17

17 BIOSTRATIGRAPHY

17.1 PENGENALAN

____________________________________________________________________

Tiga bab terdahulu berfokus pada hubungan-hubungan stratigraphic dalam suksesi pengendapan eksis yang tampak pada karakteristik-karakteristik secara fisik pada pengendapan karang, baik pada lithology maupun sifat-sifat fisik yang dapat dirasakan sedikitnya melalui instrumentasion seismic ataunmagnetic. Kita kembali sekarang pada ba yang da untuk meguji peranan yang sangat penting pada organisme fosil yang bermain dalam stratigraphy. Pertama, fossil memberikan suatu metode penggunaan sepenuhnya yang tinggi dan ditambahkan bagi pembagian kembali karang yang terendapkan ke dalam unit-unit pengidentifikasian stratigraphic (biostratigraphic). Sebagai tambahan, mereka membuat kemungkinan permintan dan usia-relatif penentuan tanggal pada stratum dan korelasinya baik pada suatu benua (kontinental) maupun suatu skala global. Karakterisasi dan korelasi pada unit-unit karang pada dasar kandungan fossilnya disebut biostratigraphy. Stratigraphy didasarkan pada karakteristik-karakteristik paleontology pada karang-karang yang terendapkan yang juga berkenaan dengan stratigraphic paleontology, studi pada fossil dan distribusinya dalam beragam bentuk geologis.

Pemisahan pada unit-unit karang pada dasar suatu kandungan fossil yang bisa atau tidak bisa menghasilkan unit-unit stratigraphic yang mana batas-batasnya serupa dengan batas-batas pada unit-unit stratigraphic lithic. Buktinya, unit-unit lithostratigraphic seperti pembentukan-pembentukan yang biasa dapat dibuat subdivide melalui pembedaan kumpulan fossil ke dalam beberapa unit biostratigraphy yang lebih kecil. Tentu saja, salah satu sasaran utama pada biostratigraphy adalah untuk membuat kemungkinana perbedaan pada stratum ke dalam subunit-subunit bersekala kecil atau zona-zona yang dapat ditentukan dan dikorelasikan melampaui wilayah geografis yang luas, yang membolehkan interpretasi pada sejarah Bumi dengan suatu kerangka kerja yang tepat pada masa geologis. Pada satu sisi, hal tersebut cukup biasa bagi unit-unit stratigraphic yang dibuat biologis untuk rentang batas-batas secara formal yang dibuat unit-unit lithostratigraphic. Beberapa unit biostartigraphic bisa dengan demikian mencakup bagian-bagian dari dua anggota atau pembentuknya, sebagai contoh, atau kadang-kadang meliputi dua atau lebih keseluruhan anggota atau formasi (Gambar 17.1).

Konsep pada biostratigraphy didasarkan pada observasi bahwa organisma telah melalui perubahan suksesif pada keseluruhan masa geologis. Dengan demikian, sejumlah unit pada stratum dapat ditentukan dan dikarakterisasi melalui kandungan fossil. Dengan begitu, beberapa unit stratigraphy dapat dibedakan pada dasar kandungan fossilnya dari unit-unit stratigraphy yang lebih muda dan lebih tua. Biostratigraphy sebelumnya disatukan secara tertutup dengan paleontology, dan seorang ahli biostratigraphy yang trampil haruslah juga seorang ahli paleontology yang sangat terampil. Buktinya, aplikasi pada biostratigraphy adalah bagi pra ahli yang telah intimate pengetahuan pada kelompok-kelompok yang besar pada organisma dan distribusi yang sifatnya temporer dan khusus. Karena stratigraphic paleontology adalah semacam bidang yang rumit/kompleks, perlakuan yang komprehensif pada subyek ini melebihi cakupan bukunya. Maksud bab ini adalah untuk memperkenalkan beberapa konsep dan prinsip dasar pada biostratigraphy. Para pembaca yang mengharapkan treatment yang lebih mendalam pada stratigraphy dapat mengkonsultasikan refernsi-referensi standar pada paleontology sebaik sebagaimana yang lebih khusus, biostratigraphy diorientasikan monograph seperti Berry (1987), Cubitt dan Reyment 91982), Dodd dan Stanton (1981), Gradstein, dkk. (1985) dan Kauffman serta Hazel (1977).

Kita memulai diskusi pada biostratigraphy melalui pengujian konsep bahwa fosil merupakan suatu dasar yang valid bagi pembagian secara stratigraphic. Sebagai bagian pada pengujian ini, asal mula dan pengembangan metode bagi pembuatan zona biostartigraphic ditemukan, dan prosedur-prosedur stratigraphic baru-baru ini dalam penggunaan bagi klasifikasi, penamaan, dan penggambaran unit-unit biostratigraphic didiskusikan. Evolusi organik dan distribusi pada organisme baik dalam ruang dan waktu dieksplorasi berikutnya. Kita conclude bab dengan suatu diskusi pada peranan yang sangat penting bahwa biostratigraphy bermain dalam pembuatan korelasi unit-unit stratigraphic. Penggunaan fossil bagi penyesuaian skala waktu geologis, yang disebut biochronology, didiskusikan pada Bab 18.

17.2 FOSSIL SEBAGAI SUATU DASAR BAGI PEMBAGIAN SECARA STRATIGRAPHIC

____________________________________________________________________

Prinsip-prinsip pada Suksesi Faunal

Seorang peniliti dan insinyur sipil bernama William Smith yang bekerja di Inggris dan Wales pada akhir tahun 1970-an, telah dikaitkan dengan penemuan prinsip-prinsip yang fundamental pada biostratigraphy. Para penulis sebelumnya telah mengakui bahwa fossil adalah sisa-sisa pada organisme yang hidup-sekali, dan beberapa penulis telah kadang-kadang membuat kesan kemungkinan bahwa spesies tertentu pada organisme berkulit lautan telah menjadi punah. Smith telah membuktikan yang pertama menggunakan fossil seabagi suatu alat praktis untuk mengkarakterisasi, membagi dan membuat korelasi strata dari satu area ke area lainnya. Dalam tulisannya sebagai seorang peneliti dan pembuat kanal, dia telah menemukan sekitar tahun 1796 bahwa stratum di dan sekitar Bath di Somerset dan bagi beberapa wilayah di sekitarnya selalu ditemukan susunan di mana karang ditempatkan di atas yang lain. Lebih lanjut lagi, dia mencatat bahwa setiap lapisan dalam suksesi stratigraphic dikarakterisasi oleh perbedaan yang sama fossil asemblage dimana hal tersebut ditemukan pada keseluruhan wilayah. Segera saja, Smith mampu menentukan karang yang mengandung fossil pada interval stratigraphic yang tepat dengan membandingkan fosil yang dikandungnya dengan batuan yang telah diketahui posisi stratigraphic-nya yang diketahuinya dari studi sebelumnya. Dia kemudian menemukan bahwa stratum yang mengandung-fosil terjadi dalam suatu permintaan tertentu dan menentukan. Berdasarkan penemuan Smith, kita sekarang mengetahui bahwa karang-karang dibentuk selama beberapa rentang waktu khusus pada masa geologis yang dapat diakui dan dibedakan melalui kandungan fossilnya dari karang-karang yang dibentuk selama rentang waktu-rentang waktu lainnya. Konsep ini mempunyai konsekuensi menjadi dikenal sebagai prinsip (hukum) pada suksesi faunal. Kadang-kadang tanpa memberi tanpa pada nama untuk fossil, Smith berhasil sepenuhnya dalam menggunakan cara tersebut dalam membuat suksesi stratigraphic dan untuk membagi karang-karang ke dalam unit-unit pemetaan melalui suatunkombinasi pada karakteristik lithologic dan kumpulan fossil.

Merupakan hal penting untuk diberikan penekanana bahwa Smith tidaklah membagi suksesi karang pada dasar fossil itu sendiri. Stratumnya pertama kali delineated dan dinamakan menurut lithologinya. Kemudian, karakteristik fossil dikumpulkan dan dipelajari. Penggunaan fossil sendiri untuk membagi ketebalan, pembentukan secara homogen lithologically yang paling penting tidaklah muncul hampir selama 15 tahun lamanya. Ahli ilmu pengetahuan Prancis Georges Cuvier, seorang Smith kontemporer, mengakui hasrat yang dapat dipertanggungjawabkan pada penggunaan fosil untuk membagi karang-karang tetapi tidaklah mencoba proses tersebut bagi dirinya sendiri. Pembagian pada suksesi karang pada dasar fossil pertama kali ditemukan pada sedimen pada masa Tertier pada tahun 1830-an. Deshayes di Prancis (1830), Bronn di Jerman (1831), Lyell di Inggris (1833) semuanya mengajukan pembagian-pembagian pada stratum Tertier yang berdasarkan pada fossil (Hancockk, 1977). Pembagian Lyell secara historis patut diperhatikan. Dia membagi stratum Tertier ke dalam empat unit pada dsar proporsi kehidupan untuk kepunahan/kematian spesies pada karang (Tabel 17.1). Dengan demikian, kita melihat di sini dengan jelas pertama kali penggunaan fossil sebagai bagian yang penting sekali pada pembuatan definisi unit-unit waktu geologis dan kemungkinan bebas secara biostratigraphy dari kontrol lithologic.Tahapan Konsep

Walaupun prinsip Smith mengenai suksesi faunal menjadi landasan bagi seluruh biostratigraphy selanjutnya, keerja yang dilakukannya pada suksesi-suksesi biostratigraphic membawa untuk hanya unit-unit waktu yang dibuat secara tidak jelas. Pembagian Lyell secara sama tidaklah jelas dan, dalam banyak kasus, confine penggunaan dalam penentuan waktu dan korelasinya. Tahapan yang penting ini muncul dengan pengenalan pada tingkatan konsep, yang dikaitkan dnegan ahli paleontology Prancis Alcide dOrbigny. Sekitar tahun 1842 Orbigny muncul dengan gagasan meluruskan pembagian stratum utama, setiap bagiannya dibuat sistematis mengikuti yang lain dan setiap (bagian) memberikan suatu kumpulan yang unik pada fossil. Seperti Smith, dOrbigny mengakui bahwa kesamaan pada kumpulan fossil bisa meliputi banyak formasi (unit-unit lithostratigraphic) dalam satu tempat atau hanya suatu pembentukan tunggal atau bagian pada suatu formasi di lain tempat. Dia mendefinisikannya sebagai tahapan kelompok-kelompok pada strata yang mengandung kumpulan fosil utama yang sama. Dia menamakan tahapan ini setelah lokalitas geografis dengan bagian-bagian bagus yang khusus pada karang yang memberikan karakteristik fossil pada tingkatan yang mendasarinya. Dengan menggunakan tingkatan konsep, dia bermaksud untuk membagi karang-karang pada sistem Jurrasic ke dalam sepuluh tingkat dan karang-karang Cretaceous ke dalam tujuh tingkat, yang setiap bagiannya dikarakterisasi dengan keras melalui fossil binatang.

Batas-batas pada tingkatan yang dibuat Orbigny dibuat pada selang waktu yang ditandai oleh pemunculan terakhir, atau ketidak munculannya, pada kumpulan yang berbeda pada bentuk-bentuk kehidupan dan penempatan kembali pada catatan karang melalui kumpulan lainnya. Dia menyusun tingkatan ini sebagai mempunyai perluasan di seluruh dunia dan untuk menjadi menghasilkan perusakan cathastrophic berulang pada kehidupan di Bumi yang diikuti penciptaan-penciptaan baru, seperti Cuvier yang mendahuluinya, yang gagal untuk gain penerimaan terakhir diantara para ahli geologi, studi yang berikutnya telah menunjukkan bahwa tingkatan ini dan karakteristik fauna adalah bersifat lokal daripada bersifat seluruh dunia. Meskipun begitu, konsep dOrbigny pada tingkatan sebagai isi/badan utama pada stratum dikarakterisasi oleh kumpulan besar fossil-fossil unik hingga bagian itu pada kolom stratigraphic secara total adalah suatu kontribusi signifikan dan terakhir pada pertumbuhan disiplin biostratigraphy. Somewhat interpretasi berbeda pada pengertian tingkatan telah digunakan oleh para penulis berikutnya, tetapi konsep dasar dOrbigny masihlah valid.

Konsep Zona

Tingkatan konsep pada dOrbigny membolehkan pembagian pada strata ke dalam suksesi utama pada dasar fossil-fossil. Apa yang mereka tidak dapat berikan adalah suatu metode melalui mana strata fossilferous dapat dibagi ke dalam besar-kecil, unit-unit pembatasan yang nyata. Friedrich Quenstedt di Jerman secara khusus, mengeritik tingkatan yang dibuat dOrbigny karena, menurutnya, metode dOrbigny berpusat di seputar penerimaan, sebagai suatu diagnosa aggregate faunal, pada spesies pada banyak strata dalam banayak lokalitas, yang lumped bersama dengan cukup anggapan bagi jarak stratigraphic precise (Berry, 1987, hal. 125). Quenstedt maintain bahwa hanya melalui studi yang sangat detail pada strata pada dasar sentimeter ke sentimeter secara sangat penting dapat secara penuh memahami suksesi pada fauna yang dikembangkan. Tulisan yang dimiliki Qunstedt tidaklah memberikan notion pada pembagian biostratigraphic secara detail ke dalam pemanisan secara penuh. Ia remain bagi muridnya, Albert Oppel, untuk mengembangkan, membuat sintesis dan meld gagasan-gagasan Quenstedt ke dalam konsep zona.

Oppel memperkenalkan konsep zona pada tahun 1856 yang dengan cara demikian merubah praktek biostratigraphy selamanya. Bekerja dengan karang-karang Jurassic dalam beragam bagian di Jerman, dia menerima gagasan mengenai unit-unit berskala-kecil yang dibuat oleh jarak-jarak stratigraphic pada fossil species yang terabaikan pada lithology pada bagian alas yang mengandung fossil. Oppel membuat catatan bahwa susunan vertikal pada beberapa spesies adalah sangat pendek; yakni, spesies yang eksis untuk suatu masa yang sangat pendek secara geologis. Lainnya cukup panjang, tetapi kebanyakan pada beberapa panjang tingkat lanjut/pertengahan. Oppel membuat catatan juga bahwa kumpulan pada fossil yang dikarakterisasi strata dibuat jaraknya untuk saling melengkapi pada fossil. Dia membuat zona-zonanya melalui eksplorasi jarak vertikal pada setiap spesies secara terpisah. Setiap zona dikarakterisasi oleh gabungan peristiwa pada spesies yang tidak ditemukan bersama di atas atau di bawah zona ini. Dengan demikian, jarak pada beberapa spesies dimuali pada dsar suatu zona (pemunculan pertama pada suatu spesies), yang lainnya diakhiri pada puncak suatu zona (pemunculan terakhir pada suatu spesies), whereas masih yang lain dibuat jarak pada keseluruhan zona atau kadang-kadang diperpanjang melebihinya. Penggunaan jarak spesies, Oppel menemukan bahwa dia dapat menggambarkan batas-batas diantara unit-unit karang berskala-kecil dan membedakan suatu suatu suksesi pada kumpulan fossil yang unik. Setiap kumpulan ini dibatasi pada dasarnya oleh pemunculan spesies baru yang berbeda dan pada puncaknya-yakni, dasar pada bagian sebelumnya-melalui pemunculan spesies baru lainnya. Hal ini, bagaimanapun, saling melengkapi pada jarak stratigraphic pada spesies yang membuat kumpulan fossil yang merupakan perlambang suatu zona (Gambar 17.2). Karena suatu zona menggambarkan waktu diantara pemunculan pada spesiea yang dipilih sebagai dasar pada zona sebelumnya yang berikut, pengakuan pada zona dengan demikian membolehkan penggambaran pada pemotongan-secara nyata, unit-unit waktu berskala kecil. Setiap zona yang dibuat Oppel dinamai setelah suatu spesies fossil yang khusus, yang disebut suatu indeks fossil, atau indeks spesies, yang mana adalah tetapi satu spesies fossil dalam kumpulan pada spesies yang mengkarakterisasi zona.

Konsep pada zona dengan demikian dibolehkan, pembagian pada tingkat ke dalam dua atau lebih banyak yang lebih kecil, unit-unit biostratigraphic yang berbeda yang dapat diakui dan berkorelasi melampaui jarak yang panjang. Oppel mencoba, sebagai contoh, untuk membagi karang-karang Jurassic pada Bagian Barat Eropa ke dalam 33 zona. Hal tersebut dapat dicatat bahwa Oppel tidaklah memulainya dengan tingkatan yang dibuat dOrbigny dan membaginya ke dalam zona. Di samping itu, dia menggambarkan zona pada dasar jarak fossil dan kemudian dikombinasikan zona-zona ke dalam tahapan-tahapan, seluruhnya tidaklah memerlukan kepatutan ke dalam salah satu tahapan yng dibuat dOrbigny sebagaimana kemudian dibuat (Hancock, 1977).

Zona-zona bersifat lambat diadopsi ke dalam praktek stratigraphic, khususnya di Amerika Serikat, tetapi dengan modifikasi-modifikasi kecil pada metode Oppel mereka sekarang menjadi biasa dengan angka sebutan (dalam bilangan pecahan) pada studi biostratigraphic. Zona-zona yang diperluas hingga ke seluruh bagian pada catatan fossil, bukan hanya Jurrasic, dan bagi keseluruhan wilayah di dunia. Hal tersebut sekarang diakui, bagaimanapun, bahwa terdapat batas-batas geografis tertentu melebihi kebanyakan zona yang telah ditemukan. Area dengan mana suatu zona dapat diakui adalah suatu wewenang biostratigraphic. Karena zona-zona merupakan unit dasar pada klasifikasi biostratigraphic, pertimbangan kerja dijalankan dengan upaya-upaya untuk membuat standarisasi penggunaannya. Penggunaan baru-baru ini pada zona dan jenis-jenis yang berbeda pada zona sekarang diakui digambarkan dalam bagian berikut.

17.3 UNIT-UNIT BIOSTRATIGRAPHIC

___________________________________________________________________

Sebagaimana diskusi sebelumnya membuat nyata, suatu unit biostratigraphic adalah suatu badan pada strata karang yang dikarakterisasi melalui kandungan fossilnya yang dibedakan dan berbeda dari strata batasnya. Lebih lanjut lagi, zona, atau biozona, adalah unit biostratigraphic yang fundamental. Zona-zona tidaklah mempunyai beberapa ketebalan yang ditentukan atau kandungan geografis. Ia dapat berjarak dalam ketebalan dari alas-alas yang tipis ketebalan beberapa meter hingga yang mendekati distribusi seluruh dunia. Usaha baru-baru ini untuk menstandarisasi tatanama dan penggunaan zona-zona telah dibuat oleh International Subcommision on Stratigraphic Classification (Hedberg, 1976) dalam International Stratigraphic Guide dan melalui the North American Commision on Stratigraphic Nomenclarute (1983) dalam the North American Stratigraphic Code. Penggunaan dalam buku ini mengikuti rekomendasi the North American stratigraphic Code, tetapi referensi dibuat untuk penggunaan dalam the International Stratigraphic Guide yang tepat.

Kategori-kategori Utama pada Zona

The North american Stratigraphic Code (Appendiks B, Artikel 49-52) membagi unit-unit biostratigraphic ke dalam tiga jenis biozone utama: zona-zona interval, zona-zona kumpulan, dan zona-zona berkelimpahan. Setiap zona ini dibedakan melalui kriteria berbeda, sebagaimana dijelaskan di bawah.

Suatu zona interval, atau subzona, adalah badan pada strata diantara dua yang spesifik, kejadian yang didokumentasikan sangat rendah dan/atau sangat tinggi pada taxa tunggal. Taxa adalah bersifat plural pada taxon, yang mana merupakan istilah umu yang digunakan untuk membuat signifikasi suatu kelompok taksonomi atau entitas, yakni, suatu spesies atau kelompok yang lebih tinggi. Batas-batas pada zona interval dibuat oleh occurrence paling rendah dan/atau paling tinggi pada taxa tunggal, dan tiga jenis dasar pada zona-zona interval yang diakui:

1. Interval diantara occurrence paling rendah dan paling tinggi pada suatu taxon tunggal (Gambar 17.3) merupakan jenis paling sederhana pada zona interval dalam apa yang meliputi suatu spesies tunggal atau taxon lainnya. Jenis zona interval ini disebut zona jarak dalam International Stratigraphic Guide. Hal tersebuit merupakan badan/isi strata yang menggambarkan jarak total pada peristiwa pada specimen pada suatu taxon yang khusus, sebagaimana dilawankan dengan jarak lokal.

2. Interval diantara peristiwa sangat rendah yang terdokumentasikan pada satu taxon dan peristiwa paling tinggi yang terdokumentasikan pada taxon lainnya yang membuat suatu jenis zona interval yang disebut suatu zona jarak concurrent dalam beberapa kasus. Sebagai contoh, the International Stratigraphic Guide menggunakan istilah zona jarak yang terjadi berbarengan bagi semacam suatu zona interval ketika hasil-hasil peristiwa dalam stratigraphic saling melengkapi pada taxa (Gambar 17.3). Suatu contoh pada penggunaan zona jarak concurrent bagi pembagian chalks Cretaceous (Maastrichian) pada barat laut Eropa ditunjukkan dalam gambar 17.4 Ketika semacam peristiwa tidak dihasilkan dalam stratigraphic yang saling melengkapi, zona interval boleh jadi disebut suatu zona susunan sebagian.

3. Interval diantara occurrence paling rendah yang suksesif atau kejadian paling tinggi suksesif pada dua taxa yang membentuk jenis akhir da zona interval. Ketika interval diantara occurrence pada dua taxa yang membentuk jenis akhir pada zona interval. Ketika interval diantara peristiwa paling rendah suksesif pada taxa yang tidak berhubungan atau diantara peristiwa paling tinggi suksesifbukan pada taxa yang berhubungan, tetapi juga yang tidak berhubungan, yang berkorespodensi bagi zona interval pada International Stratigraphic Guide (Gambar 17.3). catat bahwa zona interval dibuat dalam the International Stratigraphic Guide sebagai suatu interval antara dua horizon biostratigraphic berbeda, yang dengan demikian lebih banyak restrictive daripada definisi umum pada suatu zona interval yang diberikan melalui the North American Stratigraphic Code. Ketika interval diantara peristiwa paling rendah yang didokumentasikan dengan suatu garis silsilah-evolusi (Gambar 17.3) adalah suatu zona garis silsilah pada the International Stratigraphic Guide.

Suatu zona kumpulan dibuat oleh the North American Stratigraphic Code sebagai suatu biozone yang dikarakterisasi oleh hubungan pada tiga atau lebih taxa. Suatu zona kumpulan bisa terdiri dari suatu kumpulan yang dibatasi secara geografis dan secara stratigrafis atau bisa dimasukkan dua atau lebih kumpulan yang sifatnya kontemporer dengan pembagian yang mengkarakterisasi taxa (Appendiks B, Gambar 5C), yang mana kasusnya boleh jadi diajukan sebagai suatu zona kumpulan yang bercampur. Kode memberikan kesan bahwa dua konsep dapat digunakan untuk membuat zona kumpulan. Apabila zona dikarakterisasi melalui taxa tanpa menganggap batas-batas jaraknya, hal tersebut disebut suatu zona kumpulan (Gambar 17.5). Apabila, pada satu sisi, hal tersebut dikarakterisasi oleh lebih daripada dua taxa dan lebih lanjut dikarakterisasi melalui penggunaan batas-batas yang didasarkan pada dua atau lebih yang didokumentasikan pertama kali dan/atau kejadian akhir termasuk pembuatan karakteristik pada taxa, ia disebut zona Oppel. Termasuk pada zona Oppel sebagai suatu subkategori pada suatu zona kumpulan berbeda dari penggunaannya dalam the International Stratigraphic Guide. Dalam petunjuknya, suatu zona Oppel dibuat sebagai suatu zona yang dikarakterisasi melalui suatu hubungan atau aggregation pada taxa yang diseleksi atau restricted dan jarak concurrent secara garis besar, yang dipilih sebagai kurang lebih indikatif secara kontemporer. Ia dipertimbangkan dalam petunjuk untuk menjadi suatu subkategori pada suatu zona jarak yang terjadi berbarengan. Perbedaan ini bisa menyebabkan beberapa pembaca menjadi bingung, tetapi begitulah caranya.

Suatu zona abundance adalah suatu biozone yang dikarakterisasi oleh maxima berbeda yang sifatnya kuantitatif yang dihubungkan kelimpahan pada satu atau lebih taxa (appendiks B, Artikel 52). Zona berkelimpahan adalah persamaan untuk zona puncak pada the International Stratigraphic Guide. Petunjuk memberi kesan bahwa suatu zona puncak menggambarkan perkembangan maksimum, yang mana biasanya berarti kelimpahan maksimum atau frekuensi pada peristiwa, pada beberapa spesies, genus, atau taxon lainnya, tetapi bukan jarak secara total. Gambar 17.6 mengillustrasikan pembagian pada strata pada dasar zona abundance (acme). Catat bahwa jurang pemisah bisa eksis diantara zona-zona yang dibuat pada dasar taxon abundence.

Pengurutan pada Unit-unit Biostratigraphic

Zona, atau biozona, adalah unit fundamental pada klasifikasi biostratigraphic. Unit-unit biostratigraphic lainnya dibentuk melalui pengelompokan maupun pembagian zona-zona. The International Stratigraphic Guide memberikan kesan bahwa beberapa jenis biozona, seperti zona kumpulan dan zona Oppel, bisa jadi dibagi ke dalam subzona dan/atau dikelompokkan ke dalam super zona. The North American stratigraphic Code menyatakan bahwa suatu biozona boleh jadi dibagi secara lengkap atau sebagian ke dalam subbiozona (subzona) yang didesain secara formal apabila semacam divisi (mampu) melayani suatu maksud dengan penggunaan sepenuhnya.

Penamaan Unit-unit Biostratigraphic

Prosedur formal bagi pembuatan dan penamaan unit-unit biostratigraphic digaris bawahi dalam the North American Stratigraphic Code (Appendiks B). Setiap biozona diberikan suatu nama yang unik, yang compound dan mendesain jenis biozone, sebagai contoh, zona kumpulan Exus albus atau zona jarak taxon Rotalipora cushmani. Nama boleh didasarkan pada satu atau dua karakteristik dan taxa bisa yang diperkeras hingga biozona atau mempunyai stratigraphic total yang saling mengisi dengan biozona. Nama-nama ini sangat biasa paga benera atau subgenera, pembuatan desain-desain spesies binomial, atau pembuatan desain trinomial pada subspesies.

17.4 DASAR BAGI PEMBUATAN ZONA BIOSTRATIGRAPHIC: PERUBAHAN DALAM ORGANISME MELALUI WAKTU

E v o l u s i

Secara praktis, biostratigraphy adalah suatu alat bagi pembauatan karakter dan mengkorelasikan strata yang telah secara nyata dibuat oleh Smith, dOrbigny dan Oppel hingga pertengahan abad ke sembilan belas. Tidak satupun dari para penulis ini sepenuhnya memahami mengapai kumpulan fossil berubah dari lapisan stratigraphic hingga yang lainnya, sungguhpun dOrbigny secara jelas memberikan pertimbangan pemikiran hingga asal-usul batas-batas tahapannya. Charles Darwin memberikan jawaban untuk teka-teki ini beberapa tahun setelah Oppel menyatakan konsep zona. Dalam kerja monumentalnya mengenai asal-usul spesies yang dipublikasikan pada tahun 1859, Darwin menunjukkan eksistensi mengenai evolusi organik dan dengan cara demikian secara garis besar merubah pemikiran ilmu geologi dan philosophi di masa berikutnya, sungguhpun gagasan-gagasannya tanpa pengertian yang diterima sebagai pemikiran kontemporer.

Darwin bukanlah yang pertama menerima gagasan umum mengenai evolusi, tetapi para penulis sebelumnya telah mengajukan sedikit bukti yang mendukung gagasan-gagasannya. Sebagai perbandingan, Darwin menggambarkan secara bersama data pada catatan fossil mengenai kepunahan organisme, hasil-hasil perkembang biakan yang selektif pada hewan domestik, observasi pada adaptasi-adaptasi bersifat ekologi dan keragaman dinatara organisme hidup, serta rincian pada anatomi secara komparatif. Dia kemudian merangkai-rangkaikan data ini ke dalam argumen yang kuat bagi evolusi organik. Darwin menitik beratkan bahwa seluruh organisme mempunyai penghitungan reproduksi yang tinggi, yet populasi pada organisme ini tang menyisakan sifat konstan yang sangat penting dalam waktu yang panjang. Dia menjelaskan pengamatannya melalui pemberian kesan bahwa tidak semua organisme pada jenis (spesies) yang sama sama baik equip dengan baik untuk bertahan hidup, dan oleh karena itu banyak individu mati sebelum bereproduksi. Setiap individu pada suatu spesies berbeda dari individu lainnya sebagai suatu hasil keragaman yang timbul dengan suatu organisme sebagai keseluruhan melalui kesempatan. Beberapa kesempatan yang beragam ini boleh jadi suatu keuntungan bagi organisme dalam perebutan dengan lingkungannya dalam pergulatannya bagi eksistensi. Lainnya boleh jadi tidak beruntung. Variasi yang berhasil sepenuhnya membantu organisme bertahan hidup dan memperpanjang lingkungannya jaraknya. Ketidakberhasilan variasi menghasilkan kepunahan.

Darwin mengistilahkan proses ini membuang yang tidak berguna yang tidak cocok dan bertahan hidup pada seleksi alam yang cocok. Lebih lanjut lagi, dia mengajukan bahwa variasi yang nyaman ini bersifat diwariskan dan dapat dipindahkan dari satu generasi hingga yang berikutnya. Kontribusi fundamental Darwin dalam memahami evolusi dengan demikian merupakan pengakuan bahwa seleksi alamai dalah proses melalui mana spesies baru lahir. Spesies baru muncul karena komposisi pada populasi berubah dengan waktu yang tampak pada bukti bahwa individu yang melalui adaptasi yang nyaman akan berada dalam suatu kesempatan yang lebih baik untuk bertahan hidup dan berreproduksi. Dia tidak memahami bagaimana variasi timbul atau bagaimana ciri pembawan ini berlalu dari satu generasi pada organisme hingga yang berikutnya. Konsep pada perubahan yang spontan dalam gene yang kita sekarang sebut mutasi tidaklah dikenal saat Darwin mempublikasikan The Origin of Species.

Klasifikasi pada Taxonomi dan Kepentingannya pada Species

Organisme dapat diklasifikasikan dalam beragam cara, termasuk habitat (planktonic, nektonic, benthonic) dan distribusi bersifat lingkungan (littoral, neritic, bathyl, dsb.); bagaimanapun, klasifikasi taxonomic didasarkan pada kesamaan morphology dan pengembangan serta hubungan genetik yang diperkirakan adalah sangat berhubungan untuk pengakuan pada evolusi dan zonation biostartigraphic. Sistem dasar pada klasifikasi taxonomic sekarang yang digunakan adalah diperkenalkan pada tahun 1735 oleh ahli alam Swedia Linnaeus, yang mengelompokkan organisme ke dalam suatu hierarki kategori berbeda berdasarkan pada jumlah karakteristik berbeda yang dibagai secara bbiasa. Organisme dalam kategori sangat rendah, atau inklusif paling akhir mempunyai jumlah karakteristik biasa yang sangat besar; dan seterusnya hingga paling tinggi, atau sangat inklusif, kategori dicapai. Pada kategori terakhir, organisme membagi hanya karakteristik atau ciri pembawaan yang kebanyakan sangat biasa. Sistem Linnaeus pada klasifikasi, dimodifikasi dengan beberapa tambahan lebih lanjut yang diilustrasikan pada Tabel 17.2.

Sistem Linnaean pada klasifikasi taxonomic dibawa pada keterangan mengenai bukti bahwa tingkat-tingkat kesamaan diantara organisme berbeda pada tingkat yang berbeda pada klasifikasi. Perbedaan diantara kelompok-kelompok pada organisme adalah sangat besar pada tingkat kerajaan dan akhirnya pada tingkat spesies. Spesies dengan demikian menjadi entitas fundamental pada biostratigraphy. Para ahli biologi mendefinisikan spesies sebagai suatu yang diturunkan pada komunitas yang menempatkan identitas genetisnya melalui kecakapannya untuk menukar gene dengan perkembangbiakan komunitas lainnya. Dengan kata lain, seluruh anggota suatu spesies yang diberikannya mempunyai kemampuan untuk saling berkembangbiak, tetapi mereka tidaklah secara normal berkembang biak dengan anggota-anggota pada suatu spesies berbeda. Dengan demikian, suatu spesies merupakan suatu kelompok pada organisme yang saling berkembang biak yang diisolasi secara reproduktif dari semacam kelompok lainnya. Kriteria untuk mengidentifikasi suatu spesies secara biologis adalah berbeda untuk aplikais hingga organisme fossil. Oleh karena itu, spesies fosil biasanya dikarakterisasi terutama pada dasar kulit, atau mengenai kerangka, morphology. Karena morphology mengenai kerangka pada anggota-anggota yang berbeda pada spesies yang sama dapat cukup variabel, determinasi pada spesies fossil haruslah dibuat melalui taxonomic yang paling khusus. Semacam determinasi saja membutuhkan pengukuran-pengukuran kuantitatif pada parameter kulit dan analisa komputer pada pengukuran data untuk memberikan statistik yang kaku dalam pengidentifikasian species fossil.

Perubahan dalam Spesies Melalui Waktu

Pentingnya spesies dalam studi biostratigraphic terletak dalam fakta bahwa spesies tidaklah menyisakan keadaan kebal selama hidupnya. Apabila kondisi lingkungan secara absolut konstan melalui waktu, barangkali spesies tidak akan pernah berubah. Fakta bahwa lingkungan dapat berubah, dan sebagaimana mereka berubah, spesies juga berubah, sungguhpun lingkungan tidaklah secara langsung menyebabkan spesies berubah. Baik mutasi gene, atau kombinasi gene yang dikelompokkan, dan pembagian kondisi-kondisi lingkungan bersifat sangat penting bagi evolusi spesies. Kebanyakan spesies dengan baik secara biasa bagi lingkungan normalnya, tetapi apabila suatu variasi yang tepat muncul dalam suatu spesies hanya pada saat ketika ia menjadi tidak adaptif bagi suatu perubahan lingkungan, kekuatan seleksi alami bisa menempatkan varian novel ini (Shaw, 1964). Dengan demikian, spesies telah dicakup melalui waktu sebagai suatu hasil seleksi alami pada pengacakan, mutasi-mutasi menantang yang membawa spesies ke dalam penyesuaian diri yang lebih baik dengan kondisi-kondisi lingkungan yang berubah.

Semua indikasi dari catatan geologis memberikan kesan bahwa variasi spesies adalah salah satu yang bersifat langsung dan tanpa kebalikannya. Sekali suatu spesies telah menjadi punah, ia tidak dapat muncul kembali dalam catatan fossil. Sebagai anggota pada suatu spesies baru yang bertambah dalam jumlah, mereka boleh pada akhirnya menjadi berkelimpahan dan cukup menyebar luas untuk menunjukkan dalam catatan bersifat geologis sebagai pemunculan pertama pada spesies. Ketika spesies tidaklah lebih lama berada untuk disesuaikan hingga pembagian kondisi-kondisi lingkungan, para anggotanya berkurang dalam jumlah dan pada akhirnya hilang-punah, atau pemunculan terakhir, pada spesies. Kepunahan ditentukan hilangnya melalui kematian pada setiap anggota individu pada suatu spesies atau kelompok taxonomic yang lebih tinggi sehingga bahwa garis silsilah tidaklah lebih panjang eksisnya. Para ahli paleontology mengakui juga bahwa suatu spesies bisa mengalami pseudoextinction. Pseudoextinction, atau kepunahan phyletic, menentukan suatu proses evolusi dengan jalan mana suatu spesies dicakup ke dalam suatu spesies berbeda. Dengan demikian, spesies asli menjadi punah, tetapi keturunan terus-menerus dalam spesies saudara (perempuannya). Beberapa spesies eksis untuk hanya suatu pecahan pada suatu periode geologis. Lainnya boleh jadi persist untuk periode waktu yang lebih panjang. Organisme yang abundant dan tersebar luas secara geografis dan secara relatif berjarak pendek mempunyai utility-stratigraphic waktu yang lebih besar, yakni, penggunaan sepenuhnya yang sangat besar bagi studi biostratigraphic (Gambar 17.7).

Model dan Penilaian pada Evolusi. Terdapat pertimbangan yang bersifat kontroversi dinatara ahli paleontology yang memberi perhatian pada tempo perubahan dalam evolusi organik. Dua titik tinjau utama yang berlaku. Satu tinjauan menyatakan bahwa sebelumnya evolusi terutama sebagai suatu perubahan berangsur-angsur yang lambat, transformasi yang terus-menerus/tetap pada garis silsilah yang dibuat dengan baik-pada evolusi phyletic, atau secara berangsur-angsur. Konsep gradualist telah menjadi tinjauan tradisional pada evolusi spesies. Tinjauan kedua yang dipegang bahwa kebanyakan spesies yang timbul dengan sangat cepat dari populasi yang kecil pada organisme yang telah menjadi terisolasi dari jarak yang sifatnya orang tua dan kemudian perubahan berikutnya sangat kecil setelah asal-usulnya yang berhasil sepenuhnya. Tinjauan akhir ini menggambarkan evolusi melalui speciation atau pembuatan cabang pada garis silsilah, yang dengan begitu disebut model keseimbangan yang dijelaskan pada Eldredge dan Gould (1972). Perbedaan-perbedaan dalam mode yang dipostulatkan ini pada evolusi diillustrasikan secara grafik dalam Gambar 17.8. dalam model penjelasan, speciation, atau percabangan pada spesies, ditinjau sebagai proses yang sangat cepat, membutuhkan hanya puluhan dari ribuan tahun atau kemungkinan sedikitnya sebagaimana beberapa ratus tahun (Stanley, 1979) setelah suatu populasi menjadi terisolasi dalam reproduksi dari populasi induknya. Walaupun durasi pada spesies dari pemunculan pertama hingga kepunahan diukur dalam jutaan tahun (Tabel 17.3), spesies dipercaya melalui para ahli punctuationalist untuk berubah secara morphology sangat kecil dan hanya sangat lambat setelah speciation permulan. Konsep ini dinyatakan sangat ringkas oleh Eldredge dan Gould 91977), yang menekankan pentingnya speciation (retakan) dan klaim bahwa kebanyakan perbedaan bersifat morphology diantara dua spesies kelihatan dalam conjunction dengan proses speciation itu sendiri, ketika kebanyakan suatu sejarah spesies mencakup sedikit perubahan lebih lanjut, pada akhir suatu kealamian progressif.

Ketika evolusi spesies mengambil tempat melalui perubahan secara evolusi yang berangsur-angsur atau melalui speciation yang dijelaskan, atau keduanya, hal tersebut masihlah suatu persoalan yang belum terpecahkan. Kedua sisi pada kontroversi yang terus-menerus untuk menjadi diudarakan dalam literatur ilmu paleontology (contoh, Levinton dan Simon, 1980; Gingerich, 1985; Stanley, 1985; Gould dan Eldredge, 1986; Levinton, 1988). Jawaban untuk pertanyaan ini mempunyai sifat pragmatik yang baik sebagaimana kepentingan philosofis. Dari suatu titik pandang praktis, tugas delineating batas-batas pada spesies adalah lebih sukar apabila evolusi terjadi melalui phyletic yang sifatnya berangsur-angsur karena suatu rantai pada spesies lebih lanjut ditampilkan dalam catatan geologis dan batas-batas diantara spesies suksesif yang berubah-ubah. Dengan demikian, menjadi sukar untuk memilih titik dalam rangkaian evolusi pada batas-batas spesies berbeda yang diakui. Apabila, pada satu sisi, evolusi terjadi melalui speciation (yang dijelaskan kesetimbangannya), kebanyakan perubahan bersifat morfologi agaknya terjadi pada cabang antar bagian dalam garis evolusinya (Gambar 17.8A), yang mana menggambarkan hal-hal yang mempunyai ciri-ciri tersendiri dalam waktu. Dengan demikian, tugas memilih batas-batas spesies dapat secara teori menjadi lebih mudah dan lebih sedikit kesalahan yang cenderung apabila evolusi terjadi melalui speciation lebih daripada melalui phyltic yang sifatnya berangsur-angsur. Pada satu sisi, pemunculan awal pada suatu spesies baru dalam bidang wewenang yang berbeda bisa menunjukkan suatu kelambatan waktu yang tampak pada kelambatan dalam migrasi (lihat Bagian 17.5 dan 17.6), yang mana membuat identifikasi pada pemunculan pertama batas spesies yang lebih sukar.

Pengidentifikasian batas-batas spesies secara praktis, dan pembuatan batas-batas zona biostratigraphic, lebih lanjut diperumit oleh permasalahan-permasalahan yang tercakup sebagai berikut:

1. selang waktu contoh (Seberapa kecil harusnya mereka ada untuk memberikan keyakinan bahwa batas-batas spesies terdeteksi?)

2. perubahan dalam catatan fossil yang disebabkan melalui pemeliharaan yang terkubur dan tingkah laku yang aneh

3. sifat konstan dan penilaian pada pengendapan (selang waktu contoh yang lebih kecil dibutuhkan untuk sedimen yang diakumulasikan sangat lambat vs terakumulasi sangat cepat.)

4. susunan-susunan yang sebentar-sebentar dan dijelaskan pada pengendapan dan erosi yang menghasilkan suatu catatan stratigraphic yang tidak lengkap, yang dengan demikian memberikan pemunculan yang dijelaskan dengan kekhususan.

Suatu pertanyaan mengenai evolusi yang memberi perhatian pada faktor-faktor yang mengontrol penilaian pada mana evolusi dan kepunahan yang terjadi. Kelompok-kelompok yang berbeda pada spesies dikenal untuk mencakup pada penilaian yang secara garis besar berbeda. Stanley (1985) mengindikasikan, sebagai contoh, bahwa kelompok-kelompok binatang/tumbuhan berkelopak dua lautan mencakup pada suatu penilaian bahwa hasil-hasilnya hanyalah tiga atau empat spesies dalam 20 ma. Sebagai perbandingan, famili mammalia mencakup suatu penghitungan/penilaian yang menghasilkan kurang lebih 80 spesies dalam 20 ma. Apa yang mengontrol penghitungan evolusi? Hal tersebut terutama faktor-faktor eksternal dalam lingkungan bagi organisme yang mengontrol perubahan organik, beberapa kunci inovasi biologis, dengan organisma itu sendiri (Schopf, 1977)? Kebanyakan pekerja merasa setuju bahwa lingkungan adalah faktor yang krusial dalm mengontrol perbedaan pada organisme, tetapi jelas cara yang mana lingkungan yang beregulasi dengan evolusi bersifat lebih sedikit terbuka, sungguhpun kompetisi muncul untuk menjadi unsur kunci pada model. Kuffman (1977) maintain bahwa kontrol utama pada penghitungan evolusi adalah manifest secara eksternal dan mencakup ukuran populasi, tingkat isolasi, penilaian pada isolasi, perbedaan pada ceruk, variasi-variasi pada dalam tekanan selektif, ukuran dan mobilitas pada organisme dan kontrol bersifat ekologi pada distribusinya, hubungan-hubungan trophic, serta luasnya toleransi bersifat ekologi. Stanley (1989) memberikan kesan bahwa penghitungan/penilaian pada speciation (pengelompokan spesies) dan kepunahan juga bertambah dengan penambahan tingkat pada perilaku stereotypical (penambahan kompleksitas pada perilaku). Penambahan kompleksitas pada perilaku merupakan suatu mekanisme pengisolasian penting, yang menyokong speciation; bagaimanapun, ia dihasilkan juga dalam suatu dimensi yang sempit pada keluasan ceruk, yang mana membuat suatu spesies yang rentan hingga perubahan dalam lingkungan dan pada suatu resiko lebih besar pada kepunahan daripada suatu spesies yang lebih sedikit terspesialisasi. Penilaian evolusi dan kepunahan berkurang dengan kemampuan penyebarannya, suatu penguatan yang dihadapkan dengan isolasi (dan speciation) tetapi mendukung suatu daya tahan untuk bertahan hidup.

Evolusi Deterministic vs Probabilistic. Suatu sisi persoalan yang penting pada permasalahan pengontrolan evolusi yang berhubungan dengan pertanyan pada apa atau bukan semacam peristiwa-peristiwa evolusi sebagai radiasi adaptif dan periode pada massa yang punah yang bersifat menentukan atau kemungkinan. Dengan begitu dapatlah dikatakan, peristiwa-peristiwa evolusi yang dijelaskan hanya dalam istilah faktor-faktor penyebab, atau terdapat aturan-aturan secara statistik atau generalisasi yang dapat menjelaskan peristiwa-peristiwa ini pada dasar proses atau variasi yang acak? Model-model evolusi kemungkinan disebut model-model stochastic. Van Valen (1973, hal. 1) menyatakan, sebagai contoh, bahwa seluruh kelompok yang mana data eksis menjalankan extinct pada suatu penghitungan yang konstan bagi suatu kelompok yang diberikan. Semacam pernyataan yang tidak dapat diambil bagi pengertian kepunahan yang dapat terjadi tanpa kasus. Kepunahan pada suatu spesies boleh jadi menghasilkan sejumlah kasus yang spesifik-dan ia bisa oleh karena itu menjadi tidak valid bagi sifat kematian pada individu untuk berkesempatan. Apabila frekuensi pada kematian dipertimbangkan pada tingkatan populasi, bagaimanapun, ia boleh jadi menjadi valid secara matematis untuk menggambarkan frekuensi sebagai keberadan yang diatur proses-proses stochasic yang acak. Dengan kata lain, individual dalam suatu populasi pada organisme bisa mati yang tampak bagi sejumlah kasus spesifik yang berbeda; yang bagaimanapun, populasi sebagai suatu keseluruhan akan menjadi punah pada suatu penilaian yang konstan, bergantung pada ukurannya, dengan menganggap kasus-kasus spesifik pada kematian individu. Oleh karena itu, frekuensi kematian yang diamti dapat digunakan untuk menghitung kemungkinan kepunahan apabila ukuran populasi dikenal (Raup, 1977). Dengan demikian, dalam pendekatan stochasic, susunan pada evolusi sebagai suatu keseluruhan adalah diterima untuk menjadi suatu proses acak, walaupun fluktuasi-fluktuasi individual dalam susunan ini dapat dijelaskan melalui penyebab dan efeknya.

Raup (1977) menyatakan bahwa model-model stochasic memberikan pelayanan untuk memisahkan ciri-ciri itu pada catatan evolusi yang mana adalah amenable untuk penjelasan-penjelasan yang menentukan dari hal itu dimana pencarian bagi suatu penyebab khusus tidak dijaminkan. Sebagai contoh, kematian cepat yang terbuka pada dinosaur pada akhir masa Cretaceous dapat kemungkinana dijelaskan melalui beberapa peristiwa lingkungan atau catastrophic khusus seperti perubahan iklim yang dramatis yang dihasilkan dari dampak berupa (jatuhan) meteor; bagaimanapun, kemunduran yang berangsur-angsur pada conodonts dan kepunahan akhir pada akhir Triassic muncul menjadi lebih sukar bagi sifat pada suatu kasus atau kasus-kasus spesifik. Raup (1977) menitik beratkan, bagaimanapun, bahwa, tampak secara khusus pada validitas pertanyan pada beberapa asumsi yang menggaris bawahi digunakannya model-model, terdapat banyak kesukaran tersembunyi dalam aplikasi model-model stochastic hingga studi-studi evolusi. Lebih lanjut lagi, tidak seluruh ahli geologi dan paleontologi setuju dengan pendekatan stochasic dalam evolusi. Kebanyakan mengambil tinjauan, sebagai contoh, bahwa korelasi yang jelas pada episode-episode kepunahan yang masif dengan peritiwa-peristiwa kunci bersifat lingkungan dengan anggapan bahwa gelombang kepunahan ini bersifat menentukan (Valentine, 1977a). Stanley (1979) juga mengajukan model-model bersifat menentukan, yang menyatakan bahwa radiasi yang cepat dan kemunduran pada yang dikenakan yang besar (kelompok pada garis silsilah) secara normal berhubungan hingga faktor-faktor penyebab yang tidak bersifat acak: innovasi-innovasi adaptif dan agen-agen seleksi spesies.

Kepunahan-kepunahan pada Massa. Catatan geologis menunjukkan bahwa kebanyakan kelompok pada organisme menjadi punah atau dengan pengurangan jumlah yang dramatis dan keberagaman pada saat yang khusus dalam catatan geologis. Contoh-contoh pada semacam interval adalah Cambrian Akhir, Ordovician Akhir, Devonian Akhir, Permian Akhir, Triassic Akhir, dan Creatceous Akhir (Tabel 17.4). Sebagaimana Tabel 17.4 mengindikasikan, kepunahan-kepunahan dipengaruhi baik bentuk terrestrial dan lautan. Kebanyakan dari epiode kepunahan massa ini begitu dramatis yang tentu saja sukar untuk menerima model stochastic sebagai suatu penjelasan bagi demise pada kelompok-kelompok ini pada organisme, dan ahli ilmu pengetahuan merasa didorong untuk mencari faktor-faktor penyebab yang khusus untuk menjelaskan gelombang kepunahan ini. Kepunahan dinosaur, dicatat di atas, dan ammonites pada akhir Cretaceous dan kepunahan pada fusulinid foramainifers pada akhir Premian tetapi dua contoh pada kehilangan yang tiba-tiba pada kelompok-kelompok utama organisme. Kepunahan-kepunahan yang dramatis ini mempunyai beban imajinasi pada para ahli paleontology dan para ahli geology untuk memeberikan suatu penjelasan penyebab yang dapat diterima. Tahap kepunahan Premian Akhir telah diterima dengan perhatian khusus karena sejumlah kelompok-kelompok utama yang dipengaruhi dan penajaman perubahan dengan mana kelompok-kelompok yang hilang dari catatan geologis dianatara Permian Akhir dan Triasic.

Kepunahan-kepunahan massa adalah perhatian sangat besarbagi para ahli geologi karena pertanyaan yang timbul, diantara hal-hal lainnya, mengenai kemungkinan peristiwa-peristiwa recurring catastrophic dalam sejarah Bumi. Tahun-tahun 1980-an dan awal 1990-an melihat pertumbuhan eksplosif dalam riset ke dalam susunan penghitungan, penyebab, dan konsekuensi-konsekuensi kepunahan (Flessa, 1990) tetapi sedikit keseluruhan persetujuan mengenai penyebab kepunahan. Teori-teori mengenai kepunahan dibedakan dalam tiga kelompok:

1. kepunahan catastrophic2. kepunahan yang berangsur-angsur

3. kepunahan-kepunahan yang terjadi dalam suatu rangkaian tahap-tahap yang mempunyai ciri-ciri tersendiri yang tinggal di sekitar batas-batas stratigraphic utama, seperti batas Permian/Triassic.

Beragam teori ini telah diuraikan secara terperinci dalam sejumlah riset tulisan yang baik sebagaimana dalam beberapa buku yang paling baru (contoh, Clube, 1988, Donovan, 1989, Kauffman dan Walliser, 1990; Larwood, 1988; Sharpton dan Ward, 1990).

Para pendukung teori catastrophic, khususnya bagi batas kejadian Cretaceous/Tertiary yang tajam, memberikan kesan bahwa pengaruh obyek-obyek extraterresterial (bolides) diciptakan perubahan iklim utama (musim dingin global) melalui pelepasan awan raksasa pada angin dan/atau dihasilkan hujan asam, tsunami dan kebakaran yang sifatnya liar yang disebabkan kepunahan sejumlah kelompok taxonomic. Sebagai alternatif, aktivitas gunung berapi yang intense eksplosif boleh jadi menambah pengaruh pada iklim melalui pelepasan pada awan gas yang berlebihan (penghangatan rumahhijau). Ahli geologi lainnya memberikan kesan bahwa semacam extarterrestrial memnyebabkan tidak diperlukan untuk menjelaskan peristiwa-peristiwa kepunahan yang sangat. Secara berangsur-angsur, perubahan progressif dalam iklim bersama perubahan dalam tingkatan laut (contoh, pengurangan pada tingkat laut mengurangi habitat bagi organisme-air dangkal) yang adequate, mereka katakan, untuk menghitung kepunahan. Masih beberapa ahli geologi lainnya memberikan kesan bahwa beberapa kepunahan terjadi dalam suatu pertunjukan bertahap melalui suatu rangkaian getaran-beberapa sebelumnya, beberapa pada, dan beberapa hanya setelah suatu batas utama. Kepunahan-kepunahan ini presumably hasil pada suatu suksesi kejadian-kejadian , semacam shower singkat pada komet superimpose pada suatu latar belakang deterioration bersifat lingkungan yang progressif.

Diskusi yang lebih panjang mengenai kemungkinan penyebab pada kepunahan dihubungkan dengan bencana besar yang diberikan Hallam (1989b), dan peristiwa-peristiwa kepunahan utama dan kemungkinan penyebab yang dikesankan yang diringkaskan pada Tabel 17.5, setelah Donovan (1989). Para pembaca dapat sadar, bagaimanapun, bahwa tidak semua pembuat riset setuju dengan yang dikesankan karena digambarkan pada Tabel 17.5. Dalam beberapa peristiwa, kepunahan-kepunahan seluruh dunia pada suatu kelompok utama organisme, ketika sangat menjadi penting, memainkan hanya suatu peranan yang dibatasi dalam biostratigraphy karena mereka memberikan hanya sejumlah pandangan yang berkorelasi. Perubahan kondidi-kondisi lingkungan lokal yang kemungkinana lebih signifikan menyebabkan kepunahan pada spesies secara individu, yang mana membentuk dasar yang sangat penting bagi biostratigraphy.17.5 DISTRIBUSI PADA ORGANISME DALAM RUANG: PALEOBIOGEOGRAPHY

____________________________________________________________________

Ketika dOrbigny memperkenalkan konsep tahapan, dia percaya bahwa kumpulan fossil dimana dia berada dalam tingkatan didasarkan distribusi seluruh dunia. Kita sekarang mengetahui bahwa species fossil dan kumpulan-kumpulan yang mengkarakterisasi unit-unit biostratigraphic tidaklah perlu ditemukan dimanapunbahwa karang terjadi pada usia yang tepat/cocok. Beberapa spesies didistribusikan ke seluruh dunia. Kebanyakan, faktanya, diperkeras dalam jarak geografisnya, sungguhpun beberapa kelompok fossil berjarak secara lebar seluruhnya pada masa realisme secara ekologi dalam geologi masa lampau. Wilayah dengan mana suatu kelompok atau kelompok-kelompok khusus pada tumbuhan dan hewan didistribusikan disebut biogeographic provence. Bidang wewenang biogeographic dipisahkan oleh penghalang-penghalang bersifat fisik atau bersifat iklim. Area daratan adalah penghalang bagi organisme lautan; air laut terbuka adalah penghalang bagi binatang dan tumbuhan darat; air dalam adalah penghalang bagi organisme dwelling-dasar air-dangkal; air dingin adalah suatu penghalang bagi organisme air-hangat; air segar adalah suatu penghalang baginorganisme yang diadaptasi kondisi laut yang bergaram; dan seterusnya. Suatu jenis khusus pada penghalang boleh jadi dapat masuk melalui satu spesies pada organisme tetapi tidak melalui yang lain. Sebagai contoh, organisme benthonic yang tidak mempunyai hidup yang panjang, larval planktonik juvenile yang tingkatannya ditemukan dalam suatu penghalang air dalam hingga dispersal. Sebagai perbandingan, organisme planktonic, yang hidup di air dekat-permukaan dalam laut, didistribusikan secara luas ke seluruh lautan baik dalam bagian yang dangkal maupun air yang dalam.

Bubarnya Organisme

Para ahli paleontology menganggap spesies sebagai unit-unit biologi yang fundamental secara alami. Mereka suatu unit dasar yang menjalani evolusi ; spesies niche yang merupakan unit fungsional dasar dalam interaksi secara ekologi; dan spesies adalah unit-unit fundamental pada biogeography, zonation biostratigraphy dan korelasi. Karena begitu pentingnya dalam biostratigraphy, hal tersebut sangat penting bahwa kita memahami faktor-faktor yang mengontrol pembubaran dan dstribusi spesies. Tak pelak lagi, faktor-faktor yang mempengaruhi pembubaran pada organisme daratan dan tumbuhan adalah berbeda dari pengontrolan pembubaran pada organisme lautan. Juga, distribusi pada organime laut vertebrata yang dikontrol oleh faktor-faktor yang berbeda dari pengontrolan distribusi pada kelompok-kelompok vertebrata lautan. Karena kepentingan yang overriding pada invertebrata lautan dalam studi biostratigraphic, kita akan confine diskusi kita pada pembubaran di sini untuk organisme invertebrata dalam bentuk laut, yang mana terdiri dari realm pelagic (kolom air) dan benthic realm (lantai laut, atau lingkungan dasar) (Gambar 17.9).

Organisme invertebrata lautan dapat dibagi ke dalam tiga jenis fundamental pada dasar habitatnya: plankton, nekton, dan benthos (Tabel 17.6).Plankton terutama organisme berukuran miroskopikyang hidup suspended pada kedalaman yang dangkal dengan kolom air (pelagic realm) dan mempunyai ability sangat lemah atau dibatasi untuk melangsungkan pergerakannya. Mereka didistribusikan lebih atau kurang pasif melalui aru dan laku gelombang serta boleh jadi disperse secara luas ke dalam semua jenis lingkungan laut-terbuka. Organisme plankton adalah fosil yang digunakan sepenuhnya tanpa kekcualian bagi biostratigraphic zonation dan korelasi karena distribusinya yang menyebar luas> Mereka merefleksikan habitat pada pelagic realm dan bukan lingkungan dasar ke dalam mereka jatuh dalam kematian; oleh karena itu, kehadirannya dalam karang pengendapan laut-marginal dibatasi nilai dalam interpretasi bersifat lingkungan, sungguhpun meskipun mereka menggunakan sepenuhnya beberapa aplikasi paleooceanographic (contoh, interpretasi pada paleotemperatur air dari isotop oksigen) Sejumlah plankton seperti graptolites mempunyai sejumlah nilai sebagaimana indikator-indikator pada lingkungan dsarnya. Graptolites terlalu fragile untuk bertahan hidup dalam energi-tinggi, lingkungan-lingkungan air dangkal dan hence ditempatkan terutama dalam facies pada lingkungan-lingkungan yang cukup air. Dengan demikian, mereka merupakan fossil facies.

Nekton juga inhabit pelagic realm dan mencakup seluruh hewan yang ada untuk berenang secara bebas. Nekton modern terdistribusikan dalam lautan pada kedalaman yang berjarak dari permukan hingga ribuan meter dan meliputi banayak kelompok-kelompok hewan yang menguntungkan seperti ikan, whales, dan mamalia. Nekton lebih sedikit abundant dalam catatan fossil daripada waktu, terdapat banyak wilayah di dunia yang dapat dikolonisasi melalui spesies apabila mereka dapat mencapainya dalam jumlah yang tepat, tetapi mereka barred dari capainnya melalui intervening area inhospitable. Kebanayakan spesies kadang-kadang mendapatkan cara untuk broach penghalang-penghalang yang sempit dan barangkali dalam waktu even to melintasi penghalang-penghalang yang lebih luas. Sekali saja penghalang dilintasi, atau penghalang hilang, spesies migran bisa menemukan dirinya sendiri dalam persaingan bagi niche lingkungan dengan spesies serupa atau spesies yang diadaptasi secara serupa dalam province baru. Dalam permukaan kompetisi, baik spesies indigenous maupun spesies migrant bisa menjadi punah. Secara alternatif, spesise yang diadaptasi dengan tidak begitu baik dapat evolve dan menjadi teradaptasi hingga suatu lingkungan niche yang berbeda. Sekali saja suatu penghalang surmouted, pembuat koloni secara tipikal memperpanjang jarak pada lokasi baru hingga ia circumscribed melalui penghalang-penghalang lainnya, mengisi keluar jarak lokal barunya, hopping dari satu wilayah habitat ke yang lainnya melintasi penghalang pada perubahan yang sukar pada penetrasi, expanding bersifat episode jarak spesies totalnya (Valentine, 1977a).

Broaching pada penghalang-penghalang dengan demikian membawa pada ekspansi jarak total pada suatu spesies walaupun dalam beberapa kasus ia bisa membawa pada kepunahan pada spesies dalam wilayah baru atau evolusinya hingga suatu spesies yang lebih adaptif. Pada sisi lainnya, apabila opposite situasi prevail dan suatu penghalang tiba-tiba muncul dan membagi suatu wilayah sekali-secara terus-menerus pada habitat yang dipakainya, hasilnya adalah segregasi pada spesies ke dalam populasi berbeda yang dipisahkan oleh penghalang. Populasi yang dipisahkan dapat secara berangsur-angsur evolve ke dalam spesies berbeda, yang setiap (spesies) dengan suatu jarak geografis yang diperkeras daripada yang terjadi pada spesies induk (Dodd dan Stanson, 1981).

Sejumlah faktor ekologis dapat berlaku sebagai penghalang untuk pembubaran organisme, seluruhnya dapat dikelompokkan di bawah dua kategori utama: (1) kesalahan habitat-sebagaimana ketika dasar habitata memberikan cara bagi kondisi-kondisi laut dalam atau untuk daratan-dan (2) suhu. Hallam (1981) membuat kesan bahwa kontrol-kontrol utama pada provinciality faunal adalah iklim dan pergerakan tumbuhan. Dodd dan stanton (1981) mengindikasikan bahwa faktor-faktor utama yang mengontrol distribusi geografis pada spesies adalah kedalaman-kenaikan-yakni, kedalaman air dan kenaikan daratan-serata temperatur. Kemungkinan pengontrolan ini pada provinciality didiskusikan pada rincian lebih lanjut dalam paragraf berikut.

Suhu. Suhu adalah suatu penghalang utama bagi migrasi pada spesies, dan hal itu biasanya mempengaruhi larvae lebih daripada organisme dewasa. Karena distribusi pada suhu seluruh dunia dikontrol latitudinally, temperatur adalah penghalang yang sangat penting secara latudinal, sungguhpun perubahan temperatur bersifat musim dan diurnal juga penting. Batas-batas pada seluruh bidang kewenanagan biotic modern adalah sebagian temperatur yang dikontrol, dan province biotik purba adalah dikontrol secara serupa dengan tidak ragu-ragu. Taxa air-hangat diperkeras terutama bagi zona equatorial pada lautan karena tidak terdapat bagian yang besar pada lautan, baik pada permukaan maupun pada bagian yang dalam, cukup hangat untuk sustainspesies tropis ini. Taxa air-dingin, pada satu sisi, dapat memperpanjang jaraknya secara lebih tertutup hingga wilayah eequatorial migrasi gradient bathimetric ke dalam air yang lebih dalam dan lebih dingin, fenomena pada submergence, apabila mereka capable mengadaptasi kedalaman yang lebih besar. Juga, apabila suatu spesies polar dapat mengelola untuk mendaptakan suatu cara pemecahan melalui batas temperatur dan melintasi wilayah equatorial, ia akan mendapatkan habitat-habitata air dingin yang cocok pada atau dekat permukaan dalam latitude lebih tinggi pada hemisphere lainnya.

Beberapa spesies pada organisme diadaptasi hingga suatu jarak yang lebar pada temperatur dan bisa dengan demikian didistribusikan melalui banyak jarak yang lebih lebar pada zona temperatur daripada spesies yang lebih sedikit toleran. Meskipun begitu, kadang-kadang spesies yang toleran bersifat sensitif terhadap beragam temperatur dan tidaklah terjadi pada seluruh zona suhu. Haruslah diakui juga bahwa zona temperatur lautan telah berubah secara waktu geologis sebagaimana zona iklim dunia yang dibagi dalam tanggapan untuk pergerakan lempeng dan episode pembuatan sungai es. Given wilayah geografis di dunia bisa dengan demikian mencatat suatu sukssesi pada fauna air lebih dingin atau lebih hangat melalui waktu dalam tanggapannya terhadap pembagian kondisi-kondisi iklim ini.

Penghalang-penghalang secara Geografis. Istilah keesalahan habitat, pergerakan lempeng, dan kedalaman-penaikan yang digunakan di atas seluruhnya cara berbeda dalam mengekspresikan konsep penghalang-penghalang secara geografi. Penghalang-penghalang secara geografis ini muncul keluar pada susunan distribusi pada massa daratan dan lautan serta variasi dalam kedalaman air di lautan. Seluruh organisme laut mempunyai kedalaman air yang dibatasi yang mana mereka dapat bertahan hidup. Dengan demikian, air yang baik terlalau dalam maupun terlalu dangkal dapat merupakan suatu penghalang bagi suatu spesies khusus pada organisme. Massa daratan merupakan penghalang-penghalang bagi pembubaran pada organisme lautan, dan laut terbuka adalah suatu penghalang bagi migrasi pada hewan dan tumbuhan daratan dari satu kontinen ke kontinen lainnya. Faktor yang sangat penting memepengaruhi penghalang-penghalang geografis muncul untuk menjadi berubah dalam tingkat laut dan perubahan dalam kealamian dan distribusi geografis pada massa daratan dan lantai lautan yang dibawa melalui pergerakan lempeng (didiskusikan dalam bagian berikut).

Perubahan Tingkat-Laut. Penyebab-penyebab utama peredaran utama pada perubahan tingkat laut didiskusikan pada Bab 14. Fluktuasi dalam tingkat laut menyebabkan interrupsi signifikan dalam province biogeographic yang tampak pada variasi dalam kedalaman air pada landaian kontinental. Dring suatu penurunan utama pada tingkat laut, air digambarkan dari lerengan kontinental, yang menunjukkan banyaknya dasar bagian dalam> Are yang bersifat habitat pada air yang dangkal secara garis besar dikurangii, muatan hingga crowding dan ditambahkan kompetisi diantara spesies air-dangkal yang tidak dapat bergerak seaward ke dalam air yang lebih dalam, dan untuk kemungkinana kepunahan pada kelompok-kelompok yang lebih tidak mampu beradaptasi. Selama pemunculan utama dalam tingkatan laut, kedalaman air pada dasar kontinental bagian luar ditambah dan total are pada air dangkal sepanjang batas-batas kontinental adalah juga penambahan vastly yang tampak menyebar pada lautan melampaui tepi kontinen-kontinen. Niches lingkungan yang tersedia bagi organisme air-dangkal hubungannya ditambahkan, yang menghasilkan lebih sedikit persaingan diantara spesies untuk ketersediaan ruang dan makanan. Kondisi-kondisi ini membawa pada ekspansi jarak lokal pada spesies sebagaimana mereka bergerak ke dalam habitat-habitat yang nyaman, dan juga kemungkinan untuk muncul dengan cepat spesies baru (speciation) sebagai suatu hasil radiasi adaptif pada kelompok-kelompok yang bertahan hidup pada episode sebelumnya pada tingkat air yang lebih rendah.

Hallam (1981) menyatakan bahwa suatu analisa pada genera melintasi dunia yang mengindikasikan suatu inverse terbuka hubungan diantara endemism dan area pada kontinen yang dicakup oleh laut. Endemism adalah kecenderungan pada spesies atau taxa lainnya untuk mempunyai suatu jarak secara geografis yang sangat dibatasi, yang dibandingkan dengan pandemisme, yang merupakan kecenderungan pada spesies untuk mempunyai distribusi seluruh dunia. Dia membuat kesan bahwa pada sat suatu tingkat laut rendah dan restriction pada laut, migrasi faunal diantara area dasar kontinental dapat rendered lebih sukar, yang menghasilkan aebih sedikit aliran gene. Dengan demikian, terdapat lebih speciation lokal diantara organisme yang dispersibel yang occupied habitat-habitat air yang lebih dangkal.

Pergerakan Lempeng. Tektonik adalah faktor utama yang mengontrol distribusi pada massa-daratan dan basin lautan. Perubahan utama dalam kerangka kerja bersifat lingkungan pada realm lautan terjadi sebagaimana posisi geografisnya, konfigurasi, dan ukuran kontinen serta basin lautan yang dirubah melalui proses-proses tektonik lempeng global. Pergerakan lempeng dapat secara garis besar mempengaruhi batas-batas topografik melalui produksi perubahan dalam luas dan kedalaman lautan. Sebagaimana didiskusikan sebelumnya, perubahan dalam penghitungan/penilaian penyebaran lantai laut bisa mempunyai suatu efek utama pada tingkat laut. Pergerakan lempeng dapat juga merubah gradients temperatur latitudinal melalui pembagian posisi geografis pada kontinen, dan mereka dapat kadang-kadang memepengaruhi susunan distribusi pada arus-arus lautan utama. Penciptaan atau perusakan pada batas-batas migrasi bisa dengan demikian diikat secara tertutup hingga peristiwa-peristiwa tektonik lempengan.

Pembagian wewenang pada spesies adalah sangat besar selama waktu-waktu ketika gerakan lempeng memproduksi jumlah maksimum pemisahan kontinen, seperti pada saat ini (Dodd dan Stanton, 1981). Batas-batas lebih banyak dan provinciality lebih sedikit ketika gerakan-gerakan lempeng mempunyai welded kontinen bersama, sebagaimana pada akhir Paleozoic. Beberapa generalisasi (Valentine, 1971) diantara lempeng tektonik dan biogeography dapat dinyatakan (Gambar 17.20 dan Tabel 17.7):

1. Ketika penyebaran ridge (contoh, Ridge Atlantik Pertengahan) yang terletak parallel hingga kontinen, mereka memproduksi kedalaman dan basin-basin laut yang pernah-widen serta dengan demikian adalah penghalang-penghalanghingga spesies laut-dangkal dan organisme terrestrial.

2. Transformasi (strike-slip) faults yang berlari parallel hingga batas-batas kontinental yang juga biasanya dihubungkan dengan batas-batas air-dalam.3. Zona-zona subduction (contoh, Parit Peru-Chili) yang diorientasikan parallel hingga dan dipping terhadap kontinen yang menciptakan penghalang-penghalang air dalam.4. Subduction zona-zona yang dipping away dari kontinen (contoh, zona subduction yang bergerak dari Burma hingga New Hebrides) yang mempunyai arc pulau yang bertambah dalam break down penghalang-penghalang.5. Gunung-gunung berapi lempeng-pertengahan (contoh, Kepulauan Hawaii) yang membantu break down penghalang-penghalang air-dalam.6. Zona-zona subduction yang menyebar ridges, dan dihubungkan arc pulau pada sudut yang tinggi hingga kontinen (contoh, Pulau-pulau Aleutian) yang bisa memberikan migrasi pathway, yang dengan demikian break down/penghalang-penghalang Tiga susunan pada perubahan distribusi faunal dengan waktu yang dihubungkan dengan pergerakan lempeng telah diidentifikasi. Convergence mengenai fenomena whereby tingkat resemblance pada fauna dalam wilayah-wilayah berbeda dari suatu waktu yang lebih awal hingga akhir. Divergence refer untuk reserve proses, yakni, pengurangan dalam tingkat resemblance pada fauna-fauna dalam wilayah-wilayah berbeda dari waktu yang lebih awal hingga akhir. Tabel 17.8 mendaftarkan beberapa contoh fenomena ini, termasuk contoh-contoh baik vertebrata bukan lautan dan invertebrata lautan. Catat dari tabel ini bahea pergerakan lempeng tektonik yang menyebabakan closure pada basin lautan berkecendrungan untuk memproduksi convergence pada organisme benthonic air-dangkal. Perbedaan distinct bidang wewenang faunal pada sisi lain suatu laut yang luas secara berangsur-angsur dibawa bersama melalui closure pada intervening lautan diantara kontinen-kontinen contiguous, yang kadang-kadang memproduksi suatu province faunal yang tunggal. Pembukan pada lautan biasanya diproduksi divergence. Hallam (1981) mengidentifikasi suatu susunan biogeographic ketiga, yang mana adalah perubahan distribusi pada lautan contiguous dan organisme terresterial yang terjadi ketika salah satu kelompok menunjukkan convergence dan divergence lainnya. Penciptaan pada suatu daratan menghubungkan diantara dua area yang sebelumnya terioslasi pada kontinen, sebagai contoh, membolehkan convergence pada fauna terresterial untuk ditempatkan, ketika pada saat yang sama daratan menghubungkan penciptaan suatu penghalang hingga organisme lautan, yang menyebabkan divergence sebagaimana suatu hasil pada isolasi genetis.

Penghalang-penghalang Lainnya. Lainnya, penghalang-penghalang yang lebih sedikit penting daripada temperaturdan penghalang-penghalang geografis pada province biogeographic. Perbedaan salinity merupakan suatu batas penting antara airsegar dan province lautan yang mana, salinity adalah suatu penghalang tidak penting secara relatif dengan realm laut itu sendiri. Penambahan salinity yang ditandai dapat terjadi dalam beberapa yang kecil, yang restricted arm pada lautan ketika penghitungan evaporation adalah tinggi. Conversely, salinitas yang lebih rendah daripada normal ensue dalam beberapa wilayah pantai dimana air segar runoff tinggi. Beragam salinity ini dapat mengontrol komunitas lokal pada organisme tetapi bukan distribusi pada organisme pada suatu tingkat provincial. dalam laut terbuka, salinity berkecenderungan untuk menjadi lebih tinggi dalam wilayahequatorial dimana penghitungan evaporation berada dalam (keadaan) maksimum, dan sangat rendah dalam latitude pertengahan ketika beberapa dilution terjadi sebagaimana suatu hasil pada air bersih yang runoff dari kontinen. Even so, salinity dalam wilayah-wilayah ini berubah hanya beberapa bagian per ribuan dari rata-rata salinity lautan (350/000), suatu variasi yang bukan adequate hingga berpengaruh serius dispersalpada organisme dalam laut terbuka.

Tambahan arus dalam dispersal pada spesies planktonic dan larvae pada spesies bentonic, tetapi mereka membantu juga, dalam beberapa bagian lautan, untuk maintain temperatur gradient yang menciptakan penghalang-penghalang untuk dispersal. Dengan demikian, arus-arus bisa berlaku baik sebagai suatu penghalang maupun tambahan bagi dispersal. Susunan arus dalam jangka waktu yang panjang berpengaruh pada dirinya sendiri melalui pergerakan-pergerakan lempeng, sebagaimana didiskusikan. 17.6 EFEK-EFEK DIKOMBINASIKAN PADA PENDISTRIBUSIAN PADA ORGANISME DALAM RUANG DAN WAKTU

____________________________________________________________________

Eicher (1976) menekankan bahwa baik catatan waktu dan lingkungan merupakan hal penting bagi penginterpretasian sejarah geologis, dimana temporal berkaitan dengan variasi dengan waktu. Apaabila organisme pada keseluruhan masa geologi telah menyebar ke seluruh dunia dan tidak confine bagi lingkungan dan bagia wewenang biogeografi yang khusus, korelasi strata di seluruh dunia pada dasara fosil dapat secara garis besar difasilitasi, dengan mengasumsikan bahwa perubahans ecara evolusioner telah menjadi simultan dan menjagat. Di bawah kondisi-kondisi ini, bagaimanapun, fosil dapat memberikan sedikit atau tanpa bantuan dalam working out lingkungan pengendapan purba karena lebihnbanayak atau lebih sedikit organisme-organisme yang sama dapat hidupdalam semua lingkungan. Sebaliknya, apabila organisme idistribusikan dalam province biogeographic sebagaimana saat ini, tetapi evolusi organik tidak pernah terjadi, kita dapat berada untuk melakukan interpretasi lingkungan purba lkkal dengan kepercayaan besar karena karang-karang yang terendapkan di masa purba dapat mengandung spesies yang sama sebagaimana lingkungan-lingkungan modern. Melalui token yang sama, spesies ini dapat menjadi atau tanpa nilai dalam korelasi dan unraveling pada kronologis lokalnya karena spesies yang sama dapat eksis dalam keseluruhan masa geologis.

Catatan fossil yang nyata dapat merefleksikan fakta bahwa baik segregasi ke dalam biogeographic dan maupun evolusi organik ditempatkan. Tampak pad evolusi organik, kita berada untuk mengkorelsikan stratum pada kecenderungan usia satu wilayah ke yang lainnya dan untuk menyusun kronologi relatif pada strata dalam kecenderungan area. Karena kebanyakan organisme confine untuk province biogeography di masa lalu, bagaimanapun, kita tidak dapat selalau mengkorelasikan strata persamaan waktu dari lingkungan berbeda karena organisme yang eksis dalam province geographic berbeda selama periode waktu yang sama adalah berbeda. Dengan demikian, korelasi diantara province biogeographic adalah sukar, dan hal tersebut biasanya tidaklah mungkin untuk membuat korelsi seluruh dunia. Pada sisi lain, karena perbedaan kelompok pada organisme dapat confine untuk provence berbeda dan lingkungan berbeda, provinciality pada organisme purba memberikan suatu alat tidak bernilai dalam mengintertasikan lingkungan pengendapan.

Pada sisi debit lainnya, provinciality pada organisme dapat menciptakan permasalahan khusus dari titik berdiri untuk menentukan jarak stratigraphic vertikal total pada suatu spesies. Suatu spesies bisa eksis dalam satu province bagi periode waktu yang panjang sebelum broching suatu penghalang khusus dan menyebar ke dalam suatu province di dekatnya. Seterlah migrasi ke dalam province baru, spesie bisa mati dalam province lama/tua ketika terus-menerus thrive untuk beberapa waktu dalam wilayah baru. Oleh karena itu, jarak vertikal lokal pada suatu spesies dalam suatu kecenderungan province, kadang-kadang disebut zona teil, bisa jadi kebanayakan lebih pendek daripada jarak total pda spesies dalam suatu skala global. Para ahli paeontologi haruslah secara kerasa berhati-hati dalam mengakui kemungkinan ketika menggunakan fossil bagi korelasi waktu. Permasalahan ini ditunjukkan dalam Gambar 17.11 yang mengillustrasikan beberapa faktor yang dapat mempengaruhi jarak suatu spesies. Diagrm ini menunjukkan bahwa jarak pada suatu spesies dipengaruhi baik melalui perubahan bersifat evolusi dan melalui kehadiran penghalang-penghalang yang dapat meregulasikan waktu pada migrasi ke dalam pemunculan pertama dalam province di dekatnya.

17.7 BIOCORRELATION

____________________________________________________________________

Unit-unit biostratigraphic yang diobservasi, unit-unit stratigraphic obyektif yang diidentifikasi pada dasar kandungan fossilnya. Sebagaimana mereka dapat dijejaki dan disusun dari satu lokalitas hingga yang lainnya hanya sebagai unit-unit lithostaratigraphic yang dijejaki. Unit-unit biostratigraphic bisa ataui tidak mempunyai waktu yang signifikan. Sebagai contoh, zona-zoan kumpulan dan zona-zona abundance bisa melintasi garis waktu (menjadi diachronus) ketika dijejaki secara lateral. Pada sisi lainnya, zona-zona interval, khususnya yang dibuat oleh pemunculan pertama pada taxa, menghasilkan garis korelasi yang coincide secara umum dengan garis-garais waktu. Unit-unit biostratigraphic bisa jadi berkorelasi , irrespective pada siginifikasi waktunya, menggunakan banayak prinsip yang sama yang dibuat dalam korelasinya dengan unit-unit lithiostartigraphic-disusun melalui identifikasi dan posisi dalam rangkaian stratigraphic, sebagai contoh. Dalam bagian ini, kita pertama kali akan menguji korelasi melalui zona-zona kumpulan dan zona-zona abundance, yang mana dapat dikorelasikan sebagai unit-unit biostratigraphic sebelum mereka tidak dapat mempunyai signifikasi stratigraphic-waktu. Kita akan kemudian mendiskusiskan metode-metode biocorrelation yang didasarkan pada zona-zona interbval dan zona-zona lainnya yang menghasilkan korelasi-korelasi stratigraphic waktu.

Korelasi melalui Zona-zona Kumpulan

Zona-zona kumpulan sebagaimana oppose unuk zona-zona kumpulan Oppel, yang didasarkan pada pengelompokan berbeda pada tiga tiga atau lebih taxa tanpa menganggap batas jaraknya (gambar 17.5). Hal tersebut dibuat melalui suksesi-suksesi berbeda pada fauna dan flora, dan mereka succeedsetiap lainnya dalam bagian stratigraphic tanpa jurang pemisah atau bersifat saling melengkapi. Zona-zona kumpulan mempunyai signifikasi khusus yang signifikan sebagai suatu indikator pada lingkungan, yang mana berubah secara garis besar secara regional. Oleh karena itu,mereka berkecenderungan untuk menjadi nilai yang sangat besar dalam korelasi-korelasi lokal. Meskipun demikian, beberapa zona kumpulan didasarkan pada kumpulan plankton lautan yang bisa digunakan bagi korealsi melampaui kebanyakan wilayah yang lebih luas. Prinsip pada korelasi melalui zona-zona kumpulan dillustrasikan secar grafik dalam contoh sangat sederhana yang ditunjukkan dalam Gaaambar 17.12.

Shaw (1964) menitik beratkan bahwa batas dintara zona-zona kumpulan adalah fuzzy inherent karena batas-batas di atas dan di bawah pada zona ini akan menjadi zona transisi yang mana bagian yang mengkarakterissai kumpulan fossil akan menjadi hilang karena ia sebelumnya tidak mucul atau telah bersiap untuk vanished. Oleh karena itu, terdapat suatu batas-batas praktis bagi keakuratan yang dapat diterima melalui korelasi-korelasi zona kumpulan. Bagian permasalahan dalam korelasi melalui zona-zona assemblage stem dari fakta bahwa sejumlah taxa fosil bahwa seorang pembuat stratigraphy haruslah bekerja dengan kesukaran yang begitu besar untuk membuat asimilasi data yang bersifat visual dan menggambarkan batas-batas zona dengan pengertian penuh (Gambar 17.13). Untuk mengatasai permasalahan ini, para penulis awal cenderung untuk mengurangi jumlah taxa yang mana distribusi-distribusinya dapat dipelajari, aatau mereka mencoba untuk membuat komposit pada contoh-contoh. Suatu solusi yang lebih baru bagi permasalahan ini adalah untuk menggunakan teknik-teknik pada analisa statistik multivariasi hingga pengakuan dan delination pada zona-zona kumpulan. Teknik-teknik kuantitatif ini memberikan suatu dasar statistik rasional bagi delineating zaona-zona yang didasarkan pada sejumlah besar taxa tanpa mengambil keputusan yang menggunakan tangan pada para ahli biostratigraphy. Rincian-rincian pada teknik-teknik multivariasi ini diberikan oleh Hazel,(1977), Brower (1981), dan Gradstein, dkk. (1985).

Korelasi melalui Zona-zona yang Berlimpah

Sebagaimana dicatat, zona-zona yang berkelimpahan, atau zona-zona acme dibuat melalui maxima berbeda secara kuantitatif pada kelimpahan relatif pada satu atau lebih spesies, genus, atau taxon lainnya lebih daripada melalui jarak pada taxon. Mereka menggambarkan suatu waktu atau saat-saat ketika suatu taxon yang khusus berada pada puncak, atau acme, pada pengembangannya dengan perhatian pada jumlah secara individu. Beberapa ahli biostratigraphy sebelumnya menggunakan zona-zona kelimpahan bagi korelsi stratigraphic-waktu di bawah asumsi bahwa terdapat suatu saat dalam sejarah pada beberapa taxon ketika ia mencapai kelimpahan maksimum dan bawa kelimpahan ini puncaknya dimanapun pada sat yang sama. Opini prevailing baru-baru ini diantara ahli-ahli biostratigraphy ialah bahwa kebanyakan zona-zona kelimpahan adalah unriable dan tidaklah memuaskan bagi korelasi stratigraphic waktu. Opini ini didasarkan pada fakta yang apparent bahwa tidak seluruh spesies menerima suatu kelimpahan maksimum, atau apabila mereka melakukannya, puncaknya tidaklah perlu dicatat melalui lapisa-lapisan pada spesimen yang berlimpah. Lebih lanjut lagi, kelimpahan-kelimpahan puncak yang dicatat pada catatatn stratigraphic yang bisa dihubungkan dengan kondisi-kondisi ekologis lokal yang baik/menguntungkan yang dapat terjadi pada saat-saat berbeda dalam wilayah yang berbeda dan yang bisa persist dalam satu area yang lebih banyak daripada yang lainnya. Kelimpahan maksimum bisa dengan demikian menggambarkan kelokalan, lingkungan menguntungkan/baik secara sporadis, lingkungan yang nyaman secara tiba-tiba yang disebabakan mortalitas massa, atau konsentrasi-konsentrasi yang bersifat mekanisme pada shell organisme setelah kematiannya. Beberapa permasalahan yang dihubungkan oleh zona-zona kelimpahan dillustrasikan pada Gambar 17.14. Pendeknya, zona-zona kelimpahan boleh jadi digunakan bagi korelasi kelimpahan, tetapi mereka tidak memberikan suatu pengertian nyata pada korelasi-stratigraphic-waktu. Walaupun mereka kadang-kadang menggunakan korelasi lokal dengan province, para ahli biostratigraphy biasanya lebih menyukai korelasi-korelasi yang didasarkan pada zona-zona kumpulan atau zona-zona interval.

Chronocorrelation melalui Fossil

Korelasi chronocorrelation disusun pada unit-unit stratigraphic pada dasar persamaan waktu. Pembuatan persamaan waktu pada strata adalah backbone pada stratigraphy global dan dipertimbangkan melalui kebanyakan ahli stratigraphy untuk menjadi jenis yang sangat penting pada korelasi. Metode-metode untuk pembuatan korelasi stratigraphic-waktu jatuh ke dalam dua kategori yang secara umum luas: bersifat biologis dan bersifat fisik/bersifat kimia. Sebagaimana dicatat, korelasi stratigraphic waktu melalui metode-metode bersifat biologis didasarkan terutama pada penggunaan zona-zona jarak concurrent dan zona-zona interval lainnya. Metode korelasi bersifat biologis juga mencakup menggunakan statistik pada data zona jarak dan berkorelasi melalui zona-zona acme secara biogeographic, yang mana peristiwa-peristiwa secara biologis dihubungkan dengan fluktuasi-fluktuasi iklim> Suatu keragaman dalam metode-metode fisika dan kimia tersedia bagi korelasi chronostratigraphic dan didiskusikan dalam bab berikutnya. Secara logika, diskusi ini pada korelasi chronostratigraphic melalui fossil juga termasuk dalam bab berikutnya; bagaimanapun, saya memasukkannya di sini untuk mengambil seluruh bahan yang dihubungkan dengan korelasi melalui fossil sebagai suatu unit tunggal. Diskusi pada biocorrelation yang mengikuti penggambaran suatu pengenalan yang sangat umum hingga subyek ini. Untuk treatment yang lebih rigorous pada biocorrelation, lihat Gradstein dkk. (1985) dan Guex (1991).

Korelasi melalui Zona-zona Interval Biologis

Zona-zona interval adalah biozona yang merupakan strata yang jatuh diantara occurrence pada taxa yang sangat tinggai dan/atau sangat rendah. Beberapa jenis zona-zona interval diakui., termasuk yang dibentuk melalui jarak pada taxa yang saling melengkapi. Gambar 17.3 mengillustrasikan beberapa cara yang muncul pertama dan terakhir pada taxa yang bisa digunakan untuk membuat zona-zona interval:

1. Interval anatara pemunculan pertama dan terakhir pada suatu taxon tunggal (zona jarak taxon)

2. interval antara pemunculan pertama atau pemunculan terakhir pada dua taxa berbeda

3. interval antra pemunculan pertama pada salah satu taxon dan pemunculan terakhir pada yang lainnya

4. interval-interval yang dibuat melalui zona-zona jarak yang saling melengkapi (zona-zona jarak concurrent)

Zona-zona interval yang mempunyai tingkat perubahan digunakan sepenuhnya dalam korelasi stratigraphic-waktu, sebagaimana digambarkan di bawah.

Zona-zona Jarak taxon. Zona-zona jarak taxon boleh jadi digunakan pada korelasi waktu yang sangat penuh yang didasarkan jarak stratigraphic yang sangat pendek. Mereka berada pada nilai kehidupan apabila jarak taxa melalui beberapa periode atau suatu keseluruhan periode geologis. Korelasi melalui zona jarak taxon ditentukan sebagai korelasi melalui indeks fossil. Indeks fossil dipertimbangkan untuk menjadi taxa tersebut yang mempunyai jarak-jatak stratigraphic sangat pendek, yang tersebar luas seacra geographic, yang cukup berkelimpahan untuk menunjukkan catatan stratigraphic, dan diidentifikasi dengan mudah. Sayangnya, istilah indeks fossil telah juga digunakan dalam cara-cara lain dan dapat mempunyai konotasi lain. Oleh karena itu, hal tersebut sedikit membingungkan ketika membicarakan korelasi yang didasarkan pada keseluruhan jarak pada suatu taxon yang diillustrasikan secara diagram dalam Zona 1 pada gambar 17.15.

Zona-zona Interval Lainnya. Ketika zona jarak taxon secara individu sangat panjang dan berkorelasi melalui zona jarak taxon yang dengandemikian tidak dikenakan, kebanayak korelasi skala-yang kebanyakan lebih baik kemungkinana digunakan pada jenis lain zona-zona interval. Zona-zona interval dibuat melalui pemunculan pertama (stratigraphy yang paling rendah) pada dua taxa, sebagai contoh, yang secara khusus digunakan sepenuhnya dalam korelasi stratigraphic waktu karena ia didasarkan pada perubahan secara evolusioner, sepanjang lineage phyletic, yang cenderung terjadi sangat cepat. Dengan demikian, interval diantara pemunculan pertam ayang terdokumentasikan pada dua taxa bisa menggambarkan suatu span waktu sangat pendek, dan umur strata dalam interval ini yang bisa mendekati synchronous pada keseluruhan luas/tingkatannya. Zona-zona interval dibuat pada pemunculan akhir (stratigraphy yang paling tinggi) pada taxa yang biasanya dipertimbangkan untuk mempunyai sedilit waktu secara signifikan daripada yang berdasarkan pada pemunculan pertama karena extinction pada taxa yangbbiasanya tidak terjadi dengan sifat tiba-tiba yang sama bahwa spesies baru tampak melalui evolusi phyletic.

Gambar 17.15 mengillustrasikan beberapa metode yang beragam yang dapat digunakan bagi korelasi antara dua bagian stratigraphic pada dasar zona-zona interval. Catat dari illustrasi ini bahwa zona-zona interval dapat diidentifikasi yang menggambarkan span yang kebanyakan lebih pendek pada waktu daripada yang digambarkan melalui zona-zona jarak pada kebanayakan taxa individu. Korelasi dapat dibuat juga dianatar bagian-bagian stratigraphic secara sederhana pada dasar pemunculan pertama atau trakhir pada taxa yang spesifik, tanpa berkorelasi dengan keseluruhan zona. Dengan kata lain, suatu garis korelsi dapat digambarkan dari posisi stratigraphic yang digambarkan melalui pemunculan pertama pada suatu taxon khusus, yang disebut datum pemunculan pertama atau FAD hingga FAD pada taxon yang sama pada bagian stratigraphic lainnya. Secara serupa, korelasi dapat dibuat dianatara datum-datum pemunculan terakhir, LAD, pada suatu given taxon pada bagian-bagain stratigraphic berbeda. FAD dan LAD lebih lanjut didiskusikan dalam bab berikut pada Bagian 18.4.

Metode Grafik bagi Korelasi melalui Zona Jarak Taxon. Sungguhpun zona-zona interval dapat digunakan untuk membuat unit-unit pada strata yang diendapkan selama periode waktu yang relatif pendek, mereka tidaklah memerlukan hasil yang berkorelasi dengan stratigraphic precise waktu. Organisme bisa bermigrasi secara latteral dan muncul dalam wilayah lainnya pada somewhat waktu lebih lanjut daripada yang mereka ..pemunculan (Gambar 17.11), atau mereka dapat bermigrasi pada suatu area lokal sebelum extinction pertama dimanapun. Variabel-variabel ini pada perilaku membuat batas-batas diantara zina-zona interval yang fuzzy inherent. Batas eksak diantara biozones tidak dapat pernah menjadi dikenal karena semacam batas-batas ditentukan secara empiris. Pengumpulan yang ditambahkan dalam suatu area baru selalu memegang kemungkinan pada perpanjangan jarak yang dikenal spesies atau taxa yang dibuat sebelumnya, karena mereka mempunyai pemunculan yang lebih awal atau persisted lebih panjang dalam wilayah baru daripada dalam wilayah yang dibuat secara asli. Suatu cara untuk meminimalkan permasalahan pada batas-batas zonal fuzzy adalah untuk treat jarak data secara statistik, menggunakan pemunculan pertama dan terakhir pada seluruh spesies yang tampil dalam suatu bagian stratigraphic lebih daripada jarak pada hanya satu atau dua spesies. A.B. shaw pada tahun 1964 adalah yang pertama mengajukan suatu metode grafik bagi pembuatan persamaan waktu pada strata dalam dua bagian stratigraphic memlaui plotting pemunculan pertama dan terakhir pada seluruh spesies dalam satu bagian menghadapi/terhadap yang pertama dan pemunculan terakhir pada spesies sama dalam bagian lainnya. Metode ini sekarang secara luas digunakan oleh para ahli stratigraphy untuk merinci korelasi tratigraphic waktu diantara bagian-bagian stratigraphy, khususnya bagian-bagian lokal.

Metode yang dibuat Shaw, lebih lanjut lagi dielaborasi oleh Miller (1977), yang mencakup penyeleksian pertama suatu bagian stratigraphic tunggal sebagai suatu bagian refernsi yang mana seleksi-seleksi lainnya dapat dibandingkan dan dikorelasikan. Bagian refernsi ini dapat tersedia dengan dibuat sangat tebal, dapat menjadi bebas dari kesalahan atau komplikasi terstruktur lainnya, dan dapat mengandung suatu kandungan fossil yang besar dan berubah. Bagian refenci diukur dan dibuat contoh selengkap mungkin, dan pemunculan pertama serta terakhir pada semua spesies yang didokumentasikan dalam istilah-istilah pada posisi-posisinya dalam bagian stratigraphic di atas suatu titik referensi yang dipilih secara arbitrarily, jumlah secara meter di atas dasar bagian yang diukur. Jarak spesies dicatat melalui pemunculan pertama dan terakhir dalam bagian referensi lokal ini yang boleh jadi jarak (total) nyatanya bagi seluruh spesies; bagaimanapun, fakta ini bukanlah preclude yang menggunkan mereka untuk membantu membuat korelasi, sebagaiman akan kita lihat. Suatu bagian stratigraphic kedua pada spesies yang sama, dan pada beberapa spesies lainnya, ditentukan dalam bagian ini.

Dari dua macam bagian-bagian stratigraphic (gambar 17.16), suatu grafik dikonstruksikan dalam jarak di atas dasar pada bagian refernsi, katakanlah, bagian A, yang diindikasikan pada sumbu horizontal dan jarak di atas bagian yang diukur kedua, bagian B, yang diplot pada sumbu vertikal (Gambar 17.17). Pemunculan pertaama dan terakhir pada setiap spesies dalam bagian referensi dapat kemudian diplot terhadap pemunculan pertama dan terakhir pada spesies yang sama dalam bagian yang diukur kedua. Dalam Gambar 17.16, sebagai contoh, Spesies 1 pertama kali kelihatan dalam referensi Bagian A pada 93 m di atas dasar pada bagian itu dan diukur Bagian B pada kira-kira 47 m di atas dasar. Suatu titik tunggal dapat diplot pada grafik untuk menggambarkan nilai-nilai ini. Secara serupa, penambahan titik-titik diplotkan untuk menggambarkan pemunculan pertam dan terakhir pada seluruh spesies dalam dua bagian. Prosedur ini menghasilkan suatu rangkaian pada titik-titik yang cenderung untuk cluster di seputar suatu garis lurus (Gambar 17.17). Garis ini dapat digambarkan secara visual hingga menghasilan suatu garis fit-terbaik, atau ia dapat digambarkan melalui penggunaan metode-metode regressi secara statistik. Koordinat x dan y pada beberapa titik dalam garis ini memberikan suatu precise korelasi stratigraphic-waktu diantara dua bagian. Dalam Gambar 17.17, sebagai contoh, bed pada 60 m pada Bagian A berkorelasi dengan bed pada 30 m di Bagian B, dan bed pada 100 m di Bagian A berkorelasi dengan bed pada kira-kira 49 m di Bagian B.

Pemunculan pertama dan terakhir pada spesies digammbarkan melalui titik-titik yang plot dengan baik garis fit-terbaik pada Gambar 17.17 yang mengindikasikan spesies yang muncul dalam atau hilang dari Bagian A pada pada saat berbeda yang dibedakan daripada di Bagian B. Semacam spesies lainnya dikontrol secara bersifat lingkungan (bergantung pada facies), atau migrasinya diantara Bagian-bagian A dan B yang impeded melalui penghalang-penghalang secara biologis yang menyebabkan mereka tampak dalam dua bagian pada saat berbeda.

Metode korelasi grafik dapat mengambil keuntungan pada peristiwa-peristiwa fisik, seperti jatuhan