siklus nutrien
Post on 16-Jun-2015
3.075 Views
Preview:
TRANSCRIPT
Siklus Nutrien
Arus energi utama yang membantu membentuk kondisi pada
permukaan Bumi berasal dari ruang angkasa’ dan ketika
pekerjaan energi di bumi tersebut sudah selesai, ia kembali ke
ruang angkasa. Oleh sebab itu, berkaitan dengan energi, Bumi
merupakan sebuah system yang terbuka. Tetapi, berkaitan
dengan sumbangan kimia, Bumi merupakan sebuah sistem
tertutup. Yakni, jumlah karbon, hidrogen, oksigen, besi, emas,
dan unsur-unsur lainnya di dalam sistem planet-atmosfir tidak
berubah dl perjalanan waktu; tatanan kimiawi dan distribusi fisik
dari unsur-unsur ini bisa dan memang berubah-ubah, tetapi pada
dasarnya tidak ada yang memasuki dan tidak ada yang
meninggalkan sistem tersebut.
Unsur-unsur di dalam sistem tertutup ini yang penting
untuk kehidupan disebut nutrien. Nutrien bisa dibagi ke dalam
tiga kategori: 4 zat kimiawi pembentuk benda hidup (karbon,
eksigen, hidrpgen, nitrogen); 7 makronutrien, darinya kuantitas
yang lebih kecil namun signifikan diperlukan bagi kehidupan; dan
13 mikronutrien, atau trace elements, darinya kuantitas yang
kecil mejalankan fungsi-fungsi yang sangat penting (lihat Tabel
3-1). Kecocokan lingkungan bumi atau air untuk mendukung
kehidupan tergantung pada ketersediaan nutrien dalam bentuk
dan jumlah yang tepat. Proses-proses yang mengatur
1
ketersediaan ini (atau kekurangannya) secara kolektif dikenal
sebagai siklus nutrien, karena cara di mana sediaan dasar
materi fisik berubah secara siklis melalui bagian-bagian yang
hidup dan yang tidak hidup dari dunia fisik.
Siklus ini mendukung kehidupan tidak hanya dengan
membuat nutrien-nutrien terus-menerus tersedia—dengan kata
lain, dengan menjaga fertilitas lingkungan—melainkan dengan
membatasi akumulasi material dalam jumlah, bentuk, dan
tempat di mana hal itu akan menghancurkan organisme.
pentinglah untuk mengenali dalam hal ini bahwa unsur-unsur
dan senyawa-senyawa yang sama dalam konsentrasi tertentu
sering bersifat toksit (beracun) bagi beberapa organisme, atau
bahkan untuk organisme yang sama dalam konsentrasi yang
lebih tinggi. Misalnya, molekul oksigen (O2) bersifat toksit bagi
organisme anaerobik dan, pada konsentrasi yang cukup tinggi,
bahkan bagi mamalia. Amonia (NH3) merupakan sumber nutrien
nitrogen yang penting bagi banyak tanaman tetapi bersifat toksit
bagi orang. Hidrogen sulfida (H2S) merupakan nutrien bagi tipe-
tipe bateri tertentu tetapi sangat toksit bagi mamalia.
DINAMIKA SIKLUS NUTRIEN
2
Langkah-langkah yang membentuk semua siklus nutrien
melibatkan dua proses dasar: perpindahan fisik dan transformasi
kimiawi.
Agen-agen utama dari perpindahan fisik dibahas dalam
Bab 2. Mereka adalah: (1) siklus hidrologis, termasuk penguapan
dan hujan serta aliran sungai, air bawah tanah, dan es; (2)
angina; (3) arus lautan; dan (4) gerakan geologis, khususnya
gerakan ke atas dan ke bawah pada perbatasan lempeng-
lempeng tektonik dan peninggian geologis pada benua-benua.
Agen perpindahan fisik kelima yang penting dalam beberapa
keadaan adalah gerakan organisme. Misalnya, burung-burung
pemakan ikan yang menimbun kotorannya di daratan
memberikan jalan penting dengannya nitrogen dan fosfor
ditransfer dari laut ke daratan. Ikan-ikan seperti salmon, yang
sebagian besar mencair makan di laut tetapi bermigrasi naik ke
sungai air tawar ke untuk bertelur dan mati, melakukan fungsi
yang sama, sebagaimana ikan yang ditangkap di lautan
dikonsumsi oleh manusia yang tinggal di daratan.
KIMIA SIKLUS NUTRIEN
Dua jenis ilmu kimia memainkan peran penting di dalam siklus
nutrien global yang penting: ilmu kimia siklus sedimenter, yang
dikaitkan dengan transformasi yang berjalan lambat dari
kumpulan-kumpulan material yang sangat besar (H+) dan ion-ion
3
hidroksil (OH-) untuk banyak reaksi kimiawi, sebagai medium
untuk menahan senyawa kimia lainnya di dalam larutan di mana
senyawa tersebut bisa bereaksi, dan sebagai sarana bagi
perpindahan fisik senyawa dari tempat yang satu ke tempat
yang lain.
SIKLUS NUTRIEN UTAMA
Siklus-siklus dari banyak nutrien sangat erat terkait secara
kimiawi dan biologis. Hal ini terutama terjadi pada siklus karbon,
oksigen, dan hidrogen sehingga kita akan membahas senyawa
ini bersama-sama. Siklus nitrogen, fosfor, dan sulfur, di lain
pihak, akn lebih bermanfaat kalau dikaji secara terpisah, seperti
yang dilakukan di sini.
Karbon-Oksigen-Hidrogen
Tepatlah untuk memulai pengkajian lebih dekat kita
kepada siklus-siklus karbon-oksigen-hidrogen dengan titik
pertemuan mereka di dalam tanaman hijau, basis dari hampir
semua kehidupan di Bumi.
Karbon dan energi dalam tanaman hidup. Kebanyakan
tanaman hidup tidak hanya memulihkan (menyimpan) energi
melalui fotosintesis tetapi mereka juga menggunakan beberapa
dari energi yang disimpan untuk menggerakkan proses-proses
internal yang mempertahankan kehidupan mereka melalui
sarana respirasi. Kecepatan total di mana sebuah tanaman atau
4
komunitas tanaman menyimpan energi matahari melalui sarana
fotosintesis disebut gross photosynthesis (fotosintesis kotor) atau
gross primary production (GPP atau produksi utama kotor).
Angka yang diperoleh dengan mengurangi gross photosynthesis
dengan jumlah energi yang digunakan oleh tanaman di dalam
respirasi (R) disebut net photosynthesis (fotosintesis netto) atau
net primary production (NPP atau produksi utama netto). Dalam
bentuk singkat, maka, persamaannya adalah GPP – R = NPP.
Beberapa unit yang bisa saling dipertukarkan digunakan di
dalam literatur biologi untuk pengukuran kuantitas-kuantitas ini:
kalori atau kilokalori per unit waktu, watt atau kilowatt (unit-unit
yang berbeda untuk mengukur hal yang sama—arus energi),
banyaknya gram karbon yang diproduksi per unit waktu, atau
banyaknya gram benda organic kering yang dihasilkan per unit
waktu. Hubungan di unit-unit ini dibahas dalam Box 3-2.
Banyak perkiraan produksi utama netto global (global net
primary production) dan standing crop yang terkait dari
tanaman yang hidup (phytomass) telah diterbitkan. Sebuah
tinjauan belakangan ini menunjukkan bahwa estimasi produksi
utama netto terpusat pada nilai di seputar 160 milyar (1,6 x 1011)
metric ton per tahun untuk seluruh dunia. Phytomas global
diperkirakan dalam tinjauan yang sama sekitar sepuluh kali lebih
besar — 1840 milyar metric ton, berat kering — dan gross
5
photosynthesis diperkirakan sekitar dua kali lebih besar
dibandingkan dengan produksi netto (yakni, separoh gross
photosynthesis dihabiskan dalam respirasi tanaman dan
separohnya lagi tetap sebagai produksi netto). Estimasi
phytomass dan produksi utama netto, yang dipisahkan ke dalam
komponen daratan dan lautan, ditampilkan dalam Tabel 3-4.
Keseimbangan oksigen: metabolism oleh binatang
dan mikroba. Efek keseluruhan dari produksi netto tanaman
pada siklus karbon, oksigen dan hidrogen adalah sebagai berikut:
(1) lebih banyak oksigen, O2 ditambahkan ke lingkungan dari
pada yang diambil darinya; (2) lebih sedikit karbon dioksida, CO2,
dan air, H2O, ditambahkan ke lingkungan dari pada yang diambil
darinya; (3) CO2 dan H2O yang dikurangkan dari environment
pools (kolam lingkungan) tampil sebagai penambahan ke pool
benda organik yang disimpan, CH2O, dan ke pool oksigen
atmosfir. Secara kuantitatif, untuk setiap metric ton benda
organik yang diproduksi, terdapat kerugian netto (net loss) dari
lingkungan sebesar 0,6 metric ton air dan sekitar 1,5 metic ton
CO2, dan net gain (perolehan netto) sekitar 1,1 metric ton
oksigen.
Lalu mengapa oksigen tidak terus-menerus terbentuk di
atmosfir, sementara air dan karbon dioksida bisa habis? Karena
zat tanaman tidak terakumulasi, melainkan kurang lebih ada
6
dalam keadaan tetap. Zat ini diuraikan menjadi karbon dioksida
dan air kembali melalui metabolism binatang dan mikroba, yang
menghabiskan molekul oksigen sama cepatnya dengan bahan
tanaman baru dan oksigen yang dihasilkan.
Pertimbangkan fates yang mungkin terjadi bahwa
karbohidrat tanaman sebagai bagian produksi utama netto
(Gambar 3-2). Tanaman-tanaman dihabiskan oleh herbivore,
atau mereka mati dan menambahkan karbohidrat kepada pool
zat organik yang mati. Sebagian dari yang dikonsumsi herbivora,
beberapa dimetabolisme dan oleh sebab itu kembali ke
environment pools untuk CO2 dan H2O, beberapa ditambahkan
sebagai kotoran ke pool benda organik yang mati, dan beberapa
dimasukkan ke dalam jaringan herbivora, untuk dimakan
karnivora atau ditambahkan pada saat kematian herbivora
(menurut kasus selain yang dimakan) secara langsung ke pool
benda organik mati. Fates yang sama menunggu karbohidrat
yang mencapai karnivora. Siklus ini dtutup oleh tindkan
decomposer—baik binatang maupun mikroba (bakteri)—yang
dengan memetabolisasi karbon tetap (fixed carbon) di dalam
benda organik mengembalikan CO2 dan H2O ke environmental
pools.
Ada beberapa side pathways (jalan samping) penting
dalam siklus karbon yang tidak ditunjukkan dalam Gambar 3-2,
7
di mana produk-produk awal dekomposisi mencakup methana
dan karbon monoksida (CH4 dan CO) selain karbon dioksida.
Reaksi utamanya adalah:
2 CH2O -- CH4 + CO2
2 CH2O + O2 -- 2 CO + 2 H2O
CH4 dan CO kemudian bisa dioksidasi di dalam tanah atau di
dalam atmosfir menurut reaksi berikut ini:
2 CH4 + 3 O2 -- 2 CO + 4 H2O dan
2 CO + O2 -- 2 CO2.
Detil-detil yang disembunyikan oleh rumus-rumus sederhana ini
bisa cukup kompleks.
Dalam keadaan tetap (steady), metabolisme
karbohidrat oleh herbivora, karnivora, dan pengurai
(decomposer) mengembalikan CO2 dan H2O ke lingkungan persis
sama banyak dengan yang dihilangkan oleh produksi karbohidrat
melalui fotosintesis. Dan hal ini menghabiskan oksigen sama
banyak dengan yang diproduksi oleh fotosintesis. Oleh sebab itu
tidak ada pengumpulan (atau penipisan) oksigen dalam jangka
panjang di dalam lingkungan sebagai akibat dari siklus ini,
kecuali fotosintesis netto dan metabolisme keluar dari
keseimbangan.
Pengasingan karbon tetap (sequestering of fixed
carbon). Bagaimana oksigen berkumulasi di dalam atmosfir
8
untuk pertama kaliniya? Bukti biogeokimia menyatakan bahwa
molekul oksigen di atmosfir memiliki asal usul biologis, di mana
tidak ada oksigen sama sekali sebelum evolusi organisme
fotosintetik, mungkin 2 milyar tahun yang lalu. Karena oksigen
yang diproduksi oleh fotosintesis telah berakumulasi selama
jangka panjang, bagian karbon yang ditetapkan oleh proses ini
pasti telah berasal dari siklus yang diilustrasikan dalam Gambar
3-2, lolos dari oksidasi dan mundur kembali ke karbon dioksida.
Memang, persis pemutusan di dalam siklus karbon yang seperti
ini yang memproduksi bahan bakar fosil. Mereka berasal dari
bahan tanaman yang terlepas dari penguraian oleh pengurai,
dalam banyak kasus dengan terpendam di rawa-rawa dan tanah
berlumpur di bawah kondisi di mana tidak terdapat baik oksigen
maupun organisme pengurai anaerobik. Ratusan juta tahun
penimbunan di bawah tekanan dan panas yang tinggi mengubah
bahan-bahan tanaman ini menjadi bahan bakar fosil hidrokarbon
—batu bara, petroleum (minyak tanah), dan gas alam. Oksigen
yang dilepaskan kt karbon di dalam bahan bakar ini pertama
kaliinya dibentuk oleh fotosintesis tetap ada di dalam atmosfir.
Kelas-kelas yang berbeda-beda dari batu bara—lignite,
subbituminous, bituminous, anthracite (antrasit)—menunjukkan
usia-usia yang berbeda-beda (terdaftar di sini dari yang paling
muda sampai yang paling tua) dalam kaitannya dengan asal usul
9
bahan tanaman yang menjadi asal-usul mereka, dan komposisi
kiimiawi yang agak berbeda. Peat (tanah gemuk) merupakan
bahan organik yang diurai sebagian yang menjadi pendahulu
batu bara. Petroleum, gas alam, oil shale (serpih minyak), dan tar
sand (pasir aspal) adalah hasil-hasil dari sejarah transformasi
biogeokimiawi yang berbeda-beda, tetapi semuanya berasal dari
bahan organik yang mati, seperti batu bara.
Tidak semua karbon tetap yang diasingkan di luar
jangkauan proses-proses oksidatif alami ada dalam endapan
yang dipadatkan seperti bahan bakar fosil. Sebenarnya, jumlah
yang lebih besar tersebar dalam sedimen-sedimen yang
kandungan hidrokarbonnya ada dalam order 1 bagian per 1000
(1 g materi hidrokarbon per kg sediman) atau lebih sedikit.
Situasi oksigen dibuat lebih rumit daripada yang
ditunjukkan di dalam paragraf-paragraf sebelumnya oleh adanya
pools-pools oksigen penting di tempat lain dari pada di atmosfir.
Jelaslah dari informasi di dalam Tabel 3-6 bahwa pools-pools
oksigen lain pasti ada, karena jumlah mol oksigen di atmosfir
jauh lebih kecil dari pada jumlah mol karbon yang direduksi
(reduced carbon) di sedimen-sedimen dan di tempat lain.
Oksigen yang diproduksi ketika semua karbon tetap dan
diasingkan diikatkan dengan oksidasi ferrous oxide (FeO)
menjadi ferric oxide (Fe2O3) dan sulfur menjadi sulfate (-SO4) di
10
dalam batuan-batuan endapan. Hal ini juga telah diikatkan di
dalam oksidasi karbon yang memiliki asal-usul inorganic (seperti
karbon monoksida dari gunung berapi) menjadi karbon dioksida
dan karbonat (-CO3). Meskipun semua reaksi ini lambat, mereka
bisa mencakup jumlah oksigen yang sangat besar jika mereka
diandaikan telah beroperasi selama rentang waktu geologis.
Demikian pula, perubahan dalam kondisi yang mengatur
kecepatan reaksi bisa menyebabkan perubahan signifikan di
dalam komposisi atmosfir selama periode yang sangat panjang.
Tetapi, pada skala waktu yang lebih pendek, pools-pools karbon
organik dan reaksi-reaksi yang terkait hampir pasti lebih penting,
dan mereka tidak mungkin menghasilkan perubahan-perubahan
signifikan di dalam oksigen atmosfir dalam kurang dari berabad-
abad.
Karbon dioksida. Meskipun penipisan oksigen atmosfir
jelas bukan merupakan ancaman jangka pendek, pengumpulan
karbon dioksida atmosfir jelas merupakan ancaman. Setiap mol
oksigen yang hilang dari atmosfir berarti satu mol karbon
dioksida yang ditambahkan. Karena jumlah mol CO2 di atmosfir
700 kali lebih kecil dari pada jumlah mol O2, perubahan jumlah
mol tertentu memiliki efek 700 kali pada konsentrasi CO2
dibandingkan dengan konsentrasi O2. Pembakaran bahan bakar
fosir yang menipiskan oksigen sebesar 0,001 persen per tahun
11
mengumpulkan CO2 atmosfir sebesar 0,7 persen per tahun—
bukan suatu peningkatan yang tidak signifikan.
Tetapi tidak semua CO2 yang ditambahkan tetap berada di
atmosfir. Beberapa diserap oleh lautan, dan bisa dipahami bahwa
beberapa hilang ketika terjadi peningkatan biomass. (Ingat dari
diskusi sebelumnya bahwa ukuran biomass tidak diketahui
dengan akurasi yang tepat untuk mendeteksi bahkan perubahan-
perubahan yang agak substansial). Peningkatan di dalam
konsentrasi CO2 di atmosfir akan meningkatkan kecepatan
fotosintesis netto (di mana nutrien-nutrien lainnya tidak
membatasi), dan hal ini akan menghasilkan biomass yang
menjadi semakin besar jika kecepatan metabolisme oksidatif
oleh konsumen dan pengurai tidak mengalami peningkatan yang
sama.
Pengukuran yang akurat terhadap CO2 atmosfir telah
dibuat semenjak 1957. Hal itu telah disertai dengan bukti tidak
langsung untuk menghasilkan model kenaikan CO2 atmosfir dari
sekitar 280 bagian molekul per juta dalam masa pra-industri
mejadi sekitar 325 bagian per juta pada tahun 1975. Dampak
iklim yang mungkin dari peningkatan ini dan kelanjutannya
dibahas dalam Bab 11.
Jenis bukti laionnya yang bisa memberikan gambaran
mengenai sumber dan fate (keadaan) CO2 yang ditambahkan ke
12
atmosfir adalah melimpahnya karbon-14 radioaktif relative
terhadap jumlah karbon-12 non-radioaktif di banyak pools.
Karbon-14 dihasilkan secara alami oleh bombardemen nitrogen
oleh sinar-sinar kosmik di stratosfir dan juga oleh peradaban
ketika bom-bom nuklir diletuskan di atmosfir; hal itu kemudian
bercampur di atmosfir dan masuk ke dalam bahan tanaman,
bersamaan dengan karbon lainnya. Karena half-life (paroh umur)
karbon-14 hanya 5770 tahun, karbon-14 yang terkubur selama
jutaan tahun dalam bahan bakar fosil telah menghilang
seluruhnya. Jadi, CO2 yang ditambahkan ke atmosfir akibat
pembakaran bahan bakar fosil tidak mengandung karbon-14,
sementara CO2 yang ditambahkan dari pools dengan pergantian
(turnover) lebih cepat tidak mengandung karbon-14. Reduksi
dalam rasio 14C/C di atmosfir akibat pembakaran bahan bakar
fosil disebut Suess effect. Penggunaan data mengenai Suess
effect, digabungkan dengan informasi lainnya yang diperlukan
untuk membantu menginterpretasikannya (seperti cara di mana
kecepatan produksi 14C alami dan artifisial telah berubah-ubah
sepanjang waktu), telah memungkinkan pengembangan estimasi
bahwa sekitar separo dari CO2 yang ditambahkan ke atmosfir
oleh pembakaran bahan bakar fosil tetal ada di sana. Karya yang
sama menunjukkan bahwa biomass tanah meningkat antara 1
persen dan 3 persen semenjak jaman industry, telah menyerap
13
beberapa CO2 industri, sementara lautan menyerap sisanya.
Perubahan di dalam biomass tanah ini jauh terlalu kecil untuk
diukur, dan jumlah pastinya masih menjadi perdebatan.
Siklus karbon global. Gambar 3-3 menampilkan
gambaran pools dan arus siklus karbon global yang secara
internal konsisten. Kami mengingatkan pembaca sekali lagi
bahwa ada banyak ketidakpastian di seputar banyak angka,
sebagaimana dicatat secara mendetil sebelumnya, dan bahwa
penelitian lebih jauh oleh sebab itu bisa mengubah gambaran
tersebut secara nyata. Dalam diagram ini, pools zat organik yang
hidup dan yang mati di daratan dan di lautan diandaikan ada
dalam keadaan ekuilibrium. Separoh CO2 yang ditambahkan ke
atmosfir oleh pembakaran bahan bakar fosil diandaikan larut di
dalam lapisan permukaan lautan. Pool bahan bakar fosil yang
ditunjukkan di sini agak lebih besar daripada angka yang
dinyatakan dalam Tabel 3-6, karena table tersebut hanya
menunjukkan sebagian dari bahan bakar fosil yang diperkirakan
bisa dipulihkan pada akhirnya. (Beberapa akan tetap selamanya
di tanah, sebagaimana dibahas dalam Bab 8).
Dari karbon yang ditambahkan ke atmosfir melalui
respirasi binatang dan mikroba, hanya beberapa persen yang
ada dalam bentuk mathana (CH4) dan karbon monoksida (CO),
sementara sisanya ada dalam bentuk karbon dioksida. Lagi,
14
sumber alami karbon monoksida—penguraian bahan organik
yang tidak lengkap dan oksidasi methana parsial di atmosfir—
melebihi karbon monoksida buatan manusia dari pembakaran
bahan bakar fosil beberapa kalinya. Methana jelas tidak bersifat
toksit (beracun) pada konsentrasi yang ada dalam lingkungan
alami, dan karbon monoksida hanya beracun pada konsentrasi
pada order 100 kali rata-rata atmosfir global atau lebih.
Nitrogen
Siklus nitrogen secara kimiawi merupakan siklus yang
paling berbelit-belit dari siklus-siklus nutrien utama, dan hal ini
kemungkinan besar yang paling kurang dipahami secara ilmiah.
Beberapa bentuk kimiawi dari nitrogen yang akan ditemui dalam
diskusi ini ditunjukkan dalam Tabel 3-7. Peran penting dari
nitrogen dalam semua protein membuat unsur ini sangat penting
bagi kehidupan, tetapi organisme bisa mengasimilasi dan
menggunakan nitrogen hanya dalam bentuk kimiawi spesifik.
Hanya relatif sedikit spesies bakteri dan algae yang bisa
mengubah nitrogen molekuler gas (N2) menjadi senyawa-
senyawa yang lebih kompleks yang bisa digunakan oleh tanaman
dan binatang. Bentuk-bentuk utama yang bisa digunakan adalah
ammonia (NH3) dan nitrat (–NO3), darinya bentuk nitrat
dibutuhkan dalam kuantitas yang lebih besar oleh kebanyakan
15
tanaman. Konversi N2 menjadi ammonia dan nitrat disebut
nitrogen fixation (fiksasi/penyediaan nitrogen), dan spesies-
spesies yang bisa melakukan konversi ini disebut nitrogen-fixing
organism (organisme penyedia nitrogen). Jadi, meskipun atmosfir
merupakan cadangan nitrogen molekuler yang besar,
keberlanjutan kehidupan di Bumi tergantung mutlak pada
aktivitas-aktivitas dari organisme-organisme kecil yang hampir
tidak tampak ini.
Organisme dan nitrogen. Organisme penyedia nitrogen
yang paling dikenal adalah bakteri (genus Rhizobium) yang
terkait dengan bongkol-bongkol khusus pada akar-akar
tumbuhan polong (legumes), yang merupakan tanaman-tanaman
dari famili kacang polong (pea). Dalam hubungan simbiotik,
bakteri memperoleh energi dari tanaman-tanaman yang mereka
butuhkan untuk menjalankan reaksi nitrogen-fixation
2 N2 + 6 H2O -- 4NH3 + 3 O2
Dan beberapa ammonia, pada gilirannya, menjadi tersedia bagi
tanaman-tanaman untuk sintesis asam amino, misalnya,
2NH3 + 2H2O + 4CO2 -- 2CH2NH2COOH + 3O2.
(Dalam contoh ini asam amino adalah glycine) Kapasitas dari
tumbuhan polong seperti alfalfa, buncis (beans), kacang polong
(pea), dan semanggi (clover) untuk menyediakan (fix) nitrogen
dalam kuantitas yang besar telah menyebabkan penggunaannya
16
yang tersebar luas dalam skema rotasi tanaman untuk
memulihkan nitrogen dalam tanah yang dihabiskan oleh
tanaman lainnya.
Meskipun nitrogen fixation oleh simbiosis legume-bakteri
dianggap bertanggung jawab atas sebagian besar nitrogen
fixation alami, langkah fiksasi juga dijalankan oleh beberapa
bakteri yang memiliki kaitan lebih dekat dengan tanaman,
termasuk Azotobacter (aerobik) yang hidup bebas dan
Clostridium (anaerobik), dan oleh berbagai spesies algae biru-
hijau. Algae biru-hijau jelas bertanggung jawab dalam menjaga
fertilitas padi sawah di banyak negara Asia, yang dibudidayakan
secara intensif tanpa menggunakan pupuk nitrogen.
Asam amino yang digunakan oleh semua organisme
sebagai bahan bangunan protein disintesakan tidak hanya dari
ammonia melainkan juga dari nitrat yang dihasilkan dari
ammonia melalui proses-proses yang secara kolektif disebut
nitrification. Reaksi nitrifikasi menghasilkan energi, yang
mendukung proses-proses kehidupan bakteri nitrifikasi
(Nitrosomonas, Nitrobacter). Sintesis aktual asam amino
dilaksanakan oleh bakteri (yang berbeda jauh dalam seberapa
banyak asam amino yang bisa mereka sintesakan), oleh
tanaman (yang bisa mensintesakan semua asam amino yang
diperlukan untuk membuat protein), dan oleh binatang (yang,
17
sekali lagi, berbeda dalam jenis asam amino yang bisa mereka
hasilkan).
Vertebrata—termasuk manusia—tidak bisa mensintesakan
semua asam amino yang mereka perlukan dan harus
mendapatkan asupan dalam makanan yang mereka makan
untuk asam amino yang tidak bisa mereka sintesakan. Asam
amino yang harus didapatkan binatang dari makanannya disebut
asam amino esensial; yang bisa mereka sintesakan disebut
nonesensial. (Terminologi ini tidak menguntungkan, ketika baik
asam amino esensial maupun nonesensial diperlukan—
perbedaannya hanya berkaitan apakah organisme bisa
mensintesakannya sendiri atau tidak.)
Fixed nitrogen yang telah diinkorporasikan ke dalam
organisme kembali ke tanah dalam kotoran binatang dan dalam
organisme mati (mikroba, tanaman, binatang) atau bagian-
bagian organisme (misalnya, daun). Kotoran binatang kaya
dengan urea—(NH2)2CO—yang merupakan produk utama
metabolisme protein dalam banyak organisme. Protein
organisme mati diuraikan menjadi asam amino dan residu-residu
lain oleh bakteri dan jamur busuk (fungi of decay). Senyawa yang
terakhir—urea, asam amino, dan produk-produk uraian lain dari
protein—kemudian diubah menjadi ammonia oleh kelompok
baktei yang lain lagi. Langkah ini disebut ammonification. (Reaksi
18
kimia untuk amonifikasi asam amino persis berlawanan dengan
sintesis asam amino.)
Sejauh ini kita telah mendeskripsikan bagaimana nitrogen
dihasilkan (fixed) oleh organisme hidup dan bagaimana fixed
nitrogen (nitrogen yang dihasilkan) lebih jauh diproses oleh
mereka. Sebuah pertanyaan logis di tahap ini adalah: Bagaimana
nitrogen diuraikan (unfixed)? Karena tanpa sebuah mekanisme
untuk mengembalikan nitrogen kepada bentuk-bentuk
molekulernya (N2), bahkan cadangan besar dari senyawa ini yang
ada di atmosfir akan sudah lama habis; banyak nitrogen akan
diikat sebagai nitrat dalam tanah, di lautan dan di sedimen.
Mekanisme yang mencegah hasil ini dengan menutup
atmospheric loop (putaran atmosfir) siklus nitrogen merupakan
aksi kelompok-kelompok denitrifying bacteria yang relatif sedikit
yang membuat kehidupannya mengubah nitrat menjadi nitrous
oxide (N2O) dan N2. (Transformasi ini melepaskan energi.) Nitrous
oxide direduksi menjadi N2 oleh aksi bakteri lebih jauh, atau di
atmosfir oleh reaksi-reaksi fotokimia. Serangkaian reaksi
denitrifikasi lainnya, yang juga dijalankan oleh bakteri,
mentransformasi nitrat menjadi nitrite dan mengubah nitrine
menjadi ammonia.
Kimia langkah-langkah utama di dalam siklus nitrogen
yang dimediasi oleh bakteri diringkaskan (dalam cara yang
19
ilustratif tetapi tidak ekshaustik) dalam Tabel 3-8. Untuk masing-
masing reaksi, kolom “energi” menunjukkan apakah energi harus
disediakan untuk menyelesaikannya (“in”) atau apakah reaksi
membuat energi menjadi tersedia (“out”). Bagian siklus nitrogen
daratan (terrestrial) yang secara langsung berkaitan dengan
organisme direpresentasikan secara skematis dalam Gambar 3-
4. Siklus lautan (oceanic) pada dasarnya sama, mengandalkan
baik bakteri maupun algae.
Proses-proses inorganik. Beberapa arus dan
transformasi penting di dalam siklus nitrogen terjadi tanpa
partisipasi aktif dari organisme. Misalnya, beberapa ammonia
yang dihasilkan oleh dekomposisi bahan-bahan organik
memasuki atmosfir dengan keluar dari permukaan Bumi dalam
bentuk gas (outgassing). Memiliki tingkat kelarutan tinggi dalam
air, ammonia larut dalam uap air atmosfir untuk membentuk ion
ammonium, yang bergabung dengan ion-ion sulfat dan nitrat dan
turun hujan dalam bentuk ammonium sulfat dan ammonium
nitrat. Mungkin, ion ammonium juga sebagian dihilangkan dari
atmosfir oleh oksidasi menjadi N2.
Nitrous oxide, yang dihasilkan oleh bakteri denitrifikasi,
adalah bentuk nitrogen kedua yang paling melimpah kedua di
atmosfir, sesudah N2. Tidak ada sinks untuk gas ini yang dikenal
di troposphere—yakni, tidak ada proses yang telah diidentifikasi
20
di troposphere yang mengubah N2O ke senyawa lainnya—tetapi
masih harus ditemukan. Sink yang sekarang ini dikenal untuk
N2O ada dalam stratosfir, di mana secara fotokimia ia direduksi
oleh cahaya ultraviolet untuk menghasilkan N2 dan O, dan
dioksidasi oleh kontak dengan oksigen atomik untuk
menghasilkan nitric oxide (N2O). Hasil netto secara kimia adalah
2 N2O -- N2 + 2 NO.
Nitric oxide (NO) adalah katalis yang sangat efektif untuk
destruksi ozon (O3) di stratosfir. Reaksinya adalah
NO + O3 -- NO2 + O2 ,
Sinar ultravioletO3 ---------------------- O2 + O,
NO2 + O ---- NO + O2,
Darinya efek nettonya adalah
Sinar ultraviolet2O3 ---------------------- 3O2,
Jadi, ada hubungan antara kecepatan produksi nitrous oxide
(N2O) biologis dalam tanah dan kecepatan destruksi ozon tinggi
dalam stratosfir. Hubungan ini dikaji lebih dekat dalam Bab 11.
Nitric oxide juga diproduksi dalam atau ditambahkan ke
troposfer oleh beberapa proses. Salah satunya disebut juvenile
addition nitric oxide oleh gunung berapi. Lainnya adalah fiksasi
dari gas nitrogen atmosfir oleh kilat, di mana penembakan kilat
21
menyediakan energi tinggi yang dibutuhkan untuk mendorong
reaksi:
N2 + O2 -- 2NO.
Reaksi yang sama terjadi sebagai akibat dari pembakaran bahan
bakar fosil oleh masyarakat industri dalam mobil, pesawat,
pabrik tenaga listrik, dan proses-proses lainnya. Nitric oxide, dari
sumber apapun, dioksidasi dalam troposfer untuk memberikan
nitrogen dioxide (NO2), yang pada gilirannya bereaksi dengan air
atmosfir, yang menghasilkan asam nitrat dan mereproduksi NO:
3 NO2 + 3 H2O -- 2 HNO3 + NO.
Asam nitrat jatuh dalam hujan sebagai HNO3 atau bereaksi
dengan konstituen-konstituen atmosfir lainnya (seperti NH4+)
untuk menghasilkan senyawa-senyawa nitrat lainnya. Hasil akhir
dalam hal ini adalah mensuplai fixed nitrogen ke permukaan.
Fosfor
Fosfor, meskipun sangat penting bagi kehidupan, secara
kuantitas hanya diperlukan sekitar seper sepuluh dibandingkan
dengan nitrogen. Bagaimana pun juga, fosfor mungkin
merupakan nutrien yang membatasi (limiting nutrient) di lebih
banyak keadaan daripada unsur lainnya mana pun karena
kelangkaannya dalam bentuk yang bisa diakses di biosfer.
Sulfur
22
Siklus sulfur adalah penting, secara kimiawi rumit, dan
namun demikian belum dipahami dengan baik secara kuantitatif.
Arti pentingnya memiliki beberapa dimensi: peran esensial sulfur
di dalam struktur protein; keadaan senyawa gas utama dari
sulfur bersifat toksit bagi mamalia; fakta bahwa senyawa sulfur
merupakan determinan penting dari keasaman curah hujan, air
permukaan, dan tanah; dan kemungkinan bahwa senyawa sulfur
bisa memainkan peran di dalam mempengaruhi jumlah oksigen
molekuler di atmosfir di dalam jangka panjang. Kompleksitas
siklus sulfur, seperti nitrogen, muncul terutama dari jumlah
keadaan oksidasi yang besar yang bisa dialami oleh unsur
tersebut. Beberapa senyawa dan kelompok utama di mana sulfur
ikut parpartisipasi bisa dilihat daftarnya dalam tabel 3-11.
Banyak transformasi di antara keadaan oksidasi yang
berbeda-beda dari sulfur dilakukan oleh bakteri. Yang mana dari
beberapa jenis bakteri sulfur (dan, oleh sebab itu, reaksi yang
mana) yang berlaku dalam situasi yang ada tergantung pada ada
atau tidaknya oksigen dan cahaya dan keasaman atau alkalinitas
lingkungan. Transformasi sulfur biologis utama diringkaskan
dalam Tabel 3-12. Pada dasarnya semua aktivitas bakteri
kemungkinan terjadi di media basah—tanah lembab, rawa-rawa,
lumpur pinggir danau dan muara.
NUTRIEN-NUTRIEN LAIN DAN VARIASI GEOGRAFIS
23
Nutrien-nutrien yang baru saja dibahas secara detil tentu saja
bukan merupakan satu-satunya yang penting, dan demikian
pula, hubungan kuantitaf yang ditunjukkan untuk rata-rata global
tidak secara seragam valid dalam berbagai jenis komunitas
biologis yang berbeda-beda (atau bahkan dalam jenis komunitas
umum yang sama di tempat-tempat yang berbeda-beda). Kami
memilih karbon-oksigen-hidrogen, nitrogen, fosfor, dan sulfur
karena arti penting kuantitatif mereka secara global (C-O-H dan
N) atau karena karakteristik khusus dari peran-peran biokimiawi
dan perilaku lingkungan (P dan S), dan karena banyaknya
literatur yang tersedia mengenai nutrien-nutrien ini daripada
yang lain.
Nutrien-nutrien lain yang dimobilisasi dan digunakan dalam
kuantitas besar mencakup kalsium, magnesium, dan potasium.
Semua ini ada dalam air laut dalam jumlah yang besar (lihat
Tabel 2-7) dan dalam air hujan dan air permukaan dalam jumlah
yang jauh lebih kecil, dan ditambahkan ke tanah oleh pelapukan
batuan sebagaimana dideskripsikan di atas dalam pembahasan
mengenai siklus sedimenter. Dalam beberapa keadaan, debu
yang diterbangkan oleh angin dan didepositokan sebagai barang
jatuhan kering (dry fallout) di tempat lain membentuk hubungan
tambahan penting lainnya di dalam siklus dari nutrien-nutrien ini,
dan di dalam keadaan lainnya kecepatan mobilisasi dari batuan
24
ditingkatkan oleh aksi pemecahan baru oleh akar-akar pohon
yang dalam di dalam proses pelapukan.
Siklus makronutrien nitrogen, fosfor, sulfur, kalsium
(Perubahan iklim), magnesium (Mengenai) dan potasium (K), di
berbagai jenis komunitas biologis—hutan kayu keras, rimba,
padang pasir—telah dipelajari secara ekstensif semenjak 1960-
an dan banyak data sedang dikumpulkan. Banyaknya variasi di
dalam anggaran nutrien dari komunitas-komunitas yang
berbeda-beda di tempat-tempat yang berbeda-beda ditampilkan
secara grafis dalam Gambar 3-8, yang meringkaskan beberapa
dari studi ini. Perbedaan-perbedaan di antara komunitas yang
berjenis sama (misalnya, hutam kayu keras beriklim sedang)
berasal dari perbedaan-perbedaan di dalam tanah, kuantitas
curah air hujan, kimia air hujan lokal, karakteristik jatuhan kering
(dry fallout), dan komposisi spesies secara terinci. (Semua faktor
ini tentu saja saling berkaitan).
Satu aspek di mana presentasi arus nutrien global bisa
sangat menyesatkan adalah di dalam kegagalan untuk
menyatajkan bagian poll nutrien tanah yang mana yang benar-
benar bisa diakses oleh tanaman. Faktor ini sangat berbeda-beda
dari satu daerah ke daerah lainnya, tetapi diketahui bahwa di
banyak komunitas biologis, seperti hutan belantara tropis,
ketersediaan aktual dari nutrien-nutrien tanah sangat rendah.
25
Siklus yang demikian, di mana nutrien berada dalam jangka
waktu lama di pool besar dari benda organik yang mati dan
hidup dan dalam jangka waktu yang pendek di pool kecil dalam
bentuk nutrien inorganik yang bisa diakses, disebut tight cycle.
Situasi yang berlawanan, dengan pool besar bentuk nutrien
inorganik yang bisa diakses, jika dibandingkan dengan pool
organik, disebut siklus longgar (loose cycle).
Perbedaan penting lainnya untuk estimasi global adalah
antara sistem agrikultur dan nonagrikultur. Meskipun input pupuk
nitrogen, forfor, dan sulfur oleh manusia sudah merupakan
gangguan yang sudah tampak di dalam siklus-siklus ini pada
basis global, dampaknya pada sistem pertanian di mana mereka
diterapkan jauh lebih besar daripada yang ditunjukkan oleh
angka-angka global. Studi-studi lokal yang jauh lebih intensif
diperlukan untuk menjawab pertanyaan yang muncul dalam
gangguan lokal yang diperbesar ini.
26
top related