VII. ORGAN REPRODUKSI TUMBUHAN

1. PENDAHULUAN

Bab ini menjelaskan tentang organ reproduksi pada tumbuhan yaitu bunga, buah

dan biji, peranan masing-masing organ dalam proses reproduksi tumbuhan, struktur

anatomi sel-sel yang spesifik pada masing-masing organ sesuai dengan fungsi masing-

masing, serta ciri-ciri spesifik yang ada pada masing-masing organ berkaitan dengan

fungsinya sebagai organ reproduktif tumbuhan.

Setelah mengikuti perkuliahan pada bab ini mahasiswa diharapkan dapat

memahami dan mengerti fungsi organ bunga, buah dan biji dalam reproduksi tumbuhan.

Mahasiswa juga diharapkan dapat membedakan sel-sel spesifik penyusun masing-masing

organ, serta dapat membedakan dan menggambarkan struktur anatomi masing-masing

organ reproduksi tumbuhan.

2. BUNGA

Bunga terdiri atas sebuah sumbu tempat organ-organ bunga tumbuh. Bagian dari

sumbu yang berupa ruas yang berakhir dengan bunga disebut pedisel. Ujung distal

pedisel menggembung dengan panjang yang beragam. Bagian ini disebut reseptakel

bunga (talamus). Organ-organ bunga melekat pada reseptakel.

Sebuah bunga yang khas memiliki empat macam organ. Organ-organ yang pali

luar adalah sepal, yang secara bersama-sama membentuk kaliks yang biasanya berwarna

hijau dan ditemukan paling rendah kedudukannya pada reseptakel. Di sebelah dalam

sepal adalah korola yang terdiri atas petal yang pada umumnya berwarna. Kedua jenis

organ ini bersama-sama membentuk perhiasan bunga, akan tetapi terkadang satu

diantaranya tidak ada. Bila semua perhiasan bunga tersebut samamereka disebut tepal.

Di dalam perhiasan bunga dijumpai dua macam organ reproduksi, yang disebelah

luar disebut stamen yang bersama-sama membentuk androesium, dan yang sebelah

dalam disebut karpel yang membentuk gynoesium.

89

Gambar 7.1. Struktur anatomi bunga.

Stamen terdiri atas sebuah filament yang dibagian distalnya menyangga anther.

Dua buah cuping dapat dijumpai dalam anther dan mereka melekat pada sebuah lanjutan

filament yang dinamakan konektivum. Setiap cuping mengandung dua kantung pollen

(kantung serbuk sari). Butir-butir pollen pada tahap awal perkembangannya berupa

mikrospora pada Angiospermae.

Gambar 7.2. Struktur anatomi anther dengan kantung pollen dan konektivum.

90

Karpel bebas atau ginoesium yang menyatu biasanya teridir atas tiga bagian

berikut :

ovarium, sebuah badan berongga yang terdiri atas ovulus berjumlah satu atau

lebih

stilus, sebagai hasil perpanjangn dinding ovarium

stigma, merupakan bagian dari ujung stilus yang mempunyai struktur permukaan

yang memungkinkan terjadinya polinasi (penyerbukan).

Ovulus melekat pada daerah khusus yang merupakan dinding karpel yang

menebal yang disebut plasenta.

Apabila karpel-karpel berada pada tingkatan bagian sumbu bunga yang paling

tinggi, ovarium tersebut dinamakan superior dan bunga disebut hipogin. Pada tumbuhan

tertentu perhiasan bunga dan stamen terletak di tepi discus yang meluas ke samping

sehingga mereka diangkat ke atas ovarium. Bunga seperti ini disebut bunga perigin dan

ovariumnya disebut intermediate atau inferior semua. Dasar bunga yang cembung dapat

menutupi ovarium secara sempurna sehingga teletak di sebelah bawah dari organ-organ

bunga. Pada bunga yang demikian ini ovariumnya disebut inferior, dan bunga disebut

epigin.

Gambar 7.3. Struktur bunga epigen, perigin dan hipogin.

91

Pada beberapa tumbuhan, seperti misalnya Capparis, hanya bagian reseptakel

yang mendukung karpel yang menjadi panjang. Struktur ini dinamakan ginofor.

Pemanjangan dari bagian reseptakel yang mendukung karpel dan stamen, misalnya

Passiflora disebut androginofor.

Pemanjangan bagian reseptakel yang mendukung karpel disebut ginofor.

Pemanjangan bagian repseptakel yang mendukung karpel dan stamen disebut

androginofor. Bunga dengan karpel tersusun bebas, ginoesiumnya disebut bertipe

apokarp, sedangkan bunga dengan karpel bersatu, ginoesiumnya disebut bertipe sinkarp.

Struktur anatomi aksis infloresensi (perbungaan) dan dari pedisel itu sama dengan

yang dari batang khas; silinder vascular dapat utuh atau terpecah. Di dalam reseptakel

bentuk stele menjadi sama dengan bentuk reseptakel sendiri, yakni stele tersebut biasanya

menjadi lebar pada bagian dasar dan menyempit kearah bagian atas repestakel. Dari stele

reseptakel runutan menghilang ke dalam berbagai ogan bunga. Runutan dan rumpang

membagi stele menjadi suatu jalinan khusus berkas pembuluh. Stele dapat terpecah lebih

jauh sebagai akibat reduksi dari jaringan-jaringan vaskular sebagaimana terjadi pada

batang yang khas.

Jumlah runutan pada berbagai organ bunga bermacam-macam. Jumlah runutan

menuju sepal biasanya sama dengan jumlah yang memasok daun-daunan dari pohon yang

sama. Petal biasanya memiliki satu runutan namun pada beberapa spesies ada yang

memiliki tiga runutan atau lebih. Stamen biasanya mempunyai satu runutan tetapi pada

beberapa famili Ranales, Lauraceae dan Musaceae, tga runutan memasuki setiap stamen.

Karpel dapat mempunyai runutan satu, tiga, lima atau lebih.

Pada periantium sistem vaskular tidak berkembang dengan baik dan pembuluhnya

kekurangan sklerenkim. Mesofil pada periantium terdiri atas parenkim spons dan sel-

selnya mengandung pigmen atau kromoplas. Biasanya dinding sel epidermis periantium

biasanya tipis. Dinding luar sel epidermis umumnya mempunyai papila yang

menyebabkan petal menjadi bercahaya. Papila lebih banyak terdapat pada epidermis

adaksial daripada yang abaksial. Stomata sedikit atau tidak berfungsi. Trikoma kadang-

kadang dijumpai pada petal dan sepal. Kadang-kadang ruang-ruang antar sel yang

ditutupi oleh kutikula dibentuk pada epidermis petal. Ketebalan kutikula bervariasi pada

setiap tanaman, dan bervariasi pula bentuknya.

92

Berbagai pigmen ditemukan pada sel-sel epidermis petal dan sepal. Makin kurang

terspesialisasi petal, makin mirip struktur internalnya dengan daun hijau, yaitu tulang

daun dan mesofil lebih baik perkembangannya, terdapatnya jaringan seperti palisade,

epidermis sama sekali tanpa papila namun memiliki banyak stomata.

Sepal dan petal dapat melebur membentuk penutup (operculum) yang membelah

secara melingkar, misal pada Eucalyptus. Sepal dan petal dapat membentuk dua buah

operkulum yang terpisah atau dapat melebur dan membentuk satu operkulum yang biasa.

Stamen

Lapisan epidermis filamen mempunyai kutikula dan pada spesies tumbuhan

tertentu terdapat trikoma. Filamen terdiri atas parenkim dengan vakuola yang jelas dan

ruang antar sel yang kecil. acapkali pigmen terdapat pada cairan sel.

Ukuran dan bentuk luar stamen Angiospermae sangat bervariasi, namun

antheranya (kepala sari – bag benang sari yg mengandung serbuk sari / polen) biasanya

terdiri atas empat kantung polen (mikrosporangia – spora jantan yang menghasilkan

gametofit jantan) yang berpasangan dalam dua cuping. Kedua cuping tersebut dipisahkan

oleh jaringan steril yaitu konektivum yang memiliki berkas pembuluh.

Anter

Gambar 7.4. Antera dengan empat kantung polen

Pada lapisan sub-epidermis anter berkembang sel sporogen primer yang akan

membentuk sel-sel induk polen (mikrosporosit) dan sel parietal primer yang akan

93

membentuk dinding kantung polen dan tapetum, yaitu lapisan paling dalam dari dinding

kantung polen yang kandungan selnya diserap oleh sel induk polen dan butir polen

(mikrospora) selama perkembangan butir polen. Sebelum terjadi pembebasan butir polen,

beberapa dinding tebal berbentuk U berkembang pada lapisan sub-epidermis anter.

Lapisan tebal ini disebut endotesium, menyebabkan merekahnya kantung pollen.

Selama proses dehidrasi anter, endotesium kehilangan air. Karen air yang

dikansung oleh sel-sel ini berkurang, dinding setiap sel tertarik ke bagian tengahnya

akibat adanya daya kohesi diantara molekul-molekul air serta daya adhesi antara air dan

dinding sel. Oleh karena tidak adanya penebalan dalam dinding periklinal sebelah luar,

terjadi lebih banyak lipatan dibandingkan dengan dinding antiklinal dan periklinal

sebelah dalam yang mengalami proses penebalan. sehingga akibat adanya kehilangan air,

pada irisan melintang sel itu tampak berbentuk trapezium.

Karena semua se4l endotesium kehilangan air pada saat yang bersamaan dan

semua dinding luar melipat dahn mengkerut, endotesiumnya menyusut melalui suatu cara

yang mengakibatkan terjadinya bukaan pada anter. Sel-sel disepanjang tepi anter yang

merekah berdinding tipis.

Pada banyak tumbuhan, daerah rekahan itu berbentuk celah longitudinal diantara

kedua kantung pollen dari setiap cuping. Setiap celah tersebut disebut stomium. Sebelum

terjadinya perekahan, bagian sekat yang terdapat diantara dua kantung pollen pada setiap

lobus biasanya mengalami disintegrasi. Setelah itu daerah perekahan hanya dilindungi

oleh sel-sel epidermis yang berukuran sangat kecil dan mudah pecah ketika anter tersebut

masak.

Sel-sel tapetum dengan jelas membesar kaya akan protoplasma dan dapat bersifat

multinukleat atau poliploid. Dua tipe tapetum dibedakan menjadi tapetum kelenjar atau

tapetum sekretori yang sel-selnya masih pada posisi asal yang kemudian hancur dan

isinya diserap sel-sel induk polen dan butir polen yang sedang berkembang dan tapetum

amuboid yang protoplas dari sel-sel tapetum menembus diantara sel-sel induk polen dan

butir polen yang sedang berkembang lalu saling melebur membentuk periplasmodium

tapetum.

94

Setiap sel induk polen (mikrosporosit) membelah secara meiosis membentuk

tetrad butir polen, yaitu empat butir polen (mikropora) haploid. Butir polen yang masak

memiliki komposisi sebagai berikut :

– Protein 7-26%

– KH 24-48%

– Lemak 0,9-14,4%

– Abu 0,9-5,4%

– Air 7-16%

Butir polen yang masak dikelilingi oleh dinding pektoselulosa yang tipis yang

disebut intin. Diluar intin terdapat lapisan eksin yang tersusun atas sporopolenin (suatu

substansi keras, polimer oksidatif karotenoid, yang memberi daya tahan hebat pada

dinding butir polen). Eksin biasanya terdiri atas bagian luar yang terukir disebut seksin,

dan bagian dalam yang disebut neksin. Neksin yang bena-benar menutupi intin biasanya

membentuk lapisan licin. Ukiran seksin diakibatkan oleh adanya tangkai yang tersusun

radial dengan bagian kepala membesar, disebut bakula.

Bakula berukuran bervariasi, dapat berkelompok atau terpisah dan pada beberapa

tumbuhan bakula melebur membentuk tektum. Pada pinus, kantung udara disebabkan

oleh terpisahnya seksin dari neksin. Butir polen monokotil biasanya hanya punya satu

apertur yaitu daerah tertekan yang bentuknya khas pada dinding dimana pada daerah ini

biasanya muncul tabung serbuk sari, sedangkan pada dikotil biasanya memiliki tiga buah

apertur. Pada dikotil, butir polen dengan satu apertur dijumpai pada Piperaceae. Pada

nymphaceae ada beberapa genera yang memiliki butir polen dengan satu apertur dan ada

yang memiliki tiga apertur.

Tipe apertur dibedakan menjadi empat, yaitu :

– Sulkus : kerutan memanjang tegak lurus sumbu membujur di kutub butir

polen

– Kolpa : kerutan memanjang dengan sudut tegak lurus bidang ekuator,

akhir dari kerutan langsung menghadap kutub butir polen

– Ruga : kerutan memanjang dengan arah berbeda dengan kedua tipe diatas

95

– Porus : apertur bundar. Jika pori sedikit, hanya terdapat pada ekuator, bila

pori banyak, terdapat pada seluruh permukaan butir polen.

• Ukuran butir pollen juga sangat beragam, yaitu :

– Perminuta : diameter kurang dr 10 μ

– Minuta : diameter 10-25 μ

– Media : diameter 25-50 μ

– Magna : diameter 50-100 μ

– Permagna : diameter 100-200 μ

– Giganta : diameter lebih dr 200 μ à Cucurbita pepo & Mirabilis jalapa

(a). (b). (c).

Gambar 7.5. Butir pollen (a) butir pollen bunga chamomile (b). butir pollen pinus (c). butir pollen bunga lili

Gambar 7.6. Struktur anatomi butir pollen

96

Karpel

Karpel terediri atas tiga bagian yaitu ovarium, stilus dan stigma.

Gambar 7.7. Struktur anatomi karpel

Stigma dan stilus mempunyai mempunyai struktur yang khusus dan cirri-ciri

fisiologi yang memungkinkan butir-butir pollen mampu berkecambah pada stigma dan

tabung pollen menembus ovul. Protoderm stigma berdiferensiasi menjadi epidermis

berkelenjar, dimana sel-selnya kaya akan protolasma. epidermis tersebut biasanya berupa

papil dan dilindungi oleh kutikula. Epidermis tersebut ,mensekresi suatu cairan stigma

yang mengandung minyak, gula dan asam amino.

Pada banyak tumbuhan seperti Phaseolus, Hibiscus, Lilium, Papaver dan Lupinus,

sel-sel epidermis stigma berkembang menjadi rambut-rambut padat yang pendek atau

dapat tumbuh menjadi rambut-rambut panjang yang bercabang seperti padxa Gramineae

serta tumbuhan lain yang penyerbukannya dilakukan oleh angina.

Diantara jaringan stigma dan ovarium terdapat jaringan yang spesifik dan melalui

jaringan tersebut tabung pollen yang berkecambah menembusnya. Jaringan ini

menyediakan susbtrat nutrisi yang membantu tabung pollen tumbuh melalui stillus ke

dalam ovarium. Jaringan ini disebut jaringan transmisi.

97

Bakal biji

Bakal biji (ovul) terdiri atas nuselus, yaitu jaringan di dalam bakal biji dan di

dalamnya berkembang gametofit betina, yang dikelilingi oleh satu-dua 98egaspore98

(pembungkus di sekitar nuselus bakal biji). Nuselus melekat pada plasenta melalui suatu

tangkai yang disebut funikulus. Daerah tempat bergabungnya funikulus dan integumen

disebut kalaza. Pada ujung bebas bakal biji terdapat celah kecil yang disebut mikropil.

Salah satu nuselus, biasanya yang terdapat di bawah lapisan terluar dari ujung mikropil,

berdiferensiasi menjadi sel induk makrospora (sel induk 98egaspore) dan nuselus

dianggap sebagai megasporangium.

Bakal biji dapat dibedakan menjadi beberapa bentuk, yaitu :

– Orthotrop atau atrop, dimana ujung nuselus berada pada satu garis dengan

funikulus dan merupakan kepanjangannya

– Anatrop, dimana ujung nuselus mengarah ke belakang menuju pangkal

funikulus

– Hemianatrop, kampilotrop, amfitrop yang merupakan tingkat peralihan

dari orthotrop dan anatrop

– Sisrsinotrop, dimana funikulus sangat panjang dan mengelilingi bakal biji,

misalnya pada Opuntia dan beberapa Cactaceae.

Gambar 7.8. Struktur anatomi ovul (bakal biji)

98

Bakal biji berkembang dari plasenta bakal buah. Promordial bakal biji berasal dari

pembelahan periklinal sel-sel di bawah lapisan permukaan plasenta. Sel sporogen sebagai

pembawa spora pertama sudah dibedakan dalam nuselus primordial, yaitu lebih lebar

dibanding sel-sel di dekatnya dan nukleusnya lebih besar dengan sitoplasma yang rapat.

Integumen dalam mulai berkembang tumbuh ke ujung nuselus sehingga menutup nuselus

kecuali mikropil yang tersisa di ujung bebas bakal biji. Pada banyak tumbuhan integumen

luar tidak menjangkau mikropil. Pada tumbuhan dengan bunga simpetal, nuselus

biasanya ditutupi oleh integument tunggal, sedangkan pada dikotil yang lebih primitive

dan banyak monokotil, bakal bijinya memiliki dua integument.

Nuselus biasanya dianggap sebagai megasporangium. Pada kalaza tidak terdapat

diferensiasi antara jaringan integument dengan funikulus. Tebalnya nuselus pada bakal

biji dewasa beragam pada tumbuhan yang berbeda. Bagian tersebut dapat sangat tipis,

yaitu satu-dua lapis sel mengelilingi kantung embrio, dan dapat juga terdiri atas banyak

lapisan sel. Integumen juga dapat beragam tebalnya dan yang peling tipis dapat terdiri

atas satu atau dua lapis epidermis saja.

seluruh permukaan bagian bakal biji ditutupi oleh kutikula. Kutikula luar

menutupi funikulus dan integumen luar, kutikula tengah yang ganda dan kutikula dalam

yang juga rangkap terdapat diantara integumen dan nuselus.

Selama perkembangankantung embrio, bagian vegetatif nuselus rusak seluruhnya

atau sebagian dan isinya diserap oleh bagian-bagian lain dari bakal biji. Pada tumbuhan

tertentu, nuselus dalam bakal biji dapat menghasilkan nutrisi yang disebut perisperm.

Dengan dewasanya bakal biji, struktur integumen berubah. Epidermis dalam integumen

berkembang menjadi lapisan bernutrisi yang disebut tapetum integumen. Lapisan ini

terdiri atas sel yang tinggi dan berwarna gelap.

Pada tumbuhan tertentu bakal bijinya memperlihatkan beberapa sel induk

megaspora, tapi baisanya hanya satu sel induk yang berkembang tiap nuselus. Umumnya

sel sporogen berkembang secara langsung dari nuselus hypodermis. sel ini dapat

dibedakan dari sel tetangganya dari segi ukuran sel, ukuran nucleus dan kerapatan

sitoplasmanya.

Pada perkembangan sel sporogen, mula-mula sel hypodermis terbagi menjadi sel

parietal terluar yang biasanya lebih kecil dan sel yang paling dalam yang lebih besar yang

99

merupakan sel sporogen primer. Sel sporogen primer ini berkembang menjadi sel induk

megaspore. Sel parietal terbagi menjadi beberapa bidang dan membentuk banyak sekali

sel parietal. Sel induk megaspore terdorong ke dalam nuselus. Bakal biji dengan tipe

nuselus tersebut dinamakan krasinuselat. Bakal biji yang tidak memiliki sel parietal di

dalamnya dan memiliki nuselus yang tipis disebut tenuinuselat.

Sel induk megaspore mengalami pembelahan meiosis diikuti oleh pembentukan

dinding pemisah pada setiap dari keempat megaspore tersebut. Megaspora tersusun

dalam satu baris dan umumnya tiga megaspore yang paling dekat dengan mikropil

hancur, dan tinggal satu yang membesar.

Gambar 7.9. Perkembangan ovul (bakal biji) angisoperma

100

Gametofit Jantan

Gametofit jantan dewasa terdiri atas tiga sel hasil dua kali pembelahan mitosis

yang menempati butir serbuk sari). Pembelahan yang pertama menghasilkan dibentuknya

dua sel yakni sel vegetatif dan sel generatif. Sel generatif pada awalnya memiliki kalus

atau berdinding selulosa. Segera setelah mengalami pembelahan, sel generatif terpisah

dari dinding butir serbuksari dan dinding kalusnya hancur. Bagian tersebut dikelilingi

oleh sitoplasma dari sel vegetatif. pada tingkat inilah serbuksari tercurah dari anter

walaupun pada beberapa tumbuahn ditemukan ada sel generatif yang terbagi sekali saja

menjadi dua gamet jantan sebelum merekahnya anter. Lamela dalam pada dinding tabung

serbuksari terdiri atas kalos dan selulosa.

Gambar 7.10. Skema pembelahan mitosis gametofit jantan

101

Selama pertumbuhan tabung serbuksari Lycopersicum peruvianus, terdapat empat

zona yang dapat dinedakan, yaitu :

zona pertumbuhan apikal

zona sub-apikal

zona inti

zona pembentukan kalus

Zona pertama membengkak dan berisi banyak gelembung Golgi dan memiliki

dinding pektoselulosa. Pada zona sub-apikal terdapat dua lapis dinding , lapisan terluar

bersifat pektoselulosa dan lapisan dalam berupa kalus yang tipis. Zona inti berisi nucleus

vegetatif dan sel generatif memiliki dinding kalus yang nyata. Pada zona pertumbuhan,

sumbat kalus vakuolanya besar dan berlimpah dengan dinding kalus yang tebal.

Gametofit betina

Megaspora yang tetap hidup membesar dan mengalami mitosis sebanyak tiga kali

berurutan sehingga menghasilkan kantung embrio, yaitu gametofit betina dengan delapan

nucleus (Gambar 7.11).

Gambar 7.9. Perkembangan gametofit betina

102

Metode klasifikasi tipe perkembangan kantung embrio angiosperma dapat

didasarkan atas :

jumlah megaspora atau nukleus yang berperanan pada pembentukan

kantung embrio

jumlah keseluruhan pembelahan selama pembentukan megaspora dan

gametofit

jumlah susunan nukleus dan jumlah kromosomnya pada kantung embrio

dewasa.

Nektari

Nektari yaitu larutan yang berisi gula merupakan hasil sekresi nektari yang paling

sering terjadi pada tumbuhan yang diserbuk oleh serangga dan burung. Nektari dapat

terdiri dari jaringan khusus yang strukturnya berbeda dari jaringan di dekatnya. Nektari

dapat dibedakan menujadei dua yaitu nektari struktural dan non-struktural. Nektari non-

struktural banyak terdapat pada berbagai tumbuhan dan berbagai organ, misalnya pada

Cattleya percivaliana. Nektari structural dapat membentuk tonjolan khusus atau dapat

menutupi daerah terbatas di lapisan permukaan berbagai organ tumbuhan yang

membentuknya.

Nektari dapat berkembang di seluruh bagian tumbuhan. Nektari yang

berhubungan dengan organ bunga disebut nektari bunga, dan yang berkembang di bagian

vegetatif tumbuhan disebut nektari ekstrafloral (yang di luar bunga), misalnya pada

tangkai bunga (pada Passiflora), daun penumpu (pada Vicia alba), gigi-gigi daun (pada

Prunus dan Impatiens).

Sukrosa, glukosa dan fruktosa adalah unsure pokok paling umum yang ditemukan

pada nectar. Selain itu ada pula gula yang lain, getah, asam amino, protein, ion mineral,

vitamin, sukrosa, enzim hidrolisis dan asam-asam organic yang juga tercatat ada pada

nectar berbagai tumbuhan. Asam menyebabkan pH rendah yang terdapat pada nectar

beberapa tumbuhan.

Jaringan penghasil nectar biasanya berisi cabang-cabang ikatan pembuluh. Salah

satu perbedaan dasar antara nektari dengan hidatoda adalah bahwa ujung percabangan

103

pada ikatan pembuluh yang berhubungan dengan jaringan hidatoda terdiri atas hanya

elemen trakea. Pada tingkat sekresi jaringan penghasil nectar memperlihatkan kandungan

gula yang lebih tinggi dibanding jaringan tetangganya. Sekresi nectar, yaitu proses

pelepasan larutan gula dari protoplas ke apoplas dapat terjadi di seluruh sel yang

merupakan nektari atau hanya di sebagian daripadanya. Sel yang bersekresi nectar

disebut sel sekretori, bisa berupa sel parenkim ataupun sel epidermis.

Bila sel sekretori bersifat parenkmim, nectar disedkresi ke dalam ruang antar sel

dan dari sini dikeluarkan lewat stomata yang dimodifikasi. Bila sekresi nectar dilakukan

oleh sel epidermis yang tidak memilikin kutikula yang tampak, maka nectar berdifusi

secara langsung melalui sel ke lingkungan luar. Bila sel sekretori epidermis tersebut

ditutupi kutikula, keluarnya bektar dipengaruhi oleh pecahnya kutikula, terjadi pori di

dalamnya atau oleh sifat permeabilitas kutikula.

Pembentukan endosperm dan embrio

Pada proses pembuahan, tepung sari berkecambah menghasilkan tabung sari pada

kepala putik. Tabung sari yang mengandung dua sel kelamin jantan masuk melalui

tangkai kepala putik (stilus) dan mencapai bakal biji. pada kebanyakan tumbuhan tabung

kecambah menembus ke dalam bakal biji melalui mikrofil. pada beberapa tumbuhan,

tabung sari menembus melalui daerah kalaza (bagian pangkal nuselus), disebut

kalazogami. Setelah pemasukannya menuju bakal biji, tabung sari menembus ke kantung

embrio.

tabung sari kemudian robek dan kedua gamet jantannya bersama-sama dengan

sisa sel vegetatif masuk ke dalam sitoplasma kantung embrio (gametofit betina). salah

satu dari gamet jantan meleburkan diri dengan sel telur, dan yang kedua melebur dengan

kedua nukleus polar atau dengan nukleus sekunder jika dua yang terakhir itu telah

meleburkan diri sebelumnya. Proses pembuahan ini disebut pembuahan ganda. Sxebagai

hasil peleburan gamet jantan dengan sel telur terbetuklah zigot yang kemudian

berkembang menjadi embrio. Dan sebagai hasil peleburan gamet jantan yang kedua

dengan nukleus polar atau dengan nukleus sekunder terbentuklah endosperm.

104

Gambar 7.10. Proses pembuahan membentuk zigot dan endosperm.

Endosperm merupakan jarfingan penyimpan yang menyediakan hara bagi

embrio dan bibit tumbuhan muda. Pada tumbuhan tertentu, seluruh jaringan endosperm

dicerna oleh embrio yang sedang berkembang. Pada umumnya pada biji tumbuhan

semacam itu kotiledon menebal dan menyimpan zat cadangan yang menyediakan hara

bagi bibit tumbuhan muda. Pada tumbuhan lain, jaringan endopermnya masih tetap ada

selama periode perkecambahan.

Pada endosperm nukleus, pembelahan pertamanya tidak diikuti oleh pembentukan

dinding. Nukleus-nukleus biasanya mengambil kedudukan parietal dan vakuola yang

besar terbentuk pada pusat kantung embrio.

105

Pada endosperm selular pembelahan pertama nukleus endoperm disertai

pembentukan dinding yang biasanya horizontal namun dapat juga longitudinal atau

diagonal. Pada tuymbuhan tertentu pada salah satu atau kedua kutub endosperm terbentuk

haustorium yang bentuknya khas. Haustorium ytersebut dapat menembus dalam-dalam ke

jaringan sedkitar bakal biji dan dari jaringan ini terjadi pemindahan hara ke endosperm

yang sedang berkembang.

Endosperm helobium merupakan bentuk tengahan antara tipe endosperm nucleus

dengan endosperm sel. Pada tipe ini, pembelahan pertama nukoleus endosperm disertai

pembentukan dinding horizontal yang membagi kantung embrio menjadi dua bagian

tidak sama besar, dimana rongga untuk mikrofil besar sedangkan untuk kalaza kecil.

Proses ini diikuti oleh beberapa rangakaian pembelahan nucleus pada rongga mikrofil.

Nukleus yang dihasilkan tetap tinggal bebas, sementara nukleus pada rongga kalaza tidak

hanya sedikit mengalami pembelahan. Selanjutnya jumlah sitoplasma pada rongga kalaza

berkurang dan nukleusnya mulai hancur.

Setelah selesai terbentuk, zigit umumnya memasuki fase istirahat selama jangka

waktu tertentu. Zigot mulai membelah diri setelah pembelahan nukleus endosperm

berlangsung. Bidang pertaman pembelahan zigot hampir selalu melintang. Sebagai

hasilnya diperoleh dua sel. Sel yang lebih dekat dengan mikrofil disebut sel dasar dan

yang lainnya adalah sel terminal. Sel terminal dapat membelah diri secara melintang atau

membujur. Sel dasar biasanya membelah secara melintang. Pada beberapa genus

tumbuhan sel dasar tidak membelah melainkan memb4esar membentuk sel serupa

kantung besar.

Pada kebanyakan tumbuhan sungsi sel suspensor hanya untuk mendorong embrio

ke endosperm, tapi pada beberapa tumbuhan lain suspensor dapat berkembang menjadi

haustorium besar yang menembus endosperm diantara sel-selnya.

Apomiksis merupakan proses reproduksi aseksual yang berarti tidak terjadi

peleburan antar nucleus. Sedangkan istilah poliembrioni menunjukkan penampilan dua

embrio atau lebih pada biji tunggal yang sama. Proses apomiksis kerap disertai dengan

pembentukan beberapa embrio dari bakal biji yang sama.

106

3. BUAH

Buah biasanya berkembang dari ginoesium, tetapi pada banyak buah olrgan-organ

lain pun turut serta. Organ-organ tersebut dapat berupa daun tenda bunga atau tepal pada

Morus, reseptakel atau penyangga pada Fragaria, braktea atau daun pelindujng pada

Ananas, tabung bunga yang terbentuk oleh organ-organ bunga bersama-sama dengan

reseptakel pada Pyrus malus, atau sumbu yang membesar pada infloresensi atau

perbungaan pada Ficus. Buah dimana organ-organ lain selain ginoesium terlibat dalam

pembentukan buah disebut buah semu atau pseudokarp.

Buah berkembang setelah pembuahan (fertilisasi), namun ada pula buah yang

berkembang tanpa pembentukan biji seperti halnya pada Musa, Citrus dan Vitis. Proses

ini disebut partenokarpi.

Buah diklasifikasikan ke dalam beberapa tipe menurut dua criteria, yaitu : derajar

kekerasan perikarp (dinding buah)- apakah kering atau berdaging dan kriteria kedua

adalah kemampuan buah untuk merekah atau tidak merekah saat masak.

Buah Kering Merekah

Buah kering merekah dibedakan menjadi dua yaitu : buah yang berkembang dari

daun buah tunggal dan buah sinkarpus yaitu buah yang berkembang dari bakal buah

dengan dua karpel atau lebih.

Buah yang berkembang dari daun buah tunggal dibedakan menjadi dua yaitu :

Folikel atau buah bumbung, merupakan buah sejati seperti polong yang merekah

sepanjang sisi vertical / sisi perut. Misalnya : Delphinium, Brachyciton.

Legum atau polong, merupakan buah yang pecah menjadi dua katup sepanjang

kampuh yang mengelilingi buah. Misalnya : Leguminosae.

107

(a). (b).

Gambar 7.11. (a). buah folikel, (b). buah legum

Buah sinkarpus dibedakan menjadi :

silikua (polong palsu), merupakan buah lir-polong yang terdiri atas dua

karpel dan dianggap sebagai tipe khusus kapsul. Kampuh diantara tepi-tepi

karpel membentuk rusuk tebal dinamakan replum. Misalnya pada

Cruciferae.

kapsul, merupakan buah yang berkembang dari dua atau lebih daun buah

dan merekah dalam berbagai cara. Biasanya merekahnya dari ujung ke

bawah dan dapat sepanjang berkas dorsal dari setiap daun buah. Proses

merekahnya ini disebut lokulisidal, misal pada Iris. Merekahnya buah

dapat pula diantara daun buah dan disebut septisidal, misalnya pada

Hypericum. Bila dinding luar buah pecah dan sekat buah tetap menempel

pada sumbu, disebut spetifragal. Pada beberapa speseis Campanulaceae

dan Papaver, merekahnya berpori yaitu dengan bantuan pori-pori kecil

yang tumbuh dalam perikarp. Pada Hyoscyamus, buah merekah secara

sirkumsisil, yaitu melalui belahan melintang yang membentuk suatu

kelopak. Bila merekahnya akibat geligi yang mengarah ke luar disebut

merekah secara berkatup.

108

(a). (b).

Gambar 7.12. (a) buah kapsu,l (b). buah silikua

Buah Kering Tak Merekah

Buah kering tak merekah terdiri atas :

Akenium atau buah longkah, merupakan buah berbiji satu yang terbentuk oleh

satu daun buah, misal : Ranunculus

Sipsela, merupakan buah berbiji satu yang berkembang dari bakal buah terbenam

(inferior). Misalnya : Compositae. Buah ini sebenarnya merupakan buah semu.

Nuks (nut) atau buah geluk, yaitu buah berbiji satu yang berkembang dari bakal

buah yang semula terjadi dari beberapa daun buah yang seluruhnya berdegenerasi

kecuali satu, dan didalamnya berkembang satu bakal biji. Misal : Tilia.

Kariopsis, yaitu buah berbiji satu dengan dinding biji menggala pada perikarp,

misal : Gramineae

Samara, merupakan buah berbiji satu bersayap, misal : Ulmus dan Fraxinus.

Buah Skizokarpik

Buah skizokarpik merupakan buah yang berkembang dari bakal buah multilokulat

yang saat masak akan terpisah-pisah menjadi buah longkah yang berjumlah sama dengan

jumlah daun buah. Buah ini disebut buah skizokarp dan semua bagian yang terpisah-

pisah tersebut disebut merikarp. Misalnya pada Malvaceae.

109

Gambar 7.13. Skizokarp dan Merikarp

Kremokarp pada Umbelliferae juga meripakan skizokarp, namun sebenarnya

merupakan buah semu karena berkembang dari bakal buah terbenam.

Buah Berdaging

Buah buni atau baka merupakan buah dengan perikarp tebal dan berair dan terbagi

menjadi tiga strata :

perikarp, merupakan strata terluar

mesokarp, strata di bawah perikarp dan umumnya tebal

endocarp, strata di dalam mesokarp, biasanya serupa membran.

Gambar 7.14. Tiga strata perikarp pada buah cherry

110

Buah Citrus yang merupakan buah buni secara khusus disebut buah hesperidium.

Buah Coffea, Cucumis dan Musa juga merupakan buah buni namun secara teoritis

merupakan buah semu karena berkembang daribakal buah terbenam.

Drup atau buah batu, berbeda dengan buah buni karena endokarpnya tebal dan

keras. Misalnya : Prunus, Mangivera dan Pistacia. Buah geluk dari Cocos merupakan

buah batu dengan mesokarp yang terjadi dari bahan serat.

Buah agregat atau buah ganda diperoleh bila ginoesium apokarp masak secara

individu namun dalam proses pemasakan tersebut, buah-buah individu suatu bunga

tersebut berganda membentuk satu unit. Misalnya Rubus.

Heterokarpi dan Amfikarpi

Beberapa tumbuhan menghasilkan buah lebih dari satu macam pada satu individu.

Fenomena ini disebut heterokarpi. Sebagai contoh adalah Aethionema heterocarpum dari

Cruciferae yang menghasilkan polong palsu merekah dan buah geluk berbiji satu

takmerekah pada tandan yang sama.

Bila berbagai buah dibentuk di atas dan di bawah tanah disebut amfikarpi.

Misalnya Vicia angustifolia var. amphicarpa, Gymnarrhena micranta dari Compositae.

Perikarp buah kering merekah

Pada folikel atau buah bumbung, misalnya pada Delphinium, eksokarp (epidermis

luar dan terkadang juga lapisan hypodermal) terdiri atas sel-sel berdinding tebal.

Mesokarp bersifat parenkim dan endokarp (epidermis dalam) terbentuk dari sel-sel

berdinding tebal. Berkas pembuluh memiliki seludang bersifat sklerenkim. Perikarp

mengering sejalan dengan matangnya buah dan merekahnya folikel.

Pada legume atau polong, eksokarp terdiri atas epidermis saja. Mesokarp terdiri

atas parenkim tebal, endokarp dari sklerenkim yang bagian dalamnya biasanya

berdinding tipis atau beberapa lapisan parenkim dan epidermis. Berkas pembuluh

terdapat pada parenkim mesokarp dan disertai sklerenkim.

111

Pada polong semu atau silikua, perikarp memiliki sel-sel ekso dan mesokarp yang

berdinding tipis dan jaringan endokarp yang bersifat sklerenkim.

Pada kapsul, sel-sel epidermal yang membuka dengan geligi atau katup memiliki

dinding luar yang amat tebal, sedangkan mesokarp bersifat parenkim. Sel-sel epidermis

sebelah dalam dapat berdinding tebal.

Perikarp buah kering tak merekah

Pada sipsela, nuselus hampir seluruhnya hilang sebelum pemnyerbukan dan

integumennya sangat tebal. perikarp bertambah tegbal dan sel-selnya sama atau lebih

kecil dari sel-sel integumen. Dengan matangnya bunga dimulai adanya rongga lisigen

pada bagian dalam perikarp. Sejalan dengan masaknya buah, lapisan dalam perikarp

hancur.

Pada kariopsis, perikarp dan sisa-sisa integumen biji tunggal seluruhnya melebur.

Pada kariopsis Triticum misalnya dapat dibedakan tiga bagian utama, yaitu :

kulit kariopsis yang mencakup perikarp, kulit biji dan nuselus

endosperm

embrio

Pada perikarp dapat dibedakan lima lapisan yaitu : epidermis luar, hipodermis,

zona sel-sel berdinding tipis, sel silang dan sel tabung. Epidermis luar dan hipodermis

bersama-sama membentuk eksokarp. Dinding sel-sel eksokarp teramat tebal sehingga bila

kariopsis masak, lumina sel di dalamnya tidak dapat dibedakan dengan mudah. Sel-sel

silang terdapat di bawah lapisan parenkim dan mempunyai dinding tebal dengan noktah-

noktah memanjang secara melintang terhadap selnya. Sel tabung merupakan epidermis

dalam dari perikarp dan terdapat di sebelah dalam sel-sel silang. Ada ruang interseluler

besar diantara sel-sel tabung, dindingnya bernoktah dan lebih tipis daripada sel silang.

Pada kremokarp misalnya buah Apium graveolens, setiap merikarp memiliki lima

rusuk tempat berkas-berkas pembuluh yang disertai sklerenkim. Diantara rusuk-rusuk

tersbut mungkin terdapat satu hingga tiga saluran minyak. Sel-sel eksokarp kecil dan

isodiametrik. Mesokarp bersifat parenkim dan sel-selnya memiliki papila kecil dan

112

berdinding lurik halus. Saluran minyak dikelilingi oleh sel-sel polihedral yang berwarna

cokelat saat masak. Endokarp terdiri atas sel-sel sempit dengan sumbu membujur sejajar

sumbu melintang pada merikarp, atau susunannya mosaik.Di dalam perikarp terdapat

kulit biji tipis yang mengelilingi endosperm.

Perikarp buah berdaging

Pada buah buni seluruh jaringan dasar pada dinding bakal buah berkembang

menjadi jaringan yang berdaging atau berair, dan kadang organ-organ lain ikut membantu

pembentukan jaringan berair ini. Misalnya pada Lycopersicon, dimana jaringan

berairnya berkembang dari plasenta. Pada buah buni tertentu lokul (ruang) buahnya terisi

pertumbuhan perikarp dan plasenta (misal pada Physalis) atau pertumbuhans ekat (misal

pada Bryonia dioica). Pada Citrus, eksokarp (flavedo) terdiri atas sel-sel kolenkim kecil

dan padat yang mengandung kromoplas. Jaringan ini mengandung rongga-rongga minyak

atsiri. Epidermis terdiri atas sel-sel kecil berdinding tebal dan pada permukaannya

menyerupai permukaan berbati kerikil, sel-selnya mengandung kromoplas dan tetes

minyak. Pada epidermis dapat dijumpai beberapa stoma berserakan. Mesokarp (albedo)

terdiri atas sel-sel tak berwarna yang berhubungan lepas-lepas. Jaringan ini mempunyai

sifat bunga karang dan berwarna putih karena banyak sekali terdapat ruang udara.

Endokarp relative tipis dan terjadi dari sel-sel panjang dan berdinding tebal yang

membentuk jaringan padat. gelembung air buah berbentuk gelondong bertangkai

memenuhi lokul ketika buahnya masak.Gelembung air ini berkembang dari epidermis

dalam dan lapisan subepideris. Setiap gelem bung air buah dilapisi oleh sel-sel epidermis

memqanjang yang memagari sel-sel air buah yangs angat besar dan berdinding amat tipis.

Epidermis gelembung itu tertutup oleh kutikula tipis.

Pada buah batu, misal : Prunus persica, epidermis (eksokarp) buah matang

dilengkapi dengan kutikula dan banyak rambut bersel satu. Mesokarp terjadi dari jaringan

parenkim tak padat dan diameter selnya makin besar dari tepi ke dalam. Endokarp terdiri

atas sklereid dan membentuk buah batu tersebut. permukaan luar buah ini beralur dan di

dalam alur ditemukan berkas-berkas pembuluh yang bercabang-cabang ke dalam

mesokarp.

113

Buah semu berdaging, misalnya adalah buah pisang yang berkembang dari bakal

buah terbenam dan pada dasarnya adalah buah buni. Dari arah tepi kea rah dalam dapt

dibedakan bagian-bagian :

eksokarp yang merupakan kulit buah dan terdiri atas epidermis, hypodermis dan

aerenkim

mesokarp yang terdiri atas sel-sel besar memanjang secara radial dan kaya akan

pati

endocarp yang etrdiri atas epidermis saja.

Mesokarp yang merupakan bagian buah yang dapat dimakan berkembang dari

tiga sampai lima lapis dinding daun buah yang langsung bedekatan dengan epidermis

dalam yang melapisi lokul-lokulnya. Sel-sel ini mula-mula memanujang secara ekstensif

dalam arah radial dan kemudian menjalani pembelahan periklinal walaupun ada

pembelahan antiklinal.

4. BIJI

Biji berkembang dari bakal biji. Dalam biji dewasa dapat dibedakan bagian-

bagian :

kulit biji (testa) yang berkembang dari satu hingga dua integument

endosperm, baik dalam jumlah sedikit ataupun banyak

embrio yang merupakan sporofit muda yang berkembang sebagian.

Biji yang endospermnya sama sekali tidak ada atau mengandung hanya sedikit

sekali endosperm disebut biji eksalbumin. Pada biji beberapa tumbuhan misalnya Citrus,

embrionya mempunyai kloroplas dan berwarna hijau. Pada biji tumbuhan tertentu

misalnya Beta, nuselus tetap ada dan volumenya bertambah untuk membentuk perisperm.

Pada tempat melekatnya biji pada funikulus terdapat parut yang dinamakan hilum.

Air dapat merembes dengan mudah melalui hilum. Pada bakal biji anatrop, yakni yang

114

sebagian funikulusnya melebur dengan integumen, biji tanggal bersama dengan funikulus

yang melebur tadi dan membentuk struktur khas yang disebut rafe.

Gambar 7.15. Struktur anatomi biji

Setelah fertilisasi buah tumbuhlah aril di permukaan biji tertentu. Misalnya pada

Myristica fragans. Aril adalah organ yang berperanan untuk penyebaran biji oleh hewan.

Aril mengandung minyak. Dibedakan antara aril sejati dan ariloid. Aril sejati merupakan

tonjolan funikulus sedangkan ariloid adalah tonjolan bagian lain biji tersebut. Ariloid

pada rafe disebut strofiola sedangkan yang dekat mikrofil disebut karunkel.

Gambar 7.16. Aril pada biji Myristica fragans

115

Kulit biji

Bakal biji Angiosperma memiliki satu atau dua integument. Seluruh bagian dari

satu atau kedua integument tersebut dapat berperan serta dalam pembentukan kulit biji,

misalnya Viola tricolor. Namun pada kebanyakan biji sebagian besar dari jaringan

integument tersebut dihancurkan dan diserap oleh jaringan berkembang lain pada biji itu

sehingga kulit biji hanya berkembang dari bagian-bagian sisa integument tersebut.

Nuselus dapat pula berperan dalam pembentukan kulit biji, namun kebanyakan nuselus

sama sekali hancur.

Bagian kulit biji yang dihasilkan integumen luar dinamakan testa dan yantg

dihasilkan oleh integumen dalam disebut tegmen. Biji yang memiliki testa khas

dinamakan testal, dan yang mempunyai tegmen karakteristik disebut tegmik.

Tipe struktur kulit biji yang paling sederhana adalah pada biji Orchidaceae. Kulit

biji terjadi dari sel-sel memanjang integumen luar. Ada ruang udara diantara kulit

membran dan embrio yang tidak berdiferensiasi. hal ini memungkinkan penyebaran biji

yang berukuran sepanjang seperempat milimeter oleh angin.

Pada biji yang disebarkan oleh air, testa umumnya sangat tebal dan terdiri atas

sel-sel membulat berisi air. Kulit biji tanaman Leguminosae tidak tembus air dan oksigen.

Struktur sel sklerenkim dan komposisi dinding selnya merupakan penghalang bagi

rembesan air. Addanya substansi seperti fenol dan kinon dalam sel-sel bersinambungan

juga berperan dalam pemnghalangan ini.

Pada kulit biji beberapa tumbuhan dijumpai suatu lapisan serl memanjang secara

radial yang menyerupai palisade namun tanpa ruang interseluler. Sel-sel ini dinamakan

sel malphigi dank arena bentuk dan tebalnya dinding sel, dinamakan juga sel

makrosklereid. Tebalnya dinding itu khas karena tidak merata secara keseluruhan,

dinding itu dapat terdiri atas selulosa saja atau atas lignin dan juga kutin. Sel malphigi

sangat khas bagi Leguminosae dan merupakan epidermis luar. Pada biji Leguminosae,

lumen-lumen sel malphigi biasanya terlebar didasar sel. Lapisan luar dinding sel sebelah

atas dari sel malphigi beberapa biji Leguminosae tertutup kutikula tipis yang membentuk

tudung keras yang terjadi dari substansi pectin.

116

Pada bii kebanyakan Leguminosae terdapat satu atau lebih lapisan sel dengan

bentuk yang tidak lazim di bawah sel-sel malphigi. Sel-sel ini berbentuk corong atau

tulang dan berdinding tebal, disebut osteosklereid. Sel tersebut dapat berpigmen atau

tidak. Pada beberapa spesies Phaseolus, sel tersebut juga mengandung garam kristal

oksalit.

Pada testa kebanyakan biji, epidermis sebelah dalam dapat ada dan kadang-

kadang dapat dibedakan kutikula diantara kulit biji dan sisa-sisa nuselus atau endosperm.

Dapat pula dilihat berkas pembuluh yang berkembang baik pada testa tumbuhan tertentu

(Arachis), sedang pada yang lain (Pisum) hampir tidak dapat dibedakan. Pada biji

kacang-kacangan, nuselus hilang sama sekali. Pada biji Leguminosae, saat biji terlepas

dari funikula terbentuklah lapisan absisi sehingga hilum tampak jelas.

Terkadang kulit biji meluas membentuk struktur serupa sayap yang terdiri atas

sel-sel berdinding tipis yang terisi air. Biji bersayap seperti ini dengan mudah disebarkan

angin. Banyak biji dari genus Asclepiadaceae, Apocynaceae dan Tamarixcaceae berbulu

halus yang memudahkan penyebaran oleh angin. Rambut-rambut tersebut menjalani

gerak higroskopik, menyebar bila kering dan mengumpul bila basah. gerak ini

disebabkan oleh adanya struktur khusus di bagian pangkal dinding abaksial setiap

rambut.

Kulit biji tumbuhan tertentu berair. Pada Punica lapisan air tersebut dapat

dimakan dan seluruhnya berkembang dari sel epidermis luar yang memanjang meluas

dalam arah radial.

Pada biji tertentu ada lapisan luar yang berlendir bila terkena air. Fungsi lendir

cukup banyak, bila diaspora dibasahi setelah terlepas, maka dapat melekat pada

permukaan tanah. Diaspora yang menempel tadi tidak dapat dengan mudah terbawa lebih

jauh oleh angin atau hujan namun dapat menempel pada hewan sehingga dapat

disebarkan lebih jauh.

Lendir dapat menurunkan berat diaspora dalam air, mengatur perkecambahan

dengan mencegah kekeringan pada biji berkecambah atau dalam hal kelebihan air, biji

tertutup seluruhnya oleh lendir yang menghalangi pelaluan oksigen sehingga mencegah

perkecambahan.

117

Lendir merupakan matriks berpektin pada lapisan dinding sel yang mudah

menggembung bila terkena air. Dinding ini terdiri atas asam galakturonat dalam jumlah

besar.

Endosperm

Endosperm pada biji terjadi dari sel-sel berdinding tipis dengan vakuola

besaryang tidak megandung substansi cadangan. Endosperm itu seluruhnya diserap oleh

embrio yang tumbuh. Pada banyak biji tumbuhan lain, endosperm berfungsi sebagai

jaringan penyimpan, terdiri atas sel-sel berdinding tipis, dan bahan cadangan tersimpan

dalam selnya atau dapat pula terdiri atas sel-sel berdinding tebal dan dinding itu sendiri

merupakan substansi cadangan. pada beberapa tumbuhan, bijinya memiliki endosperm

berlendir yang menjadi kurang berlendiur bila terkena air.

118