1. ALIRAN ENERGI

2. PRODUKTIVITAS

Manfaat utama dari energi  matahari yang bisa sampai ke permukaan bumi adalah

untuk kepentingan tumbuhan hijau yang dalam proses kehidupan tumbuhan, dikenal dengan

istilah fotesintetis dan repirasi . Dalam proses fotosintesis , organisme autotrof memanfaatkan

50% dari radiasi matahari yang diterima dan diefesiensi pemanfaatan energi yang diserap

oleh autotrof kurang lebih 1% (Ondum, 1993). Tumbuhan hijau berfontosintesis selama

kurang lebih 10 jam per hari dalam waktu siang hari. Jika intensitas radiasi matahari dalam

kondisi maksimal, maka faktor yang menjadi pembatas efektivitas proses fotosintesis adalah

ketersedian air ,CO2 dan unsur hara lainnya dari lingkungan.

Di dalam setiap komunitas terdapat organisme yang mampu hidup maupun benda

mati yang menunjang proses kehidupan dimana merupakan kejadian yang mengubah bentuk

energi pada berbagai komponen. Salah satu proses tersebut dalah metabolisme. Hasil dari

kegiatan metabolisme adalah pertumbuhan dan penambahan Biomassa. Penimbunan

Biomassa itu disebut produksi (Odum, 1993). Produksi selama priode waktu tertentu disebut

produktivitas. Menurut Hardjosuwarno (1990), setiap komunitas atau bagian-bagian lain

dalam organisasi mahluk hidup memiliki produktivitas  yang meliputi produktivitas sekunder

dan primer. Menurut Djumara (2007), di dalam suatu ekosistem dikenal adanya produsen dan

konsumen, sehingga juga dikenal adanya produktivitas oleh produsen dan produktivitas oleh

konsumen. Produktivitas pada produsen disebut produktivitas primer (dasar), sedangkan pada

konsumen disebut produktivitas sekunder. 

2.1. Produktivitas Primer

Produktivitas primer adalah kecepatan tumbuhan mengubah energi cahaya menjadi

energi kimia dalam bentuk bahan organik yang dapat digunakan sebagai bahan pangan.

Produktivitas primer dapat di golongkan menjadi dua, antara lain.

1) Produktivitas primer kotor

Produktivitas primer kotor dalah kecepatan total fotosintesis atau total jumlah energi

terlambat oleh fotosintesis unit area per unit waktu disebut juga produktivitas primer kasar

(GPP). Tidak semua produktivitas disimpan sebagai bahan organik tetapi sebagian akan

digunakan oleh tumbuhan untuk proses respirasi sellulernya.

2) Produktivitas primer bersih

Produktivitas primer bersih (NPP) adalah kecepatan penyimpanan bahan organik dalam

jaringan tumbuhan sebagai kelebihan bahan organik yang sebagian telah dipakai untuk

respirasi tumbuhan selama proses pertumbuhan. Produktivitas primer bersih memiliki

kegunaan sangat penting untuk memahami sebuah ekosistem karena hal itu dapat

menggambarkan energi yang tersedia bagi seluruh komponen dalam rantai makanan

maupun jarring makanan.

Produktivitas komunitas bersih yaitu kecepatan penyimpanan bahan organik yang

tidak di gunakan oleh heterotrof selama atau musim pertumbuhan. Nilai produktivitas adalah

selalu  berupa laju karbon atau aliran energi dan di nyatakan sebagai gram biomassa (atau

kalori). Berat kering material tumbuhan yang ada pada sembarang titik dalam waktu disebut

biomassa atau fitomassa. Nilai efesiensi adalah ratio energi output terhadap energi input pada

berbagai titik proses pertumbuhan. Terdapat tiga hal penting dalam nilai efesien, yaitu.

1) Efesien  eksploitasi

Efesien  eksploitasi berkaitan dengan kemampuan tumbuhan untuk memegat cahaya.

2) Efesiensi asimilasi (quantum yield)

Efesiensi asimilasi (quantum yield) berkaitan dengan kemampuan tumbuhan untuk

merubah radiasi yang terserap ke dalam fotosintetat dan di pengaruhi oleh resintensi hasil

asimilasi,CO2 , ketersediaan air dan cahaya, temperature dan lain-lain.

3) Efesiensi produksi

Efesiensi produksi merupakan kapasitas ukuran bersih untuk mengubah fotosintat ke

dalam pertumbuhan dan reproduktif biomassa dan tidak dipakai untuk proses respirasi.

Produktivitas primer dapat dinyatakan dalam energi per satuan luas per satuan waktu

(J/mr/tahun), atau sebagai biomassa (berat) vegetasi yang ditambahkan ke ekosistem per

satuan luasan per satuan waktu (g/m2/tahun). Biomassa umumnya dinyatakan sebagai berat

kering bahan organik, karena molekul air tidak mengandung energi yang dapat digunakan,

dan karena kandungan air tumbuhan bervariasi dalam jangka waktu yg singkat. Produktivitas

primer suatu ekosistem hendaknya tidak dikelirukan dengan total biomassa dari autotrof

fotosintetik yg terdapat pada suatu waktu tertentu, yang disebut biomassa tanaman

tegakan (standing crop biomass). Secara garis besar produktivitas primer ekosistem alami

dapat dikelompokkan dalam tiga kategori yaitu:

1) Relatif tidak produktif, termasuk di dalamnya: lautan terbuka dan padang pasir.

Produktivitasnya lebih rendah dari 0,1 gram/m²/hari.

2)    Produktivitas medium, meliputi: padang rumput semi kering, pantai laut, danau dangkal,

dan hutan di tanah kering. Harga produktivitasnya berkisar antara 1-10 gram/m²/hari.

3)    Sangat produktiv, meliputi: estuaria, sistem koral, hutan lembab, paparan aluvial, dan

daerah pertanian yang intensif. Produktivitasnya antara 10-20 gram/m²/hari.

2.2. Produktivitas Sekunder

Produktivitas sekunder adalah kecepatan organisme heterotrof atau konsumen

mengubah energi kimia menjadi simpanan energi kimia baru. Konsumen dapat menggunakan

bahan organik yang tersimpan pada organisme autotrof (produsen) sebagai bahan makanan.

Dari bahan makanan tersebut konsumen mendapatkan energi yang akan dimanfaatkan untuk

melakukan aktivitas hidup dan disimpan dalam bentuk makanan cadangan. Misalnya: ayam

memakan biji jagung, berarti energi kimia yang tersimpan dalam biji jagung berpindah ke

ayam.

Perpindahan energi biasanya akan melepaskan sedikit energi dalam bentuk panas.

Sebagian energi kimia yang dimakan oleh ayam akan digunakan untuk kegiatan hidupnya dan

sebagian lagi akan disimpan dalam jaringan sebagai energi potensial berupa bahan makanan

cadangan. Kemudian ayam akan dimakan oleh ular dan selanjutnya ular akan dimakan oleh

burung elang. Burung elang akan mati lalu diuraikan oleh pengurai dan pengurai memperoleh

energi kimia terakhir yang terkandung pada tubuh burung elang yang mati.

Dengan demikian produktivitas sekunder akan menjadi berkurang pada saat terjadi

perpindahan energi dari satu tingkat trofik ke tingkat trofik berikutnya, sehingga energi kimia

yang tersedia bagi konsumen tingkat tertinggi semakin berkurang. Artinya semakin pendek

suatu rantai makanan, semakin sedikit kehilangan energi yang dapat digunakan, sehingga

produktivitas sekunder makin besar.

Tabel. Produktivitas Primer Pada Beberapa Kelompok Komponen Vegetasi

Kelompok komponen Vegetasi Biomass(g/m2)

Produktivitas primer bersih

(g/m2,thn)

Pohon (bagian batang dan tajuk) 6.403 796Perdu (bagian batang dan tajuk) 158 61Semak dan herba (bagianbatang dan tajuk)

2 2

Pohon (bagian akar) 3.325 260Perdu (bagian akar) 305 73Semak dan herba (bagian akar)

1 4

Total 10.194 1.196

( Sumber : Odum, 1993)

2.3. Metode Pengukuran Produktivitas

Menurut Odum (1993), beberapa metode yang dapat digunakan untuk mengukur

produktivitas antara lain.

1) Metode panen

Merupakan cara mengukur dengan memanen seluruh organ vegetasi secara pereodik

menurut periode waktu yang di pilih . hasil panen kemudian di ovenkan pada suhu 8000C 

sampai pada suatu saat bobotnya konstan , dan bobot ini di nyatakan sebagai bobot kering

oven(g/m2/thn).

2) Mengukur oksigen

Metode di gunakan untuk menentukan produktivitas pada vegetasi perairan  metode ini

menggunakan teknik botol terang dan gelap. Kedua botol tersebut di isi air dan danau pada

kedalaman tertentu, setelah itu di bawah ke laboratorium untuk penentuan kadar CO2 yang

terdapat pada air tersebut. Penurunan O2 pada botol yang gelap di sebabkan oleh kegiatan

respirasi dan peningkatan O2 dalam botol yang terang dengan penurunan O2 pada botol

yang gelap menyatakan produktivita kotor. Sehingga selisi antara O2 dalam botol terang

dengan botol gelap merupakan produktivitas bersih.

3) Metode karbondioksida

Metode ini dilakuna dengan memanfaatkan gas selama fotosintesis atau pembebenasannya

selama respirasi yang di ukur dengan analisa gas infra merah atau dengan memasukan gas

melalui air Ba(OH)2 dan menitrasikannya, dengan melakukan eksperimen dalam kamar

terang dan gelap, kemudian dapat di keluarkan produksi bersih dan kotor di dalam suatu

kamar yang di terangi., fotosintesis dan respirasi berlangsung bersama dan CO2 yang

muncul dari kamar adalah gas atmosfer yang tisak terpakai di tambah gas yang berasal

dari respirasi bagian tumbuhan-tumbuhan di dalam kamar gelap, selama gas CO2 di

sebabkan oleh respiraso dengan demikian , produktivitas besih sama dengan produktivitas

kolor di kurang respirasi.

4) Metode klorofil

Hubungan antara klorofil total terhadap laju fotosintesis di kenal sebagai rasio asimilasi

atau laju produksi per gram klorofil jadi, rasio asimilasi merupakan perbandingan antara

bobot O2 yang di hasilkan per jam(gram/jam) di bagi dengan bobot klorofil (g).

Cara pengukuran produktivitas primer bersih adalah dengan pengukuran laju

fotosintesis bersih jaringan fotosintesis di kurangi laju repirasi jaringan  nonfotosintesis.

Produktivitas primer bersih (NPP) di ukur dengan perhitungan pertubahan-perubahan

biomassa melalui waktu.

NPP=(Wt-1 – Wt ) + D + H

Dimana.

Wt-1 : adalah perbedaan biomassa antara dua waktu panen

D : adalah biomassa yang hilang karena dekomposisi

H : adalah Biomassa yang di makan oleh herbivora selama periode antara panenan

Produktivitas dapat di nyatakan sebagai g per m2 per tahun atau jika kandungan kalori

material di ketahui sebagai cal/m2/thn.

Analisis dimensi adalah cara lain perkiraan produktivitas dalam satuan dimana volume

tumbuhan individu sangat besar atau pertumbuhan kembali begitu lambat dan kerusakan luas

terjadi karena proses memanen dalam pot. Teknik ini di dasarkan pada beberapa parameter

yang mudah diukur seperti tinggi tumbuhan diameter setinggi dada atau volume tumbuhan

dapat di korelasi dengan biomassa. Produksi akar dan serasah sangat penting untuk di

perkirakaan dan diukur. Beberapa peneliti membagi biomassa atau produktivitas menurut

letaknya terhadap substrat yaitu biomassa di atas substrat (meliputi batang, helaian dan

pelepah daun) dan biomassa di bawah substrat meliputi akar, dan rhizome (Dedi, 2009).

Tunas-tunas fotosintetik pada tumbuhan merupakan organ penting untuk berproduksi. Namun

banyak hasil fotosintesis ditranslokasikan ke bawah tanah, di mana hasil fotosintesis tersebut

mendukung pertumbuhan akan dan disimpan. Menurut Mcnaughton dan Wolf (1998), siklus

tahunan biomassa tumbuhan di atas dan di bawah tanah mengarah kepada hubungan terbalik.

Selama musim pertumbuhan, ketika biomassa di atas tanah meningkat cepat, biomas di

bawah tanah umumnya cenderung menurun. Sedangkan pada akhir musim, biomassa di

bawah tanah umumnya meningkat kembali karena kelebihan produksi yang dihasilkan tunas-

tunas kemudian dipindahkan ke bawah.

2.4. Faktor-faktor yang Mempengaruhi Produktivitas

Menurut Jordan (1985) dalam Wiharto (2007), Jika produktivitas suatu ekosistem hanya

berubah sedikit dalam jangka waktu yang lama maka hal itu menandakan kondisi lingkungan

yang stabil, tetapi jika perubahan yang dramatis maka menunjukkan telah terjadi perubahan

lingkungan yang nyata atau terjadi perubahan yang penting dalam interaksi di antara

organisme penyusun eksosistem. Menurut Campbell (2002), terjadinya perbedaan

produktivitas pada berbagai ekosistem dalam biosfer disebabkan oleh adanya faktor pembatas

dalam setiap ekosistem. Faktor yang paling penting dalam pembatasan produktivitas

bergantung pada jenis ekosistem dan perubahan musim dalam lingkungan. Produktivitas pada

ekosistem dipengaruhi oleh beberapa faktor antara lain faktor internal dan faktor eksternal.

Faktor internal meliputi struktur dan komposisi komunitas, jenis dan usia tumbuhan, serta

peneduhan sedangkan faktor eksternal meliputi cahaya, karbohidrat, air, nutrisi, suhu, dan

tanah, serta herbivora.

2.4.1.Faktor Eksternal

1) Suhu

Berdasarkan gradasi suhu rata-rata tahunan, maka produktivitas akan meningkat dari

wilayah kutub ke ekuator. Namun pada hutan hujan tropis, suhu bukanlah menjadi faktor

dominan yang menentukan produktivitas, tapi lamanya musim tumbuh. Adanya suhu yang

tinggi dan konstan hampir sepanjang tahun dapat bermakna musim tumbuh bagi tumbuhan

akan berlangsung lama, yang pada gilirannya meningkatkan produktivitas. Suhu secara

langsung ataupun tidak langsung berpengaruh pada produktivitas. Secara langsung suhu

berperan dalam mengontrol reaksi enzimatik dalam proses fotosintetis, sehingga tingginya

suhu dapat meningkatkan laju maksimum fotosintesis. Sedangkan secara tidak langsung,

misalnya suhu berperan dalam membentuk stratifikasi kolom perairan yang akibatnya

dapat mempengaruhi distribusi vertikal fitoplankton.

2) Cahaya

Cahaya merupakan sumber energy primer bagi ekosistem. Cahaya memiliki peran yang

sangat vital dalam produktivitas primer, oleh karena hanya dengan energy cahaya

tumbuhan dan fitoplankton dapat menggerakkan mesin fotosintesis dalam tubuhnya. Hal

ini berarti bahwa wilayah yang menerima lebih banyak dan lebih lama penyinaran cahaya

matahari tahunan akan memiliki kesempatan berfotosintesis yang lebih panjang sehingga

mendukung peningkatan produktivitas primer. Panjang gelombang dan intensitas cahaya

sangat berperan terhadap proses fotosintesis. Pada tumbuhan berklorofil gelombang

cahaya merah dan biru diserap , sedangkan gelombang cahaya hijau dipantulkan. Atau

tidak dapat dimanfaatkan dalam proses fotosintesis. Beda halnya pada tumbuhan yang

menyerap energi cahaya oleh pigmen coklat dan pigmen biru seperti pada ganggang, maka

cahaya hijau dapat diserap. Intensitas cahaya dapat menentukan jumlah energi yang dapat

menyerap energi cahaya dan mengubahnya menjadi gula dengan efisiensi 20% sedangkan

pada cahaya terang hanya 8%. Pada intensitas cahaya yang tinggi dapat merusak klorofil.

Apabila faktor yang diperlukan berada dalam keadan optimal, jumlah cahaya yang dipakai

sebanding dengan jumlah cahaya yang diserap (dengan jumlah klorofil yang ada).

Tumbuhan yang hidup pada habitat dengan intensitas cahaya tinggi akan teradaptasi

dengan mempunyai jaringan aktif untuk fotosintesis dengan proporsi tinggi. Sebaliknya

pada tumbuhan yang teradaptasi dengan cahaya lemah, jumlah jaringan aktif untuk

fotosintesis rendah atau jumlah klorofil rendah. Pengaruh intensitas cahaya pada tumbuhan

jenis C3 dan C4 berbeda, yang mana tanaman C3 merupakan tanaman yang jenuh cahay

pada intensitas yang jauh di bawah penyinaran matahari penuh sedangkan tanaman C4

intensitas cahaya mendekati penyinaran penuh. Tanman C3 merupakan tanaman yang

produk awal yang stabil berasal dari pengikatan atau fiksasi karbon yaitu 3-karbon asam

organik yang berasal dari proses karboksilasi dan pemecahan dari molekul aseptor 5-

karbon. Contoh tanaman C3 adalah tanaman pada umumnya. Tanaman C4 merupakan

tanaman yang produk awal yang stabil dari fotosintesis adalah 4-karbon asam organik

yang berasal dari proses karbosilaksi molekul aseptor 3-karbon. Contoh tanaman C4

adalah tanaman berpembuluh seperti rumput-rumputan. Laju produktivitas neto/bersih

pada tanaman C4 biasanya tinggi diatas tanaman C3. Pada ekosistem terestrial seperti

hutan hujan tropis memilik produktivitas primer yang paling tinggi karena wilayah hutan

hujan tropis menerima lebih banyak sinar matahari tahunan yang tersedia bagi fotosintesis

dibanding dengan iklim sedang (Wiharto, 2007). Sedangkan pada eksosistem perairan, laju

pertumbuhan fitoplankton sangat tergantung pada ketersediaan cahaya dalam perairan.

Laju pertumbuhan maksimum fitoplankton akan mengalami penurunan jika perairan

berada pada kondisi ketersediaan cahaya yang rendah.

3) Air, curah hujan dan kelembaban

Produktivitas pada ekosistem terrestrial berkorelasi dengan ketersediaan air. Air

merupakan bahan dasar dalam proses fotosintesis, sehingga ketersediaan air merupakan

faktor pembatas terhadap aktivitas fotosintetik.  Secara kimiwi air berperan sebagai pelarut

universal, keberadaan air memungkinkan membawa serta nutrient yang dibutuhkan oleh

tumbuhan. Air memiliki siklus dalam ekosistem. Keberadaan air dalam ekosistem dalam

bentuk air tanah, air sungai/perairan, dan air di atmosfer dalam bentuk uap. Uap di

atmosfer dapat mengalami kondensasi lalu jatuh sebagai air hujan. Interaksi antara suhu

dan air hujan yang banyak yang berlangsung sepanjang tahun menghasilkan kondisi

kelembaban yang sangat ideal tumbuhan terutama pada hutan hujan tropis untuk

meningkatkan produktivitas. Menurut Jordan (1995) dalam Wiharto (2007), tingginya

kelembaban pada gilirannya akan meningkatkan produktivitas mikroorganisme. Selain itu,

proses lain yang sangat dipengaruhi proses ini adalah pelapukan tanah yang berlangsung

cepat yang menyebabkan lepasnya unsure hara yang dibutuhkan oleh tumbuhan.

Terjadinya petir dan badai selama hujan menyebabkan banyaknya nitrogen yang terfiksasi

di udara, dan turun ke bumi bersama air hujan. Namun demikian, air yang jatuh sebagai

hujan  akan menyebabkan tanah-tanah yang tidak tertutupi vegetasi rentan mengalami

pencucian yang akan mengurangi kesuburan tanah. Pencucian adalah penyebab utama

hilangnya zat hara dalam ekosistem.

4) Nutrien

Tumbuhan membutuhkan berbagai ragam nutrient anorganik, beberapa dalam jumlah yang

relatif besar dan yang lainnya dalam jumlah sedikit, akan tetapi semuanya penting. Pada

beberapa ekosistem terrestrial, nutrient organic merupakan faktor pembatas yang penting

bagi produktivitas. Produktivitas dapat menurun bahkan berhenti jika suatu nutrient

spesifik atau nutrient tunggal tidak lagi terdapat dalam jumlah yang mencukupi. Nutrient

spesifik yang demikian disebut nutrient pembatas (limiting nutrient). Pada

banyak ekosistem nitrogen dan fosfor merupakan nutrient pembatas utama, beberapa bukti

juga menyatakan bahwa CO2 kadang-kadang membatasi produktivitas. Produktivitas di

laut umumnya terdapat paling besar diperairan dangkal dekat benua dan disepanjang

terumbu karang, di mana cahaya dan nutrient melimpah. Produktivitas primer persatuan

luas laut terbuka relative rendah karena nutrient anorganic khusunya nitrogen dan fosfor

terbatas ketersediaannya dipermukaan. Di tempat yang dalam di mana nutrient melimpah,

namun cahaya tidak mencukupi untuk fotosintesis. Sehingga fitoplankton, berada pada

kondisi paling produktif ketika arus yang naik ke atas membawa nitrogen dan fosfor

kepermukaan.

5) Tanah 

Potensi ketersedian hidrogen yang tinggi pada tanah-tanah tropis disebabkan oleh

diproduksinya asam organik secara kontinu melalui respirasi yang dilangsungkan oleh

mikroorganisme tanah dan akar (respirasi tanah). Jika tanah dalam keadaan basah, maka

karbon dioksida (CO2) dari respirasi tanah beserta air (H2O) akan membentuk asam

karbonat (H2CO3 ) yang kemudian akan mengalami disosiasi menjadi bikarbonat (HCO3-)

dan sebuah ion hidrogen bermuatan positif (H+). Ion hidrogen selanjutnya dapat

menggantikan kation hara yang ada pada koloid tanah, kemudian bikarbonat bereaksi

dengan kation yang dilepaskan oleh koloid, dan hasil reaksi ini dapat tercuci ke bawah

melalui profil tanah (Wiharto, 2007). Hidrogen yang dibebaskan ke tanah sebagai hasil

aktivitas biologi, akan bereaksi dengan liat silikat dan membebaskan aluminium. Karena

aluminium merupakan unsur yang terdapat dimana-mana di daerah hutan hujan tropis,

maka alminiumlah yang lebih dominan berasosiasi dengan tanah asam di daerah ini. Sulfat

juga dapat menjadi sumber pembentuk asam di tanah. Sulfat ini dapat masuk ke ekosistem

melalui hujan maupun jatuhan kering, juga melalui aktivitas organisme mikro yang

melepaskan senyawa gas sulfur. Asam organik juga dapat dilepaskan dari aktivitas

penguraian serasah (Jordan, 1985 dalam Wiharto, 2007 ). 

6) Herbivora

Menurut Barbour at al. (1987) dalam Wiharto (2007), sekitar 10 % dari produktivitas

vegetasi darat dunia dikonsumsi oleh herbivora biofag. Persentase ini bervariasi menurut

tipe ekosistem darat. Namun demikian, menurut McNaughton dan Wolf (1998) bahwa

akibat yang ditimbulkan oleh herbivora pada produktivitas primer sangat sedikit sekali

diketahui. Bahkan hubunga antar herbivora dan produktivitas primer bersih kemungkinan

bersifat kompleks, di mana konsumsi sering menstimulasi produktivitas tumbuhan

sehingga meningkat mencapai tingkat tertentu yang kemudian dapat menurun jika

intensitasnya optimum. 

2.4.2.Faktor Internal

1) Struktur dan Komposisi Komunitas

Struktur dan komposisi komunitas sangat menentukan produktivitas. Bentuk pohon, perdu

dan herba yang hidup pada habitat yang sama, akan menghasilkan produktivitas yang

berbeda.

2) Jenis dan Umur Tumbuhan

Perbedaan laju pertumbuhan diantara jenis-jenis yang berkompetisi dalam suatu ekosistem

merupakan kejadian yang alami, dengan demikian akan terjadi pula perbedaan

produktivitas pada fase pertumbuhan yang berbeda atau pada umur yang berbeda dari

suatu jenis yang sama. Tumbuhan akan mencapai produktivitas maksimal pada fase muda.

Ketika tubuh tumbuhan meningkat energi yang difiksasi lebih banyak digunakan untuk

mengelola tubuhnya. Produktivitas yang berlebih digunakan untuk membentuk

produktivitas bersih yang secara teratur menurun dalam masa pemasakan.

3) Peneduhan

Bentuk-bentuk geometri tumbuhan dan kerapatannya sangat berperan dalam menentukan

efisiensi ekosistemnya. Tumbuhan yang memiliki daun yang relatif lebar dan vertikal

dapat menghasilkan area aktif fotosintesis maksimum dan total peneduhannya rendah.

Informasi tentang faktor-faktor yang mempengaruhi produktivitas primer pada setiap

tanaman terjadi pada tingkatan yang spesifik, keadaan yang sama juga terjadi pada daun-

daun yang terisolasi. Dalam hal ini hanya memperhatikan salah satu faktor yang kompleks

yang mempengaruhi produktivitas primer yaitu struktur 3 dimensi dari suatu kanopi

vegetasi. Faktor struktural ini mempengaruhi efisiensi kanopi sebagai suatu penangkap

cahaya. Pada kanopi berdaun lebar sebagian cahaya tidak di serapdekat permukaan dan

tingkat kanopi yang lebih rendah terlindungi lebih banyak. Akibatnya fotosintesis bersih

cenderung terkonsentrasi di lapisan atas pada tipe kanopi berdaun lebar dan terkonsentrasi

dilapisan tengah pada tipe kanopi berdaun sempit. Posisi sudut daun mempengaruhi juga

kedalaman penetrasi cahaya ke dalam kanopi. Penetrasi cahaya akan lebih dalam bila

daunnya tegak. Tanaman padi yang memiliki geometri sudut daun atau kanopi vertikal dan

tipe berdaun sempit akan lebih efektif pada intensitas cahaya yang kuat dan ketika posisi

matahari rendah. Kanopi horizontal dari tipe berdaun lebar akan lebih efektif pada

intensitas cahaya rendah dan ketika matahari berada di atas kepala.

2.5. Proses-Proses Dasar Produktivitas

Produktivitas primer bersih ditentukan oleh perbedaan relatif dari hasil fotosintesis

dengan materi yang dimanfaatkan dalam proses respirasi. Berikut merupakan proses-proses

dasar yang terlibat dalam produktivitas,yaitu.

1) Proses Fotosintesis

Proses ini hanya memanfaatkan sebagian kecil energi cahaya yaitu sekitar 1-5% yang

diubah menjadi energi kimia dan sebagian besar dipantulkan kembali atau berubah

menjadi panas. Gula yang dihasilkan dalam fotosintesis dapat dimanfaatkan dalam proses

respirasi untuk menghasilkan ATP dan dapat dikonpersi menjadi senyawa organik lain

seperti lignin, selulosa, lemak, dan protein. Estimasi potensi produktivitas primer

maksimum dapat diperoleh dari efisiensi potensial fotosintetis. Energi cahaya yang

dipancarkan matahari ke bumi ± 7.000 kkal/m2/hari pada musim panas atau daerah tropis

dalam keadaan tidak mendung. Dari jumlah tersebut, sebanyak ± 2.735 kkal dapat

dimanfaatkan secara potensial untuk fotosintetis bagi tumbuhan. Sekitar 70% energi yang

tersedia berperan dalam perantara pembentukan pemindahan energi secara fotokhemis ke

fotosintesis. Dari total energy tersebut, hanya sekitar 28% diabsorbsi ke dalam bentuk

yang menjadi bagian dari pemasukan energy ke dalam ekosistem. Prinsipnya dibutuhkan

minimum 8 Einstein (mol quanta) cahaya untuk menggerakkan 1 mol karbohidrat. Secara

teoritis produktivitas primer bruto ekosistem dapat dihasilkan 635 kkal/m2/hari dan

sebanyak 165 g/m2/hari berubah ke massa bahan organik. Untuk keperluan respirasi

harian, tumbuhan menggunakan ± 25% dari produk organik. Dengan demikian produksi

netto yang diperoleh ekosistem ± 124 g/m2/hari. Estimasi hasil itu dapat diperoleh jika

cahaya maksimal, efisiensi maksimal dalam perubahan cahaya menjadi karbohidrat dan

respirasi minimum. Salah satu bukti catatan produktivitas bersih harian adalah sebesar 54

g/m2/hari pada ekosistem padang rumput tropis dengan radiasi cahaya yang tinggi.

2) Proses Respirasi

Pada kondisi optimum kecepatan fotosintesis dapat mencapai 30x dari respirasi terutama

pada tempat terendah cahaya matahari. Umumnya karbohidrat yang digunakan antara 10-

75% tergantung jenis dan usia tumbuhan.

2.6. Metode untuk Penentuan Produktivitas Primer

Cara–cara untuk menentukan produktivitas primer adalah sangat penting mengingat

proses ini memiliki arti ekologi yang sangat nyata. Sebagian besar pengukurannya di lakukan

secara tidak langsung , berdasarkan pada : jumlah substansi yang di hasilkan, atau jumlah

matrial yang di pakai, atau jumlah hasil sampingannya. Satu hal yang perlu di ingat bahwa 

proses fotosintesis berada dalam keseimbangan dengan respirasi. Produktivitas harus diukur

selama waktu yang tepat , karena terdapat perbedaan metabolisme selama siang dan malam

hari. Perbedaan metabolisme juga terjadi antar musim, oleh sebab itu disarankan pengukuran

energi ini dalam skala tahunan.  Beberapa cara penentuan produktivitas primer adalah sebagai

berikut :

1) Metode penuaian

Cara ini di tentukan berdasarkan berat pertumbuhan dari tumbuhan. Dapat dinyatakan

secara langsung berat keringnya atau kalori yang terkandung, tetapi keduanya dinyatakan

dalam luas dan priode waktu tertentu. Metode ini mengukur produktivitas primer bersih.

Metode penuaian ini sangat cocok dan baik pada ekosistem daratan, dan biasanya untuk

vegetasi yang sederhana. Tetapi dapat pula di gunakan untuk ekosistem lainya dengan

syarat tumbuhan tahunan predominan dan tidak terdapat rerumputan. Untuk ini paling baik

mencuplik produktivitas pada satu seri percontohan(cuplikan)selama satu musim tumbuh.

Metode ini merupakan metode paling awal dalam mengukur produktivitas primer. Caranya

adalah dengan memotong bagian tanaman yang berada diatas permukaan tanah, baik pada

tumbuhan yang tumbuh di tanah maupun yang didalam air. Bagian yang di potong

selanjutnya dipanaskan sampai seluruh airnya hilang atau beratnya konstan. Materi

tersebut ditimbang, dan prodiktivitas primer di nyatakan dalam biomassa per unit area per

unit waktu, misalnya sebagai gram berat kering/ m2 /tahun.metode ini menunjukkan

perubahan berat kering selama priode waktu tertentu. Metode penuian memeng tidak

cocok untuk mengukur produktivitas primer fitoplankton, karena ada beberapa kesalahan

misalnya perubahan biomasa yang terjadi tidak hanya diakibatkan oleh produktivitas tetapi

juga berkurangnya fitoplankton oleh hewan pada  tropik diatasnya, atau mungkin jumlah

fitoplankton berubah karena gerakan air dan pengadukan.  Metode penuaian ini sangat

sederhana, meskipun memiliki potensi kesalahan yang meliputi sistem akar harus

termasuk dalam perhitungan, begitu juga dengan adanya hewan herbivora. 

2) Metode penentuan oksigen

Oksigen merupakan hasil sampingan dari fotosintesis, sehingga ada hubungan erat antara

produktifvitas dengan oksigan yang di hasilkan oleh tumbuhan. Tetapi harus di ingat

sebagian oksigen di manfaatkan oleh tumbuhan tersebut dalam proses respirasi, dan harus

di perhitungkan dalam penentuan produktivitas. Metode ini sangat cocok dalam

menentukan produktivitas primer ekosistem perairan, dengan fitoplankton sebagai

produsennya. Dua contoh air yang mengandung ganggang di ambil pada kedalaman yang

relatif sama. Satu contoh di simpan di dalam botol bening dan satunya lagi pada botol

yang di cat hitam. Kandungan oksigen dari kedua botol tadi sebelumnya ditentukan,

kemudian di simpan dalam air yang sesuai dengan kedalaman dan tempat pengambilan air

tadi. Kedua botol tadi di biarkan selama satu sampai 12 jam. Selama itu akan terjadi

perubahan kandungan oksigen di kedua botol tadi. Pada botol yang hitam terjadi proses

respirasi yang menggunakan oksigen, sedangkan pada botol yang bening akan terjadi baik

fotosintesis maupun respirasi. Diasumsikan respirasi pada kedua botol relatif sama.

Dengan demikian produktivitas pada ganggang dapat di tentukan. Metode ini memiliki

kelemahan, yaitu hanya dapat di lakukan pada produsen mikro dan asumsi respirasi pada

kedua botol tadi sama adalah kurang tepat.

3) Metode pengukuran karbondioksida

Karbondioksida yang di pakai dalam fotosintesis oleh tumbuhan dapat di

pergunakansebagai indikasi untuk produktivitas primer. Dalam hal ini seperti juga pada

metode penentuan oksigen proses respirasi harus di perhitungkan. Metode ini cocok untuk

tumbuhan darat dan dapat di pakai pada suatu organ daun, seluruh bagian tumbuhan dan

bahkan satu komunitas tumbuhan. Ada dua tehnik atau metode utama yaitu.

(1) Metode ruang tertutup

Metode ini biasanya di gunakan untuk sebagian atau seluruh tumbuhan

kecil(herba,perdu pendek). Dua contoh di pilih dan di usahakan satu sama lainnya

relatif sama. Satu contoh di simpan dalam kontainer bening dan satunya lagi di

simpan dalam kontainer gelap(tertutup lapisan hitam). Udara dibiarkan keluar- masuk

pada keedua kontainer melalui pipa yang sudah di atur sedenikian rupa dan

mempergunakan pengisapan udara dengan kecepatan aliran udara tertentu.

Konsentrasi karbondioksida yang masuk dan keluar kontainer di pantau. Dengan cara

ini karbondioksida yang di pakai dalam fotosintesis dapat dihitung, yaitu sama dengan

jumlah yang di hasilkan dalam kontainerr gelap di tambah dengan jumlah yang di

pakai dalam kontainer bening /terang. Dalam kontainer gelap terdapat produksi

karbondioksida sebagai hasil respirasi,dan pada kontainer bening karbondioksida di

pakai dalam proses fotosintesis daan juga adanya produksi akibat adanya respirasi.

Metode ini juga memiliki kelemahan seperti pada metode dengan penentuan oksigen

dan meningkatnya suhu dalam kontainer (seperti rumah kaca)sehingga mempengaruhi

proses fotosintesis dan respirasi.

(2) Metode aerodinamika, metode ini maksudnya menutupi kelemahan – kelemahan pada

metode ruang tertutup. Karbondiaksida yang diukur diambil dari sensor yang di

pasang pada tabung tegak dalam komunitas, dan satunya lagi di pasang lebih tinggi

dari tumbuhan. Perubahan konsentrasi karbondioksida di atas dan didalam komunitas

dapat di pakai sebagai indikasi dari produktivitas. Pada malam hari konsentrasi

karbondioksida akan meningkat akibat terjadi respirasi, sedangkan pada siang hari

konsentrasi akan menurun akibat proses fotosintesis. Perbandingan konsentrasi ini

merupakan indikasi berapa banyak karbon dioksida yang di manfaatkan dalam

fotosintesis.

4) Metode radioaktif

Materi aktif yang dapat di identifikasi radiasinya di masukkan dalam sistem. Misalnya

karbon aktif (C14) dapat di introduksi melalui suplai karbondioksida yang nantinya di

asimilasikan oleh tumbuhan dan di pantau untuk mendapatkan perkiraa produktivitas.

Tehnik ini sangat mahal dan memerlukan peralatan yang canggih, tetapi memiliki

kelebihan dari metode lainya, yaitu dapat di pakai dalam berbagai tipe ekosistem tanpa

melakukan penghancuran terhadap ekosistem.  

5) Metode penentuan klorofil

Produktivitas berhubungan erat dengan jumlah klorofil yang ada. Rasio asimilasi untuk

tumbuhan atau ekosistem adalah laju dari produktivitas pergram klorofil. Konsentrasi

klorofil dapat ditentukan berdasarkan cara yang sederhana, yaitu dengan cara

mengekstraksi pigmen tumbuhan. Mula–mula dilakukan pencuplikan daun dengan ukuran

tertentu. Untuk sampling fitoplankton dilakukan dengan pengambilan sampel air dalam

volume tertentu. Organisme selain fitoplankton harus di pisahkan dari sampel. Samel

selanjutnya di saring dengan menggunakan filter khusus fitoplankton pada pompa vakum

dengan tekanan rendah. Filter yang mengandung klorofil dilarutkan pada aseton 85% ,

kemudian dibiarkan semalam, dan selanjutnya di sentrifuse. Supernatannya dibuang dan

pelet yang mengandung klorofil di keringkan dan di timbang beratnya. Berat klorofil di

ukur dalam mg klorofil/unit area. Pengukuran klorofil juga bisa di lakukan dengan

spektrofotometer dengan panjang gelombang 665 nm. Bila rasio asimilasi, kadar klorofil,

dan jumlah energi cahaya di ketahui, maka produktivitas primer kotor dapat diketahui.

Metode ini dapat di terapkan pada berbagai tipe ekosistem.

Gambar. Skematis Produktivitas (Dedi, 2009).

RUJUKAN:

Campbell, N. A., J. B. Reece, L. G. Mitchell. 2002. Biologi (terjemahan) Edisi kelima Jilid 3.

Jakarta: Penerbit Erlangga.

Dedi, S. 2009. Pertumbuhan, Produktivitas dan Biomassa, Fungsi dan Peranan.

http://web.ipb.ac.id/Dedi, (Online), diakses tanggal 25 Desember 2014.

Djumara, Noorsyamsa. 2007.Modul 3 Sumber Daya Alam Lingkungan Terbarukan dan Tidak

Terbarukan Diklat Teknis Pengelolaan Lingkungan Hidup di Daerah (Environmental

Assesment and Management). Jakarta.

Hardjosuwarno, S. 1990. Dasar-dasar Ekologi Tumbuhan. Yogyakarta: UGM Press.

Mcnaughton, S.J., L. L. Wolf. 1998. Ekologi Umum (terjemahan), Edisi kedua. Gadjah Mada

University Press. Yogyakarta.

Ondum, E.P. 1993. Dasar-dasar Ekologi. Yogyakarta: UGM Press.

Wiharto, M. 2007. Produktivitas Vegetasi Hutan Hujan Tropis.