13

TINJAUAN PUSTAKA

Varanus indicus

Varanus indicus adalah biawak yang hidup secara terestrial dan arboreal,

yang memiliki sinonim biawak Ambon, mangrove monitor atau pacific monitor.

Hewan ini memiliki taksonomi kingdom Animalia, filum Chordata, subfilum

Vertebrata, kelas Reptilia, ordo Squamata, subordo Autarchoglossa, famili

Varanidae, genus Varanus, dan spesies Varanus indicus-Daudin 1802 (Banks

2004). Hewan ini ditemukan di Australia (bagian Utara, Queensland), Indonesia

(Irian Jaya, Maluku), Kirabati, Papua New Guinea (Bismarck Archipelago, pulau

Solomon Utara), kepulauan Marshall, dan kepulauan Mariana Utara (Bennett &

Sweet 2010).

Bagian kepala, badan, punggung, ekor, dan kaki V. indicus dominan

berwarna hitam dengan bintik-bintik kuning yang menyebar secara merata dan

bagian perut berwarna putih kekuning-kuningan. Hewan ini memiliki kepala dan

leher yang panjang, empat kaki yang kuat dengan lima kuku yang tajam.

Penampang hidung V. indicus berbentuk bulat sedangkan penampang hidung

spesies lain seperti V. salvator dan V. togianus berbentuk oval. Jarak hidung lebih

dekat ke moncong dibandingkan jaraknya ke mata. Lidah biawak ini berwarna

hitam (Philipp et al. 1999), ekor berbentuk pipih, keras, sangat kokoh dan

panjangnya melebihi panjang kepala dan badan. Panjang ekor terhadap kepala 7.5

kali sedangkan panjang ekor terhadap badan 2.5 kali. Bobot badan berkisar antara

500-1900 g dan panjang tubuh berkisar antara 50-200 cm. Ukuran tubuh yang

jantan lebih besar dari betina. Jenis kelamin biawak dapat ditentukan dengan ada

tidaknya sepasang hemipenis, yang bila dilakukan pemijatan akan keluar di sekitar

kloaka. Gambar V. indicus beserta susunan anatominya disajikan pada Gambar 1

dan 2.

14

Gambar 1 Varanus indicus. Seluruh badan berwarna hitam dengan bintik-bintik

kuning yang menyebar merata. Sumber: Cota (2008).

Gambar 2 Anatomi biawak jantan. Sumber: Barten (1996a).

V. indicus telah dikategorikan sebagai hewan Least Concern oleh IUCN

pada tahun 2009 karena memiliki distribusi dalam jumlah yang besar dan umum

ditemukan di berbagai habitat,namun spesies ini mungkin terancam punah di masa

15

depan akibat diburu untuk dimakan, dieksploitasi untuk perdagangan kulit dan

terancam oleh kerusakan habitat. Saat ini belum ada upaya konservasi khusus

yang dilakukan untuk spesies ini (Bennett & Sweet 2010). Semua spesies dan

subspesies dari biawak termasuk dalam CITES Appendix II, kecuali Varanus

bengalensis, Varanus flavescens, Varanus griseus, Varanus komodoensis, dan

Varanus nebulosis termasuk dalam Appendix I (Ananjeva et al. 2006).

Spesies yang termasuk dalam Appendix I adalah spesies terancam punah

yang dipengaruhi atau dapat dipengaruhi oleh perdagangan satwa liar.

Perdagangan spesies dalam Appendix I harus diatur dan diawasi secara ketat

untuk mencegah kepunahan dan menjaga kelangsungan hidupnya. Spesies yang

termasuk dalam Appendix II adalah spesies yang belum terancam punah namun

dapat terancam punah bila perdagangan spesies tersebut tidak diatur dan diawasi

secara ketat. Oleh karena itu, perdagangan spesies dalam Appendix II harus diatur

dan diawasi secara ketat untuk menjaga kelangsungan hidupnya (CITES 1979).

Habitat

Habitat V. indicus diantaranya bakau, hutan hujan dan rawa dengan pakan

yang terdiri atas siput, katak, ikan, serangga, burung, telur burung, dan telur reptil

lain. Biawak adalah predator oportunistik sehingga dapat mengubah pola

pakannya berdasarkan ketersediaan pakan di habitatnya (Bennett 2007).

Nilai Ekonomi Biawak

Indonesia telah lama menjadi negara pengeskpor reptil, baik dalam bentuk

reptil hidup maupun bentuk kulit. Reptil hidup diekspor untuk diambil daging atau

bagian lainnya, atau sebagai hewan peliharaan. Reptil hidup yang diambil

dagingnya umumnya diekspor ke Cina, Hongkong dan Singapura, sedangkan

reptil untuk hewan peliharaan lebih banyak diekspor ke Amerika Serikat

(Mardiastuti & Soehartono 2003). Di beberapa daerah, biawak diolah dagingnya

menjadi bermacam-macam hidangan. Biawak atau dalam bahasa Nias disebut

boroe mulai dikenal dan dikonsumsi masyarakat Nias, khususnya di Gunungsitoli.

Konsumen daging biawak meningkat karena daging biawak enak dan bermanfaat

untuk mengatasi asam urat (Hulu 2011). Daging biawak dipercaya dapat bertindak

sebagai aphrodisiac (Anonim 2009), dan memiliki khasiat untuk mengobati gatal-

16

gatal, menghaluskan kulit, mengobati luka bakar, dan mengencangkan payudara

(Anonim 2011).

Selain daging, kulit biawak juga memiliki pasar yang baik. Perdagangan

kulit biawak didominasi oleh satu jenis biawak yaitu biawak air Asia (Varanus

salvator) karena tersebar di seluruh Indonesia bagian barat meliputi Jawa,

Sumatra dan Kalimantan. Jumlah ekspor kulit biawak air Asia lebih banyak dari

jumlah ekspor kulit buaya yaitu rata-rata sebanyak 650.000 lembar per tahun

sedangkan ekspor kulit buaya hanya 1.000-3.500 lembar per tahun. Negara

pembeli utama kulit biawak adalah Amerika Serikat, Jepang, Singapura, Meksiko

dan Italia. Permasalahan utama ekspor reptil adalah belum adanya data jumlah

populasi di alam untuk menentukan jumlah kuota, perdagangan sulit dilakukan

berdasarkan ketentuan Konvensi CITES, dan kemungkinan menurunnya populasi

beberapa spesies reptil komersial akibat banyaknya pemanenan dari

alam(Mardiastuti & Soehartono 2003).

Reproduksi pada Biawak

Biawak jantan memiliki sepasang hemipenis yang berbentuk seperti

kantung, terletak di pangkal ekor dan menimbulkan tonjolan pada bagian ventral

ekor. Walaupun mempunyai sepasang hemipenis, pada saat kopulasi hanya satu

yang dimasukkan ke liang kloaka betina (Iyai & Pattiselanno 2006). Hemipenis

tidak digunakan pada saat urinasi karena urin dikeluarkan langsung dari kloaka

melalui ureter. Biawak betina memiliki sepasang oviduk dan ovarium. Ovarium

terletak pada posisi yang sama dengan testes pada biawak jantan yaitu di

dorsomedial rongga abdomen (Barten 1996a).

Faktor penentu utama kematangan seksual pada biawak adalah ukuran

tubuh. Usia dianggap tidak terlalu berpengaruh pada kematangan seksual karena

berbeda antara biawak di alam liar dan penangkaran. Usia kematangan seksual

biawak di alam liar berkisar antara 3-4 tahun, sedangkan usia kematangan seksual

biawak di penangkaran tidak dapat ditentukan karena dipengaruhi oleh perawatan

dan pakan yang berbeda.

Musim kawin pada biawak ditentukan oleh suhu, hujan dan ketersediaan

pakan. Biawak jantan akan menjadi agresif dan menjaga teritorial ketika musim

17

kawin (Barten 1996b). Frekuensi reproduksi biawak tergantung pada kondisi

lingkungan dan nutrisi biawak tersebut. Biawak bersifat ovipar dan dapat

menghasilkan telur lebih dari satu kali dalam setahun. Bila kopulasi terjadi

sebelum ovulasi, sperma akan disimpan oleh betina. Hal ini menyebabkan reptil

betina mampu untuk menghasilkan telur tanpa adanya kopulasi. Namun fertilisasi

akan meningkat bila kopulasi terjadi saat berlangsungnya pembentukan telur.

Gangguan reproduksi yang sering terjadi pada biawak adalah distokia,

prolapsus oviduk, kloaka dan hemipenis. Prolapsus oviduk dan kloaka terjadi

akibat oviposisi, namun banyak kasus yang terjadi akibat kesalahan penanganan

distokia. Prolapsus hemipenis terjadi karena trauma setelah kopulasi dan

mengalami inflamasi sehingga tidak dapat masuk kembali ke kloaka. Hemipenis

dapat mengalami pendarahan dan bahkan nekrosis sehingga harus diamputasi.

Prolapsus penis tidak mengganggu kemampuan reproduksi biawak karena

memiliki dua hemipenis (DeNardo 1996).

Penyakit-Penyakit pada Biawak

Penyakit pada biawak meliputi penyakit-penyakit yang umum terjadi pada

reptil. Biawak dapat mengalami gangguan kesehatan atau penyakit pada sistem

pernapasan, sistem pencernaan, sistem metabolisme, tulang, kulit, dan sistem

reproduksi (Wilson 2010). Gangguan kesehatan pada sistem pernapasan biawak

umumnya adalah pneumonia. Pneumonia dapat disebabkan oleh bakteri aerobik

dan anaerobik, fungi, serta parasit dan terjadi akibat manajemen pemeliharaan

yang kurang baik. Suhu dan kelembaban berpengaruh terhadap fungsi pernapasan

dan sistem imun yang baik (Barten 1996b). Selain itu, nutrisi yang tidak seimbang

terutama kurangnya vitamin A dan protein dapat mengakibatkan gangguan

pernapasan. Kurangnya vitamin A mengakibatkan metaplasia pada sel epitel dan

duktus kelenjar mukus saluran pernapasan (Murray 1996).

Beberapa spesies Varanus spp. dapat mengalami luka pada kulit yang

disebabkan oleh gesekan hewan tersebut dengan kandang. Luka tersebut dapat

terinfeksi bakteri atau fungi sehingga diperlukan pengobatan dengan

menggunakan antibiotik sistemik (Wilson 2010). Biawak juga dapat terinfeksi

oleh berbagai jenis ektoparasit terutama kutu dan tungau. Terdapat tujuh genus

18

tungau dan lebih dari 250 spesies kutu sebagai parasit reptil. Kutu dan tungau

dapat menyebabkan kegatalan dan menghisap darah serta menjadi vektor penyakit

infeksius. Salah satu contoh adalah kutu pembawa Aeromonas hydrophila yang

dapat menyebabkan pneumonia dan stomatitis (Mader 1996a). Amblyomma dan

Aponomma adalah caplak yang paling umum ditemukan di reptil. Selain itu,

Hirstiella sp. adalah tungau berukuran <1.5 mm yang ditemukan di sekitar mata

dan lipatan tubuh kadal. Tungau ini berperan dalam transmisi mekanik Aeromonas

hydrophila, bakteri, rickettsia dan virus (Kahn et al. 2010). Infestasi ektoparasit

juga dapat menyebabkan anemia.

Kulit reptil dapat terinfeksi oleh bermacam fungi yaitu Basidiobolus spp.,

Geotrichum spp., Paecilomyces spp., Tricophyton spp., dan Aspergillus spp..

Infeksi fungi pada kulit terjadi pada hewan dengan habitat yang lembab dan

kurang sinar matahari (Rose 2005). Penyebab dermatitis selain fungi yaitu

acariasis, trauma, imunosupresi akibat suhu, nutrisi, penyakit metabolik, dan

kepadatan kandang. Mikosis dapat disebabkan oleh Aspergillus, Cladosporium,

Metarhizium, Mucor, Paecilomyces, Penicillium spp., dan Chrysosporium. Faktor

predisposisi mikosis antara lain higiene yang tidak baik, kelembaban yang tinggi,

suhu rendah, malnutrisi, atau akibat penyakit sekunder. Mikosis dapat menjadi

sistemik setelah periode waktu yang lama.

Dermatofitosis dapat ditemukan pada semua ordo reptilia, dan genus yang

sering terisolasi adalah Geotrichum, Fusarium dan Trichosporon. Infeksi Mucor

dan Fusarium menyebabkan ulkus pada saluran pencernaan, sedangkan infeksi

Metarhizium dan Paecilomyces spp. menyebabkan granuloma kronis pada hati,

ginjal dan limpa. Infeksi Aspergillus dan Candida spp. menimbulkan granuloma

dan gangguan respirasi bahkan kematian (Kahn et al. 2010).

Penyakit pada biawak juga dapat diakibatkan oleh parasit internal

diantaranya protozoa, nematoda dan trematoda. Banyak protozoa komensal atau

non patogen yang ditemukan pada saluran pencernaan kadal. Kadal dapat terkena

amoebiasis, coccidiosis dan cryptosporidiosis. Amoeba Entamoeba invadens

mengakibatkan amoebiasis yang ditransmisikan melalui rute fekal-oral dan

bersifat sangat patogen (Wilson 2010). Amoebiasis dapat terjadi di lingkungan

yang memiliki sanitasi rendah, kandang yang terlalu padat atau biawak yang

19

meminum air yang telah terkontaminasi amoeba tersebut. Pengamatan

makroskopis pada seekor biawak dengan amoebiasis menunjukkan adanya fokus-

fokus berwarna putih kekuningan hingga abu-abu pada otot skelet dan hati, ulkus

pada mukosa usus yang kemerahan dan menebal sedangkan pengamatan

mikroskopis menunjukkan adanya miositis, hepatitis dan enteritis (Chia et al.

2009).

Coccidiosis pada reptil disebabkan oleh protozoa genus Eimeria, Isospora,

dan Caryospora yang ditransmisikan melalui rute fekal-oral, sedangkan

cryptosporidiosis bersifat sangat virulen pada ular dan kadal yang juga

ditransmisikan melalui rute fekal-oral (Wilson 2010). Cryptosporidia

menyebabkan penebalan mukosa usus, regurgitasi, diare, dan penurunan bobot

badan. Diagnosa Cryptosporidia dapat dilakukan dengan mengidentifikasi oosit

melalui pewarnaan asam pada feses, hasil regurgitasi atau biopsi saluran

pencernaan (Kahn et al. 2010). Nematoda yang menginfeksi saluran pencernaan

dan pernapasan reptil antara lain cacing gelang, cacing kait (Oswalsocruzia spp.),

cacing kremi (Oxyurus spp.), cacing hati (Capillaria spp.), Strongyloides spp., dan

cacing paru (Entomelas spp).

Biawak juga dapat mengalami Metabolic Bone Disease (MBD). MBD

disebabkan oleh defisiensi kalsium atau vitamin D, rasio Ca dan P yang tidak

seimbang dan kurangnya paparan terhadap sinar ultraviolet. MBD meliputi

berbagai macam sindrom klinis yaitu hiperparatiroidisme sekunder, osteoporosis,

osteomalacia, rickettsia, osteodystrophy fibrous, atau hipokalsemia (Boyer 1996).

Tanda-tanda klinis penyakit ini adalah kelemahan, paralisis, anoreksia,

kebengkakan dan fraktur pada tulang, serta tremor. Biawak cenderung terkena

MBD jika tidak mendapatkan vitamin D3 yang cukup walaupun mendapatkan

kalsium yang cukup karena vitamin D3 berperan dalam absorbsi kalsium di usus

halus. Absorbsi kalsium dipengaruhi oleh metabolit aktif vitamin D3 yaitu

cholecalciferol. Vitamin D3 dapat dikonsumsi dalam diet sebagai suplemen atau

dapat diproduksi dalam tubuh bila biawak terkena sinar matahari yang cukup

(Wilson 2010).

Gout adalah penyakit yang umum ditemukan pada reptil, termasuk biawak.

Faktor-faktor yang dapat menyebabkan gout adalah dehidrasi, kerusakan ginjal

20

dan konsumsi purin yang berlebihan. Gout terdiri atas tiga jenis yaitu visceral,

artikular dan periartikular. Adanya kristal asam urat di cairan sinovial disebut gout

arthritis, pada sendi disebut gout periartikular, dan pada jaringan subkutan dan

internal disebut gout visceral. Biawak memerlukan protein hewani dalam

pakannya sebagai karnivora sehingga dapat mengalami defisiensi asam amino

yang bersumber protein nabati. Asam nukleat dari pakan didegradasi menjadi

nukleotida yang akan dihidrolisis menjadi purin dan pirimidin, lalu akan

didegradasi dan diekskresi. Pirimidin akan dikatabolisasi menjadi CO2 dan NH3,

purin akan didegradasi menjadi asam urat dan diekresikan dari darah melalui

tubulus ginjal. Asam urat terdapat di darah dalam bentuk monosodium urat yang

tidak dapat larut dalam air. Bila konsentrasi keduanya meningkat dalam darah

akan timbul kondisi hiperuricemia,sedangkan bila konsentrasi keduanya

meningkat dalam cairan tubuh lain, asam urat akan mengkristal dan tersimpan

dalam jaringan tubuh. Kristal-kristal tersebut mengendap pada kantung

perikardium, ginjal, hati, limpa, paru, dan jaringan subkutan.

Gout terdiri atas gout primer dan sekunder. Gout primer disebabkan oleh

produksi asam urat yang berlebihan sedangkan gout sekunder disebabkan oleh

hiperuricemia. Hiperuricemia dapat disebabkan oleh penyakit kronis atau obat-

obatan yang mengganggu keseimbangan produksi dan ekskresi asam urat.

Penyakit kronis yang dapat mempengaruhi ekskresi asam urat antara lain penyakit

ginjal dan hipertensi. Gout terdiri atas tiga tahap, tahap pertama yaitu

hiperuricemia asimptomatis dimana tidak terdapat tophi atau kristal monosodium

urat; tahap kedua yaitu arthritis simptomatis dan tahap terakhir yaitu gout

tophaceous, yaitu tahap dimana asam urat tidak dapat diekskresikan dan terbentuk

tophi pada tulang rawan, membran sinovial, tendon, dan jaringan lunak. Setiap

tophus terdiri atas kristal asam urat yang dikelilingi oleh granuloma yang

mengandung makrofag, sel epitel dan sel raksasa (Mader 1996b).

Struktur dan Fungsi Hati

Hati reptil terletak kranial dari lambung pada bagian kranioventral

abdomen (Wilson 2010). Hati terdiri atas lobulus yang memiliki batas kurang

jelas dibandingkan dengan hati mamalia. Fungsi hati pada reptil hampir sama

21

dengan mamalia yaitu metabolisme lemak, protein dan glikogen serta produksi

asam urat dan faktor pembekuan darah (Fudge 2000). Pada hati reptil terdapat

makrofag yang mengandung melanin disebut melanofag, yang berproliferasi bila

terjadi inflamasi sistemik. Sel-sel ini mengandung hemosiderin dan lipofuchsin

dan berfungsi menangkap radikal bebas dan mematikan bakteri (Terio 2004).

Pigmen melanin terdistribusi secara acak pada bagian parenkim hati dan tidak

memiliki pola tertentu (Frye 1991).

Penyakit hati akut pada reptil biasanya tidak menunjukkan tanda-tanda,

terjadi secara tiba-tiba dan hewan hanya mengalami letargi dan anoreksia.

Penyakit hati kronis biasanya ditunjukkan dengan penurunan nafsu makan,

penurunan aktivitas, penurunan berat badan, dan perubahan warna pada feses

(Fudge 2000).

Struktur dan Fungsi Ginjal

Ginjal terletak di bagian kaudodorsal abdomen yang terdiri atas nefron

yang masing-masing memiliki glomerulus dan tubulus. Ginjal berperan dalam

sistem eksretori untuk mengekskresikan produk sisa metabolik, mengontrol

volume dan komposisi cairan tubuh, mengatur keseimbangan air, elektrolit,

osmolalitas cairan tubuh, mengatur tekanan arteri, dan mengatur keseimbangan

asam basa. Selain itu, ginjal juga berperan dalam glukoneogenesis dan ekskresi

hormon (Guyton & Hall 2006). Ginjal juga berfungsi untuk mengekskresikan

erithropoietin yang menstimulasi produksi eritrosit dan renin.

Produk metabolisme protein pada biawak adalah sodium, potasiumdan

garam amonium asam urat. Persentase masing-masing produk tergantung nutrisi,

faktor metabolik, lingkungan, dan individu (Frye 1991). Produk nitrogen

dieksresikan sebagai asam urat, urea dan amonia, dan ekskresi amonia dan urea

menyebabkan hilangnya air secara signifikan. Asam urat yang tidak larut dalam

air membantu dalam penyimpanan air (Barten 1996b).

Masing-masing ginjal terdiri atas korteks dan medula, dengan unit

fungsionalnya adalah nefron yang terdiri atas korpuskulus renalis (badan

Malpighi) dan tubulus. Nefron terdiri atas glomerulus dan tubulus. Glomerulus

terletak pada bagian korteks ginjal, terdiri atas kapiler melingkar yang menerima

22

darah dari arteriol aferen dan eferen, merupakan anastomose kapiler yang

dikelilingi oleh sel endotel dan fibrosit, dan filtrat darah akan dikeluarkan melalui

tubulus proksimalis (Frye 1991). Tubulus terdiri atas proximal convoluted tubule

(PCT), distal convoluted tubule (DCT), dan collecting tubule (CT) yang menuju

ke saluran mesonefrik.

Pada beberapa spesies kadal jantan termasuk biawak terdapat karakteristik

yang jelas pada ukuran, bentuk dan granul-granul pada sitoplasma epitel DCT.

Karakteristik ini disebut ‘sexual segment’, yang hanya ditemukan pada hewan

jantan yang sudah dewasa kelamin. Perubahan ini sangat jelas terlihat sehingga

jenis kelamin hewan dapat ditentukan dengan melihat histologi ginjal. Sel epitel

DCT mengalami hipertrofi dan dipenuhi dengan granul-granul sitoplasma yang

kecil, bulat dan eosinofilik (Aughey & Frye 2001). Epitel DCT menjadi berbentuk

silindris dan granul-granul sitoplasma eosinofilik ini disekresikan ke lumen DCT.

Hipertrofi ini terjadi pada siklus waktu tertentu yaitu saat aktivitas testes mencapai

puncak. Granul-granul eosinofilik ini juga dapat ditemukan di lumen vas deferens

(Frye 1991).

Fungsi ‘sexual segment’ dan sekresinya masih belum diketahui, namun

telah diusulkan bahwa fungsinya adalah memisahkan semen dan urin dengan

memblokade tubulus renalis dan ureter saat kopulasi, membantu pengeluaran

semen dari kelenjar ampula dan vesikula seminalis, memberi nutrisi untuk

sperma, dan bertindak sebagai feromon (Khanna 2004). Selain pada kadal, ‘sexual

segment’ juga dapat ditemukan pada ular namun tidak pada kura-kura (Sever et al.

2007). Karakteristik ‘sexual segment’ adalah granul di sitoplasma epitel DCT

dengan densitas yang bervariasi tergantung spesies dan aktivitas testes, dengan

inti sel yang terletak di bagian basal (Krohmer et al. 2004). DCT biawak yang

sedang mengalami ‘sexual segment’ disajikan pada Gambar 3.

23

Gambar 3 ‘Sexual segment’ pada distal convoluted tubule ular jantan Agkistrodon

piscivorous. Epitel tubulus mengalami hipertrofi, inti terletak di bagian

basal dan sitoplasma bergranul. Granul juga ditemukan di lumen

tubulus. Pewarnaan HE. Sumber: Sever et al. (2007).

Ginjal reptil memiliki nefron yang lebih sedikit dibandingkan mamalia dan

tidak memiliki lengkung Henle, sehingga reptil tidak mampu mengkonsentrasikan

urin dengan osmolaritas yang lebih tinggi dari plasma atau tidak mampu

menghasilkan urin yang pekat. Urin akan melalui saluran mesonefrik ke urodeum

kloaka lalu menuju ke vesika urinaria (Divers 1999). Saluran mesonefrik memiliki

epitel kubus sebaris dan epitel silindris transisional yang memiliki nukleus di

bagian basal sel (Frye 1991).

Semua kadal bersifat urikotelik, yaitu mengeksresikan asam urat sebagai

produk utama metabolisme protein yang tidak dapat larut dalam air. Asam urat

aktif diekskresikan oleh tubulus proksimal kemudian ditranspor oleh saluran

mesonefrik dari masing-masing ginjal ke vesika urinaria (Wilson 2010). Ekskresi

asam urat berfungsi untuk mengkonservasi air dalam tubuh dan sebagai adaptasi

terhadap lingkungan yang kering. Berbeda halnya dengan mamalia, ekskresi

amonia dan urea yang signifikan pada reptil tergantung dari lingkungan dimana

reptil tersebut hidup dan terlihat hanya pada reptil yang hidup di lingkungan

akuatik dan semi akuatik. Produksi asam urat juga sebagai kompensasi karena

reptil tidak dapat mengkonsentrasikan urin seperti pada mamalia, karena reptil

tidak memiliki lengkung Henle (Bass 2011).

24

Pada vertebrata, mekanisme lengkung Henle dipengaruhi oleh mekanisme

hormon yang mengatur peredaran darah ke ginjal dengan mengkonstriksikan

diameter kapiler ginjal. Pada keadaan dehidrasi, mekanisme ini menyebabkan

sirkulasi darah berkurang dengan tujuan untuk meminimalisasi volume darah yang

difilter dan air yang keluar dari nefron. Pada reptil, konstriksi kapiler ginjal

mengakibatkan suplai darah ke nefron berkurang sehingga ginjal akan mengalami

nekrosa dan akhirnya reptil tersebut mati. Oleh karena itu, reptil memiliki sistem

peredaran darah tambahan yang dikenal sebagai sistem renal portal, yaitu rute

aliran darah dari kaudal tubuh ke ginjal sebelum ke jantung. Sistem peredaran

darah ini hanya ada pada mamalia sewaktu embrio (Bass 2011). Oleh karena itu

penyuntikan obat nefrotoksik pada reptil dihindari di daerah kaudal. Namun

beberapa studi farmakologi menunjukkan bahwa metabolisme obat-obatan tidak

berpengaruh terhadap kura-kura saat obat disuntikkan pada bagian kaudal

tubuhnya (Wilson 2010).

Gejala penyakit renal akut pada reptil antara lain depresi, letargi dan

penurunan produksi urin. Sebagian reptil dengan penyakit renal akut memiliki

bobot badan dan kondisi yang cukup baik. Penyakit renal kronis dapat disebabkan

oleh perawatan yang kurang baik seperti kelembaban yang kurang, dehidrasi dan

faktor nutrisi. Faktor nutrisi yang dimaksud seperti diet protein tinggi dan

suplemen vitamin D3 yang berlebihan. Gejala penyakit renal kronis adalah

penurunan nafsu makan, penurunan bobot badan dan peningkatan frekuensi

minum. Penyakit renal merupakan penyakit utama yang dapat menyebabkan

kematian reptil pada penangkaran (Navarre 2003).

Struktur dan Fungsi Limpa

Limpa adalah organ limfoid terbesar di dalam tubuh yang memiliki fungsi

lymphopoiesis dan hemopoiesis yang terdiri atas kapsula, trabekula, pulpa merah,

dan pulpa putih. Pulpa merah berfungsi untuk menyimpan darah, mengeluarkan

benda asing, membuang sel darah merah yang mati dan abnormal, sedangkan

pulpa putih berfungsi untuk membentuk limfosit saat terjadi respon imun (Colville

& Bassert 2002).

25

Limpa reptil memiliki struktur histologi yang mirip dengan limpa

vertebrata tingkat tinggi (Press & Landsverk 2006). Pada beberapa reptil limpa

tergabung menjadi satu dengan pankreas sehingga terdapat gabungan jaringan

limpa dan pankreas yang disebut splenopankreas, namun pada biawak kedua

organ ini terpisah (Frye 1991). Reptil tidak memiliki kelenjar getah bening namun

memiliki sistem imun sebagaimana pada vertebrata tingkat tinggi. Jaringan

limfoid terdapat di submukosa saluran pencernaan dan saluran pernapasan (Paré

2006).

Struktur dan Fungsi Usus

Secara umum bentuk saluran pencernaan reptil sama dengan vertebrata

tingkat tinggi, namun ada sedikit perbedaan pada bentuknya. Kura-kura memiliki

usus yang sangat berbelit sedangkan ular memiliki usus yang relatif lurus.

Permukaan usus bervariasi pada masing-masing kelompok reptil, yaitu

membentuk lipatan longitudinal atau transversal, memiliki susunan berliku-liku

atau berbentuk seperti sarang madu.

Mukosa usus reptil memiliki vili dengan kripta yang tidak berkembang

dengan baik termasuk biawak, bahkan tidak ada pada beberapa spesies. Epitel

usus halus terdiri atas sel silindris dan sel goblet yang berfungsi untuk

mensekresikan mukus. Sel enteroendokrin juga ditemukan di epitel usus halus

yang mengandung hormon peptida dan amino. Sel tersebut memiliki fungsi yang

sama seperti pada mamalia yaitu mengatur motilitas usus. Bagian lain dari usus

halus selain duodenum sulit dibedakan. Usus biawak memiliki bagian-bagian

yang sama dengan mamalia yaitu epitel, lamina propria, muskularis mukosa,

submukosa, tunika muskularis, dan serosa (Ahmed et al. 2009).

Peradangan

Peradangan adalah perubahan jaringan yang disebabkan oleh berbagai

agen patogen, trauma, bahan kimia, dan panas. Tanda-tanda peradangan adalah

vasodilatasi pembuluh darah lokal, peningkatan permeabilitas kapiler, migrasi

granulosit dan monosit ke jaringan, dan pembengkakan sel (Guyton & Hall 2006).

Sel-sel peradangan pada reptil terdiri atas heterofil, limfosit, sel plasma, monosit,

26

dan makrofag. Heterofil adalah sel bulat, besar, dan bersifat fagositik yang

dominan ditemukan pada inflamasi. Ukuran heterofil terbesar ditemukan pada ular

dengan nukleus bulat dan tidak berlobus, namun berlobus pada beberapa reptil

seperti iguana, bunglon, dan tokek. Sitoplasma heterofil mengandung granul

seperti eosinofil (Reavill 1994).

Peradangan dapat dibagi menjadi peradangan heterofilik, peradangan

campuran dan peradangan makrofag. Peradangan heterofilik merupakan respon

peradangan akut yang ditandai oleh dominasi heterofil mencapai lebih dari 70%.

Peradangan campuran adalah peradangan yang ditandai oleh kehadiran heterofil

mencapai lebih dari 50% dan peningkatan sel monosit, limfosit, makrofag, dan sel

plasma. Peradangan campuran lebih sering dijumpai pada reptil karena migrasi

makrofag ke lesio lebih cepat dari migrasi makrofag pada mamalia. Inflamasi

heterofil memproduksi neurotoksin yang bersifat kemotaktik terhadap makrofag

sehingga terbentuk granuloma. Oleh karena itu, pembentukan granuloma pada

reptil menjadi respon jaringan bukan respon terhadap adanya agen infeksius.

Pembentukan sel raksasa sering terjadi pada lesio peradangan di reptil karena

respon terhadap benda asing. Oleh karena itu, adanya sel raksasa pada lesio

peradangan tidak selalu menunjukkan bahwa peradangan tersebut kronis.

Granuloma kronis ditunjukkan oleh adanya sel epiteloid dan fibroblas (Campbell

1999).

Peradangan makrofag ditandai oleh akumulasi lebih dari 50% sel

makrofag pada lesio. Peradangan heterofil dan peradangan campuran dapat

disebabkan oleh infeksi bakteri atau fungi, trauma, dan benda asing sedangkan

peradangan makrofag dapat disebabkan oleh benda asing, fungi, mikobakterial,

dan chlamydia. Peradangan eosinofilik jarang terjadi pada reptil karena sulit untuk

membedakan heterofil dan eosinofil pada pewarnaan biasa. Peradangan

eosinofilik terjadi akibat reaksi hipersensitivitas terhadap parasit atau alergen

(Campbell 1999).

Radang granuloma adalah fokus kumpulan sel-sel mononuklear yang

terbentuk akibat adanya produk non-degradable dalam tubuh atau sebagai respon

hipersensitivitas. Radang granuloma terjadi bila proses inflamasi akut tidak bisa

menghancurkan benda asing terutama mikobakteria, spirochetes, virus, fungi,

27

protozoa, chlamydia, dan rickettsia (Zumla & James 1996). Infeksi bakteri, fungi,

parasit, dan algae merupakan penyebab utama morbiditas dan mortilitas pada

reptil. Respon reptil terhadap infeksi-infeksi tersebut berupa radang granuloma

yang dapat diklasifikasikan menjadi heterofilik atau histiositik, tergantung dari

etiologi dan respon individu. Radang granuloma heterofilik ditandai oleh

akumulasi heterofil dan biasanya disebabkan oleh patogen ekstraseluler

sedangkan granuloma histiositik disebabkan oleh infeksi bakteri intraseluler

(Soldati et al. 2004).

Radang granuloma ditandai oleh adanya infiltrasi monosit dan turunannya

serta meluasnya kematian jaringan. Monosit berasal dari sel prekursor dalam

sumsum tulang yang akan bermigrasi ke jaringan yang mengalami cedera lokal.

Monosit akan membesar dan berkembang menjadi makrofag. Monosit,

promonosit, dan makrofag membentuk sistem fagosit mononuklear. Makrofag

mampu mencerna bakteri dan partikel besar serta mampu hidup sampai berbulan-

bulan walaupun terdapat bakteri di dalam sitoplasmanya (Spector & Spector

1993). Radang granuloma kronis ditandai oleh adanya sel epiteloid, limfosit, sel

plasma, dan sel raksasa di sekeliling lesio tersebut (Soldati et al. 2004). Sel

epiteloid adalah derivat dari makrofag yang berfungsi untuk mensekresikan

lisozim, sedangkan sel raksasa adalah sel yang terbentuk dari fusi makrofag

(Spector & Spector 1993). Selain itu, fibroblas juga ditemukan di radang

granuloma (Jones et al. 1997).

Entamoeba sp.

Berbagai spesies amoeba komensal atau patogen dapat ditemukan di

saluran pencernaan reptil. Entamoeba sp. biasanya tidak menyebabkan penyakit

atau perubahan patologi, namun adanya faktor predisposisi seperti stres, pakan,

gangguan pencernaan dan infeksi sekunder dapat menyebabkan Entamoeba sp.

menjadi patogen. Kasus amoebiasis pada reptil dengan morbiditas dan mortalitas

tinggi disebabkan oleh Entamoeba invadens, walaupun ada spesies Entamoeba

lain yang dapat menginfeksi reptil seperti Entamoeba terrapinae dan Entamoeba

insolita.

28

Amoebiasis menyebabkan morbiditas dan mortilitas yang tinggi pada

kadal dan ular di penangkaran. Mortalitas dapat mencapai 100%, dan pada ular

kematian dapat terjadi 13-77 hari pasca inokulasi (Wilson 2010). Amoebiasis

merupakan penyakit yang serius di reptil karena sulitnya mengeradikasi agen dari

lingkungan atau inang pembawa (Richter et al. 2008). Kura-kura, buaya, dan

beberapa spesies ular dan kadal telah teridentifikasi sebagai inang pembawa

Entamoeba sp.. Amoebiasis fatal pada biawak karena biawak sangat rentan

terhadap Entamoeba sp. dan diperparah dengan adanya infeksi sekunder oleh

bakteri. Reptil langsung mati akibat amoebiasis tanpa menunjukkan gejala klinis

(Denver et al. 1999).

Amoebiasis ditransmisikan melalui rute fekal-oral. Entamoeba sp.

memiliki siklus hidup langsung tanpa inang antara, dan terdapat dua bentuk dalam

siklus hidupnya yaitu tropozoit dan kista. Tropozoit adalah bentuk proliferatif dan

amoeba motil dalam tubuh inang, sedangkan kista adalah bentuk infektif yang

dihasilkan di dalam mukosa usus. Kista memiliki dinding yang memiliki

komponen utama kitin sehingga terlindung dari kondisi lingkungan, sedangkan

tropozoit tidak mengandung kitin (Das & Gillin 1991).

Siklus hidup amoeba dimulai dari dikeluarkannya kista dari inang melalui

feses, lalu termakan oleh inang melalui air dan pakan yang terkontaminasi

(Kumagai et al. 1999). Kista yang termakan kemudian mengalami eksitasi di usus

halus dan mengeluarkan tropozoit. Tropozoit akan mengalami replikasi melalui

pembelahan biner, bermigrasi ke usus besar, dan dikeluarkan melalui feses. Selain

itu, tropozoit dapat memasuki aliran darah melalui arteri mesenterika dan

menginfeksi organ lain seperti hati, paru, dan otak hingga menyebabkan abses

pada hati atau organ lain (Lane & Mader 1996; Chia et al. 2009; Wilson 2010).

Kista dapat bertahan di lingkungan sampai beberapa minggu karena

mempunyai dinding yang melindunginya, sedangkan tropozoit yang dikeluarkan

melalui feses tidak dapat bertahan lama di lingkungan. Tropozoit yang berada di

lumen usus akan menginfeksi usus dengan mengeluarkan polipeptida yang disebut

amoebapora serta mensekresikan enzim proteolitik untuk memudahkannya masuk

dan merusak epitel dan mukosa usus. Siklus hidup Entamoeba sp. disajikan pada

Gambar 4.

29

Gambar 4 Siklus hidup Entamoeba sp..Tropozoit bereplikasi melalui pembelahan

biner dan membentuk prekista di usus besar. Prekista berkembang

menjadi kista dan dikeluarkan melalui feses. Kista di lingkungan yang

termakan melalui pakan atau air yang terkontaminasi membentuk

metakista di usus halus yang kemudian mengalami eksitasi dan

berkembang menjadi tropozoit. Tropozoit kemudian bereplikasi

melalui pembelahan biner, bermigrasi ke usus besar dan memasuki

aliran darah lalu bermigrasi ke organ lain.

Sumber:http://compepid.tuskegee.edu/syllabi/pathobiology/pathology/

parasitology/chapter3.html.

Siklus hidup yang langsung dari Entamoeba sp. menyebabkan penularan

yang cepat pada reptil di penangkaran. Waktu inkubasi amoeba adalah 12-32 hari

dan waktu kematian terjadi 1-10 minggu pasca inokulasi. Waktu kematian

tergantung dari beberapa faktor yaitu jumlah amoeba yang menginfeksi, status

kesehatan hewan, status kekebalan hewan dan spesies hewan. Semua genus kadal

dapat terinfeksi amoeba, tidak ada yang memiliki kerentanan atau daya tahan

tertentu (Frye 1991). Tanda-tanda klinis amoebiasis adalah anoreksia, muntah,

30

dehidrasi, dan diare yang mengandung darah dan mukus kehijauan (Frye 1991;

Lane & Mader 1996).

Diagnosa amoebiasis dilakukan melalui pemeriksaan tropozoit atau kista

pada feses. Kista diidentifikasi melalui focal floatation atau preparat ulas feses

secara langsung, sedangkan tropozoit hanya dapat diidentifikasi melalui preparat

ulas feses secara langsung. Preparat ulas ditetesi Lugol’s iodine untuk imobilisasi

dan mewarnai amoeba (Wilson 2010). Diagnosa dapat berhasil melalui

pemeriksaan feses bila terdapat tropozoit dalam jumlah yang banyak dan sampel

feses segar. Sampel feses yang diuji harus segar karena tropozoit mudah hancur

setelah diekskresikan dari tubuh sehingga tidak dapat terdeteksi, sedangkan

identifikasi amoeba berdasarkan kista sulit dilakukan. Tropozoit amoeba dapat

difiksasi menggunakan polyvinyl alkohol. Sampel feses segar belum tentu

menunjukkan adanya amoeba karena amoeba yang keluar bersamaan dengan feses

tidak merata, bahkan hewan dengan amoebiasis yang parah dapat menunjukkan

hasil negatif yang berulang (Barnett 2003). Pemeriksaan Entamoeba sp. sebaiknya

menggunakan minimal tiga sampel feses selama tidak lebih dari 10 hari, dan dapat

meningkatkan deteksi sebanyak 85-95% (Fotedar et al. 2007).

Cara untuk mendiagnosa amoeba yang lebih akurat adalah melalui irigasi

kloaka dengan menggunakan kateter. Sampel cairan disentrifugasi lalu diperiksa

di bawah mikroskop atau dikultur. Kultur in vitro sampel kloaka lebih efisien

untuk mendeteksi kista dan tropozoit amoeba. Diagnosa secara histologi juga

dapat dilakukan namun lebih mahal karena sampel organ diambil dengan

menggunakan endoskopi atau laparoskopi (Barnett 2003). Identifikasi Entamoeba

sp. melalui pengamatan mikroskop kurang dapat diandalkan karena dapat

menghasilkan negatif palsu akibat salah identifikasi makrofag sebagai tropozoit,

granulosit sebagai kista atau spesies Entamoeba lain. Kultur tidak disarankan

untuk diagnosa rutin Entamoeba sp. karena dapat terkontaminasi oleh bakteri,

fungi atau protozoa, selain lebih mahal dan memerlukan tenaga kerja intensif

(Fotedar et al. 2007). Diagnosa diferensial amoebiasis adalah nematodiasis dan

salmonellosis, namun kedua penyakit tersebut tidak menyebabkan morbiditas dan

mortalitas tinggi (Lane & Mader 1996).

31

Identifikasi Entamoeba spp. sulit dilakukan karena bentuk tropozoit dan

kistanya mirip di berbagai spesies reptil. Selain itu kromatin dan jumlah nukleus

pada kista tidak memiliki karakteristik yang definitif, sehingga diagnosa spesies

Entamoeba lebih sering disesuaikan dengan inangnya (Richter et al. 2008).

Tropozoit Entamoeba sp. sulit dibedakan dengan amoeba lain pada reptil,

sedangkan kista E. invadens mirip dengan E. histolytica dan E. dispar pada

manusia. Tropozoit dan kista Entamoeba sp. disajikan pada Gambar 5.

Gambar 5 Kista (a) dan tropozoit Entamoeba sp. (b) dalam sampel feses. Kista

memiliki dinding dan dua nukleus, sedangkan tropozoit tidak memiliki

dinding dan hanya memiliki satu nukleus. Bar: 5 µm. Sumber: Fotedar

et al. (2007).

Entamoeba sp. memiliki ukuran tropozoit dan kista yang bervariasi antar

spesies. E. histolytica dan E. dispar memiliki tropozoit berukuran 15-20 µm dan

kista berukuran 10-15 µm, sitoplasma bervakuola dan nukleus di bagian tengah.

Kista Entamoeba sp. dewasa memiliki empat nukleus sedangkan kista yang belum

dewasa memiliki satu sampai dua nukleus (Fotedar et al. 2007). E. invadens

memiliki tropozoit berukuran 10-20 µm dengan sitoplasma bervakuola dan

nukleus yang mengandung badan kromatin (Chia et al. 2009).

Identifikasi ketiga amoeba ini dapat dilakukan melalui kultur in vitro,

dimana E. invadens tumbuh optimal pada suhu 25 °C dan tidak akan tumbuh pada

suhu di atas 33 °C. E. histolytica dan E. dispar dapat dibedakan menggunakan

antibodi anti-amoeba, darah pada feses atau eritrosit di dalam tropozoit E.

histolytica (Denver et al. 1999). E. invadens hidup di dalam inang yang bersuhu

32

kurang dari 31 °C, sedangkan E. histolytica hidup di dalam inang yang bersuhu 37

°C (Frye 1991).

Amoebiasis sangat dipengaruhi suhu reptil, karena amoeba tidak patogen

pada suhu 13 °C dan infeksi dapat berhenti pada suhu 35-37 °C (Lane & Mader

1996). Pada satu ekperimen di ular, E. invadens menimbulkan penyakit pada suhu

25 °C, tidak menimbulkan penyakit pada suhu 10 °C atau 30 °C, dan tidak terjadi

infeksi pada suhu di atas 33 °C(Chia et al. 2009). Pada ekperimen lain, amoebiasis

tidak terjadi pada suhu 34-37 °C, tetapi infeksi terjadi bila suhu dipertahankan

pada 35 °C. E. invadens tidak patogen pada suhu 13 °C dan infeksi terjadi pada

suhu 25 °C dan 30 °C (Barnett 2003).

Entamoeba sp. pada manusia sulit dibedakan, begitu pula pada reptil.

Spesies amoeba patogen untuk reptil bukan hanya E. invadens, dan tidak semua

amoeba patogen pada reptil tertentu bersifat patogen pula pada spesies reptil lain.

Spesies Entamoeba sp lain yang secara morfologi mirip dengan E. invadens juga

mungkin ada pada tubuh reptil (Denver et al. 1999). Diagnosa definitif E.

invadens sulit dilakukan karena memiliki morfologi yang mirip dengan E.

ranarum, E. insolita, E. barretti dan E. terrapinae. Penentuan spesies Entamoeba

sp. secara definitif penting untuk menghindari kesalahan diagnosa atau

pengobatan yang berlebihan untuk protozoa non patogen. Metode PCR untuk

membedakan empat spesies amoeba tersebut telah dikembangkan dan efektif

untuk mendiagnosa E. invadens (Bradford et al. 2008).

Kasus amoebiasis pada reptil di penangkaran dapat terjadi akibat suplai air

atau kandang yang terkontaminasi oleh feses yang mengandung Entamoeba sp..

Pencegahan amoebiasis dapat dilakukan dengan program sanitasi yang baik,

isolasi dan karantina hewan baru yang akan dimasukkan dalam penangkaran,

desinfeksi peralatan sebelum digunakan pada kandang lain (Frye 1991; Barnett

2003; Wilson 2010). Penanganan kontaminasi Entamoeba sp. yang efektif adalah

sterilisasi suplai air dengan penyaringan atau radiasi ultraviolet dan desinfeksi

permukaaan yang terkontaminasi menggunakan 0.002% mercuric chloride

(HgCl2).

Chelonia dan buaya merupakan inang pembawa E. invadens dan dapat

menjadi reservoir untuk menginfeksi kadal dan ular. Pada kura-kura, E. invadens

33

memperoleh nutrisi dari pakan kura-kura yaitu tanaman dan berkembang menjadi

kista tanpa menyebabkan penyakit. Pencampuran antara chelonia, buaya dan kadal

dalam pameran yang sama dapat menyebabkan amoebiasis pada kadal.

Arthoropod seperti kecoa dan lalat merupakan vektor mekanik karena

memindahkan feses yang terkontaminasi ke pakan hewan (Chia et al. 2009).

Amoebiasis pada reptil dapat diobati dengan metronidazole dengan dosis

275 mg/kg BB sekali atau 50 mg/kg BB secara oral selama lima hari.

Metronidazole efektif untuk mengeliminasi tropozoit namun tidak efektif untuk

mengeliminasi semua kista di lumen usus. Metronidazole dapat mengakibatkan

hepatotoksisitas bila diberikan dalam dosis tinggi (Denver et al. 1999).

Metronidazole dapat digunakan bersamaan dengan diiodohydroxyquin

(Iodoquinal) atau paromycin (Humatin). Kombinasi metronidazole dan

chloroquine phosphate (Alaran Phosphate) dapat digunakan bila amoeba sudah

menyebar ke organ lain (Barnett 2003). Tetrasiklin atau erythromycin dapat

digunakan namun tidak seefektif metronidazole sehingga jarang digunakan

(Denver et al. 1999). Pengobatan yang diberikan tergantung dari spesies dan

belum ada obat yang dapat mengeliminasi Entamoeba sp. sepenuhnya. Antibiotik

diberikan untuk mencegah infeksi sekunder atau septisemia. Antibiotik spektrum

luas seperti gentamycin (Gentocin) atau chloramphenicol (Chloromycetin) dapat

digunakan untuk mengobati infeksi bakteri sekunder yang menyertai amoebiasis

(Barnett 2003).