :

2. OoogenesisMerupakan proses pembentukan ovum yang

dimulai dengan sel induknya yaitu oogonia (2n) yang berada di korteks ovarium. Selama masa fetus, oo-gonia bermitosis dan membentuk oosit primer yang

Gambar 1.1 Meiosis I dan Meiosis II (Sumber : Snustad - Principle of Genetic 6th Ed.)dalam tahap profase akan dipertahankan dalam ben-tuk inaktif sampai masa pubertas. Setelah mencapai masa pubertas, oosit primer mengalami meiosis I dan menghasilkan dua anakan yaitu oosit sekunder dan badan kutub primer. Selanjutnya, terjadi meiosis II yang menghasilkan tiga badan kutub sekunder dan satu ootid. Ootid akan mengalami maturasi dan mem-bentuk ovum.

Oosit sendiri disusun oleh sel-sel folikel yang berasal dari korteks ovarium. Sel-sel tersebut akan mengalami perkembangan dari folikel primer menjadi folikel sekunder kemudian folikel tersier. Setelah men-jadi folikel tersier berkembang lagi menjadi folikel de Graaf yang siap untuk mengalami ovulasi.

Sel-sel granulosa foikel yang berovulasi akan mengalami transformasi menjadi sel-sel lutein. Sel-sel tersebut membentuk struktur yang disebut korpus lu-teum. Korpus luteum ini mampu melepaskan proges-teron. Namun, jika tidak terjadi fertilisasi maka akan terbentuk korpus albikans. Regulasi hormonal yang terjadi dimulai dengan GnRH dari hipotalamus akan menstimulasi hipofisis anterior untuk melepaskan LH dan FSH. Kedua hormon tadi akan menstimulasi ovar-ium untuk melepaskan estrogen dan progesteron. Se-lanjutnya, estrogen dan progesteron akan memberi-kan umpan balik negatif kepada hipotalamus maupun hipofisis anterior.

Fertilisasi merupakan proses fusi antara sperma dan ovum yang terjadi pada bagian ampulla tuba falopii (1/3 distal) di mana hanya satu sperma unggul yang mampu membuahi ovum. Berikut tahapan fertilisasi :1. Sperma mengalami kapasitasi (peningkatan metab-

olisme dan motilitas sperma) oleh sekret epitel tuba falopii

2. Saat bertemu ovum, sperma melepaskan enzim hialu-ronidase untuk menghancurkan korona radiata

3. Kemudian sperma masuk ke dalam zona pelusida4. Sperma terinduksiuntuk melakukan reaksi akrosom

yang mengakibatkan akrosom rusak dan melepaskan akrosin

5. Akrosin yang dilepaskan akan merusak zona pelusida yang mengakibatkan sperma mampu berpenetrasi ke dalam

6. Selanjutnya, sperma menembus membrana vitelina di mana kepala sperma yang berisi kromosom haploid akan masuk ke sitoplasma ovum dan meninggalkan leher serta ekornya di luar ovum

7. Kemudian, setelah satu sperma berhasil masuk akan

Gambar 2.2 Mekanisme Hormonal Pria (Sumber : Sherwood - Human Physiology 9th Ed)

FERTILISASI

3

Disusun oleh Iqbal TaufiqqurrachmanModul Tumbuh Kembang

terjadi reaksi kortikal yang menyebabkan zona pelusi-da dan membran vitelina menjadi tidak bisa dipene-trasi oleh sperma lain (inasesibel)

8. Kemudian kepala sperma menjadi pronukleus jantan, sementara nukleus ovum menjadi pronukleus betina

9. Kedua pronunkleus berfusi dan membentuk zigot dip-loid

Setelah terbentuk zigot, maka akan terbentuk sel-sel hasil pembelahan zigot. Hasil pembelahan ini disebut dengan blastomer. Blastomer yang tersusun atas 32-64 sel akan disebut morula. Kemudian, morula akan mema-suki rongga uterin di mana terdapat cairan pada rongga tersebut. Cairan pada rongga uterin akan menekan dan menembus zona pelusida yang diikuti dengan penyatu-an ruang antar sel sehingga terbentuk rongga yang dise-but blastokel. Morula yang memiliki rongga ini disebut blastokista. Blastokista tersusun atas dua lapisan yaitu em-brioblas (berasa dari inner cell mass) dan trofoblas (beras-al dari outer cell mass) yang menipis membentuk dinding epitel blastokista. Trofoblast akan membentuk plasenta, semenara embrioblas akan membentuk tiga lapisan ger-minal, antara lain :

Setelah menghasilkan zigot, zigot akan membelah sampai membentuk morula. Morula akan menjadi blastok-ista setelah memiliki blastokel. Blastokista akan mencapai endometroim pada fase luteal (endometrium tersusun atas stratum kompaktum di luar dan stratum spongium di da-lam). Blastokista akan kehilangan zona pelusida dan kemu-dian terjadi penempelan selektin-L pada trofoblas dengan reseptor karbohidrat pada epitel rongga uterin. Trofoblast mengeluarkan enzim proteolitik sehingga stratum kompa-ktum rusak. Hal ini mempermudah trofoblas berproliferasi dan berpenetrasi lebih dalam menuju stratum spongium.

Gambar 2.3 Penetrasi Sperma ke Ovum (Sumber : Campbell & Reece - Biology 9th Ed)

Perkembangan Pasca Fertilisasi

Selanjutnya, trofoblast berdiferensasi menjadi sinsitiotro-foblast dan sitotrofoblast, sementara embrioblas memben-tuk lempeng benih ektoderm dan entoderm.

Selama implantasi, endometrium tervaskularisasi dan berubah menjadi jaringan desidua (endometrium saat masa kehamilan). Selanjutnya, sinsitiotrofoblas dan sitotro-foblas akan tumbuh keluar untuk membentuk villi choria-lis. Villi chorialis yang berhadapan dengan desidua basalis akan tumbuh bercabang sehingga membentuk chorion frondosum. Antar villi chorialis tedapat ruang intravilli yang bermuara pada kapiler darah maternal sehingga menjadi jalur oksigen dan nutrisi bagi janin. Oksigen dan nutrisi akan berdifusi melalui vili chorialis menuju kapiler dalam villi. Kapiler di dalam villi akan beranastomosis dan ber-muara di vena umbilikalis di dalam korda umbilikalis. Struk-tur tersebut yang menyusun plasenta. Fungsi dari plasenta antara lain :

1. Tempat interaksi antara embrio dengan sirkulasi ma-ternal tanpa ada konta antar keduanya

2. Tempat terjadinya pertukaran gas dan nutrisi antara embrio dan sistem maternal

3. Menghalangi patogen dari darah maternal4. Menghasilkan hormon, antara lain :

• Human Chorionic Gonadotropin (HCG)Hormon yang berperan dalam mempertahankan ovarium dan korpus luteum agar tetap berfungsi dengan baik.

• ProgesteronHormon yang berperan dalam mempertahankan kehamilan terutama setelah masa trimester 1.

Implantasi dan Pembentukan Plasenta

Gambar 2.4 Blastokista (Sumber : Sadler - Langman’s Medical Embryology 13th Ed)

Gambar 2.5 Implantasi dan Struktur Rahim (Sumber : Sadler - Langman’s Medical Embryology 13th Ed)