Nama : Rezky Rahmayanti (J1C111043) & Ana Fatmasari (J1C111203)Judul: Nutrient Solutions Can Sustain Rapid Plant Growth hal. 70-76Larutan Nutrisi Dapat Mempertahankan Cepat Pertumbuhan Tanaman

Selama bertahun-tahun, telah banyak formulasi digunakan untuk larutan nutrisi. Formulasi awal dikembangkan oleh Knop di Jerman termasuk hanya KNO3, Ca (NO3)2, KH2PO4, MgSO4, dan garam besi. Pada saat ini larutan nutrisi diyakini mengandung semua mineral yang dibutuhkan oleh tanaman, namun percobaan ini dilakukan dengan bahan kimia yang terkontaminasi dengan unsur-unsur lain, yang kini dikenal sangat penting (seperti boron atau molibdenum). Tabel 5.3 menunjukkan sebuah formulasi yang lebih modern untuk suatu larutan nutrisi. Formulasi ini dinamakan sebagai modifikasi Larutan Hoagland, yang dinamai oleh Dennis R. Hoagland, seorang peneliti yang terkenal dalam penelitian pengembangan modern nutrisi mineral di Amerika Serikat.TABEL 5.3Komposisi modifikasi nutrisi larutan Hoagland untuk pertumbuhan tanamanSumber : Setelah Epstein 1972Catatan: Makronutrisi atau zat gizi makro ditambahkan secara terpisah dari larutan stok untuk mencegah pengendapan selama persiapan dari larutan nutrisi. Sebuah gabungan larutan stok mengandung semua zat gizi mikro, kecuali zat besi. Besi ditambahkan sebagai diethylenetriaminepentaacetate natrium besi (NaFeDTPA, nama dagang Ciba-Geigy Sequestrene 330 Fe, lihat Gambar 5.2), beberapa tanaman, seperti jagung, memerlukan tingkat zat besi yang lebih tinggi yang ditunjukkan dalam tabel. Nikel selalu hadir sebagai kontaminasi bahan kimia lainnya, sehingga tidak perlu ditambahkan secara eksplisit. Silikon, jika dimasukkan, pertama harus ditambahkan HCl dan pH nya disesuaikan untuk mencegah pengendapan zat gizi lainnya.Modifikasi larutan Hoagland mengandung semua elemen mineral yang dibutuhkan untuk cepat pertumbuhan tanaman. Konsentrasi elemen ini ditetapkan pada tingkat tertinggi tanpa menghasilkan gejala keracunan atau stres salinitas dan dengan demikian mungkin beberapa kali lipat lebih tinggi daripada yang ditemukan dalam tanah di sekitar akar tanaman. Sebagai contoh, fosfor yang terdapat dalam larutan tanah pada konsentrasi normal kurang dari 0,06 ppm, di sini standar yang disediakan adalah pada 62 ppm (Epstein, 1972). Seperti level tingkat awal yang tinggi memungkinkan tanaman yang ditanam dalam media untuk waktu yang lama tanpa penambahan nutrisi. Namun demikian, banyak peneliti larutan nutrisi mereka yang encer beberapa kali lipat dan mereka sering mengisi kembali untuk meminimalkan fluktuasi konsentrasi nutrisi dalam medium dan dalam jaringan tanaman.Sifat penting lain dari modifikasi formulasi Hoagland adalah nitrogen yang disediakan sebagai amonium(NH4+) dan nitrat (NO3-). Menyediakan nitrogen dalam campuran kation dan anion yang seimbang cenderung mengurangi peningkatan pesat dalam pH dari medium yang biasa diamati ketika nitrogen semata-mata diberikan sebagai anion nitrat (Asher dan Edwards, 1983). Bahkan ketika pH medium disimpan netral, kebanyakan tanaman tumbuh lebih baik jika mereka memiliki akses kedua + NH4 dan NO3- karena penyerapan dan asimilasi dari dua bentuk nitrogen yang mempromosikan keseimbangan kation-anion dalam tanaman (Raven dan Smith, 1976; Bloom, 1994).Sebuah masalah yang signifikan dengan larutan nutrisi utama memelihara ketersediaan zat besi. Ketika diberikan sebagai garam anorganik seperti FeSO4 atau Fe (NO3)2, besi dapat mengendap dari larutan sebagai hidroksida besi. Jika terdapat garam fosfat, akan membentuk besi fosfat yang tidak larut. Pengendapan keluar besi dari larutan secara fisik membuatnya tersedia bagi tanaman, kecuali yang sering terjadi ditambahkan garam besi pada interval. Sebelumnya peneliti mendekati masalah ini dengan menambahkan zat besi bersama-sama dengan asam sitrat atau asam tartaric. Senyawa seperti ini disebut chelators karena mereka membentuk larutan kompleks dengan kation seperti besi dan kalsium yang kationnya dipegang secara fisik lebih tersedia untuk tanaman.Larutan nutrisi yang lebih modern menggunakan asam kimia ethylenediaminetetraacetic (EDTA) atau asam diethylenetriaminepentaacetic (DTPA, atau asam pentetic) sebagai agen chelating (Sievers dan bailar, 1962). Gambar 5.2 menunjukkan struktur DTPA. Kondisi dari khelasi kompleks selama penyerapan zat besi oleh sel-sel akar akan tidak jelas, zat besi dapat terlepas dari chelator ketika diturunkan dari Fe3+ menjadi Fe2+ pada permukaan akar. Chelator kemudian dapat berdifusi kembali ke dalam larutan (atau tanah) nutrisi dan bereaksi dengan ion logam lain Fe3+ atau ion lainnya. Setelah penyerapan, besi tetap larut dengan khelasi senyawa organik yang terdapat dalam sel tanaman. Asam sitrat dapat menjadi peran utama dalam memainkan khelasi besi dan transportasi jarak jauh dalam xilem.

Kekurangan mineral Mengganggu Metabolisme Tanaman dan FungsiPasokan yang tidak memadai dari hasil elemen penting dalam gangguan gizi dimanifestasikan oleh gejala defisiensi karakteristik. Dalam budaya hidroponik, pemotongan elemen penting dapat dengan mudah berhubungan dengan kekurangan gejala akut. Diagnosis tanah tempat tumbuh tanaman dapat lebih kompleks, karena alasan berikut : Kekurangan kedua, kronis dan akut dari beberapa elemen dapat terjadi secara bersamaan. Kekurangan atau jumlah berlebihan dari satu elemen dapat menyebabkan kekurangan atau akumulasi berlebihan dari yang lain. Beberapa virus yang disebabkan penyakit tanaman dapat menghasilkan gejala mirip dengan kekurangan gizi.

GAMBAR 5.2 Struktur kimia DTPA khelator dengan sendirinya (A) dan khelator ke ion Fe3+ (B). Besi mengikat DTPA melalui interaksi dengan tiga atom nitrogen dan tiga atom oksigen yang terionisasi dari kelompok karboksilat (Sievers dan bailar, 1962). Struktur cincin yang dihasilkan klem ion logam efektif menetralkan kereaktifannya dalam larutan. Selama penyerapan zat besi pada permukaan akar, Fe3+ tampaknya dikurangi menjadi Fe2+, yang dilepaskan dari kompleks DTPA-besi. khelator kemudian dapat mengikat ion lain yang tersedia Fe3+.Gejala defisiensi nutrisi dalam tanaman adalah ekspresi gangguan metabolisme akibat kekurangan pasokan elemen penting. Gangguan ini terkait dengan peran yang dimainkan oleh elemen-elemen penting dalam metabolisme tanaman normal dan fungsi. Tabel 5.2 berisi beberapa peran unsur penting. Meskipun masing-masing elemen penting berpartisipasi dalam berbagai reaksi metabolisme yang berbeda, beberapa pernyataan umum tentang fungsi elemen penting dalam metabolisme tanaman yang mungkin. Secara umum, unsur-unsur penting berfungsi dalam struktur tanaman, fungsi metabolisme, dan osmoregulasi sel tumbuhan. Peran yang lebih spesifik mungkin berhubungan dengan kemampuan kation divalen seperti kalsium atau magnesium untuk mengubah permeabilitas membran tanaman. Selain itu, penelitian terus untuk mengungkapkan peran khusus dari unsur-unsur dalam metabolisme tanaman, misalnya, kalsium bertindak sebagai sinyal untuk mengatur enzim kunci dalam sitosol (Hepler dan Wayne, 1985; Sanders et al, 1999). Dengan demikian, elemen yang paling penting memiliki peran ganda dalam metabolisme tanaman. Ketika berhubungan gejala defisiensi akut pada elemen esensial tertentu, petunjuk penting adalah sejauh mana sebuah elemen dapat didaur ulang dari tua ke daun muda. Beberapa elemen, seperti nitrogen, fosfor, dan kalium, dapat dengan mudah berpindah dari daun ke daun, yang lain seperti boron, besi, dan kalsium, relatif bergerak dalam spesies tumbuhan (Tabel 5.4). Jika elemen penting selular, gejala defisiensi yang cenderung pertama muncul adalah dalam daun yang lebih tua. Kekurangan elemen penting yang bergerak akan menjadi bukti pertama di daun muda. Meskipun mekanismenya tepat mobilisasi nutrisi tidak dipahami dengan baik.TABEL 5.4Elemen Mineral diklasifikasikan atas dasar mobilitas mereka dalam tanaman dan kecenderungan mereka untuk kembali mentranlokasi saat kekurangan

Catatan: Elemen yang tercantum dalam urutan kelimpahan mereka di pabrik.Tanaman hormon seperti sitokinin tampaknya terlibat (lihat Bab 21). Dalam diskusi berikut, kami akan menjelaskan gejala defisiensi yang spesifik dan peran fungsional untuk unsur-unsur penting mineral karena mereka dikelompokkan dalam Tabel 5.2.

Kelompok 1 : Kekurangan nutrisi mineral yang merupakan bagian dari senyawa karbon. Kelompok pertama terdiri dari nitrogen dan sulfur. Nitrogen ketersediaan di tanah membatasi produktivitas tanaman di ekosistem paling alami dan pertanian. Sebaliknya, tanah umumnya mengandung sulfur berlebihan. Meskipun demikian, nitrogen dan sulfur berbagi properti yaitu oksidasi-reduksi mereka menyatakan berkisar luas (lihat Bab 12). Beberapa yang paling intensif energi reaksi dalam kehidupan mengubah, sangat teroksidasi bentuk anorganik diserap dari tanah ke dalam bentuk-bentuk yang sangat berkurang ditemukan dalam senyawa organik seperti asam amino.NITROGEN. Nitrogen merupakan unsur mineral yang diperlukan tanaman dalam jumlah besar. Ini berfungsi sebagai penyusun komponen sel tumbuhan, termasuk asam amino dan asam nukleat. Oleh karena itu, kekurangan nitrogen cepat menghambat pertumbuhan tanaman. Jika kekurangan hal seperti ini berlanjut, sebagian besar spesies menunjukkan klorosis (daun menguning), terutama pada daun tua dekat pangkal tanaman (untuk gambar dari defisiensi nitrogen dan kekurangan mineral lainnya yang dijelaskan dalam bab ini, lihat Topik Web 5.1). Dalam kekurangan nitrogen ini yang parah adalah, daun-daun menjadi benar-benar kuning (atau cokelat) dan jatuh dari tanaman. Daun muda mungkin tidak menunjukkan gejala-gejala awalnya karena nitrogen dapat dimobilisasi dari daun tua. Dengan demikian kekurangan nitrogen tanaman mungkin memiliki warna daun hijau pada bagian atas dan bagian bawah daun kuning atau cokelat.Ketika kekurangan nitrogen perkembangannya perlahan-lahan, tanaman mungkin akan kurus dan batang sering berkayu. Pembentukian kayu ini mungkin karena penumpukan kelebihan karbohidrat yang tidak dapat digunakan dalam sintesis asam amino atau senyawa nitrogen lainnya. Karbohidrat tidak digunakan dalam metabolisme nitrogen tetapi dapat digunakan dalam sintesis antosianin, yang mengarah ke akumulasi pigmen. Kondisi ini terungkap sebagai warna ungu pada daun, petioles, dan batang dari beberapa nitrogen kekurangan tanaman, seperti tomat dan jagung varietas tertentu.

SULFUR. Belerang ditemukan dalam dua asam amino dan merupakan konstituen dari koenzim beberapa vitamin penting untuk metabolisme. Banyak gejala kekurangan belerang yang mirip dengan kekurangan nitrogen, termasuk klorosis, pengerdilan pertumbuhan, dan akumulasi antosianin. Kemiripan ini tidak mengherankan, karena sulfur dan nitrogen keduanya konstituen protein. Namun, klorosis yang disebabkan oleh kekurangan belerang umumnya muncul yang berawal dalam daun dewasa dan muda, daripada di daun tua seperti kekurangan nitrogen, karena tidak seperti nitrogen, sulfur tidak mudah dimobilisasikan ke daun muda di sebagian besar spesies. Meskipun demikian, dalam banyak jenis tanaman klorosis belerang dapat juga terjadi secara bersamaan di semua daun atau bahkan awalnya dalam daun tua.Kelompok 2: Kekurangan nutrisi mineral yang penting dalam penyimpanan energi atau integritas struktural. Kelompok ini terdiri dari fosfor, silikon, dan boron. Fosfor dan silikon yang ditemukan pada konsentrasi dalam jaringan tanaman yang menjamin klasifikasinya sebagai makro nutrisi, sedangkan boron jauh lebih berlimpah dan dianggap mikro nutrisi. Unsur-unsur ini biasanya hadir dalam tanaman sebagai hubungan ester untuk sebuah molekul karbon.

PHOSPHOR. Fosfor (sebagai fosfat, PO43-) merupakan komponen senyawa yang penting dari sel tumbuhan, termasuk gula-fosfat intermediet respirasi dan fotosintesis, dan fosfolipid yang membentu Membran tanaman. Fosfor juga merupakan komponen nukleotida yang digunakan dalam metabolisme energi (seperti ATP) dan DNA dan RNA. Karakteristik gejala kekurangan fosfor ditandai dengan adanya pertumbuhan yang terhambat pada tanaman muda dan warna daun menjadi hijau gelap, serta mengandung bintik-bintik kecil dari jaringan mati yang disebut bintik nekrotik (untuk gambar, lihat Topik Web 5.1). Seperti halnya dengan kekurangan nitrogen, beberapa spesies dapat menghasilka anthocyanin berlebih, dapat memberikan warna daun sedikit ungu. Berbeda dengan kekurangan nitrogen, pewarnaan ungu akibat defisiensi fosfor tidak terkait dengan klorosis. Bahkan, daun mungkin ungu gelap kehijauan. Gejala tambahan kekurangan fosfor diantaranya pertumbuhan ramping (tapi tidak berkayu) dan kematian daun tua. Pematangan tanaman juga mungkin terhambat.

SILIKON. Merupakan anggota dari famili Equisetaceae-disebut sebagai penggosok bergegas karena pada satu waktu abunya kaya pasir silika, digunakan untuk menjelajahi pot-membutuhkan silikon untuk menyelesaikan siklus hidup mereka. Meskipun demikian, banyak spesies lain mengakumulasikan jumlah substansi silikon dalam jaringan mereka dan menunjukkan peningkatan pertumbuhan dan kesuburan jika jumlah silikon memadai (Epstein, 1999). Tanaman yang kekurangan silikon lebih rentan terhadap infeksi jamur. Silikon diendapkan terutama dalam retikulum endoplasma, dinding sel, dan antar ruang yang terhidrasi, silika amorf (SiO2 nH2O). Hal tersebut juga membentuk secara kompleks dengan polifenol sehingga berfungsi sebagai alternatif untuk penguatan lignin dari dinding sel. Selain itu, silikon dapat mengurangi toksisitas logam berat.

BORON. Meskipun fungsi yang tepat dari boron pada metabolisme tanaman tidak jelas, bukti menunjukkan bahwa ia memiliki peran dalam perpanjangan sel, sintesis asam nukleat, hormon tanggapan, dan fungsi membran (Shelp, 1993). Defisiensi Boron menunjukkan berbagai gejala, tergantung pada spesies dan umur tanaman.Gejala Acharacteristic adalah nekrosis hitam di daun muda dan ujung tunas. Nekrosis di bagian utama daun muda terjadi di bagian bawah tulang daun. Batang kemungkinan tidak biasa kaku dan rapuh. Dominasi apikal mungkin juga hilang, yang menyebabkan tanaman menjadi sangat bercabang. Namun, terminal apeks dari cabang segera menjadi nekrotik karena penghambatan pembelahan sel. Struktur seperti buah, akar berair, dan umbi-umbian mungkin menunjukkan nekrosis atau kelainan yang terkait dengan kerusakan jaringan dalam.

Kelompok 3: Kekurangan nutrisi mineral yang tetap dalam bentuk ion. Kelompok ini terdiri dari beberapa unsur mineral yang dikenal makronutrisi potasium, kalsium, dan magnesium, dan mikronutrisi klorin, mangan, dan sodium. Mereka mungkin ditemukan di dalam larutan sitosol atau vakuola, atau mereka mungkin ditemukan secara elektrostatik atau sebagai ligan untuk memperbesar karbon yang mengandung senyawa.

POTASIUM. Potasium, terdapat di dalam tanaman sebagai kation K+, memegang peranan penting dalam peraturan dari potensi osmotik pada sel tumbuhan (lihat Bab 3 dan 6). Hal ini juga mengaktifkan banyak enzim yang terlibat dalam respirasi dan fotosintesis. Gejala pertama yang diamati dari kekurangan potassium adalah berbintik-bintik atau klorosis marginal, yang kemudian berkembang menjadi nekrosis terutama di ujung daun, pada pinggiran, dan antara pembuluh. Pada banyak monokotil, luka nekrotik ini awalnya bisa terbentuk pada ujung daun dan tepi dan kemudian meluas ke bagian bawah daun.Karena potasium dapat dimobilisasi untuk daun yang lebih muda, gejala ini pada awalnya muncul pada daun yang lebih dewasa terhadap pangkal tanaman. Daun dapat juga melengkung dan mengerut. Batang dari potasium yang mengalami kekurangan pada tanaman mungkin menjadi tipis dan lemah, dengan ruas daerah pendek tidak normal. Dalam defisiensi potasium, akar mungkin memiliki peningkatan kerentanan terhadap akar jamur pembusuk yang muncul di tanah, dan kerentanan ini, bersamaan dengan efek pada batang, menghasilkan peningkatan kecenderungan tanaman dapat dengan mudah membungkuk ke tanah (khusus).

KALSIUM. Ion kalsium (Ca2+) yang digunakan dalam sintesis pada dinding sel yang baru, khususnya lamel tengah yang memisahkan sel baru terbagi. Kalsium juga digunakan dalam benang spindel selama pembelahan sel mitosis. Hal ini diperlukan untuk membran yang tanaman berfungsi secara normal dan telah terlibat sebagai pembawa kedua untuk respon berbagai tanaman baik lingkungan hidup dan sinyal hormon (Sanders et al. 1999). Dalam fungsinya sebagai pembawa kedua, kalsium dapat mengikat kalmodulin, protein yang ditemukan dalam sitosol dari sel tumbuhan. Kalmodulin-kalsium secara kompleks mengatur banyak proses metabolisme.Karakteristik gejala kekurangan kalsium meliputi nekrosis daerah meristematik muda, seperti ujung akar atau daun muda, di mana pembelahan sel dan pembentukan dinding yang paling cepat. Nekrosis pada tanaman yang pertumbuhannya lambat dapat didahului oleh suatu klorosis umum dan tersangkut ke bawah daun muda. Daun muda juga dapat muncul cacat. Sistem akar tanaman yang kekurangan kalsium akan tampak kecoklatan, pendek, dan bercabang. Terhambatnya pertumbuhan yang parah dapat terjadi jika daerah meristematik tanaman mati sebelum waktunya.

MAGNESIUM. Dalam sel tumbuhan, ion magnesium (Mg2+) memiliki peran khusus dalam aktivasi enzim yang terlibat dalam respirasi, fotosintesis, dan sintesis DNA dan RNA. Magnesium juga merupakan bagian dari lingkaran struktur molekul klorofil (lihat Gambar 7.6a). Karakteristik gejala kekurangan magnesium adalah klorosis antara pembuluh daun, pertama terjadi pada daun yang lebih tua karena mobilitas dari elemen ini. Pola ini dari hasil klorosis karena klorofil dalam ikatan pembuluh tetap tidak terpengaruh untuk periode yang lama dibandingkan dengan klorofil dalam sel antara ikatan. Jika kekurangan zat secara meluas, daun mungkin menjadi kuning atau putih. Ini merupakan gejala tambahan dari kekurangan magnesium yang mungkin menjadi pemicu pengguran daun terlalu dini.

KLORIN. Unsur klorin ditemukan pada tumbuhan sebagai ion klorida (Cl-). Hal ini diperlukan untuk reaksi pemisahan air dari fotosintesis di mana oksigen diproduksi (lihat Bab 7) (Clarke dan Eaton-Rye, 2000). Selain itu, klorin mungkin diperlukan untuk pembelahan sel baik dalam daun dan akar (Harling et al., 1997). Tanaman kekurangan klorin akan berkembang layu dari ujung daun disusul daun umum klorosis dan nekrosis. Daun juga mungkin menunjukkan berkurangnya pertumbuhan. Akhirnya, daun dapat memiliki warna seperti perunggu ("bronzing"). Akar dari tanaman yang kekurangan klorin mungkin muncul kerdil dan menebal di dekat ujung akar.Ion klorida sangat larut dan biasanya tersedia di tanah karena air laut yang membawa ke udara oleh angin dan dikirim ke tanah saat hujan. Oleh karena itu, kekurangan zat klorin tidak diketahui pada tanaman yang tumbuh alami atau habitat pertanian. Kebanyakan tanaman biasanya menyerap klorin pada tingkat yang jauh lebih tinggi dari yang dibutuhkan untuk fungsi yang normal.

MANGAN. Ion mangan (Mn2+) mengaktifkan beberapa enzim dalam sel tanaman. Secara khusus, dekarboksilase dan dehidrogenase terlibat dalam asam trikarboksilat (Krebs). Siklus yang secara khusus diaktifkan oleh mangan. Definisi terbaik fungsi dari mangan adalah di fotosintesis dengan reaksi di mana oksigen yang dihasilkan dari air (Marschner, 1995). Gejala utama dari kekurangan zat mangan adalah klorosis intervenous terkait dengan munculnya bintik-bintik kecil nekrotik. Klorosis ini dapat terjadi pada daun yang muda atau yang lebih tua, tergantung pada jenis tanaman dan laju pertumbuhannya.

SODIUM. Kebanyakan spesies memanfaatkan jalur C4 dan CAM dari fiksasi karbon (lihat Bab 8) membutuhkan ion natrium (Na+). Dalam tanaman ini sodium sangat penting muncul untuk regenerasi fosfoenolpiruvat, substrat untuk karboksilasi pertama pada jalur C4 dan CAM (Johnstone et al., 1988). Apabila kekurangan zat sodium, tanaman ini menunjukkan klorosis dan nekrosis, atau bahkan gagal untuk membentuk bunga. Spesies C3 juga banyak mendapat manfaat dari terkena ion sodium tingkat rendah. Sodium merangsang pertumbuhan melalui peningkatan ekspansi sel, dan sebagian dapat menggantikan potasium sebagai larutan osmotik aktif.

Kelompok 4: Kekurangan nutrisi mineral yang terlibat dalam reaksi redoks. Kelompok ini terdiri dari lima mikronutrisi termasuk zat besi logam, seng, tembaga, nikel, dan molibdenum. Semua ini dapat mengalami oksidasi reversibel dan pengurangan (misalnya, Fe2+ Fe3+) dan memiliki peran penting dalam transfer elektron dan perubahan energi. Biasanya mereka ditemukan berhubungan dengan molekul yang lebih besar seperti sitokrom, klorofil, dan protein (biasanya enzim).

ZAT BESI. Zat besi memiliki peran penting sebagai bagian dari enzim yang terlibat dalam transfer elektron (reaksi redoks), seperti sitokrom. Dalam perannya ini, oksidasi secara terbalik dari Fe2+ hingga Fe3+ selama transfer elektron. Seperti dalam kekurangan zat magnesium, karakteristik gejala dari kekurangan zat besi adalah klorosis intervenous. Berbeda dengan gejala kekurangan zat magnesium, gejala ini muncul awalnya pada daun muda karena zat besi tidak dapat segera dikerahkan dari daun tua. Dalam kondisi yang ekstrim atau kekurangan zat berkepanjangan, pembuluh vena juga bisa menjadi klorosis, menyebabkan seluruh daun berubah putih.Daun menjadi klorosis karena zat besi yang diperlukan untuk sintesis dari sebagian protein kompleksklorofil di kloroplas. Mobilitas rendah dari zat besi kemungkinan disebabkan pengendapan dalam daun yang lebih tua sebagai oksida tidak larut atau fosfat atau pembentukan yang kompleks dengan pitoferitin, sebuah protein pengikat zat besi ditemukan dalam daun dan bagian tanaman lainnya (Oh et al., 1996). Pengendapan zat besi berkurang selanjutnya pengarahan logam dalam floem untuk pemindahan jarak jauh.

ZINC. Banyak enzim membutuhkan ion zinc (Zn2+) untuk kegiatan mereka, dan zinc mungkin diperlukan untuk biosintesis klorofil di beberapa tanaman. Kekurangan zat zinc ditandai dengan penurunan pertumbuhan ruas, dan hasilnya tanaman menunjukkan kebiasaan roset dari pertumbuhan di mana daun membentuk suatu kelompok melingkar menjalar pada atau di dekat dengan tanah. Daun itu juga kemungkinan menjadi kecil dan menyimpang, dengan pinggiran daun yang tampak mengerut. Gejala-gejala ini mungkin dihasilkan dari hilangnya kapasitas untuk memproduksi jumlah asam indoleacetic auksin yang cukup. Pada beberapa jenis (jagung, sorgum, kacang-kacangan), daun yang lebih tua mungkin menjadi klorosis pada pembuluh dan tumbuh dengan bintik-bintik nekrotik putih. Warna kuning daun ini mungkin merupakan ekspresi dari kebutuhan zinc untuk biosintesis klorofil.

TEMBAGA. Seperti zat besi, tembaga dikaitkan dengan enzim yang terlibat dalam reaksi redoks menjadi oksidasi secara terbalik dari Cu+ hingga Cu2+. Salah satu contoh suatu enzim adalah platosianin, yang terlibat dalam transfer elektron selama reaksi cahaya dari fotosintesis (Haehnel, 1984). Gejala awal kekurangan zat tembaga adalah memproduksi daun hijau yang gelap, yang kemungkinan mengandung bintik-bintik nekrotik. Bintik-bintik nekrotik itu pertama-tama muncul pada ujung daun muda dan kemudian meluas ke bagian bawah daun di sepanjang pinggiran daun. Daun mungkin juga akan bengkok atau cacat. Apabila kekurangan zat tembaga yang ekstrim, daun mungkin mengalami prematur absis atau absis sebelum waktunya.

NIKEL. Urease hanya diketahui enzim yang mengandung nikel dalam tumbuhan tingkat tinggi, meskipun nitrogen memperbaiki mikroorganisme yang membutuhkan nikel untuk enzim yang diproses ulang oleh beberapa gas hidrogen yang dihasilkan selama fiksasi (hidrogen menyerap hydrogenas) (lihat Bab 12). Kekurangan zat nikel tanaman akan menumpuk urea di daun dan akibatnya, menunjukkan nekrosis pada ujung daun. Tanaman yang tumbuh di tanah jarang, jika menunjukkan tanda-tanda kekurangan nikel hal ini dikarenakan jumlah nikel yang diperlukan sangat kecil.

MOLIBDENUM. Ion Molibdenum (MO4+ melalui MO6+) merupakan komponen dari beberapa enzim, termasuk reduktase nitrat dan nitrogenase. Reduktase nitrat mengkatalisasi pengurangan nitrat menjadi nitrit selama pembauran oleh sel tumbuhan, nitrogenase mengkonversi gas nitrogen untuk amonia dalam memperbaiki mikroorganisme nitrogen (lihat Bab 12). Indikasi pertama dari kekurangan molibdenum adalah warna kuning pada daun umumnya diantara pembuluh dan nekrosis pada daun yang lebih tua. Pada beberapa tanaman, seperti kembang kol atau brokoli, daun mungkin tidak dapat menjadi nekrotik tetapi mungkin tampak bengkok dan kemudian mati (penyakit whiptail). Pembentukan bunga mungkin akan terhalang, atau bunga mungkin abscise sebelum waktunya. Karena molibdenum terlibat dengan nitrat secara asimilasi dan fiksasi nitrogen, kekurangan molibdenum mungkin menghasilkan kekurangan nitrogen jika sumber nitrogen terutama nitrat atau jika tanaman tergantung pada simbiosis fiksasi nitrogen. Meskipun tanaman hanya membutuhkan jumlah molibdenum yang sedikit, beberapa tanah menyediakan kadar yang tidak memadai. Penambahan sedikit molibdenum untuk tanah tersebut sangat meningkatkan tanaman atau pertumbuhan kehijauan dengan biaya yang dapat diabaikan.

Analisis Jaringan Tanaman Mengungkapkan Kekurangan MineralKebutuhan untuk elemen mineral berubah-ubah selama masa pertumbuhan dan perkembangan tanaman. Dalam tanaman, tingkat nutrisi pada tahap pertumbuhan tertentu mempengaruhi hasil tanaman pada jaringan penting ekonomis (umbi, biji-bijian, dan seterusnya). petani menggunakan analisis tingkat nutrisi dalam tanah dan jaringan tanaman untuk menentukan jadwal pupuk.Analisis tanah merupakan penentuan bahan kimia dari isi nutrisi dalam sebuah sampel tanah dari daerah akar. Seperti dibahas dalam bab, secara ilmu kimia dan biologi tanah yang kompleks, dan hasil dari analisis tanah berbeda dengan metode pengambilan sampel, kondisi penyimpanan untuk sampel, dan teknik ekstraksi nutrisi. Mungkin lebih penting adalah bahwa pada analisis tanah tertentu mencerminkan tingkat dari ketersediaan potensi nutrisi bagi akar tanaman dari tanah, tetapi analisis tanah tidak memberitahu kita berapa banyak nutrisi mineral tertentu yang sebenarnya dibutuhkan tanaman atau mampu diserap. Informasi tambahan ini lebih baik ditentukan dengan analisis jaringan tanaman.Penggunaan yang tepat dari analisis jaringan tanaman memerlukan pemahaman dari hubungan antara pertumbuhan tanaman (atau hasil) dan konsentrasi mineral dari sampel jaringan tanaman (Bouma, 1983). Sebagai plot data pada Gambar 5.3 menunjukkan, ketika konsentrasi nutrisi dalam sampel jaringan hampir habis, pertumbuhan berkurang. Dalam kawasan kekurangan kurva, suatu peningkatan ketersediaan nutrisi secara langsung terkait dengan peningkatan pertumbuhan atau produksi. Dengan tersedianya nutrisi terus meningkat, titik dicapai di mana penambahan nutrisi selanjutnya tidak lagi terkait dengan peningkatan pertumbuhan atau hasil tetapi tercermin dalam konsentrasi jaringan yang meningkat. Daerah kurva ini sering disebut daerah yang memadai.Transisi antara kekurangan zat dan wilayah kurva yang memadai menunjukkan konsentrasi kritis dari nutrisi (lihat Gambar 5.3), yang dapat didefinisikan sebagai jaringan terendah kandungan nutrisi yang berkorelasi dengan pertumbuhan maksimal atau produksi. Ketika konsentrasi nutrisi meningkat melampaui pertumbuhan jaringan, wilayah yang memenuhi syarat atau produksi mengalami penurunan karena toksisitas (ini adalah kawasan beracun).Untuk mengevaluasi hubungan antara pertumbuhan dan kadar nutrisi jaringan, para peneliti menanam tanaman di tanah atau larutan nutrisi di mana semua nutrisi yang hadir dalam jumlah yang cukup kecuali nutrisi yang dipertimbangkan. Pada awal percobaan, batasan nutrisi ditambahkan dalam kadar yang meningkat naik ke pengaturan tanaman yang berbeda, dan kadar dari nutrisi dalam jaringan tertentu yang berkorelasi dengan langkah khususnya pertumbuhan atau produksi. Beberapa kurva ditetapkan untuk setiap elemen, satu untuk setiap jaringan dan usia jaringan.Karena tanah pertanian seringkali terbatas pada unsur-unsur nitrogen, fosfor, dan potasium, banyak petani secara rutin menggunakannya, pada tingkat terendah, kurva untuk unsur-unsur ini. Jika kekurangan nutrisi diduga, langkah-langkah yang diambil untuk memperbaiki kekurangan zat sebelum mengurangi pertumbuhan atau produksi. Analisis tanaman telah terbukti berguna dalam menetapkan jadwal pemupukan yang mempertahankan hasil panen dan menjamin kualitas makanan pada banyak tanaman.

GAMBAR 5.3 Hubungan antara produksi (atau pertumbuhan) dan kandungan nutrisi pada jaringan tanaman. Parameter produksi mungkin akan dinyatakan dalam berat keringnya tunas atau tingginya. Tiga wilayah yaitu kekurangan zat, memadai, dan beracun diindikasikan pada grafik. Untuk menghasilkan data jenis ini, tanaman tumbuh di bawah kondisi di mana kadar satu nutrisi yang penting bervariasi sementara yang lainnya berada dalam pasokan yang memadai. Pengaruh berbagai kadar nutrisi ini selama pertumbuhan tanaman tercermin dalam pertumbuhan atau produksi. Kadar kritis bagi nutrisi yang kadarnya di bawah ini yang menghasilkan atau pertumbuhannya berkurang.