struktur anatomi daun phyllanthaceae di kabupaten …

13
Available online at AL-KAUNIYAH: Jurnal Biologi Website: http://journal.uinjkt.ac.id/index.php/kauniyah AL-KAUNIYAH: Jurnal Biologi, 14(1), 2021, 29-41 AL-KAUNIYAH: Jurnal Biologi, P-ISSN: 1978-3736, E-ISSN: 2502-6720 This is an open article under CC-BY-SA license (http://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0/) STRUKTUR ANATOMI DAUN PHYLLANTHACEAE DI KABUPATEN BANGGAI KEPULAUAN ANATOMICAL STRUCTURE OF PHYLLANTHACEAE LEAF FROM BANGGAI KEPULAUAN Tri Yuni Indah Wulansari * , Asih Perwita Dewi Lembaga Ilmu Pengetahuan Indonesia, Jl. Raya Jakarta-Bogor km 46, Cibinong Bogor 16911 *Corresponding author: [email protected] Naskah Diterima: 27 Januari 2020; Direvisi: 9 Juli 2020; Disetujui: 10 November 2020 Abstrak Pengenalan ciri makhluk hidup dalam praktik identifikasi sebagian besar menggunakan ciri morfologi. Ciri anatomi memperkuat ciri morfologi atau menyelesaikan permasalahan kerancuan identifikasi secara morfologi. Penelitian ini bertujuan untuk mengetahui karakter anatomi daun pada 11 spesies famili Phyllanthaceae yang ditemukan di wilayah eksplorasi Kabupaten Banggai Kepulauan. Metode yang digunakan adalah pembuatan preparat paradermal dan transversal helai dan tangkai daun. Karakter yang diamati pada setiap preparat adalah karakter paradermal yaitu epidermis dan derivatnya, karakter transversal meliputi bentuk dan jumlah lapisan epidermis, mesofil, keberadaan kristal dan karakter khusus spesies serta bentuk berkas pengangkut pada tulang daun dan tangkai daun. Berdasarkan preparat paradermal daun diperoleh tipe daun hipostomatik dengan tipe stomata umumnya parasitik dan anomositik, dan ditemukan variasi tipe stomata anisositik pada Baccaurea nanihua dan Antidesma excavatum. Pada preparat transversal diperoleh tipe daun dorsiventral, bentuk epidermis dan jaringan tiang yang beragam. Pada organ tangkai daun, ditemukan empat tipe berkas pengangkut, yaitu bentuk lonjong dengan dua tambahan berkas pengangkut, bentuk dasar menyerupai ginjal, bentuk semi-lunar, dan bentuk lonjong dengan satu berkas pengangkut. Kata kunci: Helai daun; Karakter anatomi; Phyllanthaceae; Tangkai daun Abstract Morphological characters are commonly used as a tool for plant identification. Anatomical characters can also be used as additional characters to provide strong descriptions of morphological characters and to resolve unclear identification of morphological characters. This study aims to identify leaf anatomical characters of 11 species of Phyllanthaceae family collected from the Banggai Kepulauan Regency. The characters are observed in each slide were paradermal characters, namely epidermis and its derivatives; transverse characters including the shape and number of epidermal layers, mesophyll, presence of crystals and species-specific characters as well as the shape of the vascular bundle on the midrib and petiole. The observation on paradermal section of lamina showed that all species have hypostomatic leaf, parasitic and anomocytic stomata types with variation of the anisocytic types were found in Baccaurea nanihua and Antidesma excavatum.Observation of the transverse section showed dorsiventral leaf types, size variation of upper epidermal cells as well as variations of palisade cells. The observation on transverse section of the petiole showed four types of vascular bundles in the petiole: oval shape along with two small separated vascular, the kidney like shape, the semi-lunar shape and oval single vascular bundle. Keywords: Anatomycal characters; Lamina; Petiole; Phyllanthaceae Permalink/DOI: http://dx.doi.org/10.14395/kauniyah.v14i1.14395

Upload: others

Post on 16-Oct-2021

2 views

Category:

Documents


0 download

TRANSCRIPT

Page 1: STRUKTUR ANATOMI DAUN PHYLLANTHACEAE DI KABUPATEN …

Available online at AL-KAUNIYAH: Jurnal Biologi

Website: http://journal.uinjkt.ac.id/index.php/kauniyah

AL-KAUNIYAH: Jurnal Biologi, 14(1), 2021, 29-41

AL-KAUNIYAH: Jurnal Biologi, P-ISSN: 1978-3736, E-ISSN: 2502-6720 This is an open article under CC-BY-SA license (http://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0/)

STRUKTUR ANATOMI DAUN PHYLLANTHACEAE

DI KABUPATEN BANGGAI KEPULAUAN

ANATOMICAL STRUCTURE OF PHYLLANTHACEAE LEAF FROM BANGGAI

KEPULAUAN

Tri Yuni Indah Wulansari*, Asih Perwita Dewi Lembaga Ilmu Pengetahuan Indonesia, Jl. Raya Jakarta-Bogor km 46, Cibinong – Bogor 16911

*Corresponding author: [email protected]

Naskah Diterima: 27 Januari 2020; Direvisi: 9 Juli 2020; Disetujui: 10 November 2020

Abstrak

Pengenalan ciri makhluk hidup dalam praktik identifikasi sebagian besar menggunakan ciri

morfologi. Ciri anatomi memperkuat ciri morfologi atau menyelesaikan permasalahan kerancuan

identifikasi secara morfologi. Penelitian ini bertujuan untuk mengetahui karakter anatomi daun pada

11 spesies famili Phyllanthaceae yang ditemukan di wilayah eksplorasi Kabupaten Banggai

Kepulauan. Metode yang digunakan adalah pembuatan preparat paradermal dan transversal helai

dan tangkai daun. Karakter yang diamati pada setiap preparat adalah karakter paradermal yaitu

epidermis dan derivatnya, karakter transversal meliputi bentuk dan jumlah lapisan epidermis,

mesofil, keberadaan kristal dan karakter khusus spesies serta bentuk berkas pengangkut pada tulang

daun dan tangkai daun. Berdasarkan preparat paradermal daun diperoleh tipe daun hipostomatik

dengan tipe stomata umumnya parasitik dan anomositik, dan ditemukan variasi tipe stomata

anisositik pada Baccaurea nanihua dan Antidesma excavatum. Pada preparat transversal diperoleh

tipe daun dorsiventral, bentuk epidermis dan jaringan tiang yang beragam. Pada organ tangkai daun,

ditemukan empat tipe berkas pengangkut, yaitu bentuk lonjong dengan dua tambahan berkas

pengangkut, bentuk dasar menyerupai ginjal, bentuk semi-lunar, dan bentuk lonjong dengan satu

berkas pengangkut.

Kata kunci: Helai daun; Karakter anatomi; Phyllanthaceae; Tangkai daun

Abstract

Morphological characters are commonly used as a tool for plant identification. Anatomical characters can

also be used as additional characters to provide strong descriptions of morphological characters and to

resolve unclear identification of morphological characters. This study aims to identify leaf anatomical

characters of 11 species of Phyllanthaceae family collected from the Banggai Kepulauan Regency. The

characters are observed in each slide were paradermal characters, namely epidermis and its derivatives;

transverse characters including the shape and number of epidermal layers, mesophyll, presence of crystals

and species-specific characters as well as the shape of the vascular bundle on the midrib and petiole. The

observation on paradermal section of lamina showed that all species have hypostomatic leaf, parasitic and

anomocytic stomata types with variation of the anisocytic types were found in Baccaurea nanihua and

Antidesma excavatum.Observation of the transverse section showed dorsiventral leaf types, size variation of

upper epidermal cells as well as variations of palisade cells. The observation on transverse section of the

petiole showed four types of vascular bundles in the petiole: oval shape along with two small separated

vascular, the kidney – like shape, the semi-lunar shape and oval single vascular bundle.

Keywords: Anatomycal characters; Lamina; Petiole; Phyllanthaceae

Permalink/DOI: http://dx.doi.org/10.14395/kauniyah.v14i1.14395

Page 2: STRUKTUR ANATOMI DAUN PHYLLANTHACEAE DI KABUPATEN …

AL-KAUNIYAH: Jurnal Biologi, 14(1), 2021

AL-KAUNIYAH: Jurnal Biologi, P-ISSN: 1978-3736, E-ISSN: 2502-6720 | 30

PENDAHULUAN

Kabupaten Banggai Kepulauan

merupakan salah satu wilayah administratif

yang menjadi bagian dari Provinsi Sulawesi

Tengah. Secara geografis, Provinsi Sulawesi

Tengah memiliki beberapa gugus kepulauan di

luar daratan utama. Hal ini menjadi suatu

khasanah penelitian terutama dalam kaitannya

dengan teori MacArthur dan Wilson tentang

biogeografi pulau (Wu & Vankat, 1995) yang

secara jangka panjang dapat menimbulkan

endemisitas flora dan fauna.

Penelitian yang dilaksanakan pada dua pulau,

yaitu Pulau Peleng dan Pulau Bakalan

memiliki fokus eksplorasi di wilayah terestrial

dan wilayah bakau. Wilayah terestrial Pulau

Peleng dan Bangkalan memiliki kontur

perbukitan, dengan tipe vegetasi yang

menyusunnya adalah vegetasi hutan sekunder.

Investigasi persebaran vegetasi pada wilayah

terestrial dilakukan berdasarkan

keanekaragaman vegetasi flora yang ditemui

secara umum. Informasi komposisi vegetasi di

suatu wilayah berguna untuk menjadi data

acuan apabila di masa yang akan datang terjadi

perubahan komposisi hutan akibat adanya

gangguan yang bersifat alami maupun akibat

campur tangan manusia (Whitmore, 1991).

Famili yang menjadi fokus dalam

penelitian ini, yaitu famili Phyllanthaceae

yang merupakan salah satu famili dengan

keanekaragaman spesies yang melimpah

ditemukan di wilayah eksplorasi. Pengenalan

keanekaragaman spesies selain dilakukan

dengan pengamatan morfologi, dapat pula

dilakukan dengan pengamatan mikroskopis

melalui karakter anatomi. Ekspresi morfologi

yang tampak merupakan bentuk dari interaksi

sel yang beradaptasi terhadap faktor

lingkungan yang diserap oleh tumbuhan seperti

asupan hara, air, dan kondisi abiotik seperti

cekaman kekeringan maupun kelembapan.

Interaksi sel tersebut kemudian secara

permanen memberikan identitas spesifik yang

dapat teramati untuk mendukung karakter

morfologi dan memisahkan tumbuhan dalam

tingkatan taksa spesies, genus, maupun famili.

Identifikasi secara morfologi paling

umum digunakan, namun pada banyak kasus

pengamatan anatomi dapat digunakan untuk

membantu pengelompokan atau memperkuat

ciri khusus suatu individu pada suatu tingkatan

taksa. Penelitian Aziagba, Okwuchukwu, Ke,

dan Uwabukeonye (2017) merupakan salah

satu contoh penggunaan karakter anatomi

untuk memperkuat perbedaan varietas pada

Vigna unguiculata, yaitu dengan diketahuinya

perbedaan susunan berkas pengangkut pada

batang dan tangkai daun dari tiga varietas yang

diamati. Selain itu, Cahyanto, Sopian, Efendi,

dan Kinasih (2017) juga membedakan kultivar

mangga Subang salah satunya dengan bentuk

jaringan pengangkut dan bentuk kristal oksalat

pada penampang melintang tangkai daun.

Karakter anatomi yang difokuskan pada

penelitian ini adalah anatomi daun. Karakter

anatomi daun seperti tipe stomata dan

epidermis telah banyak disertakan sebagai

objek pengamatan morfologi, anatomi, dan

fisiologi (Van Cotthem, 1970). Penelitian ini

bertujuan untuk mengetahui karakter anatomi

daun pada 11 spesies famili Phyllanthaceae

yang ditemukan di wilayah eksplorasi

Kabupaten Banggai Kepulauan.

MATERIAL DAN METODE

Sampel helaian dan tangkai daun

didapatkan dari kegiatan eksplorasi di

Kabupaten Banggai Kepulauan, Sulawesi

Tengah. Terdapat 11 spesies anggota famili

Phyllanthaceae, yaitu Antidesma sp.,

Antidesma celebicum Miq., Antidesma

excavatum Miq., Baccaurea nanihua Merr.,

Breynia cernua (Poir.) Mull. Arg., Breynia

macrantha (Hassk.) Chakrab. & N. P. Balakr.,

Breynia vestita Warb., Glochidion sp.,

Glochidion philippicum (Cav.) C. B. Rob,

Glochidion zeylanicum (Gaertn.) A. Juss. dan

Phyllanthus mollis (Blume) Mull. Arg.

Sampel daun dan tangkai daun dibuat

preparat secara transversal menggunakan

metode Sass (1951). Daun dan tangkai daun

dipotong kurang lebih 1 cm kemudian

dimasukkan dalam larutan fiksatif formalin :

asam asetat glasial : alkohol (FAA) selama 24

jam. Tahapan selanjutnya adalah dehidrasi

dengan alkohol bertingkat dan dilanjutkan

dengan dealkoholisasi menggunakan campuran

alkohol : xilol bertingkat sampai dengan xilol

murni. Sampel daun dan tulang daun kemudian

diinfiltrasi dan dilakukan penyelubungan

menggunakan parafin. Pengirisan jaringan

menggunakan mikrotom dengan tebal ±15 µm.

Pewarnaan preparat menggunakan dua jenis

Page 3: STRUKTUR ANATOMI DAUN PHYLLANTHACEAE DI KABUPATEN …

AL-KAUNIYAH: Jurnal Biologi, 14(1), 2021

31 | AL-KAUNIYAH: Jurnal Biologi, P-ISSN: 1978-3736, E-ISSN: 2502-6720

pewarna, yaitu safranin dan fast green.

Preparat paradermal daun dibuat dengan

metode Cutler (1978) menggunakan asam kuat

HNO3 (1:3) untuk memisahkan bagian

epidermis daun dari mesofil. Bagian epidermis

yang telah terpisah kemudian diberi pewarna

safranin untuk mempermudah pengamatan.

Preparat paradermal digunakan untuk

pengamatan tipe stomata dan derivat epidermis

lain serta pengamatan bentuk epidermis dan

tipe dinding antiklinalnya.

Pengamatan preparat menggunakan

mikroskop Nikon Eclipse 80i yang terhubung

dengan kamera XCAM 1080 PHB 2,4 x 2,4

pixel untuk dokumentasi dengan aplikasi Beta

View. Penghitungan indeks stomata mengikuti

Wilmer (1983) dengan rumus indeks stomata:

[jumlah stomata/(jumlah stomata + jumlah

epidermis)] x 100. Data yang didapat

kemudian dibandingkan dan dideskripsikan

untuk mengetahui karakter anatomi dari

masing-masing spesies.

HASIL

Dari hasil sayatan paradermal helai daun

11 spesies famili Phyllanthaceae diketahui

hanya memiliki stomata di bagian bawah daun

(hipostomatik). Tipe stomata pada umumnya

parasitik (Gambar 1a) dan anomositik (Gambar

1c), tetapi ditemukan pula stomata anisositik

pada Baccaurea nanihua dan sedikit pada

Antidesma excavatum (Gambar 1b). Pada

sayatan paradermal juga terlihat perbedaan

dinding antiklinal serta bentuk epidermis dari

tiap spesies baik epidermis atas maupun

epidermis bawah. Dinding antiklinal epidermis

pada pengamatan ini dikelompokkan menjadi

lurus, melengkung, bergelombang, melekuk,

dan melekuk dalam. Dinding antiklinal

epidermis bawah sebagian besar memiliki tipe

bergelombang (Gambar 1a) sampai melekuk

(Gambar 1c) kecuali pada Breynia vestita yang

memiliki dinding antiklinal lurus. Dinding

antiklinal epidermis atas memiliki tipe lurus

sampai melekuk. Bentuk sel epidermis pada

penelitian ini hanya terdiri dari 2 tipe, yaitu

poligonal (dengan 4–8 sisi) dan tidak beraturan

bagi sel yang memiliki lekukan pada dinding

antiklinal. Trikoma sebagian besar ditemukan

pada daerah epidermis bawah dengan bentuk

umumnya tunggal uniseluler (Gambar 1d)

kecuali pada B. nanihua yang dicirikan dengan

trikoma bentuk bintang (Gambar 1e). Karakter

anatomi paradermal yang diamati secara

keseluruhan dapat dilihat pada Tabel 1.

Gambar 1. Tipe stomata dan trikoma pada 11 spesies famili Phyllanthaceae. Stomata parasitik (a),

stomata anisositik (b), stomata anomositik (c), trikoma tunggal uniseluler (d), dan

trikoma bentuk rambut bintang (e). Keterangan gambar, yaitu e= epidermis, da=

dinding antiklinal, s= stomata, t= trikoma. Scale bar= 10 µm

b

e

s

a

s

da

e

e

da

s

c

t

d e

t

Page 4: STRUKTUR ANATOMI DAUN PHYLLANTHACEAE DI KABUPATEN …

AL-KAUNIYAH: Jurnal Biologi, 14(1), 2021

AL-KAUNIYAH: Jurnal Biologi, P-ISSN: 1978-3736, E-ISSN: 2502-6720 | 32

Selain tipe stomata, juga diamati karakter

lain seperti panjang stomata, lebar stomata, dan

indeks stomata (Gambar 2). Spesies-spesies

dari genus Glochidion dan Breynia memiliki

ukuran stomata terpanjang dari spesies lainnya.

Sementara itu spesies dari genus Antidesma

memiliki ukuran lebar stomata lebih besar

dibanding spesies lainnya.

Gambar 2. Ukuran panjang stomata dan lebar stomata (µm) serta indeks stomata (%) tiap spesies.

Keterangan urutan spesies: A sp. (Antidesma sp.), A.c (Antidesma celebicum), A.e

(Antidesma excavatum), B.n (Baccaurea nanihua), Br.c (Breynia cernua), Br. m

(Breynia macrantha), Br.v (Breynia vestita), G sp. (Glochidion sp.), G.p (Glochidion

philippicum), G.z (Glochidion zeylanicum) dan P.m (Phyllathus mollis)

Pengamatan selanjutnya dari sampel

dilakukan secara transversal atau bagian

melintang dari daun maupun tangkai daun.

Karakter anatomi daun secara transversal

seluruh spesies dapat dilihat pada Tabel 2.

Berdasarkan susunannya, seluruh spesies

memiliki tipe yang sama, yaitu daun

dorsiventral dengan parenkim jaringan tiang

terletak pada bagian atas dan parenkim

jaringan bunga karang pada bagian bawah.

Epidermis atas dan bawah masing-masing

terdiri dari satu lapis sel dengan sel yang

seragam kecuali pada genus Antidesma, yaitu

epidermis atasnya tersusun dari sel-sel yang

memiliki ukuran beragam (Gambar 3a),

sedangkan pada epidermis bawah yang

memiliki penampakan berbeda adalah B.

cernua karena berpapila. Jaringan tiang

umumnya terdiri dari 1 lapis kecuali pada

Antidesma yang terdiri dari 2–4 lapis jaringan

tiang. Perbedaan lain adalah bentuk jaringan

tiang yang beraneka macam, yaitu pendek dan

persegi (Gambar 3a), memanjang (Gambar 3b),

serta meruncing (Gambar 3c). Jaringan bunga

karang dikelompokkan berdasarkan

kerapatannya dan ruang antar selnya. Seluruh

sampel yang diamati memiliki kristal kalsium

oksalat bentuk druse, keberadaan kristal

kalsium oksalat tersebar mulai dari epidermis,

mesofil sampai dengan parenkim berkas

pengangkut.

Bagian lain yang diamati adalah struktur

anatomi berkas pengangkut pada tangkai daun.

Pada pengamatan ini, karakter yang difokuskan

adalah bentuk berkas pengangkut. Susunan

berkas pengangkut memiliki formasi yang

sama, yaitu floem di bagian luar dan xilem di

dalam. Hasil pengamatan terhadap sampel

didapatkan empat tipe utama berkas

pengangkut tangkai daun yaitu bentuk lonjong

dengan tambahan dua berkas pengangkut

(Gambar 4a), bentuk lonjong dengan satu

berkas pengangkut (Gambar 4b), bentuk semi

lunar (Gambar 4c), dan bentuk menyerupai

ginjal dengan variasinya (Gambar 4d). Hasil

pengamatan menunjukkan bahwa spesies-

spesies dari genus Antidesma pada penelitian

ini memiliki bentuk berkas pengangkut tangkai

daun yang sama, yaitu tiga berkas pengangkut

(Gambar 4a). Spesies-spesies dari genus

Breynia memiliki bentuk berkas dengan

rentang semi lunar sampai menyerupai ginjal

(Gambar 4c-d1) sedangkan pada Glochidion

meskipun cukup bervariasi pada dasarnya

berbentuk menyerupai ginjal (Gambar 4d2-d4).

Page 5: STRUKTUR ANATOMI DAUN PHYLLANTHACEAE DI KABUPATEN …

AL-KAUNIYAH: Jurnal Biologi, 14(1), 2021

33 | AL-KAUNIYAH: Jurnal Biologi, P-ISSN: 1978-3736, E-ISSN: 2502-6720

Gambar 3. Perbedaan bentuk dan ukuran epidermis atas dan jaringan tiang daun Phyllanthaceae.

Epidermis atas dengan ukuran tidak seragam dan jaringan tiang silinder pendek dan

persegi (Antidesma sp.) (a), epidermis atas seragam dan jaringan tiang memanjang

(Breynia vestita) (b), serta epidermis seragam dan jaringan tiang meruncing

(Baccaurea nanihua) (c). Keterangan: ea= epidermis atas, jbk= jaringan bunga karang,

jt= jaringan tiang, kd= kristal druse

Gambar 4. Bentuk berkas pengangkut tangkai daun pada Phyllanthaceae, yaitu bentuk lonjong

dengan tiga berkas pengangkut pada genus Antidesma (a), bentuk lonjong dengan satu

berkas pengangkut pada Baccaurea nanihua (b), bentuk semi-lunar pada Phyllanthus

mollis, Breynia cernua dan Breynia vestita (c), bentuk menyerupai ginjal pada Breynia

macrantha (d), bentuk menyerupai ginjal dengan tambahan berkas pengangkut pada

genus Glochidion beserta variasinya pada Glochidion sp. (d2), Glochidion zeylanicum

(d3) dan Glochidion philippicum (d4). Keterangan warna: hitam= xilem, putih= floem,

kelabu= empulur, dan bercorak= berkas pengangkut tambahan

a b c

d1

1

d2

1

d3

1

d4

1

ea

jt

jbk

kd

ea

jt

jbk

jt

jbk

ea

a b

c

Page 6: STRUKTUR ANATOMI DAUN PHYLLANTHACEAE DI KABUPATEN …

AL-KAUNIYAH: Jurnal Biologi, 14(1), 2021

AL-KAUNIYAH: Jurnal Biologi, P-ISSN: 1978-3736, E-ISSN: 2502-6720 | 34

Tabel 1. Karakter Anatomi Bagian Paradermal Daun Dari 11 Spesies Phyllanthaceae di Kabupaten Banggai Kepulauan

Nama spesies Epidermis bawah Epidermis atas Bentuk

trikoma

Keberadaan

trikoma

Stomata Dinding

antiklinal

Bentuk sel Dinding

antiklinal

Bentuk sel

Antidesma sp. Parasitik Melekuk Tidak

beraturan

Bergelombang-

melekuk

Tidak

beraturan

- -

Antidesma

celebicum

Parasitik Bergelombang Tidak

beraturan

Bergelombang-

melekuk

Tidak

beraturan

- -

Antidesma

excavatum

Parasitik (dominan),

anomositik dan

anisositik

Bergelombang-

melekuk

Tidak

beraturan

Bergelombang-

melekuk

Tidak

beraturan

- -

Baccaurea

nanihua

Anisositik Melengkung -

bergelombang

Tidak

beraturan

Lurus-

bergelombang

Poligonal-

tidak

beraturan

Bercabang

non glanduler

(stellate)

Epidermis

bawah

Breynia cernua Parasitik,

anomositik

Bergelombang Tidak

beraturan

Lurus Poligonal Tunggal

uniseluer

Epidermis

bawah

Breynia macrantha Parasitik,

anomositik

Melekuk Tidak

beraturan

Lurus Poligonal - -

Breynia vestita Parasitik,

anomositik

Lurus -

bergelombang

Poligonal -

Tidak

beraturan

Lurus Poligonal Tunggal

multiseluler

non glanduler

Epidermis

bawah

Glochidion sp. Parasitik Melekuk-

melekuk dalam

Tidak

beraturan

Bergelombang-

melekuk

Tidak

beraturan

- -

Glochidion

philippicum

Parasitik,

anomositik

Melengkung-

bergelombang

Tidak

beraturan

Lurus Poligonal Tunggal

uniseluler

Epidermis

bawah

Glochidion

zeylanicum

Parasitik Bergelombang Tidak

beraturan

Lurus-

bergelombang

Poligonal-

tidak

beraturan

- -

Phyllanthus mollis Parasitik,

anomositik

Melekuk Tidak

beraturan

Lurus-

bergelombang

Poligonal-

tidak

beraturan

Tunggal

multiseluler

non glanduler

Epidermis

atas dan

bawah

Page 7: STRUKTUR ANATOMI DAUN PHYLLANTHACEAE DI KABUPATEN …

AL-KAUNIYAH: Jurnal Biologi, 14(1), 2021

35 | AL-KAUNIYAH: Jurnal Biologi, P-ISSN: 1978-3736, E-ISSN: 2502-6720

Tabel 2. Karakter Anatomi Bagian Transversal Daun Dari 11 spesies Phyllanthaceae di Kabupaten Banggai Kepulauan

Nama spesies

Jumlah lapisan dan bentuk Kerapatan

jaringan

bunga

karang

Bentuk

kalsium

oksalat

Keberadaan kalsium

oksalat Kenampakan

khusus Epidermis atas Epidermis

bawah Jaringan tiang

Antidesma sp. 1 lapis, sel

tidak seragam

1 lapis, sel

seragam

2 lapis, silinder

pendek dan

persegi

Cukup rapat Druse Jaringan bunga karang,

jaringan tiang, dan

parenkim berkas

pengangkut

-

Antidesma

celebicum

1 lapis, sel

tidak seragam

1 lapis, sel

seragam

2–3 lapis,

memanjang dan

persegi

Tidak rapat Druse Parenkim berkas

pengangkut

-

Antidesma

excavatum

1 lapis, sel

tidak seragam

1 lapis, sel

seragam

3–4 lapis,

silinder pendek

dan persegi

Cukup rapat Druse Jaringan tiang -

Baccaurea

nanihua

1 lapis, sel

seragam

1 lapis, sel

seragam

1–2 lapis,

meruncing

Tidak rapat Druse Epidermis atas,

jaringan bunga karang,

jaringan tiang, dan

parenkim berkas

pengangkut

-

Breynia cernua 1 lapis, sel

seragam

1 lapis, sel

epid bawah

berpapila

1 lapis,

memanjang

Tidak rapat Druse Parenkim berkas

pengangkut

Hipodermis

pada daerah

dekat berkas

pengangkut

tulang daun

Breynia

macrantha

1 lapis, sel

seragam

1 lapis, sel

seragam

1 lapis, silinder

pendek

Tidak rapat Druse Jaringan bunga karang

dan parenkim berkas

pengangkut

-

Breynia vestita 1 lapis, sel

seragam

1 lapis, sel

seragam

1 lapis,

memanjang

Tidak rapat Druse Jaringan bunga karang -

Glochidion sp. 1 lapis, sel

seragam

1 lapis, sel

seragam

1 lapis,

memanjang

(dominan) dan

silinder pendek

Tidak rapat Druse Jaringan bunga karang -

Page 8: STRUKTUR ANATOMI DAUN PHYLLANTHACEAE DI KABUPATEN …

AL-KAUNIYAH: Jurnal Biologi, 14(1), 2021

AL-KAUNIYAH: Jurnal Biologi, P-ISSN: 1978-3736, E-ISSN: 2502-6720 | 36

Nama spesies

Jumlah lapisan dan bentuk Kerapatan

jaringan

bunga

karang

Bentuk

kalsium

oksalat

Keberadaan kalsium

oksalat Kenampakan

khusus Epidermis atas Epidermis

bawah Jaringan tiang

Glochidion

philippicum

2 lapis, sel

seragam

1 lapis, sel

seragam

1 lapis,

memanjang

Rapat Druse Jaringan bunga karang -

Glochidion

zeylanicum

1 lapis, sel

seragam

1 lapis, sel

seragam

1 lapis,

memanjang

Tidak rapat Druse, Jaringan bunga karang,

jaringan tiang, dan

parenkim berkas

pengangkut

-

Phyllanthus

mollis

1 lapis, sel

seragam

1 lapis, sel

seragam

1 lapis,

memanjang

Rapat Druse Jaringan bunga karang -

Page 9: STRUKTUR ANATOMI DAUN PHYLLANTHACEAE DI KABUPATEN …

AL-KAUNIYAH: Jurnal Biologi, 14(1), 2021

37 | AL-KAUNIYAH: Jurnal Biologi, P-ISSN: 1978-3736, E-ISSN: 2502-6720

PEMBAHASAN

Stomata memiliki peranan yang penting

pada tumbuhan, Merced dan Renzaglia (2017)

menyatakan bahwa struktur stomata memiliki

peran dalam evolusi tumbuhan, keberadaannya

telah ditemukan pada fosil sejak zaman

Silurian atas dan mengalami perkembangan

mengikuti evolusi tumbuhan. Stomata dapat

digunakan sebagai karakter taksonomi yang

membedakan antar spesies seperti pada famili

Euphorbiaceae (Thakur & Patil, 2011a).

Karakter yang paling sering digunakan adalah

tipe stomata. Menurut Metcalfe dan Chalk

(1950) stomata pada genus Glochidion

ditemukan dengan tipe parasitik sedangkan

pada Baccaurea umumnya tipe stomata

anisositik, hal ini sesuai dengan hasil

pengamatan pada spesies Glochidion dan B.

nanihua (Gambar 1). Beberapa Glochidion

juga memiliki tipe anomositik seperti pada G.

hohenckeri (Thakur & Patil, 2014) dan pada

penelitian ini tipe anomositik ditemukan pada

G. philippicum. Tipe stomata parasitik juga

ditemukan pada semua spesies Antidesma, hal

ini memungkinkan bahwa karakter stomata

untuk sebagian besar anggota genus Antidesma

adalah parasitik (Gambar 1) dengan didukung

hasil yang sama pada A. acidum (Patil &

Jadhav, 2014) dan A. bunius (Rindyastuti &

Hapsari, 2017). Sedangkan pada Breynia tipe

stomata yang ditemukan yaitu anomositik dan

parasitik (Gambar 1), hal ini sesuai dengan

hasil penelitian Thakur dan Patil (2011a) pada

B. nivosa. Pengamatan pada P. mollis

ditemukan tipe stomata parasitik dan

anomositik. Tipe stomata pada Phyllanthus

cukup beragam seperti contohnya parasitik

pada P. discoideus dan P. reticulatus,

anomositik pada P. nivosus (Okanume,

Ahmad, & Agaba, 2019) dan anisositik pada P.

amarus (James, Nethu, & Antony, 2018).

Karakter stomata dapat digunakan

sebagai acuan dalam mempelajari studi asal

tanaman, evolusi, dan klasifikasi (Hong, Lin,

& He, 2018). Karakter kuantitatif stomata

diantaranya adalah ukuran, kerapatan, dan

indeks stomata. Ukuran dan jumlah stomata

per satuan area dipengaruhi oleh beberapa hal,

seperti lingkungan saat pertumbuhan dan

genetik (Casson & Gray, 2008; Doheny-

Adams, Hunt, Franks, Beerling, & Gray,

2012). Hasil pengamatan sampel terhadap

ukuran stomata menunjukkan bahwa spesies

dalam satu genus menunjukkan ukuran stomata

yang tidak terlalu berbeda. Pada Antidesma

ukuran panjang stomata berkisar 14,1–16,0 µm

dan lebar 11,2–14,7 µm. Glochidion memiliki

panjang 17,5–20,1 µm dan lebar 10,3–12,8 µm

sedangkan pada Breynia panjangnya 14,3–18,7

µm dan lebar 8,5–10,0 µm. Pengukuran indeks

stomata pada pengamatan hanya dapat

menunjukkan nilai indeks tiap spesies dan

tidak dapat menggambarkan hubungan indeks

stomata dengan genus. Hasil pengamatan yang

menunjukkan tidak adanya hubungan indeks

stomata dengan genus dimungkinkan karena

faktor genetik tiap spesies lebih berperan

dalam kasus ini dibandingkan dengan faktor

lingkungan, hal ini karena semua sampel

diambil pada daerah dengan iklim mikro yang

sama. Penelitian oleh Camargo dan Marenco

(2011) juga menunjukkan bahwa faktor

genetik dapat berperan lebih penting

dibandingkan dengan faktor lingkungan yang

ditunjukkan dengan distribusi stomata pada 35

tanaman di Hutan Amazon yang tidak

terpengaruh oleh perbedaan lingkungan

tumbuh.

Trikoma merupakan salah satu karakter

anatomi yang dapat digunakan dalam

pengelompokan taksa. Jenis trikoma pada

Phyllanthaceae cukup beragam bahkan pada

tingkat genus. Baccaurea nanihua memiliki

trikoma bentuk rambut bintang (stellate tuft),

hal ini sesuai dengan Bodegom, Haegens, Van

Heuven, dan Baas (2001) yang menyatakan

bahwa trikoma yang paling umum ditemukan

pada Baccaurea adalah trikoma tunggal

uniseluler, namun beberapa spesies diketahui

memiliki bentuk trikoma lain contohnya B.

nanihua dan B. costulata dengan bentuk

rambut bintang dan B. parviflora dengan

bentuk sisik bintang (stellate scale).

Keberadaan trikoma pada genus Breynia,

Glochidion, dan Phyllanthus sangat beragam.

Hasil pengamatan menunjukkan bahwa pada

Breynia macrantha tidak ditemukan adanya

trikoma dan serupa dengan spesies lain yaitu B.

disticha (Moawed, Saiid, Abdelsamie, &

Tantawy, 2015), sedangkan B. vestita memiliki

trikoma tunggal multiseluler yang setipe

dengan trikoma pada B. nivosa (Thakur et al.,

2017). Glochidion sp. dan G. zeylanicum juga

tidak memiliki trikoma, spesies lain dari genus

Page 10: STRUKTUR ANATOMI DAUN PHYLLANTHACEAE DI KABUPATEN …

AL-KAUNIYAH: Jurnal Biologi, 14(1), 2021

AL-KAUNIYAH: Jurnal Biologi, P-ISSN: 1978-3736, E-ISSN: 2502-6720 | 38

ini yang juga tidak memiliki trikoma adalah G.

hohenckeri (Thakur & Patil, 2014) sedangkan

G. philippicum memiliki trikoma tunggal

uniseluler. Jenis trikoma tunggal uniseluler

juga ditemukan pada G. velutinum namun

dilengkapi juga dengan tipe multiseluler

(Sandhya, Rsnakk, Banji, & Aradhana, 2011).

Tipe trikoma pada Phyllanthus mollis adalah

tunggal multiseluler. Phyllanthus memiliki

variasi yang banyak berhubungan dengan

keberadaan dan tipe trikoma pada spesiesnya

(Solihani, Noraini, Azahana, & Nordahlia,

2015; Thakur et al., 2017).

Struktur transversal daun sampel yang

diamati memiliki susunan yang cenderung

sama. Beberapa karakter anatomi spesifik

terlihat pada genus tertentu. Karakteristik pada

genus Antidesma pada pengamatan yaitu

jumlah jaringan tiang lebih dari satu lapis

dengan bentuk dominan silinder pendek dan

persegi serta sel penyusun epidermis atas yang

tidak seragam (berbeda ukuran). Epidermis

atas dengan bentuk yang tidak seragam juga

ditemukan pada A. bunius (Rindyastuti &

Hapsari, 2017). Breynia, Glochidion, dan

Phyllanthus pada pengamatan ini umumnya

memiliki jaringan tiang berbentuk memanjang

kecuali B. macrantha yang memiliki bentuk

jaringan tiang silinder pendek. Struktur daun

pada B. nanihua memiliki karakteristik yang

berbeda dibanding spesies dari genus lain.

Karakter ini dimungkinkan ciri dari genus

Baccaurea. Beberapa karakteristik pada B.

nanihua yang sesuai dengan hasil pengamatan

dari Bodegom et al. (2001) terhadap 43 spesies

Baccaurea adalah adanya kristal druse pada

mesofil daun, beberapa spesies juga

memilikinya pada epidermis atas seperti pada

B. nanihua, B. nesophila dan B. tetrandra.

Selain itu, lapisan jaringan tiang pada

Baccaurea umum ditemukan lebih dari selapis

(dengan bentuk yang bermacam). Karakteristik

tingkat individu ditemukan pada G.

philippicum dengan terdapatnya hipodermis

atas dan B. cernua yang memiliki hipodermis

pada bagian berkas pengangkut di tulang daun.

Struktur berkas pengangkut baik pada

tangkai dan tulang daun juga dapat digunakan

sebagai karakter taksonomi. Penelitian

terdahulu yang dilakukan oleh Bodegom et al.

(2001) pada beberapa genus dari famili

Euphorbiaceae (sebelum dipecah menjadi

beberapa famili baru), termasuk Baccaurea,

mengemukakan bahwa pada umumnya bentuk

berkas pengangkut pada tangkai dan tulang

daun sama. Pasini dan Mirjalili (2006)

mengelompokkan dua bentuk umum berkas

pengangkut pada tangkai dan tulang daun,

yaitu bentuk lonjong dan semi-lonjong.

Pengelompokan ini didasarkan pada penyatuan

jaringan xilem dan floem dalam satu lingkaran

penuh (lonjong) atau hanya setengah lingkaran

(semi-lonjong).

Sampel Phyllanthaceae yang diamati

terdiri dari lima genus, yaitu Antidesma,

Baccaurea, Breynia, Glochidion, dan

Phyllanthus. Pengamatan tangkai dan tulang

daun menunjukkan adanya empat bentuk yang

cukup menggambarkan pada masing-masing

genus (Gambar 3). Berdasarkan

pengelompokan dari Pasini dan Mirjalili

(2006), genus Antidesma dan Baccaurea

memiliki berkas pengangkut bentuk lonjong.

Sementara itu pada genus Glochidion, Breynia,

dan Phyllanthus memiliki berkas pengangkut

bentuk semi lonjong.

Berkas pengangkut bentuk lonjong

terdapat pada Antidesma dan Baccaurea.

Genus Antidesma memiliki tiga berkas

pengangkut, yaitu satu berkas pengangkut

berukuran besar dan dua berkas pengangkut

berukuran kecil. Hasil penelitian lainnya pada

Antidesma acidum (Patil & Jadhav, 2014) juga

menunjukkan berkas pengangkut dengan

bentuk yang serupa. Dapat dilihat pada berkas

pengangkut besar mengandung parenkim

(empulur) dibagian tengah, sedangkan pada

berkas pengangkut kecil hanya terdiri dari

xilem dan floem. Sedangkan berkas

pengangkut pada Baccaurea memiliki jaringan

parenkim yang cukup luas dibagian tengah

berkas pengangkut. Data mengenai anatomi

berkas pengangkut pada Baccaurea masih

sangat terbatas.

Menurut Serebrynaya, Nasuhova, dan

Konovalov (2017), tipe berkas pengangkut

pada Breynia serupa dengan tipe tangkai daun

Laurus nobilis (Lauraceae), yaitu tipe semi-

lunar yang ditunjukkan dengan posisi floem

yang menumpang dibawah xilem sehingga

membentuk pertemuan sel pada kedua ujung

berkas pengangkut yang hampir sejajar. Tipe

semi lunar pada pengamatan ditemukan pada

tangkai dan tulang daun dari B. cernua dan B.

Page 11: STRUKTUR ANATOMI DAUN PHYLLANTHACEAE DI KABUPATEN …

AL-KAUNIYAH: Jurnal Biologi, 14(1), 2021

39 | AL-KAUNIYAH: Jurnal Biologi, P-ISSN: 1978-3736, E-ISSN: 2502-6720

vestita, tipe ini juga ditemukan pada B. nivosa

(Thakur & Patil, 2011b). Pengamatan tangkai

dan tulang daun pada B. macrantha

menunjukkan adanya perbedaan tipe berkas

pengangkut pada tulang daun dan tangkai

daun. Tipe berkas pengangkut pada tulang

daun menyerupai B. cernua dan B. vestita,

yaitu tipe semi lunar sedangkan pada tangkai

daun menyerupai Glochidion, yaitu bentuk

menyerupai ginjal. Tipe berkas pengangkut

tangkai daun dengan bentuk menyerupai ginjal

pada genus Breynia juga ditemukan pada B.

disticha (Moawed et al., 2015). Hal ini

mengindikasikan bahwa berkas pengangkut

pada genus Breynia memiliki rentang dari semi

lunar sampai menyerupai ginjal.

Tipe berkas pengangkut pada Glochidion

cukup bervariasi. Pada pengamatan ditemukan

tiga tipe berbeda dengan tambahan berkas

pengangkut, namun jika diperhatikan lebih

jauh bentuk dasar dari berkas pengangkutnya

adalah tipe menyerupai ginjal. Tipe

menyerupai ginjal yang sederhana (tanpa ada

tambahan berkas pengangkut) ditemukan pada

G. hohenckeri (Thakur & Patil, 2011b).

Genus Phyllanthus yang diwakili oleh P.

mollis pada pengamatan ini memiliki berkas

pengangkut tangkai dan tulang daun tipe semi

lunar yang menyerupai B. cernua dan B.

vestita. Berkas pengangkut pada tangkai daun

P. mollis memiliki tipe yang sama dengan P.

debilis dan sedikit berbeda dengan P. airy-

shawii pada bagian adaksialnya yang lebih

cembung dibandingkan P. mollis meskipun

susunan xilem dan floemnya sama (Tadavi &

Bhadane, 2014). Tipe berkas pengangkut

tulang daun P. mollis juga memiliki susunan

yang sama dengan beberapa Phyllanthus asal

Nigeria seperti P. muellerianus (Awomukwu,

Nyananyo, Uka, & Okeke, 2015).

Struktur berkas pengangkut pada tulang

daun maupun tangkai daun pada genus

Glochidion, Breynia dan Phyllanthus memiliki

bentuk dan susunan yang hampir sama. Hal ini

dimungkinkan karena berdasarkan studi

filogenetik molekular, genus Glochidion,

Breynia, dan Sauropus memiliki kekerabatan

yang dekat dengan Phyllanthus. Bahkan

beberapa peneliti menyarankan genus tersebut

dilebur dan menjadi super genus Phyllanthus

s.l. (Hoffmann, Kathriarachchi, & Wurdack,

2006; Kathriarachchi et al., 2006). Berdasarkan

studi morfologi pada spesies Phyllanthaceae

juga terlihat bahwa ke-4 genus tersebut

memiliki kekerabatan yang dekat (terutama

Breynia dan Sauropus) (Van Welzen,

Pruesapan, Telford, Esser, & Bruhl, 2014;

Vanlalhruaia & Lalbiaknunga, 2020). Namun,

peleburan genus Glochidion, Breynia, dan

Sauropus ke dalam Phyllanthus s.l dianggap

tidak tepat karena masih bisa dibedakan secara

morfologi pada beberapa karakter, contohnya

pada morfologi bunga dan percabangan

phyllanthoid (Vanlalhruaia & Lalbiaknunga,

2020).

SIMPULAN DAN SARAN

Keseluruhan data yang didapat

menggambarkan terdapatnya karakteristik pada

tingkat genus maupun spesies. Karakter pada

genus Antidesma dalam pengamatan adalah

memiliki epidermis atas dengan ukuran sel

yang tidak seragam, dinding antiklinal

epidermis bergelombang sampai melekuk,

jumlah jaringan tiang lebih dari satu lapis

dengan bentuk silinder pendek, stomata

parasitik dan berkas pengangkut terdiri dari

tiga berkas. Genus Glochidion secara umum

memiliki kesamaan dalam bentuk jaringan

tiang memanjang dan bentuk berkas

pengangkut tangkai daun dengan bentuk dasar

menyerupai ginjal, karakter spesifik ditemui

pada G. philippicum dengan terdapatnya

hipodermis atas. Anggota genus Breynia

memiliki dua tipe stomata (parasitik dan

anomositik) serta bentuk berkas pengangkut

tangkai dan tulang daun tipe semi lunar sampai

menyerupai ginjal. Phyllanthus memiliki

bentuk berkas pengangkut tangkai daun tipe

semi lunar, sedangkan B. nanihua memperkuat

data spesies-spesies genus Baccaurea yang

memiliki kristal druse pada epidermisnya serta

bertrikoma bentuk rambut bintang, sedangkan

karakter individu B. nanihua adalah bentuk

jaringan tiang yang meruncing.

Struktur anatomi daun dan tangkai daun

dapat digunakan sebagai karakter spesifik

taksonomi. Beberapa karakter memiliki

kekhususan pada tingkat genus dan beberapa

khas pada tingkat spesies. Karakter anatomi

juga dapat menggambarkan hubungan

kekerabatan seperti genus Glochidion, Breynia

dan Phyllanthus yang memiliki struktur berkas

Page 12: STRUKTUR ANATOMI DAUN PHYLLANTHACEAE DI KABUPATEN …

AL-KAUNIYAH: Jurnal Biologi, 14(1), 2021

AL-KAUNIYAH: Jurnal Biologi, P-ISSN: 1978-3736, E-ISSN: 2502-6720 | 40

pengangkut daun dan tangkai daun yang

hampir sama.

UCAPAN TERIMA KASIH

Penulis mengucapkan terima kasih

kepada tim eksplorasi Banggai Kepulauan,

Pusat Penelitian Biologi LIPI atas sampel

Phyllanthaceae yang didapat.

REFERENSI

Awomukwu, D., Nyananyo, B., Uka, C., &

Okeke, C. U. (2015). Identification of the

genus Phyllanthus (Family

Phyllathaceae) in Southern Nigeria using

comparative systematic morphological

and anatomical studies of the vegetative

organs. Journal of Plant Sciences, 3(3),

137-149. doi:

10.11648/j.jps.20150303.15

Aziagba, A., Okwuchukwu, B., Ke, O., &

Uwabukeonye, C. (2017). Taxonomic

significance of stem and petiole anatomy

of three white varieties of Vigna

unguiculata. American Journal of Life

Science Researches, 5(1), 1-5. doi:

10.21859/ajlsr-05011.

Bodegom, S., Haegens, R. M. A. P., Van

Heuven, B. J., & Baas, P. (2001).

Systematic leaf anatomy of Baccaurea,

Distichirhops, and Nothobaccaurea

(Euphorbiaceae). Blumea: Journal of

Plant Taxonomy and Plant Geography,

46(3), 485-497.

Cahyanto, T., Sopian, A., Efendi, M., &

Kinasih, I. (2017). Grouping of

Mangifera indica L. cultivars of Subang

West Java by leaves morphology and

anatomy characteristics. Biosaintifika:

Journal of Biology & Biology Education,

9(1), 156. doi:

10.15294/biosaintifika.v9i1.8780.

Camargo, M. A. B., & Marenco, R. A. (2011).

Density, size and distribution of stomata

in 35 rainforest tree species in Central

Amazonia. Acta Amazonica, 41(2), 205-

212. doi: 10.1590/S0044-

59672011000200004.

Casson, S., & Gray, J. E. (2008). Tansley

review: Influence of enviromental factors

on stomatal development. New

Phytologist 178, 9-23. doi:

10.1111/j.1469-8137.2007.02351.x.

Cutler, D. F. (1978). Applied plant anatomy.

Longman. London and New York.

Doheny-Adams, T., Hunt, L., Franks, P. J.,

Beerling, D. J., & Gray, J. E. (2012).

Genetic manipulation of stomatal density

influences stomatal size, plant growth

and tolerance to restricted water supply

across a growth carbon dioxide gradient.

Philosophical Transactions of The Royal

Society B, 367(1588), 547-555.

doi:10.1098/rstb.2011.0272.

Hoffmann, P., Kathriarachchi, H., & Wurdack,

K. J. (2006). A Phylogenetic

classification of Phyllanthaceae

(Malpighiales; Euphorbiaceae sensu

lato). Kew Buletin, 61, 37-53. doi :

124.158.189.56.

Hong, T., Lin, H., & He, D. (2018).

Characteristics and correlations of leaf

stomata in different Aleurites montana

Provenances. PLoS ONE, 13(12), 1-10.

doi: 10.1371/journal.pone.0208899.

James, J. M., Nethu, P. C., & Antony, T.

(2018). A comparative study of morpho-

anatomical, fluorescent characteristics,

phytochemical and antibacterial studies

of two different Phyllanthus species of

Kerala. Journal of Pharmacognosy and

Phytochemistry, 7(4), 3225-3234.

Kathriarachchi, H., Samuel, R., Hoffmann, P.,

Mlinarec, J., Wurdack, K.J., Ralimanana,

H., … Chase, M. W. (2006).

Phylogenetics of tribe Phyllantheae

(Phyllanthaceae; Euphorbiaceae sensu

lato) based on nrITS and plastid matK

DNA sequence data. American Journal

of Botany, 93(4), 637-655. doi :

10.3732/ajb.93.4.637.

Metcalfe, C. R., & Chalk, L. (1950). Anatomy

of the Dicotyledons vol. 1. Oxford:

Clarendon Press.

Merced, A., & Renzaglia, K. S. (2017).

Structure, function and evolution of

stomata from a bryological perspective.

Bryophyte Diversity & Evolution, 39(1),

7-20. doi: 10.11646/bde.39.1.4.

Moawed, M. M., Saiid, S., Abdelsamie, Z., &

Tantawy, M. (2015). Phenetic analysis of

certain taxa of Euphorbiaceae grown in

Egypt. Egypt Journal Botany 55(2), 247-

267. doi: 10.21608/EJBO.2015.216.

Okanume, O. E., Ahmad, M. Z., & Agaba, O.

Page 13: STRUKTUR ANATOMI DAUN PHYLLANTHACEAE DI KABUPATEN …

AL-KAUNIYAH: Jurnal Biologi, 14(1), 2021

41 | AL-KAUNIYAH: Jurnal Biologi, P-ISSN: 1978-3736, E-ISSN: 2502-6720

A. (2019). Morphological and leaf

epidermal features of some Phyllanthus

species in Jos, Nigeria. Annals of West

Universityof Timisoara, Series of

Biology, 22(1), 47-56.

Pasini, D., & Mirjalili, V. (2006). The

optimized shape of a leaf petiole. WIT

Transactions on Ecology and The

Environment, 87, 35-45. doi:

10.2495/DN060041.

Patil, P., & Jadhav, V. (2014). Short

communication pharmacognostical

evaluation of Antidesma acidum Retz.

leaf: A wild edible plant. Journal of

Advanced Scientific Research, 5(1), 28-

31.

Rindyastuti, R., & Hapsari, L. (2017). Adaptasi

ekofisiologi terhadap iklim tropis kering:

Studi anatomi daun sepuluh jenis

tumbuhan berkayu. Indonesian Journal

of Biology, 13(1), 1-14. doi:

10.14203/jbi.v13i1.3089.

Sandhya, S., Rsnakk, C., Banji, D., &

Aradhana. (2011). Microscopical and

physiochemical studies of Glochidion

velutinum leaf. Journal of Global Trends

in Pharmaceutical Sciences, 2(1), 91-

107.

Sass, J. E. (1951). Botanical microtechnique

2nd edition. Iowa: The IOWA State

College Press.

Serebrynaya, F. K., Nasuhova, N. M., &

Konovalov, D. A. (2017). Morphological

and anatomical study of the leaves of

Laurus nobilis L. (Lauraceae), growing

in the introduction of the Northern

Caucasus Region (Russia).

Pharmacognosy Journal, 9(4), 519-522.

doi: 10.5530/pj.2017.4.83.

Solihani, N. S., Noraini, T., Azahana, A., &

Nordahlia, A. S. (2015). Leaf

micromorphology of some Phyllanthus

L. species (Phyllanthaceae). AIP

Conference Proceedings1678,

020022(2015). doi: 10.1063/1.4931207.

Tadavi, S. C., & Bhadane, V. V. (2014).

Taxonomic of the rachis, petiole and

petiolule anatomy in some

Euphorbiaceae. Biolofe, 2(3), 850-857.

Thakur, H. A., & Patil, D. A. (2011a). The

foliar epidermal studies in some hitherto

unstudied Euphorbiaceae. Current

Botany, 2(4), 22-30.

Thakur, H. A., & Patil, D. A. (2011b). Petiolar

anatomy of some unstudied

Euphorbiaceae. Journal of Phytology,

2(12), 54-59.

Thakur, H. A., & Patil, D. A. (2014). Foliar

epidermal studies of plants in

Euphorbiaceae. Taiwania, 59(1), 59-70.

doi: 10.6165/tai.2014.59.59.

Thakur, U., Prajapati, A., Guhe, G., Inamdar,

S., Sontakke, P., Ikhare, S., & Bhise, P.

(2017). Foliar epidermal studies of some

species of family Euphorbiaceae.

Hislopia Journal, 10(1), 43-51.

Van Cotthem, W. R. J. (1970). A classification

of stomatal types. Botanical Journal of

the Linnean Society, 63(3), 235-246. doi:

10.1111/j.1095-8339.1970.tb02321.x.

Van Welzen, P. C., Pruesapan, K., Telford, I.

R. H., Esser, H. -J. & Bruhl, J. J. (2014).

Phylogenetic reconstruction prompts

taxonomic changes in Sauropus and

Breynua (Phyllanthaceae tribe

Phyllantheae). Blumea, 59, 77-94. doi:

10.3767/000651914X684484.

Vanlalhruaia., & Lalbiaknunga, J. (2020). A

study of phylogeny of Phyllanthaceae

using morphological features.

International Journal of Botany Studies,

5(6), 1-4.

Whitmore, T. C. (1991). Perspectives in

tropical rain forest research. In A. E.

Lugo, & C. Lowe (Eds.), Tropical

forests: Management and ecology (pp.

397-407). New York, US: Springer

Verlag New York Inc.

Wilmer, C. M. (1983). Stomata. London:

Longman Group Ltd.

Wu, J., & Vankat, J. L. (1995). Island

biogeography: Theory and applications.

In W. A. Nierenberg (Eds.),

Encyclopedia of environmental biology

vol. 2 (pp. 371-379). San Diego, US:

Academic Press.