AgnostidaAgnostida adalah urutan dari arthropoda yang pertama kali berkembang mendekati akhir Kambrium awal periode dan berkembang selama Kambrium Tengah. Mereka hadir dalam catatan fosil Kambrium rendah bersama dengan trilobita dari Redlichiida , Corynexochida , dan Ptychopariida perintah. Para agnostids terakhir pergi punah di Akhir Ordovisium .

SistematikaPara Agnostida dibagi menjadi dua subordo - Agnostina dan Eodiscina - yang kemudian dibagi menjadi beberapa keluarga . Sebagai kelompok, agnostids yang isopygous, yang berarti bahwa mereka pygidium mirip dalam ukuran dan bentuk untuk mereka Cephalon . Sebagian besar spesies agnostid yang tanpa mata. Posisi sistematis Agnostida tata tertib di dalam kelas Trilobita masih belum jelas, dan telah ada terus diperdebatkan apakah mereka trilobita atau kelompok batang . Tantangan untuk status telah difokuskan pada Agnostina sebagian karena remaja dari satu genus telah ditemukan dengan kaki sangat berbeda dari trilobita dewasa, [1] menunjukkan mereka bukan anggota dari lamellipedian klade , yang trilobit merupakan bagiannya. Sebaliknya, anggotaanggota agnostids sangat mirip dengan kelompok krustasea induk, meskipun mereka kekurangan endite proksimal , yang mendefinisikan kelompok itu. Mereka kemungkinan takson adik garis keturunan induk Crustacea, dan, dengan demikian, bagian dari klade Crustaceomorpha . [2] Peneliti lain telah menyarankan, berdasarkan cladistic analisis punggung exoskeletal fitur, yang Eodiscina dan Agnostida erat bersatu, dan bahwa Eodiscina turun dari urutan trilobite Ptychopariida . [3]

EkologiPara ilmuwan telah lama memperdebatkan apakah agnostids tinggal pelagis atau bentik gaya hidup. Kurangnya mata, morfologi tidak cocok untuk berenang, dan fosil mereka ditemukan dalam hubungan dengan trilobita bentik lainnya semua menyarankan mode (yang tinggal di bawah) bentik hidup. Mereka cenderung memiliki hidup di daerah dasar laut yang menerima cahaya sedikit atau tidak dan diberi detritus yang diturunkan dari lapisan atas laut ke bawah. Sebaliknya, dispersi lebar geografis mereka dalam catatan fosil adalah seperti biasanya hewan bentik, menunjukkan keberadaan pelagis. Segmen toraks muncul untuk membentuk engsel antara kepala dan pygidium memungkinkan untuk bivalved ostracodan -jenis gaya hidup. Selain itu, orientasi pelengkap dada muncul tidak cocok untuk hidup bentik. Namun, karya terbaru menunjukkan bahwa beberapa agnostids merupakan predator bentik, terlibat dalam kanibalisme dan mungkin mewujudkan paket-berburu perilaku. [4] Mereka kadang-kadang dipertahankan dalam rongga dari organisme lain, misalnya dalam kosong hyolith siput, [5] dalam spons , cacing tabung dan di bawah carapaces dari arthropoda bivalved , [6] mungkin dalam rangka untuk bersembunyi dari predator atau arus badai yang kuat, atau mungkin sementara mengais-ngais makanan. [6] Dalam kasus cacing tabung lonjong Selkirkia , trilobit selalu ditemukan dengan kepala mereka diarahkan pembukaan tabung, menunjukkan bahwa mereka terbalik di; tidak adanya carapaces moulted menunjukkan moulting yang tidak alasan utama mereka untuk mencari tempat berlindung. [6]

PEMESANAN AGNOSTIDATerakhir direvisi 7 Desember 2006 oleh SM Gon III

Pendahuluan: trilobita Kecil (biasanya hanya beberapa mm panjang) dengan Cephalon dan pygidium sangat serupa di garis dan ukuran (isopygous); pendaftaran khas. Cephalon: perisai cephalic dengan garis sangat parabola, lebar maksimum biasanya anterior dari sudut sisir genal, proparian jahitan atau kurang; perbatasan cembung, glabella fusiform, terluas di pangkalan (kecuali di Condylopygidae), segmentasi glabellar sangat bervariasi, kadang-kadang kompleks, tetapi dalam beberapa spesies yang dihapuskan; spesies yang paling buta; natant hypostome, khusus dengan pita-seperti sayap; piring rostral kurang (atau uncalcified). Thorax: segmen 2 (Agnostina) atau 3 (beberapa Eodiscina), sumbu biasanya luas, pleurae fulcrate pendek. Pygidium: sangat isopygous; marjin Pigidial biasanya erat pencocokan marjin cephalic. Terjadinya: L. Kambrium untuk U. Ordovisium (Ashgill). Subordo: Agnostina dan Eodiscina.

Subordo AgnostinaCephalon: tidak ada jahitan wajah atau mata, glabella dibagi dengan jahitan transglabellar ke anteroglabella dan posteroglabella ; hadir aperture cephalothoracic. Thorax: 2 segmen toraks mengartikulasikan struktur bantalan yang berbeda, tetapi tidak mengartikulasikan setengah cincin di segmen toraks anterior. Pygidium: biasanya sumbu lebar, digelembungkan, 3 atau kurang segmen, salah satu yang biasanya membawa tuberkulum; cincin aksial posterior dihapuskan (posteroaxis); marjin Pigidial sering bantalan duri posterolateral. Tipis kutikula. Superfamilies: Agnostoidea dan Condylopygoidea (masing-masing dijelaskan di bawah). Superfamili Agnostoidea Cephalon: dengan lobus basal anterior glabella diarahkan, tidak ada struktur yang jelas oksipital hadir, lobus anterior biasanya glabellar subequal lebar untuk posteroglabella, atau penyempitan maju (tidak lateral diperluas). Thorax: seperti dalam Agnostina khas. Anggota badan dari pisiformis Agnostus larva dikenal; tungkai seperti trilobite holaspid khas struktur (lihat catatan klasifikasi di bawah). Pygidium: variabel dalam batas-batas Agnostina khas. Jika tidak dihapuskan, maka sering dengan dua segmen anterior (tuberkulum sering pada segmen 2), dan posteroaxis dihapuskan. Keluarga: Agnostidae, Ammagnostidae, Clavagnostidae, Diplagnostidae, Doryagnostidae, Glyptagnostidae, Metagnostidae, Peronopsidae, Ptychagnostidae. Genera: Agnostidae: Acmarhachis (= Cyclagnostus; = Oxyagnostus; = Wanagnostus), Agnostus (/ Battus; = Acutatagnostus), Aistagnostus, Anglagnostus, Biciragnostus, Connagnostus, Distagnostus, Eolotagnostus, Gymnagnostus, Homagnostus, Idolagnostus, Innitagnostus, Ivshinagnostus, Kymagnostus, Lotagnostus , Micragnostus, Obelagnostus, Oncagnostus (= Eurudagnostus), Phalacroma (= Platagnostus), Phalagnostus (= Phalacromina), Quadrahomagnostus, Raragnostus, Semagnostus, Strictagnostus, Trilobagnostus (= Rudagnostus). Ammagnostidae: Ammagnostus (= Lispagnostus; = Agnostoglossa; = Tentagnostus), Hadragnostus (= Formosagnostus; = Kunshanagnostus), Kormagnostus (= Kormagnostella; = Litagnostoides), Proagnostus (= Agnostascus; = Paragnostascus). Clavagnostidae: Aspidagnostus (= Biragnostus), Clavagnostus (= Tomorhachis; = Culipagnostus; = Stigmagnostus; = Acanthagnostus; = Leptagnostus; = Paraclavagnostus),

Triadaspis, Utagnostus. Diplagnostidae: Agnostotes, Baltagnostus (Trilagnostus?), Denagnostus, Diplagnostus (= Enetagnostus; = Tasagnostus), Dolichagnostus (= Enetagnostus; = Tasagnostus), Dolichagnostus, Iniospheniscus, Linguagnostus (= Cristagnostus), Machairagnostus, Nahannagnostus, Oedorhachis, Oidalagnostus (= Ovalagnostus ), Pseudagnostus (= Rhaptagnostus; Sulcatagnostus; = Xestagnostus), Pseudogyptagnostus (= Glyptagnostotes), Pseudorhaptagnostus (= Neoagnostus; = Euplethagnostus; = Hyperagnostus; = Tarayagnostus; = Calagnostus), Trisulcagnostus (= Tririmagnostus). Doryagnostidae: Doryagnostus (= Ceratagnostus; = Rhodotypiscus). Glyptagnostidae: Agnostardis, Glyptagnostus (= Barrandagnostus). Metagnostidae: Arthrorhachis (= Metagnostus; = Girvanagnostus), Chatkalagnostus (= Oculagnostus), Corrugatagnostus (= Segmentagnostus; = Granulatagnostus; = Cenagnostus), Diplorrhina (= Mesospheniscus; = Quadragnostus; = Pseudoperonopsis), Dividuagnostus (= Pezizopsis), Galbagnostus, Geragnostella , Geragnostus (= Geratrinodus; = Neptunagnostella), Granulagnostus, Homagnostoides, Novoagnostus, Trinodus. Peronopsidae: Archaeagnostus, Cotalagnostus, Eoagnostus, Gratagnostus, Hypagnostus (= Spinagnostus; = Cyclopagnostus; = Breviagnostus; = Metahypagnostus), Lisogoragnostus (= Abagnostus; = Scanagnostus), Micagnostus, Peronopsella, Peronopsis (/ Mesagnostus; = Euagnostus; = Acadagnostus; = Axagnostus; = Itagnostus), Sphaeragnostus, Svenax. Ptychagnostidae: Allobodochus, Criotypus, Goniagnostus, Lejopyge (/ Miagnostus), Myrmecomimus, Onymagnostus (= Agnostonymus), Pseudophalacroma, Ptychagnostus (= Triplagnostus; = Huarpagnostus; = Solenagnostus; = Pentagnostus; = Aristarius; = Aotagnostus; = Aciduscus; = Canotagnostus; = Zeteagnostus), Schismagnostus, Tomagnostella, Tomagnostus. Superfamili Condylopygoidea Cephalon: dengan melintang berorientasi lobus basal glabella, dipisahkan oleh lempeng medial, bersama-sama membentuk struktur oksipital yang jelas, lobus anterior lateral glabellar diperluas sekitar akhir anterior posteroglabella, kadang-kadang dipisahkan oleh sulkus median. Thorax: seperti dalam Agnostina khas. Pygidium: sumbu dengan 3-tersegmentasi anteroaxis; luas, posteroaxis posterior bulat. Keluarga: Condylopygidae Genera: Condylopyge (/ Paragnostus; Fallagnostus), Miraculaspis, Pleuroctenium (= Dichagnostus). Susunan marga dan keluarga untuk subordo Agnostina adalah melalui Jell dan Adrain 2003, superceding beberapa klasifikasi Agnostida dalam Treatise 1997. Untuk genera terdaftar, sinonim ditampilkan dalam tanda kurung.

Subordo EodiscinaPendahuluan: Eodiscina menyediakan jembatan yang menghubungkan Agnostida untuk "khas" trilobita. Kehadiran mata, jahitan, dan struktur dada yang khas menunjukkan bahwa Eodiscina (terutama Pagetiidae) yang mirip dengan Ptychopariida, tetapi kesamaan keseluruhan untuk Agnostina (dan penempatan di Agnostida) berlaku dalam pengobatan sistematis 1997 Treatise saat ini. Cephalon: dengan jahitan proparian, saat ini, beberapa mempertahankan mata; glabella

biasanya sederhana, sempit dan meruncing. Thorax: 2 atau 3 segmen toraks normal trilobite bentuk, dengan mengartikulasikan setengahcincin Pygidium: sumbu bisa panjang dan sempit, memperluas dekat dengan marjin, umumnya jelas dibagi menjadi lebih dari 3 segmen ringlike (untuk 11 +); daerah pleura dibagi dalam beberapa spesies, segmentasi kadang Pigidial dihapuskan; perbatasan alur sering sangat mendalam; sumbu kadang spinose . Superfamili / Keluarga: Eodiscoidea / Calodiscidae, Eodiscidae (termasuk Pagetiidae), Hebediscidae, Tsunyidiscidae, Weymouthiidae, Yukoniidae. Genera: Calodiscidae: Calodiscus (/ Goniodiscus; = Brevidiscus), Chelediscus, Korobovia, Neocobboldia (/ Cobboldia; = Margodiscus), Pseudocobboldia, Sinodiscus (= Tologoja). Eodiscidae: Dawsonia (= Aculeodiscus; = Metadiscus), Eodiscus (= Spinodiscus; = Deltadiscus), Helepagetia, Kiskinella, Macannaia, Opsidiscus (/ Aulacodiscus), Pagetia (= Eopagetia; = Mesopagetia), Pagetides (= Discomesites), Sinopagetia. Hebediscidae: Delgadella (= Alemtejoia; = Delgadodiscus; = Delgadoia; = Pagetiellus; = Pentagonalia), Dicerodiscus, Hebediscus, Luvsanodiscus, Natalina (= Limbadiscus), Neopagetina (/ Pagetina), Parapagetia (= Planodiscus), Tchernyshevioides. Tsunydiscidae: Tsunyidiscus (= Mianxiandiscus; Liangshandiscus; = Emeidiscus; = Hupeidiscus; = Shizhudiscus; = Guizhoudiscus). Weymouthiidae: Abakolia (= Costadiscus), Acidiscus, Acrimetopus, Analox, Bathydiscus, Bolboparia, Cephalopyge, Cobboldites, Leptochilodiscus (= Kerberodiscus), Litometopus, Mallagnostus (= Ladadiscus; = Jinghediscus?), Meniscuchus, Ninadiscus, Oodiscus, Runcinodiscus, Semadiscus, Serrodiscus (= Paradiscus), Stingmadiscus, Tannudiscus, Weymouthia. Yukoniidae: Alaskadiscus, Egyngolia (= Mongolodiscus), Ekwipagetia, Hebediscina (= Szechuanaspis; = Zhenbadiscus), Lenadiscus, Yukonia, Yukonides.

CATATAN UNTUK KLASIFIKASI AGNOSTIDA: Ketika anggota badan dari pisiformis Agnostus larva (lihat gambar di kanan) pertama kali didokumentasikan (Muller dan Walossek 1987), mereka terbukti sangat berbeda dari yang telah dijelaskan sebelumnya trilobite anggota badan (misalnya, orang-orang dari Olenoides, Triarthrus, Ceraurus, Phacops, dll). Hal ini menimbulkan keraguan tentang dimasukkannya dianggap dari Agnostina subordo dalam Trilobita Kelas. Namun, tidak ada pelengkap dari agnostines holaspid dewasa sudah pernah didokumentasikan, meninggalkan ruang untuk anggapan bahwa anggota tubuh larva mungkin tidak menyerupai orang dewasa. Argumen juga telah dibuat bahwa trilobita agnostid mungkin merupakan evolusi melalui progenesis (jatuh tempo dicapai sementara tubuh mempertahankan morfologi matang), yang menunjukkan bahwa bahkan agnostines dewasa bisa mempertahankan bentuk larva diduga. Tidak ada anggota badan dari protaspides atau meraspides dari "konvensional" trilobite telah dijelaskan baik, sehingga spekulasi bahwa anggota badan pisiformis Agnostus mungkin mirip anggota badan larva trilobit lainnya masih belum teruji. Dengan sendiri, anggota Agnostina dapat diperlakukan dalam analisis cladistic sehingga mereka berada di luar clade trilobite (Ramskold & Edgecombe 1991), bagaimanapun, dengan Eodiscina disertakan, Agnostina + jatuh Eodiscina dalam trilobite klade (Fortey & Theron 1994). Eodiscines memberikan karakter yang cenderung untuk menghubungkan Agnostida dengan trilobita tradisional (misalnya, mereka menanggung mata, jahitan wajah, dan artikulasi toraks konvensional). Para ontogeni dari eodiscines beruang sejumlah perbedaan dari agnostines, terkemuka Shergold (1991) mengatakan bahwa mereka tidak terkait erat.

Anggota badan dari Eodiscina belum didokumentasikan, dan ini mungkin membantu menjelaskan hubungan antara Agnostina dan Eodiscina. Jika anggota badan mereka lebih seperti orang-orang dari trilobita lainnya, lebih lanjut akan jarak dua subordo Agnostida. Bergantian, jika mereka terbukti serupa dengan Agnostus, itu akan membantu semen dua subordo dan jembatan Agnostina dengan trilobita khas. Fortey (2001) termasuk Agnostina dalam Trilobita secara tidak menentu. Jell (2003) berpendapat untuk asal Agnostida melalui Tsunyidiscus eodiscoid awal melalui progenesis dari Bulaiaspis atau Bigotinidae lain (keluarga ellipsocephaloid awal). Hal ini akan mengikat dengan kuat untuk Eodiscina Trilobita, melalui Ptychopariida awal, dengan argumen bahwa Agnostina berasal dari Eodiscina. Kapas & Fortey (2005) melakukan analisis filogenetik yang kuat mengikat Agnostina untuk Eodiscina melalui eodiscine keluarga Weymouthiidae, menyimpulkan bahwa Agnostina memang trilobita. Untuk ringkasan singkat dari makalah ini, klik di sini . Untuk review ontogeni dari Agnostida, lihat halaman Dr Rudy Lerosey-Aubril pada larva dan trilobite perintah: Agnostida .

Literatur yang relevan:Kapas, TJ & RA Fortey. 2005. Perbandingan morfologi dan hubungan dari Agnostida. Dalam: Koenemann, S. & Jenner, R. (eds.) Masalah Crustacea 16, Crustacea dan Arthropoda Hubungan (CRC Press: Boca Raton).. Fortey, RA 2001. Trilobite Sistematika:. Yang 75 tahun terakhir J. of Paleontology. 75 (6) :1141-51. Fortey, RA & J. Theron. 1994. Sebuah baru Ordovisium arthropoda Soomaspis dan masalah agnostid Paleontologi 37:841-61.. Jell, PA 2003. Filogeni dari trilobita Kambrium Awal. Makalah Khusus di Paleontologi 70:45-57. Mller, KJ & D. Walossek. 1987. Morfologi, kebiasaan ontogeni dan kehidupan pisiformis Agnostus dari Kambrium Upper Swedia. Fosil dan Strata 19:1-124. Ramskold, L. & GD Edgecombe. 1991. Trilobite monophyly ditinjau kembali. 4:267-83 Sejarah Biologi. Shergold, LH 1991. Tahap pertumbuhan dan awal Protaspid meraspid dari eodiscid trilobite Pagetia ocellata Jell, dan implikasi mereka untuk klasifikasi. Alcheringa 15:65-86. Catatan tentang kebiasaan hidup planktonik Agnostida: Telah menyarankan bahwa Agnostida, melalui ukurannya yang kecil, distribusi luas, dan sejumlah besar, mungkin telah planktonik. Namun, ada sejumlah inkonsistensi logis dengan pendapat ini (melalui pers comm Brian Chatterton 2003..): 1) Sebagian besar Agnostida buta, sementara sebagian besar pelagis arthropoda modern terlihat. 2) Mereka sering ditemukan lengkap, diartikulasikan, cara yang benar di antara cara yang lengkap diartikulasikan, tepat trilobita ptychopariid dan lainnya bahwa semua orang akan menerima sebagai bentik. 3) nomor Agnostid sering kali berbeda secara radikal di tempat tidur yang berbeda ketika mengumpulkan melalui bagian (Richard Fortey, dalam karyanya tentang Spitsbergen, berpendapat bahwa bentuk-bentuk pelagis harus terjadi dalam jumlah kecil di seluruh bagian daripada dalam jumlah besar di beberapa tingkat dan sedikit atau tidak sama lain-lain). 5) Terjadinya luas dari spesies agnostids tidak memerlukan mereka akan pelagis; spesies air dalam bentik dingin biasanya memiliki pola penyebaran jauh lebih luas dibandingkan spesies rak dangkal (telah ada sejumlah makalah menunjuk ini keluar untuk berbagai organisme) . Agnostids biasanya terkait dengan mendalam, deposito air dingin. 6) Morfologi agnostids (rendah, datar dipercaya, lebar) jauh lebih khas daripada bentuk-bentuk pelagis benthic. Yang terakhir sering setinggi lebar, dan dengan adaptasi jelas untuk pelengkap berenang kuat. 7) Sementara agnostids yang kecil, mereka tidak begitu kecil bahwa mereka akan telah beroperasi di lingkungan Reynolds sangat rendah nomor (hidrodinamis berbicara). Oleh karena itu, untuk tetap di kolom air, mereka juga harus bekerja keras (untuk melawan berat shell mereka), atau memiliki beberapa mekanisme daya apung untuk mencapai daya apung netral. Tidak ada bukti untuk ini. Trilobita Agnostid tidak dikupas sangat tipis dan beberapa bahkan dapat dikatakan akan dikupas cukup tebal. 8) pelengkap Agnostid (hanya dikenal dari deposito Orsten) mungkin terlihat sedikit tidak biasa bila dibandingkan dengan orang-orang dari trilobita bentik dewasa. Namun, pelengkap hanya dikenal adalah untuk agnostids sangat kecil (meraspides). Kita tidak tahu apa pelengkap trilobit lain pada tahap yang akan tampak seperti. 9) agnostids Paling terdaftar tampaknya remaja. Bentuk dewasa hampir semua terentang, dan diawetkan sisi

dorsal menonjol (jika mereka tidak disarticulated). Hal ini menunjukkan bahwa tahap dewasa setidaknya merayap di sekitar di dasar laut, sisi paling atas punggung (bukan sebagian terdaftar dalam kolom air seperti yang disarankan oleh beberapa). Dalam ringkasan, setidaknya, agnostids menghabiskan sebagian dari kehidupan dewasa mereka di dasar laut. Mereka tidak hanya datang ke dasar laut untuk mabung (kalau tidak kita hanya akan menemukan moults diartikulasikan dalam bentuk yang wajar, atas cara yang benar). Mengapa mereka tidak menghabiskan seluruh kehidupan dewasa mereka pada atau dekat dengan dasar laut? Argumen pelagis tidak menjelaskan semua data. Menegaskan bahwa sebagian besar atau semua agnostids adalah bentik, luas, dalam, bentuk air dingin menjelaskan lebih dari fakta yang ada.

PEMESANAN ASAPHIDAterakhir direvisi 9 Juni 2006 oleh SM Gon III

Diagnostik fitur yang ditampilkan dalam warna ini Pendahuluan: Sebuah pesanan besar (terdiri dari sekitar 20% dari trilobite spesies) dan morfologis beragam trilobit, keluarga paling maju dipersatukan oleh ontogeni yang serupa (bulat telur itu, dihapuskan "asaphoid" bentuk protaspid dengan terdaftar doublure); sebagian besar anggota juga memiliki jahitan ventral median (hanya sekunder hilang melalui fusi dalam dua keluarga maju). Cephalon: sering sama / subequal untuk pygidium (. Misalnya, Asaphoidea), tetapi beberapa tidak begitu (. Misalnya, Trinucleioidea), biasanya dengan tingkat tinggi penipisan cephalic sehingga glabellar alur yang samar atau tidak terlihat, mata biasanya besar (beberapa bentuk sekunder buta); tuberkulum glabellar preoccipital dalam bentuk maju; doublure sepalik sering lebar, dengan teras pegunungan; librigena biasanya dipisahkan oleh jahitan ventral rata-rata; dorsal anterior jahitan wajah sering kurva adaxially untuk bertemu di depan glabella, jahitan opisthoparian; conterminent hypostome atau yg akan datang, dengan hanya bentuk primitif (misalnya, Anomocaroidea) natant. Thorax: biasanya 5 - 12 segmen, tapi 2 - 3 dalam beberapa Trinucleioidea, 13 + di beberapa Anomocaroidea, sampai 30 dalam Alsataspidid (Trinucleioidea). Pygidium: biasanya besar (subisopygous untuk macropygous), dengan doublure lebar. Kejadian: Tengah-Atas Kambrium batas ke atas-bawah Ordovisium Silur. Subordo: Tidak ada (atau mencalonkan Asaphina). Superfamilies: Anomocaroidea, Asaphoidea, Dikelocephaloidea, Remopleuridoidea, Cyclopygoidea, Trinucleioidea.

Superfamili AnomocaroideaPendahuluan: Asaphida Primitif (mungkin nenek moyang beberapa kelompok asaphine lainnya), termasuk keluarga mempertahankan kondisi hypostomal natant, serta fitur ptychoparioid lainnya; protaspides menyerupai orang-orang dari Ptychopariida (bukan "asaphoid"); tidak semua keluarga termasuk mungkin monofiletik (yaitu , Anomocaroidea seperti dijelaskan di sini adalah kemungkinan kelompok paraphyletic). Cephalon: Bidang preglabellar lebar; glabella biasanya paralel atau lembut lonjong, dengan 3 atau 4 pasang alur-alur yang lebih atau kurang dari jenis ptychoparioid, lobus palpebral panjang, berbentuk sabit, hypostome natant, jahitan ventral median; hypostome natant, beberapa conterminant mendekat. Thorax: 10-13 segmen +. Pygidium: biasanya besar, dengan luas, perbatasan biasanya cekung, 2-10 cincin aksial. Keluarga: Andrarinidae, Anomocarellidae, Anomocarida e,

Aphelaspididae,Parabolinoididae, Pter ocephalidae (termasuk Housiidae). Genera: Andrarinidae: Andrarina (/ Liostracus), Groenwallia, Groenwallina.CATATAN TAMBAHAN UNTUK KLASIFIKASI ASAPHIDA: Fortey & Chatterton (1988) memberikan ringkasan yang luas bukti menyatukan Klade dalam Asaphina subordo, dan kemudian, argumen yang disajikan oleh Fortey (1990) untuk pengakuan Order Asaphida emmended, seperti dijelaskan di sini. Asumsinya adalah bahwa rata-rata jahitan ventral berkembang hanya satu kali, dengan demikian menyatukan semua anggota bantalan fitur yang sebagai kelompok monofiletik. Sebagai kelompok induk yang terdiri dari keluarga asaphid primitif (seperti Anomocaridae), yang Anomocarioidea adalah paraphyletic, sehingga menimbulkan superfamilies diturunkan, dan mungkin termasuk taksa transisi yang paling primitif untuk masingmasing (seperti beberapa Auritamiidae). Para ontogeni anggota maju dari Asaphida (misalnya, Asaphoidea, Trinucleioidea, Cyclopygoidea) konsisten, dengan, protaspis dihapuskan bulat. Untuk rincian lebih lanjut tentang ontogeni lihat halaman Rudy Lerosey itu: " Trilobite larva & perintah: Asaphida " Whittington (2003) berpendapat bahwa setidaknya beberapa dari Nileidae (misalnya, Lakaspis, Peraspis, dan Symphysurina, lihat Cyclopygoidea di atas) tidak harus ditempatkan dalam keluarga itu, dan yang paling nileids harus dipertimbangkan Illaenina ( Corynexochida ). Jika demikian, maka argumen jahitan median ventral sebagai synapomorphy pusat untuk Asaphida mungkin membutuhkan peninjauan kembali. Daftar marga diperluas dan lengkap untuk keluarga di atas adalah dari Jell & Adrain (2003).

Kepiting tapal kuda AtlantikKepiting tapal kuda Atlantik, Limulus Polyphemus, adalah laut chelicerate arthropoda . Meskipun namanya, itu lebih terkait erat dengan laba-laba , kutu , dan kalajengking daripada kepiting . [2] kepiting tapal kuda yang paling sering ditemukan di Teluk Meksiko dan sepanjang utara Atlantik pantai Amerika Utara. Sebuah wilayah utama tahunan migrasi adalah Delaware Bay , meskipun individu liar kadang-kadang ditemukan di Eropa . [3] Untuk tiga jenis lainnya dalam keluarga Limulidae juga disebut kepiting tapal kuda. [4] Kepiting tapal kuda Jepang ( Tachypleus tridentatus ) ditemukan di Laut Pedalaman Seto , dan dianggap sebagai spesies yang terancam punah karena kehilangan habitat. Dua spesies lain terjadi di sepanjang pantai timur India : Tachypleus gigas dan Carcinoscorpius rotundicauda . [5] Semua empat yang sangat mirip dalam bentuk dan perilaku.

Nama dan klasifikasiKelompok hewan ini juga dikenal sebagai horsefoot, atau panci. Beberapa orang menyebutnya kepiting tapal kuda sebuah "helm kepiting", tapi ini nama umum lebih sering diterapkan untuk kepiting sejati, malacostracan , spesies cheiragonus Telmessus . Para "kepiting raja" kadang digunakan untuk kepiting tapal kuda, tetapi lebih biasanya diterapkan kepada sekelompok dekapoda krustasea.

Limulus berarti "miring" [6] dan Polyphemus mengacu pada raksasa dalam mitologi Yunani . [6] Hal ini didasarkan pada gagasan menyesatkan bahwa hewan itu memiliki mata tunggal. Mantan nama ilmiah termasuk Limulus Cyclops, Xiphosura americana, dan Polifemus occidentalis. Ini adalah ekor yang mendapatkan perintah ini namanya Xiphosura, yang berasal dari bahasa Yunani untuk 'pedang ekor'. Meskipun nama yang umum mereka, mereka tidak kepiting tetapi terkait dengan arakhnida (laba-laba, kalajengking, kutu dan tungau), dan mungkin kerabat yang tinggal terdekat dari sekarang sudah punah trilobita .

Anatomi dan fisiologiKepiting ladam memiliki tiga bagian utama tubuh: kepala daerah, yang dikenal sebagai ' prosoma ', yang perut daerah atau ' opisthosoma ', dan ekor tulang belakang-seperti atau' telson '. Shell halus atau karapas berbentuk seperti tapal kuda, dan abu-abu kehijauan hingga coklat warna gelap. Jenis kelamin yang mirip dalam penampilan, tetapi perempuan biasanya 25 sampai 30 persen lebih besar daripada laki-laki dan dapat tumbuh hingga 60 cm (24 in) panjang (termasuk ekor). [7] Kepiting ladam memiliki kemampuan langka untuk menumbuhkan kembali anggota badan hilang , dengan cara yang mirip dengan bintang laut . Berbagai spesies laut menjadi melekat pada carapace, termasuk alga , cacing datar , moluska , teritip , dan bryozoa , dan kepiting tapal kuda telah digambarkan sebagai "museum hidup 'karena jumlah organisme yang dapat mendukung mereka. Di daerah di mana Limulus adalah umum, kerang, eksoskeleton atau exuviae (cangkang molted) dari kepiting tapal kuda sering mencuci di pantai, baik sebagai keseluruhan kerang, atau sebagai potongan disarticulated. Para otak dan jantung terletak di prosoma tersebut. Di bawah prosoma ada enam pasang pelengkap, yang pertama (kecil penjepit atau chelicerae ) digunakan untuk makanan lewat kedalam mulut, yang terletak di tengah bagian bawah cephalothorax , antara chilicerae tersebut. Meskipun sebagian arthropoda memiliki rahang, kepiting tapal kuda yang tanpa rahang. Bawah seorang perempuan menunjukkan kaki dan insang buku . Pasangan kedua pelengkap, yang pedipalpus, yang digunakan sebagai berjalan kaki, pada laki-laki mereka berujung dengan 'claspers' yang digunakan saat kawin untuk memegang karapas betina. Sisa empat pasang pelengkap adalah 'kaki pendorong', juga digunakan dalam tenaga. Empat pertama pasang kaki memiliki cakar, pasangan terakhir memiliki struktur leaflike digunakan untuk mendorong. [9] Bawah laki-laki, menunjukkan leg pertama dimodifikasi untuk menangkap betina saat kopulasi

Opisthosoma beruang enam pasang lebih lanjut dari pelengkap; pasangan pertama rumah pori-pori kelamin, sedangkan lima sisanya pasangan yang dimodifikasi ke dalam piring datar, yang dikenal sebagai insang buku , yang memungkinkan mereka untuk bernapas di bawah air, dan juga dapat memungkinkan mereka untuk bernapas di darat untuk jangka waktu yang singkat, asalkan insang tetap lembab. Para telson (yaitu, ekor atau tulang ekor) digunakan untuk mengarahkan dalam air dan juga untuk flip itu sendiri berakhir jika terjebak terbalik.

TrigonotarbidaPara Orde Trigonotarbida adalah kelompok punah arachnida yang fosil memanjang dari catatan akhir Silur sampai awal Permian (c. 419-290 juta tahun lalu). Hewan-hewan ini diketahui dari beberapa daerah Eropa dan Amerika Utara , serta catatan tunggal dari Argentina . Trigonotarbids dapat dipertimbangkan sebagai laba-laba -seperti arakhnida, tetapi tanpa sutra-memproduksi pemintal . Mereka berkisar dalam ukuran dari beberapa milimeter sampai beberapa sentimeter panjang tubuh dan memiliki perut tersegmentasi, dengan tergites di belakang perut hewan khas dibagi menjadi tiga atau lima piring terpisah. Mungkin hidup sebagai predator di arthropoda lainnya, beberapa spesies kemudian trigonotarbid cukup berat lapis baja dan dilindungi diri dengan duri dan tuberkel. Tentang tujuh puluh spesies yang saat ini dikenal, dengan kebanyakan fosil yang berasal dari Karbon Tindakan Batubara .

Sejarah latar belakangYang trigonotarbid pertama dijelaskan pada tahun 1837 dari Tindakan Batubara Coalbrookdale di Inggris oleh Inggris ahli geologi Dekan terkenal William Buckland . [1] Ia percaya itu menjadi fosil kumbang dan menamakannya Curculoides prestvicii. Sebuah contoh yang jauh lebih baik diawetkan kemudian ditemukan dari Coseley dekat Dudley , juga dalam bahasa Inggris conurbation West Midlands . Dijelaskan pada tahun 1871 oleh Henry Woodward , [2] dia benar diidentifikasi sebagai seekor arachnida dan menamainya Eophrynus prestvicii - dimana nama genus berasal dari (eos, 'fajar' yang artinya), dan Phrynus , sebuah genus dari laba-laba cambuk hidup ( Amblypygi ). Woodward selanjutnya dijelaskan trigonotarbid lain, Brachypyge carbonis, dari Measues Batubara Mons di Belgia ; [3] meskipun fosil ini hanya dikenal dari perut dan pada awalnya keliru untuk bagian belakang dari kepiting .[ sunting ] Sebuah urutan baru arachnida

Pada tahun 1882 Orang Jerman zoologi Ferdinand Karsch menggambarkan sejumlah arachnida fosil dari Tindakan Batubara Neurode di Silesia (sekarang Polandia ), termasuk satu dia bernama voelkelianus Anthracomartus untuk menghormati Herr Vlkel, mandor tambang di mana ia ditemukan. [4 ] Spesies ini diangkat ke sebuah orde yang baru punah, arachnida yang Karsch disebut Anthracomarti. Nama ini berasal dari (Anthrax), kata Yunani untuk batubara . Sejumlah fosil lain yang akhirnya akan ditempatkan di Trigonotarbida ditemukan sekitar waktu ini. Hans Bruno Geinitz dijelaskan Kreischeria

wiedei dari Tindakan Batubara Zwickau di Jerman , [5] meskipun ia menafsirkannya sebagai fosil pseudoscorpion . Johann Kuta dijelaskan Anthracomartus krejcii [6] dari Rakovnik di Republik Ceko , dan diterbitkan deskripsi lebih lanjut dalam sejumlah makalah selanjutnya. [7] [8] [9] Pada tahun 1884, Samuel Hubbard Scudder dijelaskan Anthracomartus trilobitus dari Fayetteville, Arkansas - yang pertama trigonotarbid dari Amerika Utara . [10]

HubunganStudi awal cenderung membingungkan trigonotarbids dengan hidup lainnya atau kelompok arachnida punah, khususnya harvestmen ( Opiliones ). Divisi Petrunkevitch tentang trigonotarbids menjadi dua, tidak berhubungan, order tercatat di atas. Secara rinci, ia membagi ke dalam subordo arakhnida berdasarkan lebar pembagian antara dua bagian tubuh (yang prosoma dan opisthosoma ). Anthracomartida dan ketertiban lainnya punah, Haptopoda , dikelompokkan ke dalam Stethostomata subclass didefinisikan oleh sebuah divisi yang luas dari tubuh dan ke bawah menggantung mulut. Trigonotarbida ditempatkan dalam subclass Soluta sendiri dan didefinisikan sebagai memiliki sebuah divisi dari tubuh yang adalah variabel lebar. Skema Petrunkevitch itu sebagian besar diikuti dalam studi berikutnya arachnida fosil.Pantetrapulmonata

Pada 1980-an, geser Bill dan rekan [11] melakukan sebuah studi penting pada terawat Devon trigonotarbids Pertengahan dari Gilboa, di New York . Mereka mempertanyakan apakah itu tepat untuk mendefinisikan sekelompok hewan di negara variabel karakter dan dilakukan pertama cladistic analisis arachnida fosil dan hidup. Mereka menunjukkan bahwa trigonotarbids terkait erat dengan kelompok arachnida yang telah pergi di bawah berbagai nama (Caulogastra, Arachnidea, dll), tapi untuk yang nama Tetrapulmonata telah menjadi paling luas. [12] Anggota Tetrapulmonata termasuk laba-laba , laba-laba cambuk , cambuk kalajengking dan Schizomida dan, bersama dengan trigonotarbids, berbagi karakter seperti dua pasang paru-paru buku dan mulut mirip dengan taring operasi agak seperti pisau saku. Dalam studi terbaru dari hubungan arachnida, para et al Shear. Hipotesis ini sangat didukung dan kelompok Pantetrapulmonata diusulkan yang terdiri Trigonotarbida + Tetrapulmonata.[13]

Trigonotarbids dan ricinuleids

Pada 1892, Ferdinand Karsch menyarankan bahwa ricinuleids mencari langka dan agak aneh ( Ricinulei ) adalah keturunan terakhir dari hidup trigonotarbids. [14] Sebuah hipotesis serupa diperkenalkan kembali oleh Dunlop, [15] yang menunjukkan kesamaan yang berbeda antara kelompok arachnida. Keduanya memiliki tergites opisthosomal dibagi menjadi piring median dan lateral dan keduanya memiliki mekanisme kopling rumit antara prosoma dan opisthosoma yang 'mengunci' dua bagian tubuh bersama-sama. Meskipun anylsis cladistic cenderung untuk memulihkan ricinuleids dalam posisi tradisional mereka berkaitan erat dengan tungau dan kutu, penemuan lebih lanjut telah mengungkapkan bahwa ujung pedipalp berakhir pada sebuah cakar kecil di kedua trigonotarbids dan ricinuleids.

PauropodaPauropods kecil, pucat, kelabang seperti arthropoda . Mereka membentuk urutan Pauropodina, milik monotypic kelas Pauropoda. Sekitar 500 spesies dari empat keluarga yang ditemukan di seluruh dunia, hidup di tanah dan cetakan daun. Mereka terlihat agak seperti lipan , tetapi mungkin kelompok saudara untuk kaki seribu . [1] Nama ini berasal dari akar Yunani pauro "kecil" dan Podo "kaki".

Evolusi dan sistematikaMeskipun tidak ada pauropods fosil telah ditemukan dari sebelum waktu ambar Baltik ( 4035 juta tahun lalu), mereka tampaknya menjadi kelompok tua terkait erat dengan kaki seribu (Diplopoda). Kapsul kepala mereka menunjukkan kesamaan yang bagus untuk kaki seribu: keduanya memiliki tiga pasang mulut dan bukaan kelamin terjadi pada bagian anterior tubuh. Selain itu, kedua kelompok memiliki fase pupoid pada akhir perkembangan embrio. Kedua kelompok mungkin memiliki asal yang sama. Ada dua perintah:. Hexamerocerata dan Tetramerocerata [2] Hexamerocerata memiliki tangkai antennal 6-tersegmentasi dan sangat teleskopik dan batang 12-tersegmentasi dengan 12 tergites dan 11 pasang kaki. Para wakil yang putih dan proporsional panjang dan besar. Keluarga satu dalam urutan ini, Millotauropodidae, memiliki satu genus dan beberapa spesies. [2] Tetramerocerata memiliki tangkai antennal 4-tersegmentasi dan hampir teleskopik, 6 tergites, dan 8-10 pasang kaki. Perwakilan dari pesanan ini sering kecil (kadang-kadang sangat kecil), dan putih atau kecoklatan. Sebagian besar spesies memiliki sembilan pasang kaki sebagai orang dewasa. [2] Keempat keluarga termasuk Pauropodidae, Afrauropodidae, Brachypauropodidae, dan Eurypauropodidae. Sebagian besar genus dan spesies milik Pauropodidae keluarga. Hexamerocerata memiliki jangkauan murni tropis, sedangkan di Tetramerocerata, kebanyakan genera subcosmopolitan.

Karakteristik fisikHewan-hewan putih atau kecoklatan yang buta dan memiliki banyak organ indera sebagian biasa. Ada lima pasang rambut sensorik panjang di bagasi. Antena ini adalah rumit, biramous, dengan tiga flagellae. Mereka disediakan dengan organ-organ yang berbeda untuk membantu hewan menganalisis lingkungan, di antaranya organ akhir dari flagellae dan globulus di bagian distal cabang antennal rendah. Ada 12 segmen batang, tetapi jumlah tergites selalu kurang. Kepala kecil, diarahkan ke bawah, tanpa mata tapi dengan organ sensorik eyelike. Di balik batang segmen terakhir, ada segmen anal, pygidium, yang merupakan horizontal dibagi. Ia memiliki struktur yang paling aneh posterior, piring dubur (0,01-0,02 milimeter atau 0,00039-0,00079 inci diameter), yang merupakan faktor terbesar untuk tujuan identifikasi. Hampir setiap spesies memiliki pelat yang unik yang ditandai dengan bentuknya (bentuk, ukuran, struktur kutikula) dan, jika ada, yang pelengkap (jumlah, panjang, ketebalan, arah, struktur permukaan, titik penyisipan). Setiap spesies dapat diidentifikasi dari pelat ini, bahkan pada tahap larva pertama.

Pauropods sangat kecil bahwa mereka telah sering diabaikan, bahkan oleh banyak ahli zoologi tanah terlatih. Akibatnya, pauropods sedikit dikenal oleh masyarakat umum. Sebuah spesies tunggal (Saintpaulia sp.) Baru-baru ini ditemukan makan dan merusak stek dalam rumah kaca di Belanda. Mereka tidak berbahaya bagi manusia.

HabitatDalam lingkungan yang paling, terjadinya mereka merata dan jarang penduduk. Namun, terkadang mereka telah dilaporkan memiliki beberapa ribu spesimen per meter persegi, bahkan di habitat pertanian. Mereka mudah untuk temukan di bawah batu dan cabang-cabang pohon molting yang memiliki kontak yang baik dengan tanah lembab yang mendasarinya. Mereka juga di bawah karpet lumut. Mereka mendiami komunitas banyak tanaman dan jenis tanah dan yang paling melimpah di zona sekitar 3,9-7,8 dalam (10-20 cm) yang mendalam. Namun, meskipun mereka tidak dapat menggali, mereka dapat mengikuti saluran akar dan celah-celah di tingkat yang jauh lebih dalam, turun ke permukaan tanah.

PerilakuPauropods memiliki terjadinya merata dan sering bisa ditemukan dikumpulkan di bagian bawah batu dan cabang pohon. Mereka paling sering pelari cepat, dengan mouse-seperti bergegas intermiten. Spesies yang paling sering diamati dapat mengubah tubuhnya hampir 180 . Pauropods pemalu cahaya dan mencoba menghilang di celah-celah dan gumpalan tanah sesegera mungkin. Antena berputar terus dengan kecepatan yang sangat tinggi untuk memeriksa lingkungan. Jenis kelamin terpisah, dan laki-laki kecil deposit sperma bola-paket dalam tanah, yang betina mencari dan mengambil. Tidak ada yang diketahui tentang jenisjenis perilaku sosial dan komunikasi. Menampilkan mereka dan teritorial tidak diketahui. Migrasi vertikal terjadi ketika ada perubahan dalam kelembaban tanah. Kebiasaan makanan dari spesies yang paling tidak diketahui, tetapi beberapa dapat makan jamur atau menghisap hifa jamur, setidaknya satu spesies bahkan makan akar rambut. Sebagian besar spesies bergerak cepat dengan bergegas intermiten sangat banyak seperti mouse mini. Mengurangi kelincahan terjadi di Brachypauropodidae keluarga dan Eurypauropodidae.

Reproduksi biologiPauropods yang dioeceous dan progoneate. Sel telur berkembang dalam fase pupoid singkat sebelum larva instar pertama muncul. Dalam Tetramerocerata, para larva instar pertama memiliki tiga pasang kaki, dan kemudian diikuti oleh instar dengan lima, enam dan delapan pasang kaki; orang dewasa memiliki delapan, sembilan, atau 10 pasang kaki. Dalam Hexamerocerata, para larva instar pertama memiliki enam pasang kaki. Reproduksi partenogenesis tampaknya terjadi, khususnya di daerah dengan kondisi lingkungan yang kurang menguntungkan.

AnatomiRentang ukuran Pauropod 0,5-2 milimeter (0,02-0,08 dalam). [1] Yang pertama instar memiliki tiga pasang kaki, namun jumlah yang meningkat dengan meranggas masing-masing

sehingga spesies dewasa mungkin memiliki 9-11 pasang kaki. Mereka tidak memiliki mata atau hati . Para segmen tubuh memiliki kantong trakea / spiracular ventral membentuk apodemes mirip dengan yang di kaki seribu dan Symphyla , meskipun trakea biasanya terhubung ke struktur yang absen pada sebagian besar spesies. [3] Mereka memiliki lembut, badan silinder dan dipasangkan antena .

SymphylaSymphylans, juga dikenal sebagai kelabang taman atau symphylans rumah kaca, yang tanah -tinggal arthropoda dari kelas Symphyla di subphylum Myriapoda . Symphylans menyerupai lipan , tetapi lebih kecil dan tembus . Mereka bisa bergerak cepat melalui pori-pori antara partikel tanah, dan biasanya ditemukan dari permukaan sampai ke kedalaman sekitar 50 cm. Mereka mengkonsumsi vegetasi yang membusuk, tetapi bisa membahayakan cukup besar dalam pertanian pengaturan dengan biji mengkonsumsi, akar, dan akar rambut di tanah dibudidayakan. Remaja memiliki enam pasang kaki, namun, selama seumur hidup beberapa tahun, menambahkan pasangan tambahan di setiap mabung sehingga dewasa instar memiliki dua belas pasang kaki. [1] Kurang mata, panjang antena berfungsi sebagai organ-organ indera. Mereka memiliki beberapa fitur menghubungkan mereka dengan serangga awal, seperti labium (maxillae kedua menyatu), jumlah segmen identik kepala dan fitur tertentu dari kaki mereka. [2] Sekitar 200 spesies yang dikenal di seluruh dunia. [3]

DeskripsiSymphyla kecil, samar ekor myriapod tanpa mata dan tanpa pigmen . [4] Tubuh lunak dan 2 sampai 10 milimeter (0,079-0,39 di) panjang, dibagi menjadi dua daerah tubuh: kepala dan batang. Kepala telah lama, antena tersegmentasi, organ postantennal, tiga pasang mulut : rahang , yang maxillae panjang pertama, dan pasangan kedua maxillae yang menyatu untuk membentuk bibir bawah atau labium mulut. Disc-seperti organ Tmsvary, yang mungkin getaran rasa, yang melekat pada dasar antena , karena mereka dalam lipan. [5] Bagasi terdiri dari 15-24 segmen, yang dilindungi oleh tumpang tindih piring dorsal. Sepuluh atau dua belas segmen beruang kaki . Segmen pertama adalah besar dan biasanya diberikan dengan sepasang kaki, segmen terakhir adalah yang ramping, tidak memiliki kaki, dan memiliki sepasang cerci . Individu yang belum matang memiliki enam pasang kaki pada menetas. Setiap sepasang kaki dikaitkan dengan struktur eversible, disebut "kantung coxal", yang membantu hewan menyerap kelembaban, dan stylus kecil yang mungkin dalam fungsi sensorik. Struktur serupa ditemukan dalam serangga yang paling primitif. [5] Symphyla adalah pelari cepat. Mereka terutama herbivora dan detritus pengumpan yang tinggal jauh di dalam tanah, di bawah batu, di kayu membusuk, dan di tempat-tempat basah lain di mana mereka memakan rambut akar dan rootlets dan kadang-kadang dapat menyebabkan gagal panen. Para kelabang taman, Scutigerella immaculate dapat menjadi

hama serius tanaman sayuran dan bibit pohon dan terjadi di rumah kaca serta situasi pertanian. Sebuah spesies Hanseniella telah dicatat sebagai hama tebu dan nanas di Queensland . [6] [7] Seorang beberapa spesies yang ditemukan di pohon [8] [9] dan di gua-gua. [10] Sebuah spesies Symphylella telah terbukti didominasi predator, [11] dan beberapa spesies saprophagous. Symphylans bernapas melalui sepasang spirakel pada sisi kepala. Ini terhubung ke sistem tracheae bahwa cabang melalui kepala dan tiga segmen pertama dari tubuh saja. [5] Bukaan kelamin terletak pada segmen tubuh keempat, tetapi hewan tidak bersanggama. Sebaliknya, deposito laki-laki 150-450 paket sperma, atau spermatophores , pada batang kecil. Perempuan kemudian mengambil ini di mulutnya, yang berisi kantong khusus untuk menyimpan sperma. Dia kemudian meletakkan telurnya, dan menempel mereka ke sisi celahcelah atau lumut atau lichen dengan, mengolesi mulutnya sperma atas mereka saat ia melakukannya. Telur diletakkan dalam kelompok 8 sampai 12. [5] Symphylans telah dilaporkan sebagai hidup hingga empat tahun, dan mabung sepanjang hidup mereka.

KecoakKecoa adalah serangga dari ordo Blattaria atau Blattodea, dimana sekitar 30 spesies dari total 4.500 yang terkait dengan tempat tinggal manusia. Sekitar empat spesies juga dikenal sebagai hama . [1] [2] Di antara yang paling terkenal adalah spesies hama kecoa Amerika , Periplaneta americana, yaitu sekitar 30 milimeter (1,2 in) panjang, kecoa Jerman , Blattella germanica, sekitar 15 milimeter (0,59 di) panjang, kecoa Asia , Blattella asahinai, juga sekitar 15 milimeter (0,59 di) panjang, dan kecoa Oriental , Blatta orientalis, sekitar 25 milimeter (0,98 di). Tropis kecoa sering jauh lebih besar, dan kerabat kecoa punah dan 'roachoids' seperti Karbon Archimylacris dan Permian Apthoroblattina tidak sama besar dengan spesies modern terbesar.

EtimologiKecoa namanya berasal dari kata Spanyol 'cucaracha', "Chafer", "kumbang", dari Cuca, "semacam ulat." Nama ilmiah berasal dari Latinized Yunani nama untuk serangga ( Doric Yunani : , bltta; ionik dan Loteng Yunani : , bltte ' Kecoa Bentuk bahasa Inggris adalah etimologi rakyat reanalisis dari kata Spanyol menjadi bagian-bagian asli yang berarti, meskipun ayam disebut ayam jantan dan kecoa adalah jenis ikan.Hidup Sejarah & Ekologi: Kecoa, sering dikenal sebagai "waterbugs", adalah pemulung atau omnivora. Mereka yang paling berlimpah di iklim tropis atau subtropis, tetapi mereka juga mendiami daerah beriklim sedang dan

boreal. Beberapa spesies yang umum ditemukan dalam hubungan erat dengan tempat tinggal manusia di mana mereka dianggap hama. Kecoa memiliki tubuh, oval agak pipih yang beradaptasi dengan baik untuk menjalankan dan meremas ke lubang sempit. Daripada terbang untuk menghindari bahaya, berlari ke kecoak biasanya retak atau celah-celah. Sebagian besar kepala dan dada ditutupi dan dilindungi dorsal oleh sebuah pelat besar exoskeleton (pronotum tersebut).

Ketika kecoa bertelur, sistem reproduksi betina mengeluarkan sebuah kapsul khusus di sekitar telur-telurnya. Struktur, yang dikenal sebagai ootheca seorang, mungkin jatuh di tanah, menempel ke substrat, atau dipertahankan di dalam tubuh betina. Produksi dari ootheca adalah adaptasi khusus hanya ditemukan di kecoa dan mantids berdoa. Kesamaan ini menunjukkan hubungan filogenetik yang erat antara kelompok-kelompok ini dan menjelaskan mengapa sebagian lebih suka taksonomis benjolan mereka ke urutan tunggal (Dictyoptera).

KumbangKumbang adalah salah satu binatang yang memiliki penampilan seperti kebanyakan spesies serangga. Ordo Coleoptera, yang berarti "sayap berlapis", dan berisi spesies yang sering dilukiskan di dalamnya dibanding dalam beberapa ordo lain dalam kerajaan binatang. Empat puluh persen dari seluruh spesies serangga adalah kumbang (sekitar 350,000 spesies), dan spesies baru masih sering ditemukan. Perkiraan memperkirkan total jumlah spesies, yang diuraikan dan tidak diuraikan, antara 5 dan 8 juta. Kumbang dapat ditemukan hampir di semua habitat, namun tidak diketahui terjadi di lautan atau di daerah kutub. Interaksi mereka dengan ekosistem mereka dilakukan dengan berbagai cara. Mereka sering makan pada tumbuhan dan jamur, merusak pertahanan binatang dan tumbuhan, dan memangsan invertebrata lain. Beberapa spesies dimangsa berbagai binatang seperti burung dan mamalia. Jenis tertentu merupakan hama agrikultur, seperti Kumbang kentang Colorado Leptinotarsa decemlineata, Kumbang tanaman kapas Anthonomus grandis, kumbang tepung merah Tribolium castaneum, dan kumbang mungbean atau cowpea Callosobruchus maculatus, spesies kumbang lainnya adalah kotrol penting hama agrikultur. Seperti contoh, coccinellidae (ladybirds atau "kumbang tutul") yang mengonsumsi aphid, hama pohon, thrips, dan serangga penghisap tanaman lainnya yang menyebabkan kerusakan panen tanaman. Coleoptera ( / k o l i p t r / ) adalah perintah dari serangga yang biasa disebut kumbang. Kata "Coleoptera" adalah dari bahasa Yunani , Koleos, "selubung", dan , pteron, "sayap", sehingga "menyarungkan sayap". Coleoptera berisi lebih spesies dari urutan lain, yang merupakan hampir 25% dari semua bentuk kehidupan yang dikenal. [1] Sekitar 40% dari seluruh spesies serangga adalah kumbang dijelaskan (sekitar 400.000 spesies [2] ), dan spesies baru yang ditemukan sering. Beberapa perkiraan menyebutkan jumlah total spesies, dijelaskan dan dideskripsikan, pada setinggi 100 juta, tapi 1 juta adalah angka yang lebih diterima. [3] Para keluarga taksonomi terbesar, Curculionidae (kumbang penggerek atau kumbang moncong), juga milik perintah ini.

Keragaman Kumbang sangat luas. Mereka ditemukan di hampir semua jenis habitat, namun tidak diketahui terjadi di lautan atau di daerah kutub . Mereka berinteraksi dengan mereka ekosistem dalam beberapa cara. Mereka sering makan pada tumbuhan dan jamur , memecah hewan dan sisa-sisa tanaman, dan makan lainnya invertebrata . Beberapa spesies mangsa berbagai hewan termasuk burung dan mamalia. Spesies tertentu merupakan hama pertanian, seperti kumbang kentang Colorado Leptinotarsa decemlineata, yang boll weevil Anthonomus grandis, para kumbang tepung merah Tribolium castaneum, dan kacang hijau atau kacang tunggak kumbang Callosobruchus maculatus, sementara spesies lain dari kumbang adalah kontrol penting dari hama pertanian. Misalnya, kumbang dalam keluarga Coccinellidae ("kepik" atau "kepik") mengkonsumsi aphid , serangga skala , thrips , dan serangga penghisap tanaman yang merusak panenan. Spesies dalam ordo Coleoptera umumnya ditandai dengan sangat sulit exoskeleton dan forewings keras ( elytra , elytron tunggal). Elytra ini membedakan kumbang dari kebanyakan spesies serangga lainnya, kecuali untuk beberapa spesies Hemiptera . Exoskeleton kumbang terdiri dari pelat banyak disebut sclerites , dipisahkan oleh jahitan tipis. Desain ini membuat pertahanan kumbang lapis baja sekaligus menjaga fleksibilitas. Jenderal anatomi dari kumbang cukup seragam, meskipun organ spesifik dan pelengkap dapat sangat bervariasi dalam penampilan dan fungsi antara banyak keluarga dalam urutan. Seperti semua serangga, tubuh kumbang 'dibagi menjadi tiga bagian: kepala, dada, dan perut. Morfologi Coleopteran internal mirip dengan serangga lain, meskipun ada beberapa contoh kebaruan. Contoh tersebut meliputi spesies kumbang air yang menggunakan gelembung udara untuk menyelam di bawah air, dan dapat tetap berkat terendam untuk difusi pasif yang memungkinkan untuk mentransfer oksigen dari air ke gelembung. Kumbang ini endopterygotes , yang berarti bahwa mereka menjalani menyelesaikan metamorfosis , sebuah proses biologis di mana suatu hewan secara fisik berkembang setelah lahir atau menetas, menjalani serangkaian perubahan mencolok dan relatif mendadak dalam nya tubuh struktur. Coleopteran spesies memiliki perilaku yang sangat rumit ketika kawin, menggunakan metode seperti feromon untuk komunikasi untuk mencari calon pasangan. Laki-laki mungkin berjuang untuk perempuan menggunakan sangat memanjang rahang , menyebabkan perbedaan yang kuat antara laki-laki dan perempuan dalam dimorfisme seksual Sebuah studi 2007 berdasarkan DNA kumbang hidup dan peta evolusi kemungkinan menunjukkan bahwa kumbang kumbang mungkin berasal selama periode Permian Bawah, hingga 299 juta tahun yang lalu. [29] Pada tahun 2009, sebuah fosil kumbang digambarkan dari Pennsylvania dari Mazon Creek, Illinois, mendorong asal kumbang ke tanggal yang lebih awal, 318-299000000 tahun yang lalu. [30] Fosil dari waktu ini telah ditemukan di Asia dan Eropa, misalnya di tempat tidur fosil batu tulis merah Niedermoschel dekat Mainz, Jerman. [31] fosil lebih lanjut telah ditemukan di Obora, Czechia dan Tshekarda di pegunungan Ural, Rusia. [32] Namun, hanya ada beberapa fosil dari Amerika Utara sebelum Permian tengah, meskipun kedua Asia dan Amerika Utara telah bersatu untuk Euramerica. Penemuan pertama dari Amerika Utara dibuat dalam pembentukan Wellington Oklahoma dan diterbitkan pada tahun 2005 dan 2008. [33] [34] Sebagai konsekuensi dari peristiwa kepunahan Permian-Trias, hanya ada sedikit catatan fosil serangga termasuk kumbang dari Trias Bawah. [35] Namun, ada beberapa pengecualian, seperti di Eropa Timur: di situs Kamen Babiy dalam fosil kumbang Basin Kuznetsk banyak ditemukan, bahkan spesimen seluruh Archostemata infraorders (misalnya Ademosynidae, Schizocoleidae), Adephaga (e.. , Triaplidae, Trachypachidae) dan Polyphaga (misalnya

Hydrophilidae, Byrrhidae, Elateroidea) dan dalam kondisi sempurna hampir diawetkan. [36] Namun, spesies dari Cupedidae keluarga dan Schizophoroidae yang tidak hadir di situs ini, sedangkan mereka mendominasi pada situs fosil lainnya dari Trias Bawah. Catatan lebih lanjut diketahui dari Khey-Yaga, Rusia di Cekungan Korotaikha. [33] Ada banyak situs penting dari Jurassic, dengan lebih dari 150 situs penting dengan fosil kumbang, mayoritas yang terletak di Eropa Timur dan Asia Utara. Di Amerika Utara dan khususnya di Amerika Selatan dan Afrika jumlah situs dari jangka waktu tersebut lebih kecil dan situs belum diselidiki belum tuntas. Situs fosil andalan mencakup Solnhofen di Bavaria, Jerman, [37] Karatau Kazakhstan Selatan, [38] pembentukan Yixian di Liaoning, Cina Utara, [39] serta pembentukan Jiulongshan dan situs fosil lebih lanjut di Mongolia. Di Amerika Utara hanya ada beberapa situs dengan catatan fosil serangga dari, Jurassic yaitu endapan batu gamping shell di cekungan Hartford, Deerfield cekungan dan cekungan Newark. [33] [40] Fosil kumbang buprestid Eosen Dari lubang Messel, Yang mempertahankan nya warna struktural Ada sejumlah besar situs fosil penting di seluruh dunia yang mengandung kumbang dari Kapur. Kebanyakan dari mereka berada di Eropa dan Asia dan milik zona beriklim sedang selama Kapur. Beberapa situs fosil disebutkan dalam bab Jurassic juga menumpahkan beberapa lampu pada fauna kumbang awal Cretaceous (misalnya, pembentukan Yixian di Liaoning, Cina Utara). [39] situs-situs penting lebih lanjut dari Kapur bawah termasuk Tempat Tidur Crato fosil di lembah Araripe di Cear, Utara Brasil serta atasnya formasi Santana, dengan yang terakhir ini terletak di dekat paleoequator, atau posisi ekuator bumi di geologi masa lalu seperti yang didefinisikan untuk periode geologi tertentu. Di Spanyol ada situs penting di dekat Montsec dan Las Hoyas. Di Australia tempat tidur fosil Koonwarra dari kelompok Korumburra, Selatan Gippsland, Victoria dicatat. Situs fosil penting dari Kapur Atas yang Kzyl-Dzhar di South Kazakhstan dan Arkagala di Rusia

BrachiopodBrachiopoda adalah filum hewan laut yang disebut hewan "katup" (kerang) pada permukaan atas dan bawah. Sebagian besar spesies brachiopod sudah punah lebih dari 250 juta tahun lalu, tapi masih banyak yang bertahan hidup hingga saat ini. Brachiopoda memiliki katup yang berengsel pada bagian belakang, sementara bagian depan dapat dibuka untuk mencari makan dan tertutup untuk perlindungan. Artikulasikan Brachiopoda memiliki engsel yang bergigi dan dapat membuka karena adanya otot penutup. Brachiopoda memiliki mantel yang bergaris yang berfungsi umntuk membungkus organorgan internal. Tubuhnya biasanya menempati sekitar sepertiga dari ruang internal di dalam cangkang, dekat engsel. Sisa dari mantel pembungkus terdapat ruang yang berisi air yang mengandung lophophore, merupakan mahkota tentakel untuk menyaring partikel-partikel makanan dari luar atau air. Dalam semua spesies lophophore ini ditopang oleh tulang rawan dan juga kerangka hidrostatik . Para lophophore atau filter makanan, sebagian besar fitoplankton , yang berasal dari air. Dari sana makanan diangkut kedalam suksesi: jalur sepanjang basis tentakel lophophore tersebut yaitu, mulut, faring , kerongkongan , dan akhirnya di perut, tempat di mana makanan dicerna.

Nutrisi diangkut dari perut keseluruh coelom (rongga tubuh utama), termasuk lobus mantel, oleh silia. Limbah yang dihasilkan oleh metabolisme yang rusak menjadi amonia , yang dieliminasi oleh difusi melalui mantel dan lophophore. Pada lophophore dan mantel yang ada di permukaan menyerap oksigen dan membuang karbon dioksida . Oksigen akan didistribusikan oleh cairan coelom tersebut. Jantung berada di atas perut, dan pembuluh darah menghubungkannya ke organ utama. Namun, fungsi utama darah kemungkinan untuk memberikan nutrisi. Konsumsi oksigen maksimum Brachiopoda tergolong rendah, dan kebutuhan minimal mereka tidak terukur. "Otak" dari Brachiopoda artikulata dewasa terdiri dari dua ganglia , satu di atas dan yang lain di bawah kerongkongan. Inarticulates dewasa hanya memiliki ganglion yang lebih rendah. Mantel lobus dan otot-otot yang ada mengoperasikan katup. Banyak Brachiopoda menutup katup mereka jika ada bayangan muncul di atas mereka, tetapi sel-sel yang menjalankan untuk ini tidak diketahui. Rentang hidup Brachiopoda berkisar dari 3 sampai lebih dari 30 tahun. Masak gamet ( telur atau sperma ) mengapung dari gonad ke coelom utama dan kemudian keluar ke rongga mantel. Larva dari Brachiopoda artikulata adalah miniatur dari Brachiopoda dewasa, dengan lophophores yang memungkinkan untuk memberi makan larva dan berenang selama berbulan-bulan, sampai binatang tersebut menjadi cukup berat untuk mengendap di dasar laut. Larva dri spesies inartikulata berbeda dari bentuk dewasanya. Brachiopoda mengalami metamorfosa sehingga berbeda antara yang masih larva dengan yang sudah dewasa. Klasifikasi secara tradisional menjadikan brakiopoda artikulata dan inrtikulalata telah lengkapi oleh adanya dua perbaikan yang muncul pada 1990-an. Satu kelompok penyempurnaan artikulata Craniida dengan Brachiopoda inartikulata, karena keduanya berasal dari komposisi yang sama dalam penyusaun lapisan cangkang. Tetapi ada yang mengelompokan Craniida menjadi kelompok ketiga, karena lapisannya berbeda dari yang lain. Namun, beberapa ahli taksonomi percaya terlalu dini untuk menentukan klasifikasi tingkat yang lebih tinggi seperti rangka , dan sebagai gantinya merekomendasikan pendekatan bottom-up yang kemudian mengidentifikasi kelompok-kelompok ini ke dalam marga dan kelompok menengah. Brachiopoda primitif telah dianggap sebagai anggota atau sebagai kelompok saudara dari deuterostoma , sebuah filum super yang termasuk chordata dan echinodermata . Salah satu jenis analisis yang berhubungan dengan evolusi Brachiopoda selalu menempatkan Brachiopoda sebagai protostomes , sedangkan tipe lain telah membagi yang menempatkan Brachiopoda antara protostomes atau deuterostoma. Pada tahun 2003 dinyatakan bahwa Brachiopoda berevolusi dari nenek moyang yang mirip dengan Halkieria , seperti hewan siput mirip dengan " surat berantai "di punggungnya, cangkang bagian depan dan bagian belakang. Namun, fosil baru yang ditemukan di 20072008 menunjukkan bahwa Brachiopoda berevolusi dari tommotiids. Tommotiids membentuk tabung dari sessile Brachiopoda yang menyerupai hewan. Brachiopoda muncul di awal Kambrium , Ordovisium dan Karbon periode . Garis keturunan lain muncul dan kemudian punah, terlebih setelah terjadi kepunahan massal . Pada puncaknya mereka hidup di zaman Paleozoikum yang mana pada masa itu Brachiopoda paling berlimpah. Fosil Brachiopod telah menjadi indikator yang berguna sebagai pertanda perubahan iklim selama zaman Paleozoikum. Namun, setelah peristiwa kepunahan zaman Permian-Trias, brachiopoda berkembang hanya sepertiga dari seluruh keanekaragaman mereka. Sebuah studi pada tahun 2007 menyimpulkan bahwa Brachiopoda secara khusus rentan terhadap kepunahan yang

terjadi saat zaman Permian-Trias. Mereka terbentuk dari bagian keras dengan komposisi kapur (terbuat dari kalsium karbonat ) dan memiliki tingkat metabolisme yang rendah dan sistem pernafasan lemah. Ini dapat menunjukan bahwa Brachiopoda mengalami penurunan setelah kepunahan Permian-Trias, dan kalah bersaing dengan bivalvia. Namun, sebuah studi pada tahun 1980 menyimpulkan bahwa kedua brachiopoda dan bivalvia meningkat sepanjang dari zaman Paleozoikum sampai zaman modern, namun bivalvia meningkat lebih cepat, setelah kepunahan Permian-Trias, brachiopoda untuk pertama kalinya kurang beragam dibandingkan bivalvia. Brachiopoda hanya hidup di laut, dan termasuk spesies yang paling menghindari lokasi dengan arus atau gelombang yang kuat. Spesies inartikulata telah dari bentuk larva yang kemudian hinggap dengan cepat dan membentuk populasi padat di daerah yang didefinisikan atau dirasa baik, sementara itu tidak jelas apakah larva tersebut berenang sampai satu bulan dan memiliki rentang yang luas atau tidak. Brachiopoda terutama sekarang tinggal di kondisi dingin dan cahaya rendah. Ikan dan krustasea tampaknya jarang menyerang mereka karena tidak menyukai brachiopoda. Diantara Brachiopoda hanya lingulids telah yang dipancing atau ditangkap karena memiliki nilai ekonomis, pada skala yang sangat kecil. Satu spesies brachiopod mungkin dapat mencirikan kondisi lingkungan di sekitar kilang minyak yang sedang dibangun di pantai Rusia dekat Laut Jepang .

MalacostracaMalacostraca adalah kelas dari anggota hewan tak bertulang belakang yang termasuk dalam filum Arthropoda, subfilum Crustacea. [1] Tubuh Malacostraca pada umumnya terdiri atas 14 segme. Delapan segmen depan merupakan sefalotoraks, sedangkan enam segmen belakang membentuk abdomen. Malacostraca dibagi menjadi beberapa ordo. Malacostraca adalah crustacea yang berukuran lebih besar dari pada entomostraca.Hewan yang termasuk kelompok ini adalah Udang, lobster, dan kepiting.Berikut akan dibahas sedikit mengenai urain hewan kelompok satu ini. Udang memiliki ekssoskeleton yang keras untuk melindungi tubuhnya.Tubuhnya terdiri dari dua bagian, yaitu kaput dan toraks yang menyatu membentuk sefalotoraks, serta abdomen.Dibagian sefalotoraks dilindungi oleh eksoskeleton yang keras berupa karapaks.Karapaks memiliki duri di ujung anterior yang disebut rostrum.Di dekat rostrum terdapar mata faset ( majemuk) yang bertangkai.Pada kaput sefalotoraks merupakan penyatuan lima segmen.Dibagian kaput terdapat sepasang antenula, sepasang antena, dan tiga pasang bagian mulut.Antenula berfungsi sebagai alat peraba, sedangkan antena sebagai alat keseimbangan tubuh.Tiga pasang mulut terdiri dari sepasang mandibula dan dua pasang maksila.Pada bagian toraks terdiri dari delapan segmen, terdapat tiga pasang maksiliped, sepasang seliped, dan empat pasang kaki jalan(periopod). Maksiliped tersebut berfungsi sebgai penyaring makanan.Seliped berfungsi untuk mencari makanan dan melindungi diri dari musuh.Pada bagian abdomen terdapat lima pasang kaki renang (pleopod).Pada ujung posterior terdapat telson dan sepasang alat kemudi untuk berenang (urupod).Pada udang jantan, pasangan pleopod 1 dan 2 bersatu menjadi gonopod.Gonopod berfungsi sebagai penyalur sperma saat kopulasi.Sedangkan pada wanita berfungsi untuk melekatkan telur dan membawa anaknya.Saluran pencernaan udang terdiri dari mulut, esofagus, lambung, usus, dan anus.Mulut dan esofagus terletak di bagian bawah sefalotoraks.Lambung ( terletak di sefalotoraks ) dan usus ( terletak di abdomen ) berada disepanjang bagian dorsal tubuh.Hati yang merupakan kelanjar pencernaan terletak di bagian

toraks dan abdomen.makanan udang berupa berudu, larva, serangga, dan ikan-ikan kecil.Sisa metabolisme dikeluarkan melalui alat kelenjar hijau yang terletak di kepalanya.Pernapasan dilakukan dengan insang yang terdapat di bagian ventral tubuhnya dekat kaki.Sistem peredaran darah terdiri dari jantung, pembuluh darah, dan sinus yang rongganya berdinding tipis.Organ kelamin bersifat dioseus. Malacostraca adalah yang terbesar dari enam kelas dari krustasea , yang mengandung lebih dari 25.000 yang masih ada spesies , dibagi di antara 16 perintah . Anggotanya menampilkan keragaman yang lebih besar dari bentuk tubuh daripada kelas lain hewan, dan termasuk kepiting , lobster , udang , krill , kutu kayu , Scud ( Amphipoda ), udang mantis dan banyak binatang lainnya kurang dikenal. Mereka melimpah di semua lingkungan laut dan air tawar juga dijajah dan habitat darat. Mereka disatukan oleh umum Bauplan , terdiri dari segmen tubuh 20 (jarang 21), dibagi ke dalam dada, kepala dan perut.

OstracodOstracoda adalah kelas dari Crustacea , kadang-kadang dikenal sebagai benih udang karena penampilan mereka. Beberapa spesies 65.000 (13.000 di antaranya adalah taksa masih ada ) telah diidentifikasi, [1] dikelompokkan menjadi beberapa pesanan. Ostracods adalah krustasea kecil, biasanya sekitar 1 milimeter (0,04 di) dalam ukuran, tetapi bervariasi dari 0,2 milimeter (0,008 in) sampai 30 mm (1,2 in) dalam kasus Gigantocypris . Tubuh mereka diratakan dari sisi ke sisi dan dilindungi oleh kerang -seperti, chitinous katup atau berkapur atau "shell". Engsel dari dua katup berada di wilayah (dorsal) atas tubuh. Ostracods dikelompokkan berdasarkan morfologi kotor, tetapi kelompok mungkin tidak monofiletik ; [2] mereka filogeni molekuler . tetap ambigu [3] Ekologis, ostracods laut bisa menjadi bagian dari zooplankton atau (paling sering) mereka adalah bagian dari benthos , hidup pada atau di dalam lapisan atas dari dasar laut. Banyak ostracods, terutama Podocopida , juga ditemukan di air tawar dan spesies darat Mesocypris dikenal dari tanah hutan lembab Afrika Selatan , Australia , Selandia Baru dan Tasmania . [4] Mereka memiliki berbagai macam diet, dan kelompok termasuk karnivora, herbivora, pemulung, dan pengumpan filter.