merpati2 yang indah
TRANSCRIPT
-
7/26/2019 merpati2 yang indah
1/8
Prosiding Semirata FMIPA Universitas Lampung, 2013
Semirata 2013 FMIPA Unila |471
PERBANDINGAN TIPE DAN PERKEMBANGAN BULU
PADA TIGA JENIS UNGGAS
Widya Sari1, Samsul Kamal2, dan Riza Umami2
Jurusan Biologi Fakultas MIPA Unsyiah, Banda Aceh
email:[email protected])
Jurusan Biologi Fakultas Tarbiyah IAIN Ar-raniry, Banda Aceh
Abstrak. Telah dilakukan penelitian tentang perbandingan tipe bulu dan lajuperkembangannya pada berbagai tahap perkembangan tiga jenis unggas yaitu itik (Anasjavanica), merpati (Columba livia), dan puyuh (Cortunix cortunix japonicus). Penelitian inidilakukan di Peternakan Sabena Unggas Banda Aceh pada bulan Juli 2010 sampai Februari2011. Penelitian ini menggunakan metode observasi langsung. Setiap bulu pada pterylae
(lokasi tempat tumbuhnya bulu) yang terdapat pada itik, merpati dan puyuh pada berbagaitahap perkembangan diidentifikasi dan diklasifikasikan. Pengamatan dilakukan setiapminggu sampai bulu dewasanya muncul. Data yang diperoleh dianalisis secara deskriptif.Hasil penelitian menunjukkan tipe bulu yang tumbuh pada setiap tahap perkembanganmasing-masing unggas berbeda begitu juga laju perkembangan bulu antar pterylae padaketiga jenis unggas tersebut di atas.
Kata kunci:tipe bulu, perkembangan bulu,pterylae, unggas
PENDAHULUAN
Sebagaimana makhluk hidup lainnya,
unggas juga mengalami berbagai tahapan
perkembangan. Perkembangan awal
struktural pada unggas berlangsung di
dalam tubuh induk setelah terjadi fertilisasi,
yaitu saat telur masih berada dalam tubuh
induknya. Perkembangan berlanjut setelah
telur ditetaskan atau dierami induk
(Suprijatna, 2005).
Secara umum ada tiga periode
perkembangan setelah menetas pada unggas
yaitu periode starter (periode barumenetas), periode grower (periode
pertumbuhan), dan periode layer (periode
dewasa). Ketiga periode tersebut pada
setiap jenis unggas berlangsung pada umur
berbeda. Pada itik periode starter dimulai
pada umur 1 hari-3 minggu, periodegrower
pada umur 5-22 minggu, dan periode layer
pada umur 22-24 minggu (Murtidjo, 1988).
Pada burung merpati periode starter
dimulai pada umur 1-4 minggu, periode
grower pada umur 4-16 minggu, danperiode layer pada umur 4-6 bulan
(Yonathan, 2003). Sedangkan burung
puyuh periode starter pada umur 1-3
minggu, periode grower pada umur 3-6
minggu, dan periode layer pada umur 6
minggu ke atas (Suprijatna, 2005).
Setelah menetas, unggas mengalami
berbagai tahapan pertumbuhan dan
perkembangan organ untuk menunjang
proses kedewasaannya. Salah satu organ
yang khas dari unggas adalah bulu. Hampir
seluruh tubuh unggas ditutupi oleh bulu,
yang secara filogenetik berasal dari
epidermal tubuh. Secara embriologis bulu
Aves bermula dari papil dermal yangselanjutnya mencuat menutupi epidermis
sehingga terbentuklah bulu penutup tubuh
(plumae).
Diantara berbagai struktur integument
vertebrata, bulu memiliki struktur yang
paling kompleks. Bulu memiliki keunikan
pada percabangannya yang kompleks dan
variasi pada ukuran, bentuk, warna dan
teksturnya yang mengesankan. Bulu
menjadi penciri anatomi burung. Bobot
bulu dapat mencapai 4,9% dari total bobottubuh. Berbagai variasi pada bulu
-
7/26/2019 merpati2 yang indah
2/8
Widya Lestari, dkk: Pengaruh Jenis Medium dan Kofaktor Terhadap Produksi Protease
Alkali Bacillus sp. MI.2.3Termofilik
472| Semirata 2013 FMIPA Unila
tergantung umur, species, dan jenis kelamin
Aves. Pada kebanyakan species unggas,
bulu tidak tumbuh di semua permukaan
kulit. Bulu tumbuh secara teratur di daerahtertentu yang disebut feather tract atau
pterylae. Terdapat 10 pterylae, yaitu pada
kepala, sayap, leher, perut, bahu, paha,
dada, kaki, punggung dan ekor (Suprijatna,
2005).
Sempurnanya bulu setiap spesies unggas
sejak menetas sampai dewasa berbeda-
beda. Ada beberapa spesies unggas yang
pada saat menetas tidak memiliki bulu.
Bulu yang terdapat pada unggas yang baru
menetas disebut dengan natal plumage.Sebagian besar spesies unggas memiliki
jumlah bulu yang bervariasi pada saat
menetas, seperti burung merpati yang
memiliki beberapa deret bulu ketika
menetas atau ayam yang seluruh tubuhnya
tertutup oleh bulu ketika menetas. Bulu saat
menetas akan rontok dan diganti bulu yang
baru (Prum, 1999).
Pertumbuhan, struktur dan pola moulting
bulu adalah karakteristik penting kelas
Aves, terlebih lagi dari ternak unggas pada
lingkungan komersial. Kematangan bulu
penutup tubuh sangat dibutuhkan untuk
melindungi kulit dan melapisi jaringan di
bawahnya, kondisi tersebut menjadi salah
satu karakteristik usia penjualan pada
unggas komersial . Bulu mulai tumbuh saat
sekitar hari kelima inkubasi, sementara
keratinisasi lengkap terjadi saat 2 3 hari
menjelang menetas. Bulu tidak tumbuh
secara acak di seluruh permukaan kulit,melainkan pada tract atau jalur-jalur
tertentu yang meliputi 75% permukaan
kulit. Anak-anak ayam broiler telah
memiliki berat bulu sekitar 50 g saat
mencapai usia penjualan, walaupun pada
usia sedini itu, beberapa bulu hilang dan
berganti melalui serangkaian moulting
(Leeson and Walsh, 2004).
Bertitik tolak pada permasalahan
yang telah dirumuskan di atas, maka ada
beberapa hal yang ingin dicapai dalampenelitian ini yaitu untuk mengetahui tipe
bulu apa saja yang terdapat pada itik,
merpati, dan puyuh pada berbagai tahap
perkembangan, dan untuk mengetahui
apakah ketiga jenis unggas tersebutmemiliki tipe bulu yang sama pada setiap
tahapan perkembangan yang sama.
METODE PENELITIAN
Penelitian ini dilakukan di Peternakan
Sabena Unggas Banda Aceh pada bulan Juli
2010 sampai Februari 2011. Penelitian ini
menggunakan metode observasi langsung
terhadap setiap bulupterylae.Yang menjadi
objek dalam penelitian ini adalah itik,merpati dan puyuh, masing-masing 2 ekor
pada tahapan starter, grower, dan layer.
Pengamatan dilakukan setiap minggu
sampai bulu dewasanya muncul.
Lokasi 9pterylaebulu pada unggas yang
diamati adalahpterylaekepala, sayap, bahu,
punggung, paha dan kaki, ekor, leher,
dada, dan perut. Bulu yang ditemukan pada
pterylae dicatat ciri morfologinya kemudian
diidentifikasi dan diklasifikasikan tipenya.
Bulu diamati dengan menggunakan kaca
pembesar atau mikroskop. Bagian-bagian
yang diamati adalah sebagai berikut :
Kalamus, Rachis, Rami, Radi, Radioli,
Veksilum, Umbrilikus inferior, Umbrilikus
posterior. Data yang diperoleh dianalisis
secara deskriptif.
HASIL DAN PEMBAHASAN
Perkembangan awal bulu pada tiga jenisunggas saat menetasHasil penelitian menunjukkan bahwa
terdapat perbedaan periode awal
perkembangan bulu unggas pada berbagai
pterylae. Pola pertumbuhan bulu pada
merpati berbeda dengan puyuh dan itik.
Puyuh dan itik memiliki bulu yang lebat
sebagai penutup tubuh pada saat menetas.
Sedangkan merpati belum memiliki bulu
(telanjang pada saat menetas) atau memiliki
bulu namun jumlah sangat sedikit danjarang.
-
7/26/2019 merpati2 yang indah
3/8
Prosiding Semirata FMIPA Universitas Lampung, 2013
Semirata 2013 FMIPA Unila |473
Bulu yang tumbuh pada anakan ketiga
jenis unggas uji adalah bulu tipe down.
Akan tetapi bulu down yang terdapat pada
anakan merpati memiliki struktur yangberbeda dengan bulu down yang terdapat
pada anakan puyuh dan itik. Bulu down
natal pada anakan itik lebih tebal menutupi
tubuhnya dibandingkan puyuh dan merpati.
Hal ini karena itik merupakan tipe unggas
ptilopaedic selain ayam. Unggas tipe
ptilopaediktelah dilengkapi oleh bulu down
natal yang lebat dan merata menutupi
tubuhnya. Sedangkan merpati termasuk tipe
psilopaedik. Unggas dengan tipe
psilopaedik menetas dengan bulu downnatal yang sedikit dan jarang (Gill, 2007).
Bulu yang terdapat pada ketiga anakan
unggas pada penelitian ini adalah bulu tipe
down natal. Bulu down natal adalah tipe
bulu yang memiliki struktur seperti kapas,
tidak memiliki rachis dan terlengkapi secara
alami (terdapat ketika unggas ditetaskan).
Pada kebanyakan burung, bulu tipe down
natal memiliki barbs yang fleksibel dan
barbules yang memanjang dan tidak erat di
dasar kalamus (Gill, 2007). Pengecualian
pada struktur bulu down natal bangsa itik,
bulu down natal pada bangsa itik memiliki
rachis, yang menjadikan strukturnya
berbeda dengan bulu down natal pada
merpati, puyuh dan unggas lainnya (Harris
and Williamson, 2005). Bulu down generasi
pertama ini rapuh dan hanya bertahan
paling lama satu hingga dua minggu saja
(Badyaaev and Landee, 2010).
Bulu down generasi pertama akan
digantikan oleh bulu down generasi
selanjutnya (bulu down definitif). Menurut
Badyaaev and Landee (2010) bulu down ini
berkembang dari diferensiasi folikel bulu.
Bulu down generasi kedua akan menekan
keluar bulu down generasi pertama. Bulu
down generasi kedua tumbuh dari folikel
bulu yang lain.
Gambar 1. Morfologi bulu down yangbertingkat, a. bulu down generasipertama dan b. bulu downgenerasi selanjutnya.
Bulu down generasi pertama yangmenekan pertumbuhan bulu down generasi
kedua akan membentuk struktur bulu yang
bertingkat sehingga pada sehelai bulu
terdapat dua tipe bulu sekaligus yaitu bulu
down natal dan bulu down definitif.
Morfologi bulu yang bertingkat dapat
dilihat di gambar 1.
Perkembangan Bulu Merpati, Puyuh dan
Itik Pada Berbagai Pterylae
Kecepatan tumbuh bulu pada berbagai
lokasi pterylae (tempat tumbuhnya bulu di
tubuh seekor unggas) berbeda pada ketiga
jenis unggas. Terdapat pula perbedaan
kemunculan dan kecepatan pertumbuhan
bulu pada pterylae berbeda. Dengan kata
lain terdapat pterylaeyang ditumbuhi bulu
lebih cepat dibandingkan pterylae lainnya.
Laju pertumbuhan jaringan dan organ-organ
tubuh unggas tidak sama tiap periode umur
tergantung kepentingan jaringan dan organ
itu sendiri. Jaringan atau organ tubuh yang
lebih vital untuk hidup akan lebih dulu
mencapai perkembangan optimum.
Perkembangan bulu merpati berlangsung
secara bertahap berdasarkan umur dan
tempat tumbuh bulu di tubuh (pterylae).
Ketika baru menetas seekor burung merpati
belum memiliki bulu karena merpati
merupakan unggas psilopaedik (ketikamenetas tidak memiliki bulu atau memiliki
-
7/26/2019 merpati2 yang indah
4/8
Widya Lestari, dkk: Pengaruh Jenis Medium dan Kofaktor Terhadap Produksi Protease
Alkali Bacillus sp. MI.2.3Termofilik
474| Semirata 2013 FMIPA Unila
bulu yang sedikit dan jarang). Bulu yang
tumbuh pada tubuh seekor unggas memiliki
kegunaan yang berbeda dan tergantung
pada tempat tumbuhnya di tubuh. Bulu-bulu pada kepala, tubuh dan sayap
melindungi burung dari kelembaban dan
dingin.
Perkembangan bulu berupa penggantian
bulu down awal menjadi bulu down
definitif terjadi pada umur dua minggu.
Secara umum pterylae pada merpati yang
lebih cepat mengalami perkembangan
terjadi pada bagian sayap, ekor, kepala,
leher, perut, punggung, dada, dan bahu.Pterylaeini mengalami perkembangan pada
umur tiga minggu. Sedangkan pterylae
yang mengalami perkembangan bulu
lambat adalah paha yaitu pada umur empat
minggu keatas. Perkembangan bulu merpati
dapat dilihat pada gambar 2 di bawah ini.
Gambar 2. Perkembangan bulu merpati (a)umur 1 minggu, (b) umur 2
minggu, (c) umur 3 minggu, (d)umur 4 minggu dan (e) periode
layer.
Perkembangan bulu pada puyuh
berlangsung secara bertahap berdasarkan
umur. Perkembangan bulu berupa
penggantian bulu down awal menjadi buludown definitif pada burung puyuh terjadi
pada umur satu minggu. Namun demikian
pergantian tipe bulu tersebut hanya terjadi
pada salah satu pterylae saja yaitu
punggung.
Terdapat perbedaan kecepatan
perkembangan bulu down definitif menjadi
bulu plumae antara berbagai pterylae. Bulu
padapterylaeekor, dada, sayap, punggung,
leher, bahu, paha, dan sayap berkembanglebih cepat yaitu pada umur satu minggu,
Sedangkan bulu bagian kepala berkembang
pada umur dua minggu dan perut pada
umur tiga minggu. Perkembangan bulu
puyuh pada berbagai tahapperkembangan
dapat dilihat gambar 3 dibawah ini.
Gambar 3. Perkembangan bulu puyuh (a)periode DOQ, (b) umur 1minggu, (c) umur 2 minggu, (d)
umur 3 minggu, (e) umur 4minggu, (f) puyuhperiode layer
-
7/26/2019 merpati2 yang indah
5/8
Prosiding Semirata FMIPA Universitas Lampung, 2013
Semirata 2013 FMIPA Unila |475
Anakan itik menetas dengan seluruh
pterylae telah ditumbuhi bulu, Dengan
demikian itik tergolong unggasptelopaedik.
Itik mengalami perkembangan bulu yanglambat jika dibandingkan dengan merpati
dan puyuh. Secara umum merpati dan
puyuh mengalami perkembangan bulu
down definitif pada umur satu dan dua
minggu dan bulu sudah tumbuh dengan
sempurna (telah terdapat bulu plumae) pada
umur tiga hingga empat minggu.
Sedangkan pada itik perkembangan bulu
down definitif baru dimulai pada umur satu
hingga tiga minggu dan tumbuh sempurna
pada umur delapan minggu.
Perkembangan bulu awal berupa
pergantian bulu down natal menjadi bulu
down definitif pada itik umumnya terjadi
pada umur tiga minggu. Selanjutnya terjadipergantian bulu down definitif menjadi bulu
plumae yang mulai berlangsung sejak umur
empat minggu pada duapterylae(perut dan
ekor) yang perkembangannya lebih cepat,
disusul pterylae bahu, paha dan kaki pada
umr lima minggu, sedangkan pterylae
kepala, punggung dan leher pada umur
enam minggu. Bulu plumae pada pterylae
sayap berkembang paling lambat yaitu pada
umur delapan minggu. Perkembangan bulu
itik pada berbagai tahap perkembangandapat dilihat pada gambar 4 berikut.
Gambar 4. Perkembangan bulu itik pada berbagai tahap perkembangan, (a) periode DOD, (b) umur
1 minggu, (c) umur 2 minggu, (d) umur 3 minggu, (e) umur 4 minggu, (f) umur 5minggu, (g) umur 6 minggu, (h) Umur 7 minggu, (i) umur 8 minggu, (j) umur 9minggu, (k) umur 10 minggu, dan (l) periode layer.
-
7/26/2019 merpati2 yang indah
6/8
Widya Lestari, dkk: Pengaruh Jenis Medium dan Kofaktor Terhadap Produksi Protease
Alkali Bacillus sp. MI.2.3Termofilik
476| Semirata 2013 FMIPA Unila
Tipe-tipe bulu merpati, puyuh dan itik
pada berbagai pterylaeTerdapat keragaman dalam ukuran,
bentuk, susunan, dan warna (Gambar 5, 6, 7dan 8) dari bulu-bulu pada tiap individu
unggas dalam satu spesies atau antar
spesies berbeda. Perbedaan struktur bulu
down pada anakan ketiga jenis unggas uji
dapat dilihat pada gambar 5a (bulu down
pada anakan merpati), gambar 6a (bulu
down pada anakan puyuh) dan gambar 7a
(bulu down pada anakan itik) dan 8.
Keragaman tersebut juga terlihat dalam
waktu kemunculan dan lokasi tumbuhnya
bulu di tubuh pada setiap jenis unggas.Kecepatan pertumbuhan bulu awal pada
berbagai pterylae pada setiap jenis unggas
dipengaruhi oleh genotipe dari masing-
masing unggas tersebut. Genotipe yang
berbeda menghasilkan ekspresi gen
(fenotip) yang berbeda pula. Fenotip yang
berbeda-beda dipandu oleh hormon
pertumbuhan dan kelamin yang mampu
mempengaruhi mekanisme pengontrolan
pertumbuhan (Yu et al. , 2004).
Pertumbuhan bulu berlangsung sejak
embrio unggas masih berada dalam telur.
Ketika embrio, terjadi induksi embrionik
yang menyebabkan sel-sel yang
mengandung informasi genetik yang sama
akan menyatu membentuk placoda
(tonjolan pada epidermis) melalui
diferensiasi epidermal yang akhirnya akan
membentuk bulu.
Gambar 5.Tipe bulu pada merpati (Columba
livia). (a) Bulu tipe down definitif, (b)semiplumae, (c) Plumae dan (d) filoplumae.
Gambar 6. Tipe bulu pada puyuh (Coturnixcoturnix japonica). (a) Bulu tipedown, (b) semiplumae, (c) Plumae.
Gambar 7. Tipe bulu pada itik (Anas javanicus).(a) Bulu tipe down, (b) semiplumae,
(c) Plumae.
Bulu-bulu yang tumbuh pada setiap jenis
unggas uji juga memiliki perbedaan dari
segi ukuran. Bulu-bulu yang tumbuh pada
pterylae sayap dan ekor memiliki ukuran
yang lebih besar jika dibandingkan dengan
bulu yang tumbuh pada pterylae lainnya
(Gambar 8 dan 9) Perbedaan ukuran
tersebut disebabkan oleh perbedaan ukuran
diameter folikel bulu. Ukuran diameter
folikel bulu bervariasi berdasarkan pterylae
bulu (Badyaaev and Landee, 2010)
Terdapat variasi tipe bulu antar pterylae
pada satu individu ataupun antara unggas
pada spesies yang berbeda. Variasi tipe-tipe
bulu menyebabkan perbedaan fungsi dari
tiap-tiap tipe bulu. Perbedaan tipe bulu
telah ditentukan selama tahap
perkembangan bulu. Folikel bulu
berhubungan erat dengan serabut otot danserabut saraf, sehingga folikel bulu bisa
-
7/26/2019 merpati2 yang indah
7/8
Prosiding Semirata FMIPA Universitas Lampung, 2013
Semirata 2013 FMIPA Unila |477
berintegrasi kedalam bentuk dan fungsi dari
organisme seluruhnya. Selama
perkembangan, letak epidermal dan lipatan
bulu memproduksi rigi barb yangmenghasilkan struktur yang bercabang-
cabang dari bulu. Pola pertumbuhan rigi
barb dan bergabungnya barb ke dalam
sebuah rachis memunculkan variasi yang
luas terhadap tipe bulu unggas (Alibardiand Toni, 2008).
Gambar 8. Berbagai ukuran dan bentuk bulu plumae pada merpati berdasarkan tempat tumbuhnya.
(a) bahu, (b) dada, (c) punggung, (d) kepala, (e) leher, (f) paha, (g) perut, (h) sayap dan(i) ekor.
-
7/26/2019 merpati2 yang indah
8/8
Widya Lestari, dkk: Pengaruh Jenis Medium dan Kofaktor Terhadap Produksi Protease
Alkali Bacillus sp. MI.2.3Termofilik
478| Semirata 2013 FMIPA Unila
Gambar 9. Berbagai bentuk bulu plumae pada
unggas dewasa. (a) contur, (b)remiges dan (c) retrices.
Terdapat tiga bentuk bulu plumae pada
unggas dewasa yaitu bulu contur, remiges
dan tetrices. Bulu contur adalah bulu yang
berperan untuk menutupi permukaan tubuh
unggas paling luar. Bulu contur juga
terdapat di sayap. Bulu remiges adalah bulu
yang tumbuh pada sayap, berbentuk
asimetris dan berfungsi untuk terbang. Bulu
retrices adalah bulu yang tumbuh di ekor,bentuknya asimetris namun juga berfungsi
untuk terbang.
KESIMPULAN
Dari hasil penelitian yang telah
dilakukan dapat disimpulkan bahwa tipe
bulu yang tumbuh pada setiap tahap
perkembangan masing-masing unggas
berbeda begitu juga laju perkembangan
bulu antarpterylaepada ketiga jenis unggastersebut di atas.
DAFTAR PUSTAKA
Alibardi L dan Toni M. 2008. Cytochemical
And Molecular Characteristic Of The
Process Of Cornification During
Feather Morphogenesis, Prog
Histochem Cytochem.;43(1):1-69.
Badyaaev, Alexander V. dan Elizabeth A.
Landee, 2010. Developmental Evolution
Of Sexual Ornamention: Model And a
Test Of Feather Growth And
Pigmentation, USA: Departement Of
Ecology And Evolutionary Biology
Universitas Of Arizona).
Gill, Frank B. 2007. Ornithology . Third
Edition, Freeman and Company, New
York.
Harris, Matthew P, and Scoot Williamson.
2005. Molekular Evidence For An
Activator-Inhibitor Mekanisme In
Development Of Embrionic Feather
Branching.Proc Natl Acad Sci U S A.:
102(33):11734-9.[PubMed][Google
Scholar][PubMed][Google Scholar]
Leeson, S. and T. Walsh, 2004.Feathering
in commercial poultry I. Feather growth
and composition. World's Poultry
Science Journal,60: 42-51
Murtidjo, Bambang Agus. 2008 .
Mengelola Itik,Kanisius, Yogyakarta.
Prum, R.O. 1999, Developmental And
Evolutionary Origin Of Feather. J Exp
Zool.;285(4):291-306.
Suprijatna, Edjeng., Ilmu Dasar Ternak
Unggas, Penebar Swadaya, Jakarta.
Yonathan, Eric, 2003. Merawat dan
Melatih Merpati Balap, Agromedia
Pustaka, Jakarta.
Yu M, Yue Z, Wu P, Wu DY, Mayer JA,
Medina M, Widelitz RB, Jiang TX,
Chuong CM. 2004. The biology of
feather follicles. Int J Dev Biol.;48(2-
3):181-91.
http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?cmd=search&db=PubMed&term=Leeson+S%5Bau%5D#_blankhttp://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?cmd=search&db=PubMed&term=Leeson+S%5Bau%5D#_blankhttp://scholar.google.com/scholar?q=#_blankhttp://scholar.google.com/scholar?q=#_blankhttp://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?cmd=search&db=PubMed&term=Walsh+T%5Bau%5D#_blankhttp://scholar.google.com/scholar?q=#_blankhttp://scholar.google.com/scholar?q=#_blankhttp://journals.cambridge.org/action/displayJournal?jid=WPShttp://journals.cambridge.org/action/displayJournal?jid=WPShttp://journals.cambridge.org/action/displayJournal?jid=WPShttp://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed?term=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed?term=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed?term=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed?term=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed?term=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed?term=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed?term=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed?term=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed?term=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed?term=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed?term=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed?term=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed?term=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed?term=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed?term=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed?term=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed?term=http://journals.cambridge.org/action/displayJournal?jid=WPShttp://journals.cambridge.org/action/displayJournal?jid=WPShttp://scholar.google.com/scholar?q=#_blankhttp://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?cmd=search&db=PubMed&term=Walsh+T%5Bau%5D#_blankhttp://scholar.google.com/scholar?q=#_blankhttp://scholar.google.com/scholar?q=#_blankhttp://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?cmd=search&db=PubMed&term=Leeson+S%5Bau%5D#_blank