D.1 MEKANISME KONTRAKSI OTOT

Mekanisme kontraksi otot rangka

Serabut saraf motorik neuron meninggalkan medula spinalis mempersarafi berbagai serabut otot, dinamakan unit motorik yang bereaksi dengan cepat. Setiap unit motorik mempunyai relatif banyak serabut saraf yang menuju ke tiap-tiap otot. Kerutan otot memperkuat penyelenggaraan pergerakan otot, yang terjadi melalui dua cara yaitu meningkatkan kecepatan kontraksi tiap unit motorik.

Unit motorik sangat bervariasi sehingga satu unit motorik mungkin 50 kali lebih kuat dari unit motorik lainnya. Unit motorik kecil lebih mudah dirangsang daripada unit motorik besar, karena ini dipersarafi oleh serabut saraf lebih kecil yang badan selnya terdapat didalam medula spinalis yang kepekaannya lebih tinggi. Hal ini menyebabkan gradasi kepekaannya tinggi yang menyebabkan gradasi peregangan otot selama kontraksi, yang lemah terjadi pada tingkat yang sangat kecil.

Sumasi gelombang menunjukkan beberapa kontraksi otot karena satu potensial akan diikuti oleh kerutan otot yang berurutan pada berbagai frekuensi. Bila frekuensi mencapai diatas 10 per detik, kontraksi otot pertama belum selesai seluruhnya telah dimulai kontraksi kedua. Pada kontraksi yang lebih cepat derajat sumasi kontraksi yang berurutan menjadi semakin besar, karena kontraksi yang berurutan timbul lebih awal setelah kontraksi sebelumnya.

Bila otot dirangsang frekuensinya semakin besar. Frekuensi akhirnya ketika kontraksi yang berurutan bersatu dan tidak dapat dibedakan satu dengan yang lainnya. Keadaan ini dinamakan tetanisasi. Tetanisasi disebabkan oleh sifat liat dan kekenyalan dari otot. Ketika frekuensi kritis tercapai, peningkatan kecepatan perangsangan meningkatkan kekuatan kontraksi. Pada fungsi otot normal sumasi motorik gelombang terjadi secara terpisah, sebaliknya unit motorik lainnya terangsang secara sinkron yaitu satu berkonsentrasi yang lainnya berelaksasi.

Mekanisme umum kontraksi otot rangka

Timbul dan berakhirnya kontraksi otot terjadi dalam urutan sebagai berikut:

1. Potensial aksi berjalan sepanjang sebuah saraf motorik sampai ke ujung serat saraf.2. Setiap ujung saraf menyekresi substansi neurotransmitter yaitu asetilkolin dalam jumlah sedikit3. Asetilkolin bekerja untuk area setempat pada membran serat otot guna membuka saluran asetilkolin

melalui molekul-molekul protein dalam membran serat otot.4. Terbukanya saluran astilkolin memungkinkan sejumlah besar ion natrium mengalir ke bagian dalam

membran serat otot pada titik terminal saraf. Peristiwa ini menimbulkan potensial aksi serat saraf.5. Potensial aksi berjalan sepanjang membran saraf otot dengan cara yang sama seperti potensial aksi

berjalan sepanjang membran saraf.6. Potensial aksi akan menimbulkan depolarisasi membran serat otot, berjalan dalam serat otot tempat

potensial aksi menyebabkan retikulum sarkolema melepas sejumlah ion kalsium yang disimpan dalam retikulum ke dalam miofibril.

7. Ion kalsium menimbulkan kekuatan menarik antara filamen aktin dan miosin yan menyebabkan bergerak bersama-sama menghasilkan kontraksi.

8. Setelah kurang dari satu detik kalsium dipompakan kembali ke dalam retikulum sarkoplasma, tempat ion-ion disimpan sampai potensial aksi otot yang baru lagi.

Mekanisme molekuler kontraksi otot

Pada keadaan relaksasi, ujung-ujung filamen aktin berasal dari dua lempeng yang saling tumpang tindih yang pada waktu bersamaan menjadi lebih dekat dengan filamen miosin. Selama kontraksi kuat filamen aktin dapat ditarik hingga ujung filamen miosin menekuk kontraksi otot yang terjadi karena mekanisme pergeseran filamen. Proses yang menimbulkan pemendekan merupakan peluncuran filamen. Karena otot memendek maka filamen tipis dari ujung sarkomer (kontraksi dari miofibril) saling mendekat.

ATP adalah sumber energi untuk kontraksi. Bila otot berkontaksi maka timbul suatu kerja yang memerlukan energi. Sejumlah ATP dipecah membentuk ADP. Proses ini berlangsung trus menerus sampai filamen aktin menarik membran dan menyentuh ujung akhir filamen miosin sampai beban pada otot menjadi terlalu besar.

Kontraksi otot memerlukan tenaga kimia sampai mekanik. Sumber cepat tenaga ini memerlukan turunan fosfat organik yang kaya akan tenaga di dalam otot. Sumber akhir merupakan metabolisme antara karbohidrat dan lipid hidrolisis ATP untuk memberikan tenaga bagi kontraksi. Banyak tenaga sintesis ulang ATP dan fosforil keratin berasal dari pemecahan glukosa menjadi CO2 dan H2O, suatu bagian lintasan metabolisme utama. Bila ada oksigen yang adekuat maka piruvat memasuki siklus lintasan enzim pernafasan dan dinamakan glikolisis anaerobik.

Secara termodinamik tenaga yang diberikan otot harus harus sama dengan tenaga yang dikeluarkan dalam kerja yang dilakuakan otot. Ikatan fosfat kaya tenaga yang dibentuk untuk penggunaan panas. Bila kontraksi otot melawan beban maka dikatakan otot melakukan kerja, berarti energi dipindahkan dari otot ke beban eksternal untuk mengangkat suatu objek ke tempat yang lebih tinggi dan mengimbangi tahanan pada waktu melakukan gerak. (Anatomi Fisiologi Edisi 4: hal 274)

D.2 MEKANISME KONTRAKSI OTOT

a. Filamen-filamen tebal dan tipis yang saling bergeser saat proses kontraksi

Menurut fakta, kita telah mengetahui bahwa panjang otot yang terkontraksi akan lebih pendek daripada panjang awalnya saat otot sedang rileks. Pemendekan ini rata - rata sekitar sepertiga panjang awal.

Melalui mikrograf elektron, pemendekan ini dapat dilihatsebagai konsekuensi dari pemendekan sarkomer. Sebenarnya, pada saat pemendekan berlangsung, panjang filamen tebal dan tipis tetap dan tak berubah (dengan melihat tetapnya lebar lurik A dan jarak disk Z sampai ujung daerah H tetangga) namun lurik I dan daerah H mengalami reduksi yang sama besarnya. Berdasar pengamatan ini, Hugh Huxley, Jean Hanson, Andrew Huxley dan R.Niedergerke pada tahun 1954 menyarankan model

pergeseran filamen (=filament sliding). Model ini mengatakan bahwa gaya kontraksi otot itu dihasilkan oleh suatu proses yang membuat beberapa set filamen tebal dan tipis dapat bergeser antar sesamanya.

b. Aktin merangsang Aktivitas ATPase Miosin

Model pergeseran filamen tadi hanya menjelaskan mekanika kontraksinya dan bukan asal-usul gaya kontraktil. Pada tahun 1940, Szent-Gyorgi kembali menunjukkan mekanisme kontraksi. Pencampuran larutan aktin dan miosin untuk membentuk kompleks bernama Aktomiosin ternyata disertai oleh peningkatan kekentalan larutan yang cukup besar. Kekentalan ini dapat dikurangi dengan menambahkan ATP ke dalam larutan aktomiosin. Maka dari itu, ATP mengurangi daya tarik atau afinitas miosin terhadap aktin. Selanjutnya, untuk dapat mendapatkan penjelasan lebih tentang peranan ATP dalam proses kontraksi itu, kita memerlukan studi kinetika kimia. Daya kerja ATPase miosin yang terisolasi ialah sebesar 0.05 per detiknya. Daya kerja sebesar itu ternyata jauh lebih kecil dari daya kerja ATPase miosin yang berada dalam otot yang berkontraksi. Bagaimanapun juga, secara paradoks, adanya aktin (dalam otot) meningkatkan laju hidrolisis ATP miosin menjadi sekitar 10 per detiknya. Karena aktin 8 menyebabkan peningkatan atau peng-akti-vasian miosin inilah, muncullah sebutan aktin. Selanjutnya, Edwin Taylor mengemukakan sebuah model hidrolisis ATP yang dimediasi / ditengahi oleh aktomiosin

Pada tahap pertama, ATP terikat pada bagian miosin dari aktomiosin dan menghasilkan disosiasi aktin dan miosin. Miosin yang merupakan produk proses ini memiliki ikatan dengan ATP. Selanjutnya, pada tahap kedua, ATP yang terikat dengan miosin tadi terhidrolisis dengan cepat membentuk kompleks miosin-ADP-Pi. Kompleks tersebut yang kemudian berikatan dengan Aktin pada tahap ketiga. Pada tahap keempat yang merupakan tahap untuk relaksasi konformasional, kompleks aktin-miosin-ADP-Pi tadi secara tahap demi tahap melepaskan ikatan dengan Pi dan ADP sehingga kompleks yang tersisa hanyalah kompleks Aktin-Miosin yang siap untuk siklus hidrolisis ATP selanjutnya. Akhirnya dapat disimpulkan bahwa proses terkait dan terlepasnya aktin yang diatur oleh ATP tersebut menghasilkan gaya vektorial untuk kontraksi otot.

c. Model untuk interaksi Aktin dan Miosin berdasar strukturnya

Rayment, Holden, dan Ronald Milligan telah memformulasikan suatu model yang dinamakan kompleks rigor terhadap kepala S1 miosin dan Faktin. Mereka mengamati kompleks tersebut melalui mikroskopi elektron. Daerah yang mirip bola pada S1 itu berikatan secara tangensial pada filamen aktin pada sudut 45o terhadap sumbu filamen. Sementara itu, ekor S1 mengarah sejajar sumbu filamen. Relasi kepala S1 miosin itu nampaknya berinteraksi dengan aktin melalui pasangan ion yang melibatkan beberapa residu Lisin dari miosin dan beberapa residu asam Aspartik dan asam Glutamik dari aktin.

d. Kepala-kepala Miosin “berjalan” sepanjang filamen-filamen aktin

Hidrolisis ATP dapat dikaitkan dengan model pergeseran-filamen. Pada mulanya, kita mengasumsikan jika cross-bridges miosin memiliki letak yang konstan tanpa berpindah-pindah, maka model ini tak dapat dibenarkan. Sebaliknya, cross bridges itu harus berulangkali terputus dan terkait kembali pada posisi lain namun masih di daerah sepanjang filamen dengan arah menuju disk Z. Melalui pengamatan dengan sinar X terhadap struktur filamen dan kondisinya saat proses hidrolisis terjadi, Rayment, Holden, dan

Milligan mengeluarkan postulat bahwa tertutupnya celah aktin akibat rangsangan 9 (berupa ejeksi ADP) itu berperan besar untuk sebuah perubahan konformasional (yang menghasilkan hentakan daya miosin) dalam siklus kontraksi otot. Postulat ini selanjutnya mengarah pada model “perahu dayung” untuk siklus kontraktil yang telah banyak diterima berbagai pihak.

Pada mulanya, ATP muncul dan mengikatkan diri pada kepala miosin S1 sehingga celah aktin terbuka. Sebagai akibatnya, kepala S1melepaskan ikatannya pada aktin. Pada tahap kedua, celah aktin akan menutup kembali bersamaan dengan proses hidrolisis ATP yang menyebabkan tegaknya posisi kepala S1. Posisi tegak itu merupakan keadaan molekul dengan energi tinggi (jelas-jelas memerlukan energi). Pada tahap ketiga, kepala S1 mengikatkan diri dengan lemah pada suatu monomer aktin yang posisinya lebih dekat dengan disk Z dibandingkan dengan monomer aktin sebelumnya. Pada tahap keempat, Kepala S1 melepaskan Pi yang mengakibatkan tertutupnya celah aktin sehingga afinitas kepala S1 terhadap aktin membesar. Keadaan itu disebut keadaan transien. Selanjutnya, pada tahap kelima, hentakan-daya terjadi dan suatu geseran konformasional yang turut menarik ekor kepala S1 tadi terjadi sepanjang 60 Angstrom menuju disk Z. Lalu, pada tahap akhir, ADP dilepaskan oleh kepala S1 dan siklus berlangsung lengkap. (http://staff.unila.ac.id/gnugroho/files/2013/11/SISTEM-OTOT1.pdf)

E. BAGIAN-BAGIAN OTOT TUBUH

1. Berdasarkan arah serabut otot:a. Otot berserabut sejajar (mis., M. pektoralis mayor)b. Otot berbentuk kipas (mis., M. orbikularis oris)c. Otot berbentuk lingkaran (mis., M. orbikularis oris)d. Otot bersirip:

Bersirip tunggal: M. tibialis posterior Bersirip kembar: M. rektus femoralis Bersirip banyak: M. subskapularis

2. Berdasarkan kepala dan ekor otot:a. Otot berkepala dua (mis., M. biseps brakii)b. Otot berkepala tiga (mis., M. triseps brakii)c. Otot berkepala empat (mis., M. kuadriseps femoris)d. Otot berventer/berbadan dua (mis., M. digastrikus)e. Otot berkauda/berekor banyak (M. fleksor digitorum sublimis)

3. Berdasarkan faalnya:a. Otot-otot fleksor, otot dengan pergerakan fleksi (memperkecil sudut antara dua buah rangka

dalam bidang sagitalis) atau melipat sendi.b. Otot-otot ekstensor, otot yang mempunyai faal untuk memperbesar sudut antara dua buah

rangka dalam bidang sagitalis.4. Berdasarkan pekerjaannya:

a. Abductor: Gerakan yang menjauhi garis tengah tubuhb. Adductor: Gerakan yang mendekati garis tengah tubuhc. Fleksi/ketul: Gerakan memperkecil sudut antara dua sudut dua tulang yang bersendiand. Ekstensor/kedang: Melebarkan sudut antara dua tulang yang bersendian dalam bidang sagital

e. Rotasi: Gerakan mengelilingi sumbu panjang (memutar), endorotasi (memutar ke dalam) dan eksorotasi (memutar ke luar)

f. Sirkumduksi: Gerakan kombinasi gerakan-gerakan di atasg. Levator: Gerakan mengangkat suatu bagian h. Depressor: Gerakan menekan suatu bagian i. Pronator: Membalik tangan dengan ulna dan radial dalam keadaan menyilangj. Supinator: Memabalik tangan dengan ulna dan radial dalam keadaan sejajark. Dilatasi: Gerakan memanjangkan ototl. Supinasi: Gerakan memendekkan ototm. Sinergis: Otot yang dalam pekerjaannya bersama-saman. Antagonis: Otot yang pekerjaannya berlawanan