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BIOLOGIE ET PHYSIOLOGIE DE LA NUTRITION

La nutrition des plantes

 Annick PANCRACIO

Marie-Thérèse LAFLAQUIÈRE

CNPR 

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Sommaire

Test de prérequis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3

Séquence 1 Alimentation en eau . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7

Séquence 2

Nutrition minérale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43

Séquence 3Nutrition azotée . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67

Séquence 4Nutrition carbonée . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 83

Séquence 5Métabolisme énergétique . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 135

Corrigés des tests. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 165

Bibliographie. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 195

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La nutrition des plantes

L’objectif de ce livret est d’être capable d’expliquer les principaux méca-nismes d’une fonction vitale de la plante: la nutrition.

Ce livret est organisé en cinq séquences de travail.

 À l’issue de chaque séquence, des tests autocorrectifs vérifient vos acquis.Les corrigés de ces tests figurent en fin de livret.

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Tests de prérequis

L'étude de ce cours nécessite au préalable une bonne connaissance:

 – des constituants de la matière vivante: glucides, lipides, protides, – de l'organisation d'une cellule végétale, – de la morphologie et de l'anatomie d'un végétal.

Les questions suivantes vous permettront de tester vos connaissances dansces domaines.

1.Pouvez-vous définir un ose? Un polyholoside?

2.Pouvez-vous définir un protide?3.Quelle est la nature chimique des lipides?

4.Pouvez-vous légender la cellule représentée ci-dessous?

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5. Qu'appelle-t-on?

 –Sclérenchyme –Parenchyme –Collenchyme –Cambium –Bois –Lenticelle

 –Liber –Liège

6. Pouvez-vous légender les trois schémas ci-dessous?

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Séquence 1

L’alimentation en eau

I. L’eau dans la plante

II. L’eau atmosphérique

III. L’eau du sol

1. Constituants d’un sol2. Les différentes formes de l’eau dans le sol3. Mesures des quantités d’eau du sol

IV. Absorption de l’eau

I. Siège de l’absorption2. Mécanisme de l’absorption3. Circulation de l’eau dans la racine

V. La transpiration

1. Mise en évidence

2. Mesure3. Siège de la transpiration4. Fonctionnement d’un stomate5. Intensité de la transpiration6. Variations de l’intensité

VI. La sudation ou guttation

VII. Bilan hydrique

Les points essentiels

Testez vos connaissances – Test 1

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L’eau est nécessaire à la vie de la plante : une plante privée d’eau, se fane etmeurt. Les déserts dépourvus de végétation par manque d’eau peuvent semontrer étonnamment fertiles au moment des pluies. Les points d’eau sontmarqués par une végétation luxuriante.

I. L’eau dans la plante

La plante renferme dans ses cellules une grande proportion d’eau.

L’eau représente ainsi de 75 à 90 % du poids d’une plante. La teneur en eauest variable selon les organes du végétal.

Exemple : 80 à 95 % d’eau dans les feuilles, 18 à 25 % d’eau dans les graines.

Dans une plante, l’eau a un rôle plastique et un rôle fonctionnel.

R ÔLE PLASTIQUE

Le port dressé d’une plante est dû à la turgescence de ses cellules. La paroipecto-cellulosique distendue par l’eau donne cette rigidité.

Les cellules déshydratées donc plasmolysées entraînent la fanaison du vé-gétal car la membrane plasmique des cellules s’affaisse.

R ÔLE FONCTIONNEL

L’eau est importante dans le métabolisme cellulaire de la plante. Elle est in-dispensable à de nombreuses réactions chimiques (phase claire de la pho-tosynthèse, réactions d’hydrolyse).L’eau sert de véhicule à de nombreuses substances en solution qui consti-tueront la sève brute et la sève élaborée.

L’eau est apportée à la plante par l’atmosphère et le sol.

Par la transpiration, la plante perd une grande quantité d’eau qu’elle doit rem-placer pour ne pas faner.

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II. L’eau atmosphérique

Les brouillards, la rosée sont des apports d’eau non négligeables pour la plante.

Ils peuvent même être l’appoint nécessaire à sa survie sous un climat très chaud.

Ce sont surtout les feuilles qui sont le siège de l’absorption de l’eau atmo-sphérique. Mais certaines plantes (Orchidacées, Broméliacées) possèdentdes racines aériennes capables de fixer l’eau atmosphérique.

III - L’eau du sol

Le sol est, pour le végétal, la source essentielle d’eau et de sels minéraux.

1. Constituants du solDans un sol, on peut distinguer trois types de constituants: les constituantssolides, les constituants liquides et les constituants gazeux.

Les constituants solides peuvent être des éléments issus de la désagré-

gation de la roche-mère ou des éléments issus des êtres vivants. Dans le pre-mier cas, ils sont de nature minérale; dans le second, ce sont des consti-tuants organiques. Parmi ces constituants solides, on peut insister plusparticulièrement sur les colloïdes qui sont des substances de très petite di-mension et qui sont chargées. Certains sont des colloïdes électronégatifscomme l’argile, l’humus et la silice. D’autres sont des colloïdes électropositifscomme l’alumine et le fer. Il peut donc se créer des liaisons électrostatiquesentre ces différents colloïdes. C’est ainsi que se forme le complexe argilo-hu-mique dans lequel des micelles d’argile sont liées à des micelles d’humus par 

l’intermédiaire de cations comme Ca2+, Fe2+… Selon les conditions du milieu(richesse en eau, en calcium…), les constituants de ce complexe peuventexister sous forme dispersée ou sous forme floculée.

Les constituants liquides représentent la solution du sol qui est forméed’eau contenant divers éléments dissous.

Les constituants gazeux, encore appelés « air du sol », se situent dans lescavités ou pores du sol. Ce sont le diazote (N

2), le dioxygène (O

2), le dioxyde

de carbone (CO2), le dihydrogène (H2).

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Les modes de liaison entre argile et humus

Les micelles d’argile et d’humus, bien que de même signe négatif,peuvent cependant se lier : 

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• par l’intermédiaire des ions Ca ++ (pont calcique) 

• par l’intermédiaire des hy-droxydes de Fe et d’Al, enéchange contre leurs ions OH – 

• sur quelques charges posi-tives de l’argile aux points de rupture des feuillets.

L’EFFET DE LA LIAISON ARGILE-HUMUS: LA RÉSISTANCE À LA DISPERSION ET LA STABILITÉ DE STRUCTURE 

En cas d’hydratation brutale (pluies orageuses) ou prolongée (longue 

période pluvieuse détrempant le sol), les ions floculants ont tendance à s’écarter des colloïdes: il y a risque de dispersion.

La dispersion est facile pour l’ARGILE SEULE: 

les ions floculants s’écartent beau-coup des micelles argileuses.

La structure du sol se dégrade: on dit qu’elle est INSTABLE.

La dispersion est difficile pour le complexe argilo-humique.

L’humus floculé forme autour de l’argile une enveloppe 

protectrice maintenant en place les ions floculants.

La structure du sol résiste : on dit qu’elle est STABLE ; 

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2. Différentes formes de l’eau dans le sol

L’eau du sol se présente sous deux formes: l’eau libre et l’eau retenue dansle sol.

•L’eau libre est l’eau qui circule librement dans le sol entre les pores gros-siers ou plus petits (supérieurs à 10 micromètres). Elle est entraînée par lapesanteur et c’est pourquoi on l’appelle aussi eau de gravité.

•L’eau qui est retenue par les constituants du sol occupe les pores moyenset fins (inférieurs à 10 micromètres). Cette eau est retenue par différentesforces (forces osmotiques, d’imbibition et de capillarité) et se subdivise endeux parties :

 – l’eau capillaire absorbable par les racines, qui occupe les pores moyens,ou forme des « ménisques » entre les particules solides,

 –et l’eau liée, qui forme une fine pellicule à la surface des particules du solet qui, retenue très énergiquement, n’est pas absorbable par les racines. Larésultante de toutes ces forces de rétention correspond au potentiel hy-drique (ψ ) qui traduit l’état de liaison de l’eau dans le sol et donc l’énergiequ’il faudrait dépenser pour faire passer 1 cm3 d’eau de l’état lié à l’état libre.Il est donc toujours exprimé en unité de pression et sa valeur est toujours

négative.Remarque: une autre notation peut être utilisée pour désigner cet état deliaison. C’est le pF = log/ ψ .

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3. Mesures des quantités d’eau du sol

On peut définir plusieurs paramètres:

•capacité maximale de rétention (ou de saturation) : c’est la capacité de ré-

tention pour l’eau dans un sol qui est complètement saturé c’est-à-dire donttous les interstices sont remplis d’eau. Cette valeur peut être atteinte aprèsde longues pluies ou après une irrigation, mais les plantes ne peuvent sur-vivre dans ces conditions car le sol est asphyxiant;

•capacité au champ (ou de rétention) : c’est la masse d’eau retenue par unsol bien ressuyé. Elle correspond donc à la plus forte humidité du sol aprèsque l’eau excédentaire s’est écoulée par gravité. Cette réserve en eau estconstituée de l’eau capillaire et de l’eau liée;

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•Point de flétrissement permanent : il correspond à la quantité d’eau quecontient le sol au moment où la plante commence à se flétrir de manièreirréversible. À partir de ce point, il ne reste dans le sol que l’eau liée qui formeune fine pellicule à la surface des particules et qui, retenue très énergique-ment par ces particules, ne peut être absorbée par les racines.

•Réserve utile : c’est la quantité d’eau disponible pour la plante. C’est donc ladifférence entre la capacité au champ et le point de flétrissement permanent.

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IV- Absorption de l’eau

1. Siège de l’absorption

1.1-Absorption par la racine

La zone pilifère de la racine est une zone d’absorption intense.

EXPÉRIENCE

En A et C, les plantes dont la zone pilifère est dans l’eau restent fraîches.

En B et D où les poils absorbants sont dans l’huile, la plante se flétrit.

La plante ne vit et ne se développe que lorsque sa région pilifère composéede poils absorbants est immergée dans l’eau.

Les poils absorbants sont des cellules allongées d’environ 1 mm de long sur 12 à 15 µm de diamètre. Ce sont des cellules fragiles, constamment renou-velées car elles ne vivent que quelques jours.

Les poils absorbants sont très nombreux: environ 1 milliard/plante, mais pou-vant atteindre 14 milliards chez le Seigle.La surface d’échange entre le sol et la racine est donc considérable.Les racines peuvent pénétrer plus ou moins profondément dans le sol (jus-

qu’à 2 mètres pour les céréales).

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  a  s  s   i  s  e

  p   i   l   i   f   è  r  e

  c  y   t  o  p   l  a  s  m  e

  v  a  c  u  o   l  e

  n  o  y  a  u

   (  n  o  n  v   i  s   i   b   l  e   )

  p   h  o   t  o  g  r  a  p   h   i  e

   d   ’  u  n  e  r  a  c   i  n  e

   d   é   t  a   i   l    d  e   l  a

  z  o  n  e  p   i   l   i   l   f   è  r  e

  p  o   i   l   a   b  s  o  r   b  a  n   t

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Exemples:

 A. Les plantes des déserts qui doivent drainer une eau rare ont un appa-

reil radiculaire énorme par rapport à leur appareil aérien.

B. La vigne qui a besoin de beaucoup d’eau pour former des fruits, mais aussid’un climat chaud et sec pour qu’ils mûrissent, a un système radiculaire su-

perficiel et un système profond pour les périodes de sécheresse.

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Détaild'un poil absorbant

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Cas particulier : les arbres

Chez les arbres, seules les extrémités des radicelles absorbent. C’est unefraction infime de la longueur totale des ramifications, mais la surface d’ab-sorption est considérable à cause de la multitude des poils absorbants.

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Mais la plupart des arbres n’ont pas de poils absorbants:

Exemples : Conifères, Hêtres, Chênes, Châtaigniers.

L’absorption est alors réalisée par les mycorhizes.

Les mycorhizes sont des associationsentre des filaments de champignons etles extrémités des racines de l’arbre etforment un manchon serré qui remplaceles poils absorbants.

Cette association radicelle-champignonest une symbiose. Le champignon re-çoit de l’arbre les glucides qui lui sontnécessaires et en échange, absorbel’eau et les sels minéraux qu’il transfèreà l’arbre.

1.2-Absorption par les lenticelles

Les lenticelles sont de petites cavités dans le liège des arbres. Ce sont desvéritables cheminées d’aération (air, humidité) pour les cellules sous-ja-centes.

1.3-Absorption par les feuilles

Les feuilles à cuticule mince, Marronnier par exemple, peuvent absorber l’eau.

1.4-Les plantes aquatiquesLes plantes aquatiques n’ont pas de poils absorbants. L’eau est absorbée par toute la surface qui est perméable car elle n’a pas de cuticule.

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Lenticelles(indiquées par lesflèches) sur un troncde Bouleau

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2. Mécanisme de l’absorption

2.1-Mesure de l’absorption

Le niveau de l’eau baisse en A ou se déplace dans le tube en B.

L’absorption varie selon les végétaux: un platane de 10 m peut absorber plusde 100 l d’eau.

2.2-L’osmose

C’est le passage de l’eau à travers une membrane semi-perméable (per-

méable à l’eau seulement) qui sépare deux solutions de pression osmotiquedifférente.La pression osmotique d’une solution est fonction de la quantité de sub-stances dissoutes qu’elle contient. Sa valeur (exprimée en Pascal) est don-née par la relation:

Po = R.T.C

R: constante, égale à 8,3. 103 J. mol-1. K –1

T: température absolue en Kelvin (T° C + 273 )

C: concentration molaire en substances dissoutes en mol. L –1

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Si deux milieux 1 et 2 de concentration C1

et C2, (avec C

1inférieure à C

2),

sont séparés par une membrane semi-perméable, l’eau va se déplacer du mi-lieu 1 le moins concentré ou hypotonique (pression osmotique faible) vers lemilieu 2 le plus concentré ou hypertonique (pression osmotique élevée).

Si l’on utilise la notion de potentiel osmotique (ψ o), sachant que le potentielosmotique est égal à – Po (c’est-à-dire l’opposé de la pression osmotique),on dira que l’eau se déplace de la solution 1, dont le potentiel osmotique estle plus élevé, vers la solution 2 dont le potentiel osmotique est le plus faiblec’est-à-dire dans le sens du gradient des potentiels osmotiques

2.3-Application aux cellules végétales

Dans une cellule végétale, le cytoplasme et la vacuole contiennent de nom-breuses substances dissoutes (sels minéraux, oses, acides organiques…).La membrane plasmique, le cytoplasme et le tonoplaste (ou membrane de lavacuole) peuvent être assimilésà des membranes semi-per-méables. On peut donc compa-rer la cellule à une solution pos-sédant une certaine pression

osmotique Po, séparée du mi-lieu extérieur par une mem-brane semi-perméable.

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C2

eau1 2

membrane semi-perméable

C1< C

2

Po1< Po

2

ψ o1> ψ o

2

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D’après son état d’hydratation, la cellule peut se présenter sous deux états:

 – un état de turgescence, lorsqu’elle est bien hy-dratée et que sa membrane plasmique est acco-lée à la paroi cellulosique,

 – un état de plasmolyse, lorsque sa membraneplasmique est décollée de la paroi cellulosiquecar le cytoplasme et la vacuole, en perdant del’eau, se sont rétractés.

Quand la cellule est turgescente, le cytoplasme entouré de la membraneplasmique appuie sur la paroi cellulosique qui se déforme et se distend légè-rement. Mais à partir d’un certain moment, elle oppose une force de résis-tance à la déformation qu’on appelle pression membranaire (Pm) laquelle

s’oppose à tout autre entrée d’eau.

La force qui attire réellement l’eau dans la cellule est donc la différence entrela pression osmotique qui tend à faire entrer l’eau lorsqu’elle est élevée et lapression membranaire qui s’y oppose. Cette force est appelée succion: S,elle est égale à: Po – Pm.

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2.4-Conditions d’absorption d’eau par le poil absorbant

La plante ne peut absorber, au niveau de la zone pilifère de ses racines, quel’eau disponible du sol, c’est-à-dire l’eau capillaire et à condition que la suc-cion du sol (succion externe = Se) soit inférieure à la succion du poil absor-bant (succion interne = Si). Il faut donc que:

Se < Si

ou que la succion nette Sn qui est égale à Si – Se, soit positive.

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3.1-Transport radial ou horizontal

Depuis l’assise pilifère jusqu’à l’endoderme,le transit de l’eau s’ef-fectue de cellule à cel-lule, par le symplasme(cytoplasme des cel-lules reliées par desplasmodesmes) et par l’apoplasme (paroispecto-cellulosiques etespaces intercellu-

laires), grâce au gra-dient de potentiel os-motique qui existe à ceniveau.

 Au niveau de l’endoderme, les bandes de Caspary des parois latérales descellules interrompent le transport apoplasmique. À ce niveau, le transport nepeut donc s’effectuer que par la voie symplasmique.

 Au-delà de l’endoderme, le transport de l’eau se fait contre le gradient de po-tentiel osmotique. Son passage s’expliquerait par un transport actif de K+ quientraînerait l’eau jusque dans les vaisseaux du xylème. La circulation peut sefaire à nouveau par les deux voies.

LA NUTRITION DES PLANTES 25

Trajets possibles

pour l’eau

1) voie apoplasmique - 2) voie symplasmiqueLa voie apoplastique est interrompue à l’endoderme (par le cadre subérifié), mais peutse reconstituer au-delà.Co : cellule du cortex; E. endoderme; Pe. : péricycle;

Pv . : parenchyme vasculaire ; V. : vaisseau

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L’eau transite donc dans la racine en empruntant deux voies: la voie sym-plasmique et la voie apoplasmique, mais on estime que, 95 % de l’eau ab-sorbée, passe par la voie symplasmique.Finalement, l’ensemble de l’eau (99 %) et des sels minéraux (1 %) absorbéspar la racine se retrouvent dans les vaisseaux du bois et constituent la sève

brute ou vasculaire qui va monter dans la tige.

3.2-Transport vertical

Voir la circulation de la sève brute.

V. La transpiration

La transpiration consiste en un rejet de vapeur d’eau par la plante et en par-ticulier par les feuilles.

Par l’appel d’eau ainsi créé, la transpiration est le « moteur » principal de lacirculation d’eau dans la plante.

1.Mise en évidence

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Un végétal en pot, sous une cloche, provoque rapidement un dépôt de buéeà l’intérieur de celle-ci. Il transpire.

2. Mesure

Divers procédés permettent la mesure de la transpiration.

MESURE DE LA PERTE DE POIDS D’UNE PLANTE

Une plante en pot ou un rameau feuillé est mis en équilibre avec une tare. Peude temps après, il est soulevé, l’équilibre est détruit car il s’est allégé en eau.

MESURE DE LA QUANTITÉ D’EAU ÉMISE EN ABSORBANT LA VAPEUR par des substances telles que l’acide sulfurique H

2SO

4ou le chlorure de cal-

cium (CaCl2). On applique sur les deux faces d’une feuille une cloche de verre

renfermant une coupelle de chlorure de calcium desséché.

 Au bout d’un certain temps, les coupelles ont augmenté de poids car le chlo-rure a absorbé la vapeur d’eau émise par la plante. On constate que la cou-pelle inférieure est particulièrement lourde, ce qui tend à prouver que la face

inférieure de la feuille a une transpiration plus importante.

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3. Siège de la transpiration

La transpiration s’effectue par la cuticule, les lenticelles et les stomates.

3.1-La cuticule (transpiration transcuticulaire)Les plantes peuvent transpirer par leur cuticule si celle-ci est mince. La cuticulerecouverte de cires imperméables (ex. Lierre) ne laissera pas passer l’eau.

3.2-Les lenticelles

La transpiration par les lenticelles est assez faible.

3.3-Les stomates

Les stomates sont situés au niveau des épidermes des feuilles et plus parti-culièrement sur l’épiderme inférieur où ils sont nombreux. On en retrouve sur les jeunes tiges et les pièces florales.

Un stomate est constitué de deux cellules stomatiques accolées en forme deharicot. Elles sont riches en chloroplastes. Elles laissent entre elles un orifice

ou ostiole de dimension variable.

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La paroi interne des cellules qui borde l’ostiole est épaissie et cutinisée alorsque la paroi externe est mince et déformable.

Sous les cellules stomatiques se trouve une cavité: la chambre sous stoma-tique où s’accumulent la vapeur d’eau, les gaz respiratoires et ceux de la pho-

tosynthèse.L’eau sera émise à l’extérieur au niveau de l’ostiole.

4. Fonctionnement d’un stomate

La transpiration est régulée par les stomates qui s’ouvrent en atmosphère hu-mide et se ferment en milieu sec et à l’obscurité.

Deux hypothèses sont retenues pour expliquer ce phénomène, mais dans lesdeux cas l’ouverture des stomates est fonction de la différence de turges-cence entre les cellules stomatiques et les cellules qui les entourent.

Structure d’un stomate

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Vu de dessus

Vu encoupe

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1RE HYPOTHÈSE

Les cellules stomatiques chlorophylliennes font la synthèse des glucides par 

la photosynthèse.Elles renferment donc du glucose condensé sous forme d’amidon pendant la nuit.

Le jour, sous l’action de la lumière, l’amidon sera hydrolysé en glucose.Ce sucre élève la pression osmotique des cellules stomatiques qui attirentalors l’eau de cellules voisines.

Les cellules stomatiques deviennent turgescentes. Leur membrane épaissieau niveau de l’ostiole se tend moins que dans les autres régions. Les cellules

se courbent et l’ostiole s’élargit.

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Stomate fermé Stomate ouvert

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 À l’obscurité ou en air sec, la condensation du glucose en amidon entraîneune chute de la Po, la plasmolyse des cellules (cellules déshydratées) et lafermeture des stomates.

2E

HYPOTHÈSEL’augmentation de la Po des cellules stomatiques serait due à une entrée ac-tive d’ions potassium K+ dans les cellules stomatiques. (pompe à K de lamembrane plasmique).

5. Intensité de la transpiration

C’est la quantité d’eau émise en une heure par m2

de surface végétale. Elles’exprime en g/m2/h.

Exemples. : Avoine = 11; Lierre = 2

Les calculs conduisent à des résultats impressionnants. Ainsi, 1 hectare deTrèfle rejette 6000 tonnes d’eau par an.

En une journée, un Chêne peut rejeter une tonne d’eau, 1 ha de prairie plus

de 10 tonnes, un ha de forêt de Hêtres plus de 30 tonnes.

Ces pertes sont équilibrées par les précipitations sous un climat tempéré. Onconçoit l’impossibilité des cultures dans les régions sèches et la nécessité del’irrigation.

L’ÉVAPOTRANSPIRATION

La transpiration des végétaux et l’évaporation du sol qu’ils occupent sontdeux phénomènes qui ne peuvent pas être dissociés.La somme des deux conduit à la notion d’évapotranspiration.

6. Variations de l’intensité de la transpiration

L’intensité de la transpiration varie avec la structure du végétal et les condi-tions extérieures.

LA NUTRITION DES PLANTES 31

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6.1-Variations avec la structure de la plante

La transpiration est fonction de la surface des feuilles et du nombre destomates. Elle croît avec leur densité.

Exemple : Nombre de stomates par mm2 de feuille

Face supérieure Face inférieure

Bégonia 0 40

Tomate 12 130

 Avoine 25 23

Tournesol 175 325

Les plantes des régions très chaudes où l’évaporation est intense vonts’adapter au climat par une réduction de la surface foliaire. Les feuilles peu-vent se transformer en piquants (exemple : Genêt, Cactus) ou s’enrouler sur elles-mêmes (exemple : Oyat). L’Oyat s’adapte aux conditions climatiques.

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Dans un air sec, la rétraction des cellules bulliformes détermine l’enroulementde la feuille. Dans un air humide, les mêmes cellules deviennent turgescenteset le limbe s’étale. Les stomates peu nombreux sont ainsi situés au fond d’unecrypte où l’évaporation est ralentie.

Les plantes grasses « Cactées » ont un tissu aquifère formant une importanteréserve d’eau.

La subérification ou la lignification des tissus diminue la transpiration.Exemple : chez les Conifères, sous l’épiderme des aiguilles, se trouvent desrangées de cellules lignifiées.

Chez certaines plantes, la face inférieure des feuilles riche en stomates estgarnie de poils formant un duvet évitant une trop grande transpiration.Exemple : Tilleul, Platane, Peuplier.

D’autres plantes ont une cuticule épaisse: Sapin, Houx…

6.2-Variations avec les facteurs externes

•La transpiration croît avec la sécheresse et l’agitation de l’air. Le vent évitel’humidification de l’air et augmente la transpiration d’où la nécessité danscertaines régions d’employer des brise-vent : haies, talus, bocages.

•La transpiration est nulle dans un milieu saturé en humidité.

•La transpiration est freinée par l’abaissement de l’humidité du sol. Quand l’hu-midité du sol diminue, l’absorption est réduite, ce qui freine la transpiration.

• La transpiration

augmente avec latempérature. Elles’élève jusqu’àune températurede 30 °C puis ellediminue ensuitepar fermeture desstomates.

LA NUTRITION DES PLANTES 33

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•La transpiration s’accroît avec la lumière.Exemple : au soleil, un plant de blé transpire plus au soleil qu’à l’obscurité.

Pour les plantes de nos régions, la lumière favorise l’ouverture des stomates.De plus, une partie de l’énergie lumineuse absorbée par la chlorophylle est

transformée en chaleur, ce qui favorise la transpiration.

 Ainsi, l’action combinée des différents facteurs détermine une périodicité jour-nalière et saisonnière de la transpiration.

PÉRIODICITÉ JOURNALIÈRE

Nulle pendant la nuit, la transpiration s’élève progressivement à partir de

6 heures du matin jusqu’à 15 heures, puis elle décroît rapidement jusqu’à la nuit.

S’il s’agit d’une journée d’automne froide et pluvieuse, l’ouverture des sto-mates ne sera que passagère en milieu de journée.

PÉRIODICITÉ SAISONNIÈRE

La transpiration s’accorde bien avec le rythme des exigences du végétal.

• Au printemps : la transpiration est maximale. Les conditions externes sontfavorables: température tiède, sol humide, bonne luminosité.

34 LA NUTRITION DES PLANTES

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•En été : diminution de la transpiration due à la sécheresse et à la chaleur ex-cessive.

•En automne : légère reprise de la transpiration – L’humidité est élevée et lalumière assez faible.

•En hiver : faible transpiration (chute des feuilles), baisse des températures,lumière faible.

L’absorption racinaire est très ralentie. La transpiration est une fonction in-dispensable à la plante. Une plante qui ne transpire pas meurt.

VI. La sudation ou guttation

C’est une émission d’eau sous forme de gouttelettes liquides.La sudation se produit lorsque l’absorption l’emporte sur la transpiration.

 Ainsi, lorsque la transpiration est ralentie par des conditions externes : ex.abaissement de la température, faible luminosité ou forte hygrométrie de l’air alors que l’absorption de l’eau reste élevée, (ex. soir d’été lorsque le sol estchaud et l’air est frais), la plante va rejeter l’excès d’eau sous forme de

gouttelettes.

La sudation se fait par:

•des stomates aquifères ou par des déchirures de l’épiderme des feuilles;

LA NUTRITION DES PLANTES 35

Feuille de Capucineen sudation

Coupe transversale au niveaud’un stomate aquifère

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•les nectaires des organes floraux qui sont des groupes de stomates aqui-fères laissant exsuder un liquide sucré (le nectar) prisé par les abeilles (Re-noncule – Euphorbe);

•les glandes des plantes carnivores.

VII. Bilan hydrique

La production primaire est donc liée au flux hydrique.

On a calculé que 600 litres d’eau doivent transiter dans un pied de betteravepour que celui-ci produise un kilogramme de matière sèche (soit une Bette-rave de 5 kg).

La quantité d’eau présente dans une plante est la résultante entre l’absorp-tion et la transpiration.

L’agriculteur doit ajuster les apports et les pertes.

•Si les apports sont supérieurs aux pertes, le sol battant, asphyxiant, devraêtre drainé.

•Si les apports sont inférieurs aux pertes, il y aura:

 –nécessité d’irrigation pour améliorer les rendements ;

36 LA NUTRITION DES PLANTES

Pétale de Renoncule

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Espèces Irrigation moyenneRendements moyens en quintaux

annuelle en mmde matière sèche par ha

Non irrigué Irrigué

Maïs 230 63,3 x 90,9 x

Tournesol 150 24,1 x 31,5 x

Soja 150 25,7 x 33,8 x

Ray-Grass 200 88,3 . 109 .

Luzerne 150 92,6 . 108 .

X: matière sèche des grains. : matière sèche totale

 –nécessité de limiter l’évaporation du sol par travail superficiel, paillage.

 –nécessité de limiter l’évapotranspirationpar :- des brise-vent,- un brouillard artificiel = utilisé dans les chambres froides où sont

conservés les fruits,- diminution de l’éclairement,- diminution de la surface d’évaporation

Exemples : masticage des plaies de greffage,réduction des feuilles de boutures.

La régulation de la transpiration est une nécessité.

LA NUTRITION DES PLANTES 37

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Les propriétés physiques du sol conditionnent la présence éventuelled’espaces occupés par l’eau ou l’air.

Toute l’eau du sol n’est pas disponible pour la plante. La capacité de ré-tention d’eau d’un sol englobant la réserve d’eau disponible et l’eau nondisponible pour la plante dépend des propriétés physiques du sol.

L’eau, constituant chimique essentiel des végétaux, est essentiellementabsorbée par les poils absorbants des racines grâce au phénomène d’os-

mose.

La racine fonctionne comme une pompe aspirante et refoulante. Le mou-vement de l’eau et des ions est dû à des phénomènes variés: osmose,transport actif, faisant intervenir des réactions biologiques nécessitant del’énergie.

La transpiration dépend de deux sortes de phénomènes: – phénomènes physiques: surface d’évaporation, température, agitation

et état hygrométrique de l’air, – phénomènes biologiques qui modifient l’ouverture des stomates.

La circulation de la sève brute est due à la poussée radiculaire et surtoutà la transpiration foliaire.

38 LA NUTRITION DES PLANTES

Les points essentiels

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Testez vos connaissances - Test 1

•Savez-vous définir ces mots ou expressions?

 –Capacité de rétention –Hypotonique

 –Capacité utile –Hypertonique

 –Colloïde –Stomate

 –Osmose –Lenticelle

 – Isotonique –Mycorhize

 –Sudation

•Pouvez-vous répondre aux questions suivantes?

1. Quels sont les deux rôles essentiels de l’eau dans la plante?

2.Citez les quatre constituants d’un sol.

3.Quels sont « les moteurs » de la circulation de l’eau dans la plante?

4.Où s’effectue la transpiration?

5.Légendez la cellule représentée ci-dessous.

LA NUTRITION DES PLANTES 39

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6.Chaque molécule est soumise à trois forces dans le sol: – force de pesanteur P – force de succion par les racines S – force d’attraction par les particules terreuses F

Pouvez-vous identifier les forces représentées sur le schéma ci-dessous?Pouvez-vous déterminer le point de ressuyage et le point de flétrissement?

40 LA NUTRITION DES PLANTES

poil absorbant

moléculed’eau

particule terreuse

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7.On immerge des cellules de racine de blé dans une série de verres de montrecontenant des solutions de saccharose. La formule brute du saccharose estC

12H

22O

11. Les concentrations des solutions de saccharose sont les suivantes:

0 mol.L –1 (milieu A) ; 0,2 mol.L –1 (milieu B)

0,4 mol.L –1

(milieu C) ; 0,6 mol.L –1

(milieu D)0,8 mol.L –1 (milieu E) et 1 mol.L –1 (milieu F)

Toutes ces solutions sont légèrement additionnées de rouge neutre. On note5 minutes après l’aspect des cellules. Une nouvelle série d’observationsfaites 30 minutes après ne décèle aucun changement.

1) Identifiez les structures désignées.2) Interprétez logiquement les aspects observés.

8. Identifiez les structures représentées sur le schéma ci-dessous. Danschaque case, indiquez les phénomènes observables à chacun des niveaux.

LA NUTRITION DES PLANTES 41

1. . . . . . . . . . . . . .

→ fermeture

→ ouverture

2. . . . . . . . . . . . . .

3. . . . . . . . . . . . . .

4. . . . . . . . . . . . . .

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9.Une mycorhize est une association à bénéfices réciproques appelée : …Notez sur le tableau l’apport de chaque partenaire.

Filament mycélien Radicelle

42 LA NUTRITION DES PLANTES

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Séquence 2

La nutrition minérale

I. Les besoins de la plante

1. Méthodes expérimentales2. Rôle des minéraux3. Carence et toxicité d’un élément

II. Absorption des sels minéraux

1. Mise en évidence2. Solubilisation des substances par les racines3. Les réserves d’ions du sol4. Les échanges d’ions entre le sol et la plante5. Caractéristiques de l’absorption6. Mécanismes de l’absorption des ions et leur transfert horizontal

III. La sève brute

1. Composition2. Circulation de la sève brute

3. Mécanisme de l’ascension de la sève brute4. Devenir de la sève brute

Les points essentiels

Testez vos connaissances - Test 2

LA NUTRITION DES PLANTES 43

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Depuis longtemps, les agriculteurs ont constaté qu’une même culture répé-tée chaque année dans un même champ « épuise » la terre.Cela s’explique par le fait que chaque récolte « exporte » hors du sol les élé-ments qui vont entrer dans la composition de la plante.Une culture a besoin de sels minéraux. Ces besoins doivent être connus par 

l’agriculteur qui peut les satisfaire si la fourniture du sol est insuffisante.Ces sels minéraux proviennent de la décomposition de la roche-mère, de laminéralisation de la matière organique et des engrais.

I. Les besoins de la plante

Des études expérimentales sur le terrain ou en laboratoire ont permis de dé-terminer les éléments chimiques nécessaires au bon développement d’uneplante. Deux méthodes sont ainsi utilisées:

1. Méthodes expérimentales

1.1-Méthode analytique

L’analyse chimique du végétal donne le bilan des éléments qu’il contient.Le végétal est calciné, ses cendres sont analysées. Cette analyse est assezgrossière car rien ne prouve, en effet, que l’élément minéral trouvé dans laplante lui est utile. De plus, un élément minéral absent de l’analyse pourraitaussi être utile à la plante.

1.2-Méthode synthétique

Cette méthode consiste à cultiver la plante sur un milieu nutritif de synthèsede composition connue, puis à déterminer l’importance relative de chacundes composants du milieu sur la plante par effet de sa suppression. Ainsi,seuls sont indispensables les éléments dont la suppression entraîne l’arrêtdu développement de la plante.

44 LA NUTRITION DES PLANTES

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Deux milieux nutritifs ont été mis au point.

Liquide de KNOP (mis au point par KNOP en 1860)Composition donnée à titre indicatif 

Eau : 1000 cm3

Nitrate de calcium : 1 gNitrate de potassium : 1 gPhosphate monopotassique : 0,25 gSulfate de magnésium : 0,25 gChlorure ferrique : traces

Liquide de SACHS 

Composition donnée à titre indicatif 

Eau : 1000 cm3

Nitrate de potassium : 1 gSulfate de magnésium : 1 gSulfate de calcium : 0,5 gPhosphate tricalcique : 0,25 gChlorure de sodium : 0,25 gSulfate ferrique : traces

EXPÉRIENCE SUR LE MAÏS

LA NUTRITION DES PLANTES 45

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La suppression de divers éléments du liquide modifie le développement de laplante. On constate ici la nécessité du Ca et du K pour le bon développementdu Maïs.

1.3-Méthode des isotopes radioactifs

On remplace un élément nécessaire à la plante par son isotope radioactif eton suit (en laboratoire) l’absorption de cet isotope mais aussi son chemine-ment dans la plante.

Ces études ont permis de préciser les éléments dont un végétal a besoin etleurs rôles.

2. Rôle des minéraux

On distingue: –Les macroéléments : qui doivent être présents en grande quantité –Les oligoéléments : nécessaires à doses très faibles.

2.1-Les macroéléments

Ce sont essentiellement:

L’azote (N) : rôle essentiel puisqu’il entre dans la constitution desprotéines (acides aminés). Besoin intense en pé-riode de croissance et de floraison.

Le phosphore (P) : il entre dans la constitution de la molécule d’Adéno-sine Tri Phosphate (ATP), forme de mise en réservede l’énergie cellulaire. Constituant des phospholi-

pides membranaires et des acides nucléiques.Le potassium (K) : présent dans les vacuoles des cellules, il régularise

la pression osmotique dans les cellules stomatiquesfavorisant la fermeture des stomates et la diminutionde la transpiration.Il est nécessaire à la photosynthèse et à la synthèsedes protéines.

Le calcium (Ca) : il entre dans la constitution des acides pectiques de

la lamelle moyenne. Il maintient donc la cohésiondes cellules.

46 LA NUTRITION DES PLANTES

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Le magnésium (Mg) : il entre dans la constitution de la chlorophylle. Il ac-tive aussi les nombreuses enzymes.

Le soufre (S) : il entre dans la constitution d’acides aminés essen-tiels comme la cystéine et la méthionine.

2.2-Les oligoéléments

Le fer (Fe) : il est nécessaire à la synthèse de la chlorophylle. Ilentre dans la constitution de nombreuses enzymes.

Le manganèse (Mn), le cuivre (Cu), le zinc (Zn) sont des constituantsd’enzymes nécessaires aux phénomènes d’oxydo-réductions cellulaires.

Tous ces éléments sont absorbés sous forme d’ions.

Exemples : cations = NH4+, K+, Na+

 Anions = NO3 –, Cl –, SO

4 –, H

2PO

4 –

3. Carence et toxicité d’un élément

Chaque espèce de plante absorbe avec prédilection un élément : c’est sa do-minante.

Exemples : azote pour le Bléphosphore pour le Maïspotassium pour la Pomme de terre ou la Vigne.

Les quantités absorbées varient ainsi selon la plante, les éléments et les

cycles de végétation.

La croissance d’une plante dépend de la concentration de l’ion dans le sol.

LA NUTRITION DES PLANTES 47

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La croissance augmente rapi-dement jusqu’à un point cor-respondant à une concentra-tion optimale d’un ion. À ceniveau, la croissance se stabi-

lise en palier. Tout apport com-plémentaire est inutile. Un ex-cès de l’élément sera toxiquepour la plante.

LOI DU MINIMUM

Si un sol est pauvre en un élément indispensable alors qu’il est doté norma-

lement des autres éléments, la récolte dépendra de la proportion de l’élémentdéficient appelé facteur minimum.

48 LA NUTRITION DES PLANTES

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La loi du minimum peut être illustrée par le schéma du baquet.Quelle que soit la hauteur du baquet, il ne peut être rempli au-dessus de ladouve la plus basse.

De la même façon, dans une culture, la récolte dépendra du taux de l’élément

indispensable le plus déficient (ici le potassium).Une carence excessive d’un élément conduit à des maladies telles que leschloroses.

Elles touchent la chlorophylle qui n’est plus synthétisée et par suite l’assimi-lation chlorophyllienne qui ne s’effectue plus normalement.

Des taches décolorées dites chlorotiques apparaissent sur les feuilles, les tis-sus se dessèchent, la plante meurt.

Exemple: –chloroses magnésiennes (carence en Mg) –chloroses ferriques (carence de Fe) –chloroses calciques: c’est l’excès de Ca dans le sol qui provoque

la carence en fer car celui-ci, insolubilisé, n’est plus absorbé par la plante.

L’agriculteur devra ainsi corriger les qualités du sol par apport d’amende-ments ou d’engrais.

Dans la nature, il y a sélection naturelle des plantes selon la nature du sol.

On distingue des plantes dites:

 –calcicoles, qui affectionnent les terrains calcaires; –silicicoles, qui affectionnent les terrains siliceux acides.

Exemples : Fougères, Bruyère, Pin; –nitrophiles: sur terrains riches en nitrates (décombres…).

Exemples : Datura et autres Solanacées;

 –halophiles: sur sols salés.

Les connaissances précises des besoins d’un végétal ont conduit à l’appari-tion de systèmes de cultures différents, en particulier pour les fruits et les lé-gumes. Ce sont les cultures sous-abri et les cultures hors sol qui permettentde fournir hors saison aux consommateurs des produits de qualité mais ellesdemandent à l’agriculteur une technicité élevée et un investissement finan-cier important.

LA NUTRITION DES PLANTES 49

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II. Absorption des sels minéraux

1. Mise en évidence

EXPÉRIENCE

Un jeune plant de haricot est cultivé sur un milieu nutritif à phosphore radio-actif  32P. Mis en contact avec un film photographique, on constate que le 32Pa pénétré par le système racinaire où il est encore très présent, mais on le re-trouve également dans les jeunes feuilles. Il a donc circulé.

 Ainsi, les sels minéraux de la solution du sol vont être absorbés sous formed’ions. Les surfaces d’absorption sont les mêmes que pour l’eau mais lemouvement des ions reste indépendant de celui de l’eau.

2. Solubilisation des substances nutritivespar les racines

Les racines sont capables de dissoudre des sels insolubles dans l’eau et

d’absorber ensuite les ions solubilisés. Elles sécrètent en effet des sub-stances acides qui dissolvent certains sels comme les calcaires et les phos-phates insolubles. Cette action est lente.

EXPÉRIENCE

50 LA NUTRITION DES PLANTES

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3. Les réserves d’ions du sol

Les anions (NO3 –, Cl –, PO

4H

22–, SO

42–) et les cations (NH

4+, K+, Na+,H+, Ca2+)

peuvent être sous trois formes dans le sol:

 –en solution, –fixés sur le complexe argilo-humide absorbant (= colloïde)

 – intégrés dans des complexes: les chélats.

3.1-Ions en solution

Les ions sont en solution dans l’eau qui circule dans les espaces lacunairesdu sol. Le pH du sol fait varier la composition de cette solution.

3.2-Ions fixés sur les colloïdes

Dans le sol, les colloïdes ont la possibilité de retenir énergiquement à la sur-face certains cations de la solution du sol.

La liaison n’est possible que par les ions positifs ou cations qui forment desponts entre l’argile et l’humus.

Exemple: H+, K+, NH4+, Ca2+ des sols calcaires, Fe3+ des sols bruns, Mg2+…

LA NUTRITION DES PLANTES 51

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Les anions (exemple: NO3 – des nitrates) non fixés sont entraînés par lessi-

vage. Les cations sont en perpétuel mouvement, à l’état échangeable ou as-similable.

Prenons l’exemple d’un apport au sol de KCl (chlorure de potassium), le KCl

va se dissocier en Cl – et K+ ; les cations K+ vont remplacer les cations Ca2+fixés sur le complexe. Les cations Ca++ retournent dans la solution du sol.

Les colloïdes ont un rôle essentiel dans la fertilité d’un sol car ils peuvent fixer les ions apportés par les engrais.

Les colloïdes créent aussi une structure favorable à la nutrition d’une plante.En effet, lorsque toutes les charges – sont neutralisées par les cations +, lescolloïdes floculent, se réunissent en agrégats qui favorisent la circulation de

l’eau et de l’O2 utiles à la plante.

Les amendements calcaro-magnésiens apportant Ca2+ et Mg2+ améliorent lespropriétés physico-chimiques d’un sol.

52 LA NUTRITION DES PLANTES

eau et air 

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4. Les échanges d’ions entre le sol et la plante

Les échanges d’ions sont incessants entre le complexe argilo-humique, la so-lution du sol et la plante.

Les ions sont échangés par les poils absorbants des racines ou par lesmycorhizes chez les espèces forestières. Ils migrent dans les cellules enmême temps que l’eau.

Échanges d’ions entre colloïde du sol et poil absorbant de la racine.

Les ions H+ excrétés par la plante viennent prendre la place des ions K+ sur 

le colloïde, les ions K+ seront alors absorbés par le poil absorbant.

LA NUTRITION DES PLANTES 53

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5. Caractéristiques de l’absorption

5.1-Vitesse d’absorption

Les ions vont pénétrer dans la racine, mais celle-ci va exercer une sélection,refusant certains d’entre eux et absorbant plus ou moins rapidement lesautres.

 Ainsi, si on cultive une plante sur un milieu de composition connue, on s’aper-çoit que celle-ci absorbe plus rapidement les nitrates que les sulfates et le po-tassium plus vite que le sodium ou le calcium.

D’autre part, lorsqu’on observe la courbe type d’absorption d’un ion en fonc-tion du temps on s’aperçoit qu’on peut distinguer deux parties:

 – une partie OA correspondant à une absorption active de l’ion, – et une partie AB, linéaire, correspondant à une absorption passive de l’élé-

ment.

54 LA NUTRITION DES PLANTES

Variations au cours du temps de l’intensité de l’absorption d’un ion

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5.2-Facteurs influençant l’absorption

5.2.1-Facteurs externes

•Le pH du sol: le document ci-dessous montre que la plupart des sels sont

plus solubles en milieu acide qu’en milieu basique. Mais il apparaît que c’estentre les pH 6 et 7 que la majorité des éléments se trouvent dans des condi-tions acceptables d’assimilabilité.

LA NUTRITION DES PLANTES 55

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•La température: une élévation de température favorise l’absorption (jusqu’à

40°) ; sa vitesse est en moyenne multipliée par deux pour une élévation de 10°,

•L’oxygène: un sol bien aéré, riche en oxygène, favorise l’absorption des selsminéraux,

•La lumière: elle ne joue qu’un rôle indirect en augmentant la transpirationqui à son tour favorise l’absorption.

5.2.2-Interactions ioniques

L’absorption de certains ions est inhibée par d’autres ions appelés antago-nistes (ex: le calcium inhibe l’absorption du magnésium) ou au contraire sti-mulée par d’autres ions qu’on appelle synergistes (ex: l’absorption des ionsphosphoriques est facilitée par le magnésium).

6. Mécanismes de l’absorption des ionset de leur transfert horizontal

La courbe d’absorption d’un ion montre qu’il existe une absorption passive etune absorption active faisant intervenir plusieurs mécanismes.

6.1-Absorption passive

L’absorption passive est due à des transports qui se font toujours dans lesens des gradients de concentration ou/et des gradients électrochimiques.Ces transports ne consomment donc pas d’énergie métabolique.

Ils peuvent se faire par:

 – simple diffusion, au niveau de protéines canaux, situées dans la membraneplasmique. Les ions diffusent alors de la solution du sol dans le poil absor-bant à des vitesses qui sont fonction du gradient de concentration, maisaussi de leur taille et de leur charge électrique.

56 LA NUTRITION DES PLANTES

Gradient de

concentration

Membrane

plasmique

ions

+ + + + + + + + + +

– – – – – – – – – –

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 – diffusion facilitée, faisant alors intervenir des protéines membranaires (per-méases) qui, grâce à des changements de conformation, font passer lesions à travers la membrane plasmique.

6.2-Absorption active

Elle est due à des transports qui se font contre les gradients chimiques deconcentration ou/et électrochimiques. Ils consomment de l’énergie métabo-lique. Selon la source d’énergie, on distingue les transports primaires et lestransports secondaires.

6.2.1-Transports actifs primaires

Ces transports utilisent l’ATP comme source d’énergie. Ils nécessitent,

d’autre part, la présence de protéines membranaires appelées pompes quipeuvent faire passer l’ion à travers la membrane plasmique en hydrolysantl’ATP. C’est grâce à un tel transport que, dans les cellules végétales les ionsH+ sont expulsés dans le milieu extracellulaire.

6.2.2-Transports actifs secondaires

Ces transports nécessitent toujours la présence de protéines membranaires,mais la source d’énergie nécessaire à leur fonctionnement se trouve dans legradient de concentration ou le gradient électrochimique d’une substance (engénéral H+ dans les cellules végétales). Il y a donc toujours transport simul-tané de deux substances, c’est-à-dire, cotransport.

LA NUTRITION DES PLANTES 57

Gradient

électrochimique

de H+

+ + + + + + + +

– – – – – – – –

milieu extracellulaire

milieu intracellulaire

membraneplasmique

H+

ATP ADP + Pi

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Selon les cas, l’entrée des ions H+ est couplée : –au transport simultané d’un autre ion (Cl –…) qui pénètre dans la cellule

grâce à une protéine appelée symport, –ou au transport simultané d’un autre ion (Na+…) qui sort de la cellule grâce

à une protéine appelée antiport.

Finalement, le poil absorbant exerce une sélectivité vis-à-vis de l’entrée des

ions dans la racine. Certains ions pénètrent très facilement (K+

), d’autres trèsdifficilement (Na+). La composition de la solution du sol varie donc au contactde la racine, c’est l’effet de rhizosphère.

Mécanismes d’absorption-exorption au niveau de la membrane d’un poil absorbant.

58 LA NUTRITION DES PLANTES

Gradient

de H+Gradient

de Cl–

+ + + +

– – – –

milieu extracellulaire

milieu intracellulaire

membraneplasmique

H+ Cl–

Transport actif secondaire (symport)

Gradient

de H+Gradient

de Na+

+ + + +

– – – –

milieu extracellulaire

milieu intracellulaire

membraneplasmique

H+

Na+

Transport actif secondaire (antiport)

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6.2.3-Transport horizontal des ions

 Après leur absorption au niveau de la zone pilifère, les ions suivent le mêmetrajet que l’eau jusqu’à l’endoderme en empruntant la voie symplasmique oula voie apoplasmique jusqu’à l’endoderme.

 Au niveau de l’endoderme, les cadres de Caspary imposent aux ions untransfert exclusivement symplasmique.

 Au-delà de l’endoderme, des transports actifs assurent l’expulsion d’ions (K+,H+) dans les parois des vaisseaux du xylème. Le retour de ces ions dans lescellules du parenchyme ligneux permet, grâce à des échanges d’ions, l’entréede certains cations comme NH

4+ dans les vaisseaux du bois. D’autres ions,

comme NO3 –, pénètrent dans les vaisseaux du xylème par simple diffusion.

On voit donc l’importance des transports actifs d’ions au-delà de l’endoderme.Ils sont en effet à l’origine du transfert des ions et de l’eau qui forment la sèvebrute qui se trouve dans les vaisseaux du xylème.

LA NUTRITION DES PLANTES 59

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III. La sève brute

1. Composition

L’eau et les sels minéraux absorbés par la racine constituent la sève brute quiest une solution aqueuse très diluée.

Elle est ainsi composée d’eau (99 %) et d’ions (exemples : NO3 –, NH

4+, K+,

Ca++, PO43–) et de constituants organiques comme des acides aminés pro-

venant de la réduction des nitrates (chapitre nutrition azotée) et des glucides(saccharose). Mais sa composition varie selon les périodes de l’année et lesniveaux dans la plante.

2. Circulation de la sève brute

Parvenue au cylindre central de la racine, la sève brute monte au sommet dela tige, dans les feuilles, dans les fleurs. Cela a pu être vérifié avec du 42K ra-dioactif qui, après son absorption par une plante, peut être suivi dans toutesles parties de cette plante.

2.1-Mise en évidence

Lorsqu’on taille la vigne au printemps, de lasève s’écoule au niveau des blessures. On ditque la vigne pleure.

On peut mesurer le débit de cet écoulement.

En 24 heures, on peut obtenir ainsi 1 litre desève.

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2.2-Les éléments conducteurs

Ce sont les vaisseaux du bois et les cellules du parenchyme médullaire.

EXPÉRIENCE DE MALPIGHI EN 1671Si on enlève autour d’une tige un anneaupériphérique compre-nant l’écorce et le liber sans toucher le bois, onconstate que les mou-vements de l’eau ne

sont pas gênés. (A)Inversement, si on enlève un cylindre de bois, le transport de l’eau est sup-primé. (B)

L’ascension se fait par le bois jeune des couches périphériques. Les vais-seaux du vieux bois sont obstrués et ne sont plus fonctionnels. C’est pour-quoi les vieux arbres creux peuvent encore porter des feuilles et des fruits.

Les cellules du parenchyme sont aussi conductrices de sève brute.

EXPÉRIENCE

Si on pratique des entailles pro-fondes pour sectionner les vais-seaux du bois, on constate que laplante ne se fane pas. La circula-tion est ralentie mais non arrêtée.

La sève contourne les entaillespar le parenchyme médullaire.

LA NUTRITION DES PLANTES 61

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2.3-Vitesse de conduction de la sève brute

La vitesse de la sève brute varie de 2 à 3 voire 100 m/heure. Elle est faible lanuit et maximale au milieu de la journée. Elle est maximale au printemps etse ralentit en hiver.

Le débit de la sève est proportionnel aux forces de succion et inversementproportionnel aux résistances opposées par les tissus.

L’utilisation d’isotopes radioactifs a pu montrer que les différents constituantsde la sève brute ne se déplaçaient pas à la même vitesse.

3. Mécanismes de l’ascension de la sève brute

Trois phénomènes se combinent pour assurer la montée de la sève brutedans la plante :

 – la capillarité – l’aspiration foliaire – la poussée radiculaire

LA CAPILLARITÉ

Phénomène d’ascension d’un liquidedans un tube fin (ici les vaisseaux li-gneux de la tige). Si on plonge un tubefin dans un liquide, l’eau s’élève dansle tube, d’autant plus haut que le tubeest fin. Ce phénomène est peu impor-tant pour l’ascension de la sève.

L’ASPIRATION FOLIAIRE(schéma ci-contre)

La transpiration au niveau des feuillescrée un appel d’eau. C’est un phéno-mène physique.

L’eau est aspirée, elle entraîne le mer-cure à sa suite, l’aspiration résultedonc de la transpiration. C’est un fac-teur important dans la montée de la

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sève. Ce n’est pas le seul facteur puisqu’en effet, au printemps, la sève cir-cule dans les arbres à feuilles caduques alors que les bourgeons des feuillesne sont pas formés.

LA POUSSÉE RADICULAIREC’est une poussée exercée de bas enhaut par la racine. Les forces de lasuccion créées au niveau des poilsabsorbants de la racine refoulent l’eausous pression dans les vaisseaux dubois.

Cette poussée radiculaire joue le rôled’une pompe foulante. Elle est impor-tante au printemps.

4. Devenir de la sève brute

La sève brute parvient au niveau des feuilles. Elle y est concentrée par latranspiration.

La solution s’enrichira de molécules organiques produites lors de la photo-synthèse.

 Ainsi, la sève brute, minérale, devient élaborée, organique.

LA NUTRITION DES PLANTES 63

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Les racines absorbent les substances minérales présentes dans le sol etindispensables à la plante. Cette absorption est sélective.

Certains éléments interviennent à l’état de traces. On les appelle oligo-éléments.

L’absence d’un élément ne peut être compensée par un autre élément (loidu minimum).

Les colloïdes jouent un rôle important dans les mécanismes d’échangesd’ions du sol.

 Au niveau des racines, l’eau et les ions minéraux sont absorbés par desmécanismes de diffusion passive comme pour l’eau, de transport actif pour les ions minéraux.

Eau et ions forment la sève brute qui gagne les feuilles par une circula-tion ascendante dans les vaisseaux du bois.

La transpiration au niveau des feuilles par l’aspiration qu’elle crée est res-ponsable en grande partie de la montée de la sève brute.

64 LA NUTRITION DES PLANTES

Les points essentiels

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Testez vos connaissances – Test 2

•Savez-vous définir ces mots ou expressions?

Ion Poussée radiculaire

Sel minéral Chlorose

Colloïde dispersé Capillarité

Colloïde floculé Plante calcicole

Pinocytose Plante nitrophile

Transporteurs membranaires Absorption sélective

 Aspiration foliaire Seuil de toxicité

•Pouvez-vous répondre aux questions suivantes?

1. Qu’appelle-t-on loi du minimum?

2. Que peut signifier le jaunissement des feuilles dans une culture?

3. Expérience

Comparez la composition du filtrat à celle de la solution. Comment interpré-

tez-vous ces faits?

LA NUTRITION DES PLANTES 65

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4. Quels sont les facteurs externes favorables à l’absorption racinaire?

5. Pourquoi dit-on que l’absorption racinaire est sélective? Quel est le rôle del’endoderme?

6. Quelle est la différence entre absorption passive et absorption active?

7. Quel est le sens de la circulation de la sève brute?

8. Quels sont les éléments conducteurs de la sève brute?

9. Pouvez-vous citer deux phénomènes assurant la progression de la sèvebrute?

10. Reliez par une flèche (ou plusieurs) chaque minéral à l’organite ou com-posant cellulaire dans lequel on peut le trouver. Son rôle à ce niveau serareporté dans la case correspondante.

66 LA NUTRITION DES PLANTES

Cellule végétale

K

P

Ca

Fe

Mg

N

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Séquence 3

La nutrition azotée

I. Les sources d’azote

1. L’azote libre2. L’azote du sol

II. Transformation de l’azote organique en azote minéral

1.Putréfaction – humification2.Ammonisation3.Nitrification

III. Utilisation des nitrates par les plantes

IV. Cas particulier : les nodosités des Légumineuses

V. Le cycle de l’azote

Les points essentiels

Testez vos connaissances – Test 3

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L’azote N est un constituant fondamental des tissus végétaux. Il entre dansla constitution des protéines, des enzymes et des réserves protidiques de cer-taines graines.

L’azote stimule la végétation, la formation des parties herbacées. La récolte

est réduite si le sol est pauvre en azote.L’azote donne une belle couleur verte aux plantes car il favorise la formationde chlorophylle et assure donc une meilleure photosynthèse.

I. Les sources d’azote

L’azote est répandu sous forme d’azote libre dans l’atmosphère ou sousforme de composés azotés dans le sol.

1. L’azote libre

Il est abondant: 4/5 de l’atmosphère. Il est portant inutilisable par la plupartdes plantes. Seuls certains micro-organismes fixent l’azote atmosphérique.

Exemple : Les Cyanobactéries, appelées algues bleues: Anabaena et Nostoc.Elles colonisent les eaux douces et marines. Elles peuvent remonter à la sur-face en formant des couches colorées de plusieurs centimètres d’épaisseur.

La quantité d’azote fixée par les plantes varie selon les climats: de quelqueskg/ha/an dans les régions tempérées à 100 kg/ha/an dans les régions tropi-cales où elles sont parfois utilisées comme engrais vert.

Les bactéries libres du sol : Azotobacter – Clostridium – Aerobacter.

Les bactéries symbiotiques : le Rhizobium, bactéries vivant dans les nodo-sités des racines de Légumineuses, apporte à la plante l’azote qui lui est né-cessaire.

2. L’azote du sol

Sous notre climat, un sol a une teneur en azote de l’ordre de 1 g/kg de terredont 2 % sous forme minérale et le reste sous forme organique.

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Azote minéral : ce sont les nitrates (ions NO3 –) et les sels ammoniacaux (ions

NH4+). C’est la principale source d’azote des végétaux.

Azote organique : l’azote organique se trouve sous forme de composés com-

plexes issus de la dégradation des tissus végétaux et animaux. L’azote orga-

nique entre dans la composition de l’humus du sol. Il est inutilisable par lesplantes.

Il est toutefois utilisable par les micro-organismes qui jouent un rôle primor-dial puisqu’ils assurent la transformation de l’azote organique en azote mi-néral, utilisable par les plantes.

Il faut noter toutefois que l’azote organique peut être utilisé exceptionnelle-ment par des végétaux supérieurs: c’est le cas pour des plantes parasitescomme la Cuscute, l’Orobanche dont les suçoirs sécrètent des enzymes quihydrolysent les protéines (azote organique) de la plante hôte.

II. Transformation de l’azote organiqueen azote minéral

Cette transformation assure le renouvellement constant de l’azote du sol :

Elle se réalise en trois étapes essentielles: – putréfaction et humification, – ammonisation, – nitrification.

1. Putréfaction et humificationLes cadavres animaux et les débris végétaux vont être partiellement décom-posés sous l’action de bactéries et de champignons du sol. C’est la putré-faction. Les protides complexes qui les composent vont ainsi subir une hy-drolyse qui les transforme en acides aminés avec libération de gazcarbonique et de corps malodorants.

Ces acides aminés mêlés à d’autres composés organiques (acides humiques

et fulviques issus de la décomposition de la lignine et de la cellulose) formentl’humus.

LA NUTRITION DES PLANTES 69

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2. L’ammonisation

C’est la transformation de l’azote organique en azote ammoniacal (sels am-moniacaux). Les acides aminés et l’urée sont ainsi transformés, les ions am-moniacaux NH

4+ sont libérés.

3. La nitrification

Elle se réalise en deux phases: la nitritation et la nitratation

3.1-La nitritation

Les ions ammoniacaux sont oxydés en ions nitrites par les bactéries nitreusesdu sol : Nitrosomonas, Nitrococcus.

NH4+ + 3/2 O

2 → NO

2 – + H

2O + 2H+

ion ammoniacal ion nitrite

3.2-La nitratation

Les ions nitrites sont oxydés en ions nitrates par les bactéries:Nitrobacter, Azotobacter .

NO2 – + 1/2O

2 → NO

3 –

ion nitrite ion nitrate

Les ions nitrates sont utilisables par les plantes.

3.3-Conditions de la nitrification

Le travail des bactéries intervenant dans la nitrification exige un certainnombre de conditions:

•Aération du sol : l’oxygène est indispensable aux bactéries. Le sol doit doncêtre bien aéré. La nitrification se fait mal en terrains marécageux ou com-pacts.Dans un sol trop humide et mal aéré, les bactéries dénitrifiantes se déve-loppent. Les nitrates sont alors décomposés en acide nitreux, ammoniac,

azote qui se dégagent dans l’atmosphère. C’est la dénitrification.

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•L’humidité est nécessaire.

•La chaleur favorise la nitrification: optimum 30°, le froid de l’hiver ou lesgrosses chaleurs de l’été ralentissent la nitrification.

•Un pH légèrement alcalin: (6,9 < pH < 8) est nécessaire pour neutraliser lesacides nitreux et nitriques qui tuent les bactéries, d’où la nécessité du chauf-fage de certains sols.

3.4-Application de la nitrification

L’agriculteur est souvent amené à faire usage d’engrais azotés. L’apportd’azote à la plante doit toutefois être réalisé avec prudence car l’azote retarde

la maturité des graines, diminue la quantité de sucres dans les fruits et or-ganes de réserve (Betteraves). L’azote diminue la solidité des tiges et aug-mente la sensibilité des plantes aux maladies.

Plusieurs types d’engrais sont utilisés:

• Engrais organiques naturels : fumier, déchets de récolte, purin, guano…Ils sont incorporés dans le sol où ils subissent la nitrification.

• Engrais ammoniacaux comme le sulfate d’ammonium. Les ions NH4+ se

fixent sur les colloïdes du sol et constituent ainsi une réserve d’azote pour les plantes. L’azote ammoniacal est utilisé de façon préférentielle par leschampignons et les plantes jeunes. Ces ions NH

4+ subissent la nitrification.

• Engrais nitriques : nitrates de Na, de Ca ou de K.Ces engrais conviennent pour des interventions rapides au moment où lebesoin s’en fait sentir.

Les ions nitrites seront oxydés en ions nitrates assimilables.Il faut noter que des ions nitrites à taux élevés dans les eaux sont toxiqueset sont des indices de pollution.

•Engrais ammoniaco-nitriquesExemple : nitrate d’ammonium.

Ils cumulent les deux avantages des engrais précédents et sont les plus uti-lisés.

LA NUTRITION DES PLANTES 71

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III. Utilisation des nitrates par les plantes

Les ions nitrates NO3 – sont absorbés par les racines des plantes. Ils seront

ensuite utilisés en deux étapes principales:

RÉDUCTION DES NITRATES

 Au niveau des racines et accessoirement dans les chloroplastes des feuilles,les nitrates sont réduits en ammoniac sous l’action d’une enzyme (nitrateréductase). Cette réduction nécessite de l’énergie et des coenzymes réduits(apportant H+) fournis par la respiration et la photosynthèse.

énergie↓NO

3 –  → NH

3(ammoniac)

↑H+

SYNTHÈSE DES ACIDES AMINÉS

L’ammoniac est incorporé à des acides organiques provenant de la glycolyseou du cycle de Krebs (respiration). Les acides aminés sont ainsi synthétisés.Ils sont ensuite transportés par la sève brute dans les cellules des plantes oùils s’associent pour former les protéines.

La lumière est nécessaire à la synthèse des protéines: on constate en effetque les nitrates contenus dans une plante disparaissent de cette plante plusrapidement à la lumière qu’à l’obscurité. Les plantes étiolées, c’est-à-dire quiont poussé à l’obscurité, n’utilisent pas ou peu les nitrates et ne synthétisentdonc pas ou peu de protéines.

On constate qu’une feuille de betterave à l’ombre accumule des nitrates, sansles utiliser. La même feuille exposée au soleil s’appauvrit en nitrates parcequ’elle les transforme en acides aminés puis en protéines.

Elle s’enrichit en protéines, surtout sous l’influence des radiations violettes dela lumière.

La lumière ne joue qu’un rôle indirect; elle n’intervient que pour la production de

sucre (glucose) dont la présence est indispensable à la synthèse des protéines.

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On montre en effet que la synthèse des protéines peut avoir lieu à l’obscu-rité, à condition que le milieu où vit la plante soit riche en glucides élémentsénergétiques qui sont alors absorbés et permettent ainsi l’utilisation des ni-trates.

La relation entre la synthèse des protéines et la lumière tient à ce que, à lalumière, l’assimilation chlorophyllienne fournit des glucides et donc l’énergienécessaire.

IV. Cas particulier:les nodosités des Légumineuses

L’azote moléculaire (N2) est le gaz le plus abondant de notre atmosphère –

78 % et pourtant, cette forme d’azote n’est pas utilisable par les végétaux(seuls le sont NO

3 – ou NH

4+). L’azote est un constituant essentiel de la ma-

tière vivante puisqu’il entre dans la composition des protéines.

Certaines bactéries ont toutefois la possibilité de réduire l’azote moléculaireN

2en ammoniac NH

3utilisable pour la synthèse des protéines. Cette réduc-

tion est appelée fixation biologique de l’azote N.

La fixation biologique de l’azote N est assurée:

 – soit à l’état libre dans le sol ou les eaux par des bactéries ( Azotobacter ), – soit en association étroite appelée symbiose (association à bénéfices réci-

proques). C’est le cas des nodosités des Légumineuses.

1. L’association symbiotique

L’association de la bactérie Rhizobium avec les Légumineuses conduit à laformation de nodules ou nodosités situées sur les racines des Légumineuses.

La fixation biologique de l’azote est assurée par les bactéries Rhizobium.

Le Rhizobium est une bactérie Gram, de 2 à 3 µm de long. Il existe différentstypes de Rhizobium, chaque type s’associant à des espèces bien déterminées.

LA NUTRITION DES PLANTES 73

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Exemples : –Rhizobium meliloti avec la Luzerne, –Rhizobium trifoli avec le Trèfle, –Rhizobium leguminosarum avec les Pois, la Vesce, la Féverole.

2. Développement des nodosités

Les Rhizobium présents dans le sol vont se multiplier activement dans la rhi-zosphère au niveau des jeunes racines de Légumineuses. Cette multiplica-tion active serait due à une sécrétion de molécules (flavonoïdes) excrétées

par la Légumineuse.Les Rhizobium vont adhérer aux poils absorbants des racines. Sous l’actionde facteurs sécrétés par les bactéries, le poil se déforme, se recourbe. Il y aensuite invagination de la paroi cellulaire qui va emprisonner le Rhizobium.

Un seul Rhizobium pénètre ainsi dans le poil et se multuplie activement à l’in-térieur formant le cordon d’infection. Les bactéries du cordon d’infection su-bissent de nombreuses divisions puis se transforment en bactéroïdes. Ellesaugmentent de volume (40 fois le volume initial) et se transforment aussiphysiologiquement.

Une cellule de la racine peut contenir de 1000 à 30000 bactéroïdes.

Le cordon d’infection progresse alors dans les cellules de l’écorce de racine.Les cellules réagissent en se divisant, en se ramifiant activement et formentdes nodosités.

74 LA NUTRITION DES PLANTES

Rhizobium

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3. Structure d’une nodosité

 À maturité, elle est constituée d’un tissu périphérique où l’on trouve des vais-seaux reliés au cylindre central et un tissu central à plusieurs zones:

LA NUTRITION DES PLANTES 75

multiplication des Rhizobium dans le sol

pénétration des bactériesdans la racine

cordons d'infection

pénétration des bactériesdans le cytoplasme

polyploïdie

mitoses

dédifférenciation cellulaire

formation et croissancede la nodosité

I II III IV  

sénescence de la nodosité

arrêt d'activité du méristème et des cordons d'infectionsénescence du tissu à bactéroïdes

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Zone I : Zone apicale formée d’un méristème

Zone II : Zone d’infection par les bactéries

Zone III : Zone de fixation où se trouvent les bactéroïdes actifs.

Elle est rouge car elle contient un pigment proche de l’hémoglo-bine sanguine appelé leghémoglobine. La nodosité qui présentecette zone est dite efficiente.

Zone IV: Zone de dégénérescence où les cellules végétales meurent.Le pigment rouge est dégradé et prend une couleur verte.

La forme, le nombre et la taille des nodosités varient selon les espèces:allongées et ramifiées chez la Luzerne et le Trèfle, sphériques chez le

Haricot et le Soja, elles forment un manchon autour de la racine chez le Lupin.Il faut noter que dans la plante, les nodosités les plus âgées sont celles quisont situées sur la racine principale près du collet.

4. La fixation de l’azote

Les Rhizobium de la zone de fixation vont réduire l’azote moléculaire N2

en

ammoniac NH3 par l’action d’une enzyme: la nitrogénase.

N2

+ 3 H2 → 2NH

3

L’énergie nécessaire à cette réduction est apportée par les glucides de lasève de la plante qui sont oxydés par les bactéroïdes en produisant descoenzymes réduits (apportant H

2).

L’ammoniac ainsi formé va réduire les acides organiques de la plante en

acides aminés qui serviront à la synthèse des protéines nécessaires au bondéveloppement de la plante.

5. Facteurs de la nodulation

La Légumineuse doit trouver dans le sol des Rhizobium qui lui sont spécifiqueset en nombre suffisant. Si les Rhizobium sont absents ou en faible nombre, ilfaudra les apporter par inoculation des graines. L’inoculum (en général tourbe

contenant le Rhizobium) est apporté au sol en même temps que le semis.

76 LA NUTRITION DES PLANTES

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C’est le cas pour le Rhizobium japonicum, spécifique du soja, qui est absentde nos sols.

Les autres facteurs de la formation des nodosités sont:

 – le pH du sol est important:un sol trop acide pH < 4 les détruit;Exemple : le Rhizobium meliloti de la Luzerne est absent d’un sol à pH < 6,5

 – la richesse du sol en azote (par apport d’engrais azotés) qui inhibe forte-ment la fixation de l’azote atmosphérique;

 – l’oxygénation du sol : l’aération du sol est nécessaire à la fixation d’azotecar les Rhizobium sont aérobies.

De mauvaises conditions conduisent à une déficience de la zone de fixationet les nodosités sont dites inefficientes. Elles sont dépourvues de leghémo-globine, contiennent peu de bactéroïdes et sont peu développées.

6. Bénéfices de l’association

Sur 1 ha, on estime que les Légumineuses peuvent fixer 50 à 300 kg d’N2

par 

an, selon l’efficacité de la symbiose.

Cette association est bénéfique car les Légumineuses fournissent ainsi desfourrages ou des grains riches en protéines sans apport d’engrais azotés, cequi est très intéressant du point de vue économique.

De plus, après l’enlèvement des récoltes, le sol est enrichi en azote dispo-nible pour la culture suivante. (Les effets bénéfiques des Légumineuses dansles rotations des cultures sont connus depuis l’antiquité).

Des travaux de recherche ont été faits ces dernières années par l’Institut Pas-teur, l’INRA et des entreprises industrielles (Elf Aquitaine) sur l’étude géné-tique de la symbiose, en vue d’améliorer les propriétés symbiotiques de laplante et de la bactérie.

LA NUTRITION DES PLANTES 77

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V. Le cycle de l’azote

L’azote va circuler dans la nature où il va accomplir un véritable cycle.

Le cycle fait apparaître la formation de nitrates à partir de l’azote atmosphé-rique. Une petite quantité de nitrates se forme dans la nature à partir del’azote atmosphérique par les décharges électriques des orages.

L’azote se combine à l’O2

pour former du peroxyde d’azote NO2

qui donneavec l’eau de l’acide nitrique HNO

3. Entraîné par la pluie, l’acide nitrique

forme des nitrates avec les bases présentes sur le sol.

78 LA NUTRITION DES PLANTES

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LA NUTRITION DES PLANTES 79

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L’azote est un élément constitutif des protéines.

L’azote est indispensable à la vie des végétaux. Seul l’azote sous formeminérale est absorbable par les plantes.

Dans le sol prospère une multitude d’êtres vivants, en particulier des bac-téries, dont le rôle est capital dans la transformation de l’azote organiqueen azote minéral.

D’autres bactéries du genre Rhizobium vivant en association avec desplantes de la famille des Légumineuses peuvent aussi assimiler l’azotede l’air.

La circulation de l’azote dans la nature forme un cycle.

80 LA NUTRITION DES PLANTES

Les points essentiels

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82/197

Testez vos connaissances – Test 3

•Savez-vous définir ces mots ou expressions ?

 Acide aminé Décomposeurs Acide organique NodositéRhizosphère LeghémoglobineMinéralisation Inoculum

 Ammonisation Cordon d’infectionHumification Bactéroïdes

•Pouvez-vous répondre aux questions suivantes?

1. Dans quel constituant essentiel de la matière vivante l’azote intervient-il?

2. Citez les noms de quelques bactéries fixatrices d’azote.

3. Quelle est la composition de l’humus?

4. Quel est le pourcentage d’azote N2

présent dans l’atmosphère?

5. Quelle est la particularité de la zone active de la nodosité?

6. Quel est le rôle de la nitrogénase?

7. Notez sur le tableau ci-dessous l’apport de chacun des partenaires dansla symbiose Rhizobium-Légumineuse.

Rhizobium Légumineuse

LA NUTRITION DES PLANTES 81

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8. Complétez le schéma ci-dessous en situant les différentes étapes et trans-formations de l’azote organique en azote minéral.

82 LA NUTRITION DES PLANTES

   b  a

  c   t   é  r   i  e  s

  -  -  -  -  -  -  -  -  -  -  -  -  -  -  -  -  -  -  -  -  -  -  -

   b

  a  c   t   é  r   i  e  s

  -  -  -  -  -  -  -  -  -  -  -  -  -  -  -  -  -  -  -  -  -  -  -

   b  a  c

   t   é  r   i  e  s

  -  -  -  -  -  -  -  -  -  -  -  -  -  -  -

  -  -  -  -  -  -  -  -

  -  -  -  -  -  -  -  -  -  -  -  -

   N  -  -  -

  -  -  -  -  -  -  -

  -  -  -  -  -  -  -  -  -  -  -  -  -  -

   N  -  -  -

  -  -  -  -  -  -  -  -  -  -  -  -  -  -  -  -  -  -  -  -

   N  -  -  -

  a  z

  o   t  e  o  r  g  a  n   i  q  u  e

  a

  z  o   t  e  m   i  n   é  r  a   l

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Séquence 4

La nutrition carbonée

I. Les pigments assimilateurs: la chlorophylle

1.Localisation2.Extraction3.Nature chimique4.Formation des chlorophylles5.Propriétés optiques

II. La photosynthèse

1.Manifestations de la photosynthèse2.Mécanisme de la photosynthèse3.Importance de la photosynthèse

III. La photorespiration

IV. Les synthèses organiques

1.Synthèse des glucides

2.Synthèse des lipides3.Synthèse des protéines4.Autres synthèses

V. Circulation des substances organiques

1.Composition chimique de la sève élaborée2.Circulation de la sève élaborée

VI. Les réserves végétales

1.Nature des réserves2.Organes de réserve3.Utilisation des réserves

VII. Les déchets

Les points essentiels

Testez vos connaissances – test 4

LA NUTRITION DES PLANTES 83

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Le carbone représente l’élément essentiel des substances organiques. Lesplantes vertes chlorophylliennes sont capables d’utiliser le carbone minéraldu gaz carbonique, pour la synthèse de leurs propres substances orga-niques. C’est la fonction chlorophyllienne ou photosynthèse. Elles sontdites autotrophes.

On les oppose aux plantes sans chlorophylle dites hétérotrophes qui sontincapables de faire la synthèse de composés organiques à partir d’élémentsminéraux et obligés de ce fait d’emprunter des aliments organiques déjà éla-borés par des plantes vertes ou par des animaux.

I. Les pigments assimilateurs: la chlorophylle

C’est la molécule clé de la photosynthèse.

1. Localisation

La chlorophylle est un pigment qui donne la couleur verte aux plantes. Elleest localisée dans de petits grains: les chloroplastes, situés dans les cellules

du parenchyme chlorophyllien.

Un chloroplaste a généralement la forme d’une lentille de 3 à 10 µm de dia-mètre et de 1 à 2 µm d’épaisseur.

Il est constitué d’une membrane externe et d’une membrane interne formantune enveloppe. À l’intérieur se trouvent des thylakoïdes et une substancefondamentale: le stroma.

L’analyse des membranes a montré qu’elles contiennent 12 % de pigments(dont la chlorophylle) et 50 % de protéines. Certaines de ces protéines sontdes enzymes spécialisées dans les réactions photochimiques de la photo-synthèse.

84 LA NUTRITION DES PLANTES

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