A. Jaringan Penyusun Organ Tumbuhan1. Jaringan DasarSistem jaringan dasar merupakan bagian terbesar penyusun tubuh tumbuhan muda,

menempati ruangan antara sistem jaringan dermal dan sistem jaringan pembuluh. Jaringan dasar terdiri dari tiga jenis yaitu parenkima, kolenkima, dan sklerenkima. Ketiganya dibedakan terutama berdasarkan pada struktur dinding selnya

Seperti yang telah Anda ketahui, bahwa semua sel-sel yang baru akan membentuk suatu dinding sel primer, yang disusun oleh ikatan helaian selulosa. Selanjutnya, pada bermacam jenis sel tumbuhan terjadi penambahan selulosa dan bahan lainnya ke dalam dinding primer, membentuk dinding sel sekunder. Selulosa pada dinding sel itu merupakan polisakarida. Jenis bahan yang lain pada dinding sel adalah pektin, berupa polisakarida yang mengandung garam kalsium dan magnesium. Bahan-bahan itu menumpuk pada lamella tengah, yaitu lapisan yang menghubungkan dinding primer sel yang satu dengan sel lainnya, dan membantu mengikatkan sel-sel yang berdekatan.1) ParenkimaSebagian besar jaringan dasar tumbuhan terdiri atas sel-sel parenkima. Sel ini umumnya memiliki dinding sel primer yang tipis dan lunak. Sebagai contoh, bahan lunak pada tangkai seledri adalah massa sel parenkima. Pada batang, akar, daun, bunga, dan daging buah sel-sel parenkima membentuk suatu massa, bersama dengan rongga udara di antara sel-selnya. Berbagai jenis sel-sel parenkima berperan dalam fotosintesis, penyimpanan, sekresi, dan peran lainnya. Sel-sel parenkima tetap hidupsampai sel dalam keadaan dewasa, dan siap untuk tahap pembelahan sel.Jika Anda melihat suatu goresan pada tumbuhan, di tempat tersebut sel-sel parenkima sedang bekerja, menyembuhkan luka dan kadangkala melakukanregenerasi pada bagian tumbuhan yang lepas.Jaringan parenkima dijumpai pada kulit batang, kulit akar, dagingdaun, daging buah dan endosperm. Bentuk sel parenkim bermacam-macam.Sel parenkim yang mengandung klorofil disebut klorenkim, yangmengandung rongga-rongga udara disebut aerenkim.2) KolenkimaKolenkima merupakan jaringan dasaryang membantu menguatkan tubuhtumbuhan. Umumnya sel-sel inibentuknya membulat atau silinder,terletak tepat di bawah jaringan dermalbatang dan tangkai daun. Sebagaicontoh, kolenkima adalah benang atautali lunak pada tangkai seledri. Sel-selkolenkima tetap hidup hingga sel itudewasa. Dinding sel primer menjaditebal diisi dengan selulosa dan pektin,sampai ke bagian sudut selnya. Akibatinteraksi dua senyawa ini membuatkolenkima begitu liat. Apabila jaringan

ini mengalami suatu tarikan semasapertumbuhan, bentuk baru sel-selnyatetap dipertahankan.3) SklerenkimaBagian tumbuhan dewasa memperolehdukungan mekanik dan perlindungandari sklerenkima. Pada jaringan dasarini, dinding sel sekundernya mengalamipenebalan sehingga menjadi kaku atauliat. Pada umumnya dinding sel sekunder diisi dengan lignin. Lignin mengandunggula alkohol dengan kandungan yang beragam, bergantung pada jenistumbuhannya. Pada proses lignifikasi, senyawa ini mula-mula disimpan padasudut-sudut sel, kemudian menyebar ke lamella tengah. Keberadaan ligninini menimbulkan tiga efek. Pertama menambatkan selulosa pada dinding selsehingga bagian tersebut menjadi kuat dan kaku. Kedua, lignin menjadilapisan penutup yang stabil di sekeliling komponen dinding sel lainnya danmelindungi sel dari kerusakan secara fisik atau kimiawi.Ketiga, lignin membentuk suatu penghalang anti air di sekelilingselulosa. Jika terjadi penumpukan lignin, air tidak dapat membuat dinding selberair dan tidak dapat melunakkannya. Dalam hal ini, banyak ahli biologiyang meyakini bahwa tumbuhan berpembuluh muncul manakala sel-seltumbuhan mengembangkan kemampuannya untuk lignifikasi.Sel-sel sklerenkima, dinamakan sklereid dan serabut/serat (fibers),yang karena berkaitan dengan kemampuannya dalam memberikan kekuatandan perlindungan bagian-bagian tumbuhan. Serat tumbuhan berukuranpanjang, bersatu dalam ikatan berbentuk pita sejajar. Serat-serat itu dapatdibentuk benang halus dan dipilin tanpa peregangan, diolah di pabrikmenjadi tali, kertas dan benang. Susunan sklereid mirip lembaran, berperansebagai pembungkus yang kuat melindungi bagian luar biji. Batok kelapaadalah contoh yang baik dari bagian tubuh tumbuhan yang mengandungserabut dan sklereid. Sklereida juga terdapat menyebar pada daging buahpir, sehingga tekstur daging buah itu seperti berpasir (Gambar 2.4).Beberapa selnya berdinding tebal berlignin, ciri dari sklereida.Gambar 2.4. Sklereid daging buah pir Tentu saja, bila setiap sel membungkus dirinya dengan dinding selberlignin, pada akhirnya akan membunuh dirinya sendiri. Hal ini terjadikarena antara sel dengan lingkungannya tidak akan terjadi pertukaran gas,makanan, dan materi lain. Ketika terjadi lignifikasi pada dinding sel, akanterbentuk suatu rongga dan lubang lainnya yang berfungsi sebagai saluranantara sel-sel dengan lingkungan luar. Sebagaimana Anda ketahui, jumlahdan ukuran bukaan sejenis pori itu, bervariasi bergantung pada peran sel-selyang bersangkutan.

2. Jaringan Vaskuler (Jaringan Pengangkut)Pada tumbuhan berbunga terdapat

dua jenis jaringan vaskuler, yaitu xilemdan floem. Kedua jenis jaringan inidisusun oleh sel-sel penghantarankhusus, serat, dan sel parenkimadalam satu kelompok membentukikatan khusus.1) XilemXilem berfungsi mengangkut air danmaterial terlarut yang diserap daritanah. Disamping ini juga berperansebagai pendukung tumbuhansecara mekanik.Sel-sel pengangkutan air itusaling bersambungan atau menyatudi bagian ujung-ujung selnya,membentuk pipa kapiler disepanjang akar, batang, dan daun.Unsur utama xilem adalah trakeid dan unsur pembuluh (vessel element).Kedua jenis sel-sel itu mati pada saat dewasa dan seluruh atau sebagiandinding selnya mengandung lignin.Trakeid merupakan sel-sel panjang dengan ujung yang lancip, antarasel yang satu dengan yang lain saling berhubungan pada ujung-ujungnya.

Air mengalir dari sel yang satu ke sel yang lain melalui bagian dinding selyang tipis disebut ceruk.Pembuluh xilem sel-selnya lebih pendek, berdinding tebal, ujungujungselnya terbuka, yang satu dengan yang lain bersambunganmembentuk pembuluh, sehingga air dapat mengalir dengan bebas. Sel-selpembuluh ini memiliki celah dan lempeng perforasi, masing-masing terbukapada ujung-ujung dinding selnya. Pada beberapa sel pembuluh kayu hanyamemiliki satu bukaan yang besar. Pada unsur pembuluh yang lain, terdapatsuatu jeruji mirip tangga terentang menyilang ujung sel yang terbuka, ataumemiliki sekumpulan lempeng perforasi kecil yang melingkar.Gambar 2.6 di atas, memperlihatkan trakeid dan sel-sel pembuluh,bentuk-bentuk merupakan bentuk sel utama pada xilem yangmenghantarkan air dan garam mineral terlarut ke seluruh tubuh tumbuhanberpembuluh.2) FloemFloem merupakan jaringan vaskuler yang menyalurkan zat makanan (guladan zat terlarut lainnya) hasil fotosintesis dari daun ke seluruh bagiantumbuhan. Pada umumnya floem disusun oleh sel-sel pembuluh tapis, selpendamping, serabut floem, sklereid, dan parenkima floem. Unsur utamafloem adalah pembuluh tapis dan parenkima floem. Pembuluh tapis selselnyahidup hingga dewasa. Pada dinding selnya terdapat pori-pori yang

menghubungkan materi sitoplasma antara sel-sel yang berdekatan. Pada

kebanyakan tumbuhan, sel-sel pendamping membantu pembuluh tapismengangkut gula hasil fotosintesis dari daun. Pada tumbuhan lain, selpendamping tidak menyalurkan gula namun bertindak sebagai tempatpenyimpanan makanan.

3. Jaringan PelindungJaringan dermal berfungsi membatasi hilangnya air dari tumbuhan, menahanserangan mikroba, dan pada tumbuhan berkayu jaringan ini melindungi, secarafisik, jaringan yang berada di bagian lebih dalam. Jaringan dermal dapatdibedakan atas jaringan epidermis dan periderma (jaringan gabus).Gambar 2.7. (a) Penampang melintang batang jagung, menunjukkan bagian epidermis(b) Permukaan epidermis daun jagung1) EpidermisBiasanya hanya terdiri atas selapis sel, berbentuk pipih dan tersusun rapat.Merupakan jaringan terluar tumbuhan yang menutupi seluruh tubuhtumbuhan mulai dari akar, batang, hingga daun. Permukaan dinding luar selepidermis dilapisi lilin yang kemudian terbenam dalam suatu senyawa lemak(kutin). Penutup permukaan luar dinding sel epidermis itu disebut kutikula,berfungsi menjaga lepasnya air dan menjaga menahan mikroba. Padatumbuhan yang sudah mengalami pertumbuhan sekunder, akar danbatangnya sudah tidak l 2) PeridermaPeriderma atau jaringan gabus merupakan pengganti epidermis ketika akardan batang tumbuhan diameternya bertambah besar dan berkayu, berfungsisebagai lapisan pelindung. Pada tumbuhan, uap air seperti halnyakarbondioksida dan oksigen umumnya bergerak melewati epidermis padacelah-celah di antara pasangan sel-sel pendamping. Celah di antarapasangan sel pendamping ini dinamakan stoma (jamak; stomata).d. Pembentukan Jaringan pada Tumbuhan : MeristemTumbuhan yang baru mengalami pertumbuhan dan bagian-bagian tumbuhanyang lebih tua menjadi panjang melalui pembelahan dan pembesaran sel padaujung akar dan ujung tunas. Pertumbuhan pada ujung akar dan di ujung-ujungtunas ini dikenal sebagai pertumbuhan primer.Pada setiap ujung akar dan ujung tunas initerdapat suatu massa sel berbentuk kubah,disebut meristem apikal. Turunan daribeberapa sel ini berkembang menjadijaringan penguat pada ujung-ujung akardan ujung tunas tersebut.Satu sel induk yang disebutprotoderm, akan menghasilkan epidermis;sel induk lainnya yaitu meristem dasarmenghasilkan jaringan dasar. Sel indukketiga adalah prokambium, sebagai

penghasil xilem primer dan floem primer.Sel-sel yang lain pada daerah meristem itumembelah diri tetap menjadi meristemapikal.agi memiliki jaringan epidermis. Banyak tumbuhan, seperti jagung, akan mati setelah sekali musimpertumbuhan primer. Tumbuhan berkayu menunjukkan adanya pertumbuhansekunder pada daerah selain pada ujung akar dan ujung tunas.Pertumbuhan sekunder berasal dari pengabadian sendiri massajaringan yang disebut meristem lateral, dan meristem lateral ini meningkatkandiameter akar dan batang yang lebih tua.2. Sistem Tunasa. Susunan Berkas Pembuluh pada Sistem TunasJaringan primer pada batang tumbuhan monokotil dan dikotil diorganisasikandalam satu dari dua pola, bergantung pada penyebaran berkas pembuluh.Berkas pembuluh adalah susunan xilem dan floem primer yang terletak padajaringan dasar akar, batang, dan daun.Batang pada kebanyakan tumbuhan monokotil (dan beberapa tumbuhandikotil) memiliki berkas pembuluh menyebar pada jaringan dasar. Batang padakebanyakan tumbuhan dikotil memiliki susunan berkas pembuluh seperti cincinyang membagi jaringan dasar menjadi dua daerah, yaitu korteks di sebelah luardan empulur di sebelah dalam.Gambar 2.9. Struktur batang b. Susunan Daun dan KuncupPada kebanyakan tumbuhan berpembuluh, daun merupakan tempat utamaproses fotosintesis. Daun berkembang pada sisi ujung batang utama atau padacabang-cabang batang. Masing-masing mulai sebagai tonjolan kecil darimeristem apikal dan membesar menjadi daun rudimenter yang tipis. Awalnyatonjolan itu tertutup, namun seiring dengan tumbuhnya tumbuhan, terbentuklahdaun dengan jarak tertentu di sepanjang batang. Titik pada batang tempat satuatau lebih daun menempel disebut buku, dan setiap daerah di antara dua bukupada batang disebut ruas.Gambar 2.11. (a) Awal perkembangan daun pada ujung tunas tumbuhan coleus (jawer kotok) jagung; tumbuhan monokotil Apabila kita amati rantingpohon kemboja di musimkemarau, tampak ranting itu tidakada daunnya. Di ujung tunasterdapat kuncup merupakan suatutunas yang belum berkembangdisusun oleh jaringanmeristematik, kadangkaladilindungi dengan suatu penutupdari modifikasi daun. Sebagaitambahan dari ”kuncup terminal”ini kuncup-kuncup lainnyamenyebar secara teratur dengan

jarak tertentu di sepanjang batang.Kuncup lateral itu terbentuk disudut sebelah atas tempat daunmenempel pada batang.Selanjutnya kuncuptumbuh menjadi daun, bunga,atau keduanya.Bergantung pada jenis tumbuhan, pada setiap buku terdapat satu, dua,atau tiga, atau lebih daun dan kuncup.c. Struktur Daun1) Bentuk DaunBanyak daun tumbuhan dikotil seperti daun pohon jati dan daun pohonjambu bol, memilikil daun dengan helaian yang lebar yang menempel padabatang melalui tangkai daun. Kebanyakan tumbuhan monokotil, sepertihalnya padi dan jagung, daunnya tidak selebar daun tumbuhan dikotil.Sebagai pengganti tangkai daun, dasar dari helaian daun tumbuhanmonokotil melingkari batang, membentuk pelepah. Beberapa jenis tumbuhanseperti petai cina memiliki daun majemuk. Pada daun majemuk, helaiandaunnya dibagi menjadi helaian daun yang lebih kecil, dan setiap anak daunmasing-masing memiliki tang tunggal itu tidak dibagi seperti itu. Terdapat banyak variasi dari bentuk dasardaun. Sebagai contoh, pada beberapa daun terdapat rambut-rambut dansisik, daun yang lain memiliki kait.2) Struktur Internal DaunDaun memiliki permukaan luar yang luas yang dapat dikenai berkas cahayamatahari dan karbondioksida di udara. Sel-sel parenkima fotosintetik terletakdi dalam daun, di antara lapisan epidermis atas dan epidermis bawah.Rongga udara yang luas berada di antara sel-sel, meningkatkan masuknyakarbondioksida dan pelepasan oksigen selama fotosintesis berlangsung.Berkas pembuluh pada daun atau disebut tulang daun membentuk jaringanrenda di seluruh helai daun. Tulang daun mengangkut air dan zat terlarut kesel-sel fotosintetik dan membawa hasil fotosintesis keluar dari daundisalurkan ke seluruh tubuh tumbuhan.kai daun kecil. Untuk mengkontraskan, daun Lapisan jaringan yang umum pada daun, yang paling atas adalahepidermis sebagai pelindung, dengan kutikula menutupi permukaan terluar.Selanjutnya mesofil palisade (jaringan pagar), jaringan disusun oleh sel-selparenkima yang ikatannya lepas. Jaringan ini mampu melakukanfotosintesis. Di bagian bawah jaringan palisade adalah mesofil bungakarang. Jaringan ini lebih longgar karena ikatannya lebih lepas lagidibandingkan dengan yang ada pada mesofil palisade, dan merupakanjaringan fotosintetik. Antara 15 hingga 50 persen daun berisi rongga udarayang berada di sekeliling mesofil bunga karang dan di sekeliling dinding selselpalisade. Di bagian bawah mesofil bunga karang adalah lapisanepidermis yang lain (epidermis bawah), juga dinding selnya dilapisi kutikula.

Pada lapisan epidermis bawah ini terdapat banyak stomata, yaitu celah keciltempat uap air keluar dari daun dan masuknya karbondioksida. Sistem AkarTumbuhan harus menyerap air yang cukup dan mineral-mineral yang terlarutuntuk mempertahankan pertumbuhan dan pemeliharaan rutin. Untuk memenuhikebutuhan ini tumbuhan memerlukan permukaan akar yang luas. Apabila Andamengukur sistem akar gandum hitam yang muda yang hanya tumbuh selamaempat bulan, Anda akan menemukan bahwa luas permukaan sistem akarnya lebihdari 675 meter persegi, artinya sekitar 130 kali lebih besar dari sistem akar itusendiri.Sistem akar menembus ke bawah, menyebar dan menambat pada tanahbagian bawah. Akar wortel, akar bit, dan banyak tumbuhan yang lain jugaberfungsi sebagai tempat penyimpanan makanan hasil fotosintesis. Makanan itusebagian digunakan oleh sel-sel akar dan sebagian disalurkan ke bagiantumbuhan yang lebih atas jika diperlukan.a. Sistem Akar Tunggang dan Akar SerabutPada kebanyakan pertumbuhanakar tumbuhan dikotil, akaryang pertama (akar primer)ukuran diameternya bertambahbesar dan tumbuh kearahbawah. Akar-akar lateralkemudian muncul di sepanjangbagian akar.Cabang akar termuda ditemukan di dekat ujung akar. Akar primer dan cabangcabanglateralnya merupakan sistem akar tunggang.Tumbuhan wortel memiliki sistem akar tunggang, demikian pula pohonmangga. Akar itu menembus ke dalam tanah sampai kedalaman lebih darienam meter.Secara umum, akar primer pada tumbuhan monokotil masa hidupnyapendek, seperti pada rerumputan. Di tempatnya, sejumlah akar adventisiatumbuh dari batang tumbuhan muda. Istilah adventisia mengacu pada beberapa struktur yang timbul pada tempat yang tidak biasa, seperti akar yangtumbuh dari batang atau dari daun. Ukuran diameter dan panjang akaradventisia beserta cabang-cabangnya hampir sama, dan mereka membentuksistem akar serabut.b. Struktur AkarStruktur ujung akar sel-selnya dibagi dalam meristem apikal dan daerah yangterbatas di sekitarnya, di mana meristem primer mengalami pembelahan dandiferensiasi. Dari meristem apikal itu timbul epidermis akar, jaringan dasar, danjaringan vaskular. Sel-sel mengalami pemanjangan hingga jaringannyabertambah panjang beberapa millimeter. Setelah daerah pemanjangantersebut, sel-selnya matang, sehingga tidak dapat tumbuh lebih jauh.c. Tudung AkarPada ujung akar terdapat massa sel berbentuk kubah terbalik yang dikenal

sebagai tudung akar. Meristem apikal akar menghasilkan massa sel yanggilirannya nanti akan menjadi pelindung. Tudung akar terdorong ke depanseiring dengan tumbuhnya akar, dan sebagian selnya pecah dan terkelupas.Bekas pecahan sel yang licin melumasi tudung akar. Epidermis AkarDi belakang tudung akar, terbentuklah epidermis, jaringan dasar, dan jaringanvaskular. Epidermis akar adalah permukaan yang melaksanakan absorpsidengan lingkungan. Beberapa sel epidermal memiliki tonjolan keluar yangpanjang, dinamakan rambut akar. Rambut-rambut akar memperluaspermukaan akar untuk melaksanakan penyerapan air dan zat-zat terlarut. Itulahalasannya mengapa petani tidak mencabut tumbuhan dari tanahnya ketikamemindahkan tumbuhan tersebut. Terlalu banyak permukaan penyerapan yangpecah jika mencabutnya.e. Silinder VaskulerHampir semua jaringan vaskuler(jaringan pembuluh) pada akartersusun sebagai suatu kolom yangberada di bagian tengah, dinamakansilinder vaskuler. Jaringan dasaryang disebut korteks akarmengelilingi silinder vaskuler.Pada jagung dan beberapa spesies lainnya, susunan jaringan vaskuler seperticincin yang membagi jaringan dasar menjadi korteks dan empulur. Rongga udara yang melimpah pada jaringan dasar memungkinkanoksigen mencapai sel-sel akar yang hidup, yang bergantung pada oksigenuntuk respirasi aerobik. Pada jaringan ini juga, banyak sel-sel korteks yangberdekatan, sitoplasmanya berhubungan melalui plasmodesma. (jamak :plasmodesmata). Air yang masuk ke dalam akarbergerak dari satu sel ke sel lainnyasehingga mencapai endodermis(suatu lapisan yang teletak persis disebelah dalam korteks akar).Endodermis merupakan lapisan yangmirip sarung, terdiri atas satu lapissel yang tebal mengelilingi silindervaskuler.Setelah lapisan endodermis,di sebelah dalam terdapat perisikel.Perisikel merupakan bagian darikolom vaskuler terdiri atas satu ataulebih lapisan sel yang dapatmenghasilkan akar lateral (akarsamping). Akar ini tumbuh melaluikorteks dan epidermis.4. Tumbuhan Berkayu

Siklus hidup tumbuhan berbunga dimulai dari perkecambahan biji sampai denganpembentukan biji, yang kemudian tumbuhan itu mati. Selama siklus hidupnya,kebanyakan tumbuhan monokotil dan sebagian tumbuhan dikotil mengalamisedikit atau tidak sama sekali pertumbuhan sekunder. Tumbuhan ini dikenalsebagai tumbuhan tidak berkayu atau tumbuhan menerna (herba). Sebaliknya,kebanyakan tumbuhan dikotil dan semua gymnospermae memperlihatkanpertumbuhan sekunder selama satu atau lebih musim pertumbuhannya.Tumbuhan ini dikenal sebagai tumbuhan berkayu. Tumbuhan menerna dantumbuhan berkayu memiliki karakteristik sebagai berikut.Annual : siklus hidupnya lengkap dalam satu musim pertumbuhan; bilaada, hanya sedikit mengalami pertumbuhan sekunder. Contoh:jagung Biennial : siklus hidupnya lengkap dalam dua musim pertumbuhan(pembentukan akar, batang, daun pada musim pertumbuhanpertama; pembentukan bunga, biji, dan mati pada musimpertumbuhan kedua). Contoh wortel.Perennial : pertumbuhan vegetatif dan pembentukan biji terus menerussepanjang tahun. Beberapa tumbuhan memiliki jaringansekunder, dan sebagian lagi tidak. Contoh : semak berkayu(mawar), tumbuhan menjalar (anggur), dan pohon (mangga).Gambar 2.22 menunjukkan struktur batang pohon, suatu batang berkayutua yang telah mengalami pertumbuhan sekunder. Tampak floem yang hidup tepatdibelakang permukaan lapisan gabus. Galih (heartwood) bagian tengah pohondewasa, sel-selnya telah mati. Gubal (sapwood) daerah silindris dari xilem terletakdi antara galih dan kambium vaskuler; mengandung sel-sel parenkima yang hidupdi antara pembuluh tapis dan trakeid yang tidak hidup.Bagian yang berada disebelah luar kambium vaskulerseringkali dinamakan pegaganatau kulit kayu (bark) dan bagiandi sebelah dalam kambiumvaskuler dinamakan kayu.a. Pembentukan Jaringan Selama Pertumbuhan SekunderBagaimanakah batang pohon yang tua menjadi lebih padat dan berkayu? Halini terjadi melalui kegiatan dua jenis meristem lateral. Meristem itu adalahkambium vaskuler dan kambium gabus. Apabila suatu kambium vaskuler telahselesai menjalani perkembangan, bentuknya mirip silinder, satu atau beberapasel menebal. Sel-sel meristematik itu tumbuh menjadi jaringan xilem sekunderdan floem sekunder, yang menyalurkan air ke arah atas, bawah, dan horizontalmelalui batang atau akar yang membesar. Xilem terbentuk di sebelah dalamkambium vaskuler, dan floem terbentuk di sebelah luar Massa xilem membesar dari musim ke musim, dan biasanyamenyebabkan pecahnya dinding sel floem yang tipis dalam periodepertumbuhan tersebut. Demikian pula sel-sel floem yang baru dibentuk setiaptahun, di sebelah luar xilem.

Massa jaringan baru pada batang atau akar menyebabkan korteks danlapisan di sebelah luar floem pecah dan epidermis ikut terbawa. Namundemikian, sebagai gantinya kambium gabus dihasilkan dari sel-sel meristematik. Kambium gabus menghasilkan periderma, suatu lapisanbergabus menggantikan epidermis yang lepas. Gabus tidak sama persisdengan pegagan. Gabus mengacu pada jaringan yang hidup dan jaringan yangmati yang terletak di antara kambium vaskuler dan batang atau permukaanakar.b. Kayu awal dan Pembentukan kayu berikutnyaPada musim kemarau pertumbuhan kambium vaskuler pada batang dan akartumbuhan berkayu agak terhambat dibandingkan dengan pertumbuhan padamusim hujan. Sel-sel xilem pertama yang dihasilkan di awal musimpertumbuhan cenderung diameternya besar dan berdinding tipis; sel-sel inimembentuk kayu awal (lihat gambar 2.26). Pertumbuhan sel berlanjut,dihasilkan sel-sel dengan diameter lebih kecil dan dindingnya lebih tebal. Selselitu membentuk kayu berikutnya.Gambar 2.26. Lapisan pertumbuhan tahunan atau lingkar tahunanbatang pinus (kiri). Gambaran mikrograf pola pertumbuhan tahunantumbuhan dikotil: Querecus rubra (kanan). Dengan berakhirnya pembentukan sel-sel berdiameter kecil pada kayuberikutnya, kemudian beralih pada pembentukan awal musim pertumbuhanselanjutnya yang menghasilkan sel-sel berdiameter besar. Apabila Andaperhatikan potongan batang yang utuh dari suatu pohon yang tua, Anda tidakakan melihat satu persatu sel-selnya. Tetapi kayu awal dan kayu berikutnyamemantulkan cahaya yang berbeda, dan memungkinkan kayu itu diidentifikasisebagai berkas terang dan berkas gelap yang saling bergantian. Bentuk selangseling antara berkas terang dengan berkas gelap tersebut menunjukkan lapisanpertumbuhan tahunan, atau lingkaran tahun.B. Nutrisi dan Sistem Pengangkutan pada TumbuhanDalam bagian ini, akan dibahas jenis-jenis adaptasi yang memungkinkantumbuhan darat berfungsi di lingkungannya. Tumbuhan secara umum adalahorganisme autotrof yang berfotosintesis; mereka hanya membutuhkan sinarmatahari, air, karbondioksida, dan beberapa jenis mineral. Namun, tumbuhansebagaimana halnya manusia, tidak memiliki pasokan tak terbatas dari seluruhsumber daya yang diperlukan. Udara, misalnya, hanya mengandung satu bagiankarbondioksida dari 350 juta bagian yang lain. Sebagian besar tanah biasanyakering. Disamping ini, air tanah biasanya tidak mengandung banyak mineral,kecuali tanah kebun yang banyak mendapatkan pupuk. Sebagaimana akan Andalihat sendiri, banyak aspek dari struktur dan fungsi tumbuhan merupakan responterhadap rendahnya konsentrasi sumber daya lingkungan.1. Kebutuhan NutrisiTidak ada satu tumbuhan pun yang dapat tumbuh dengan normal ketika tumbuhanitu kekurangan elemen esensial yang diperlukan untuk melakukan metabolisme.Secara umum, tumbuhan memerlukan enam belas elemen esensial. Tiga di

antaranya adalah oksigen, karbondioksida, dan hidrogen, yang digunakan sebagaibahan utama dalam pembentukan karbohidrat, lemak, protein, dan asam nukleat.Tumbuhan mendapatkan ketiga elemen itu dari air (H2O) dan dari gas oksigen (O2)serta dari karbondioksida (CO2) di udara.Elemen-elemen esensial lainnya tersedia bagi tumbuhan dalam bentukgaram-garam terlarut yaitu “garam-garam mineral”. Beberapa dari garam-garammineral ini adalah makronutrien yang menyusun tubuh tumbuhan dalam jumlah