organogenesis manusia febria rosiana

30
1 EMBRIOLOGI HEWAN ORGANOGENESIS DosenPengampu: Drh. Cicilia Novi Primaini M.Pd Disusun oleh: Trias Karnawan 11431.076 Febria Rosiana 11431.077 Risza Risanty 11431.078 Agnes Yulianti 11431.079 Vironika E.P 11431.082 Nova Trio T.J 11431.085 PROGRAM STUDI PENDIDIKAN BIOLOGI FAKULTAS PENDIDIKAN MATEMATIKA DAN IPA IKIP PGRI MADIUN 2013

Upload: ochii-orchidaceae

Post on 20-Jun-2015

194 views

Category:

Documents


9 download

TRANSCRIPT

Page 1: Organogenesis manusia febria rosiana

1

EMBRIOLOGI HEWAN

ORGANOGENESIS

DosenPengampu Drh Cicilia Novi Primaini MPd

Disusun oleh

Trias Karnawan 11431076

Febria Rosiana 11431077

Risza Risanty 11431078

Agnes Yulianti 11431079

Vironika EP 11431082

Nova Trio TJ 11431085

PROGRAM STUDI PENDIDIKAN BIOLOGI

FAKULTAS PENDIDIKAN MATEMATIKA DAN IPA

IKIP PGRI MADIUN

2013

2

A Pengertian dan Konsep Organogenesis

Organogenesis adalah proses pembentukan organ atau alat tubuh

Pertumbuhan ini diawali dari pembentukan embrio (bentuk primitif) menjadi fetus

(bentuk definitif) kemudian berdiferensiasi menjadi bentuk dan rupa yang spesifik

bagi keluarga hewan dalam satu species (Wildan Yatim1994)

Pada tahap organogenesis memiliki dua periode atau tahapan yaitu

a Periode pertumbuhan antara (Transisi)

Pada periode ini terjadi transformasi dan diferensiasi bagianndash bagian

tubuh embrio sehingga menjadi bentuk yang definitif yang khas bagi suatu

spesies (Wildan Yatim1984)

b Periode Pertumbuhan Akhir

Periode pertumbuhan akhir adalah periode penyelesaian bentuk

definitive menjadi suatu bentuk individu (pertumbuhan jenis kelamin

roman wajah yang khas bagi suatu individu) (Wildan Yatim1984)

Pada masa organogenesis tiga lapisan ektoderm mesoderm dan endoderm

mengalami diferensiasi atau pembentukan organ antara lain sebagai berikut

DERIVAT LAPISAN EKTODERM

Lapis benih ectoderm menghasilkan atau menumbuhkan bagian epidermal

neural tube dan sel neural crest

1) Epidermal ectoderm akan menumbuhkan organ antara lain

a Lapisan epidermis kulit dengan derivatnya yang seperti sisik bulu kuku

tanduk cula taji kelenjar minyak bulu kelenjar peluh kelenjar lugak

kelenjar lendir dan kelenjar mata

b Organ perasa seperti alat telinga dalam indra pembau dan indra peraba

c Epithelium dari rongga mulut (stomodium) rongga hidung sinus

paranasalis kelenjar ludah dan kelenjar analis (proctodeum)

2) Neural tube akan menumbuhkan organ antaralain otak spinal cord saraf

feriper ganglia retina mata beberapa reseptor pada kulit reseptor

pendengaran perasa dan neurohifofisis

3) Neural crest akan menumbuhkan organ antara lain neuron sensoris neuron

cholinergik system saraf parasimpapetik neuron adrenergic sel swann dan

Nova Trio TJ 11431085

3

ginjal sel medulla adrenal sel para folikuler kelenjar tyroidsel pigmen tubuh

tulang dan yang lainnya (Majumdar NN 1983)

TURUNAN DERIVAT DARI MESODERM

1 Mesoderm Korda (Mesoderm Aksial )

Turunan mesoderm ini pada organism dewasa disubtitusi oleh

kolumna vertebrata Dimana kolumna vertebralis dibangun oleh

Scleretome dari somit Fungsinya secara khusus yaitu membentuk

notochord atau sumbu tubuh yang berfungsi sebagai penyokong tubuh

manusia itu sendiri (Nurhayati 2004)

2 Mesoderm Paraksial (Mesoderm Dorsal Epimere)

Mesoderm paraksial berdiferensiasi untuk membentuk pasangan blok

jaringan somit Setiap somite memiliki 3 bagian fungsional

Scleretome membentuk tulang rawan dan tulang

Dermatome membentuk dermis kulit di punggung bagian tubuh

Myotome membentuk jaringan otot (Kimbal John W 1994)

3 Mesoderm Intermediet (Mesomer)

Mesoderm intermediet terletak diantara mesoderm paraksial

(Mesoderm dorsal) dan mesoderm lateral Mesoderm intermediet

membentuk sistem urogenital (gonad dan ginjal)

4 Mesoderm Lateral (Mesoderm Ventral Hipomer)

Turunan mesoderm ini akan membentuk sistem sirkulasi permukaan

rongga tubuh dan komponen anggota tubuh

5 Mesoderm kepala somitomer

Turunan mesoderm ini akan membentuk otot pada wajah atau muka

4

TURUNAN DERIVAT DARI ENDODERM

Endoderm merupakan lapisan bagian dalam yang letaknya di bawah

lapisan mesoderm Endoderm akan berkembang menjadi dua tabung dalam tubuh

vertebrata yaitu tabung pencernaan dan tabung pernapasan Tabung pencernaan

akan mengalami perkembangan membentuk hati kantung empedu dan pankreas

Sedangkan tabung pernapasan merupakan turunan dari tabung pencernaan yang

mengalami bifurkasi menjadi dua paru-paru Pada bagian anterior tabung

pencernaan dan tabung pernapasan dimulai dari faring Faring akan berkembang

membentuk amandel tiroid timus dan kelenjar paratiroid (Gilbert 2010)

Gambar berikut merupakan derivat dari ektoderm mesoderm dan

endoderm

Gambar A1 Perkembangan Lapis benih

Sumber Patten dalam Mammed Sagi 1994

5

DAFTAR RUJUKAN

Gilbert Scott F 2010 Developmental Biology Ninth EditionUSA Sinauer Associates Inc

Kimbal John W 1994 Biologi Edisi Kelima Jilid 2 Erlangga Jakarta

Nurhayati A 2004 Diktat Perkembangan Hewan FMIPA ITS

Majumdar NN 1983 Textbook of Vertebrates Embryology Ed 5 New Delhi Tata McGraw Hill

Wildan Yatim 1984 Embryologi untukMahasiswa Biologi dan Kedokteran Bandung Tarsito

6

B Differensiasi Lapisan Ektoderm

Organogenesis merupakan proses pembentukan organ-organ tubuh

definitif dari calon-calon organ yang belum spesifik Organ tubuh merupakan

derivat dari lapis benih ektoderm mesoderm dan endoderm (Lela S 2012)

Dalam proses organogenesis disamping terus menerus terjadi poliferasi

terjadi pula berbagai macam perpindahan strotum perpindahan strotum pada

Manusia sering disebut dengan Poliferasi seli Organogenesis atau diferensiasi

lapisan ektoderm kulit pada manusia terjadi pada ektoderm yang membelah

secara mitosis menjadi beberapa lapisan yang disebut strotum Diferensiasi

lapisan ektoderm khususnya kulit pada manusia akan menghasilkan berbagai

lapisan tipis dan tebal yaitu stratum korneum stratum lusidum stratum

granulosum stratum spinosum stratum basale dan bosel lamina

PEMBENTUKAN LAPISAN EPIDERMIS

Diferensiasi lapisan ektoderm (khususnya kulit) pada manusia dimulai

pada proses lapisan ektoderm yang membelaha menjadi 2 yaitu periderm (bagian

atas)ektoderm (bagian bawah) adapun tahapan dalam diferensiasi lapisan

ektoderm menjadi jaringan epidermis dari bagian kulit adalah sebagai berikut

1 Pada awal diferensiasi ektoderm mengalami pembelahan secara mitosis

dengan menghasilkan dua lapisan yaitu periderm dan ectoderm Lapisan

periderm terletak dibagian atas dan ektoderm terletak dibagian bawah

Pada tahap perkembangan diferensiasi ini periderm menghilang sebelum

bayi lahir yang terjadi pada akhir bulan kedua Pada tahap diferensiasi

yang paling awal lah yang merupakan awal dari terbentuknya jaringan

epidermis pda bagian kulit (Gambar B1)

Trias Karnawan 11431076

7

Gambar B1 Proses Diferensiasi Ektoderm Menjadi Dua Lapisan Peridrm

dan Ektoderm

Sumber Patten 1953

2 Periderm akan hilang sebelum bayi lahir ektoderm akan berpoliferasi

menjadi tiga lapisan yang disebut stratum germinativum (stratum basale)

Kemudian stratum berikutnya terbentuk diatasnya yaitu stratum spinosum

setelah terbentuknya stratum spinosum terbentuklah stratum

granulosum yang terdiri dari 3-5 lapis selsel-sel ini memiliki granula

keratohialin dan juga diikuti oleh berikutnya terbentuk stratum

lusidum (pada kulit tak berambut kulit tebal) berupa selapis tipis dan juga

stratum korneum yang merupakan sel dan yang paling atas (Gambar B2)

Gambar B2 Proses Terbentuknya Stratum Penyusun Jaringan Epidermis

Sumber Patten 1953

8

3 Setelah semua stratum terbentuk sel-sel mati dari stratum korneum secara

kontinyu dilepaskan dari permukaan kulit digantikan oleh sel-sel lusidum

Selanjutnya sel-sel lusidum digantikan oleh sel-sel dari lapisan

granulosum dan seterusnya Hal ini dapat terjadi karena sel-sel pada

stratum germinativum selalu aktif berproliferasi

4 Ketika semua proses Poliferasi selesai maka akan terbentuklah sebuah

jaringan penyusun kulit yaitu jaringan epidermis serta penyekat jaringan

epidermis dengan dermis yang disebut Bosol lamina (Gambar B3)

Gambar B3 Terbentuknya Jaringan yang Menyusun Kulit Yaitu Jaringan

Epidermis

Sumber Patteen 1953

9

DAFTAR RUJUKAN

Lela S 2012 Diktat Reproduksi dan Embriologi Hewan Jogjakarta UIN Sunan Kalijaga

Bradley M Patten 1953 Human Embryologi Second Edition USA McGRAW-HILL BOOK COMPANY INC

10

Organogenesis disebut juga morphogenesis Organogenesis merupakan

proses pembentukan organ tubuh serta gabungan dua periode yaitu pertumbuhan

antara dan pertumbuhan akhir Organ tubuh merupakan derivat dari lapis

benih ektoderm mesoderm dan entoderm (endoderm) Awal terbentuknya

organ terjadi bakal (anlagen) yang terdiri dari 1 atau 2 lapis benih Proses

pembentukan organ tidak dapat berdiri sendiri tetapi memerlukan induksi dan

interaksi antar lapis benih (Wildan Yatim1984)

Diferensiasi lapisan ektoderm pada manusia dimulai pada proses lapisan

ektoderm yang membelahan menjadi 3 yaitu epidermal canalis neuralis dan

crista neuralis Pada proses pembentukan mata berasal dari canalis neuralis yang

melibatkan peristiwa induksi embrionik Induksi Embrionik adalah suatu proses

perkembangan atau diferensiasi karena adanya interaksi antara dua macam sel

atau jaringan yang berbeda (Oppenheimer 1980)

PEMBENTUKAN MATA

Pembentukan mata diawali dengan induksi dari bagian calon otak

yaitu diencephalon Diensefalon berevaginasi ke arah lateral Evaginasi makin

mendekati epidermal Karena induksi evaginasi itu epidermal menebal

membentuk placodalensa Antara evaginasi dan placoda lensa saling berinteraksi

Plakoda lensa berinvaginasi menjadi vesikula lensa lalu menginduksi balik

vesikula optic Ujung evaginasi mengalami pendataran kemudian melekuk

membentuk cawan (optic cup) (Tim Dosen 2012) (Gambar B4)

Gambar B4 BaganPembentukan Mata denganBagian L ensa Mata

Sumber Tim Dosen 2012

Vironika EP 11431082

11

Cawan optik berdiferensiasi menjadi dua lapisan yaitu dinding sebelah

luar lapisan berpigmen menjadi retina berpigmen dan dinding sebelah dalam

lapisan sensoris menjadi retina sensoris Bagian pangkal cawan optik menyempit

disebut tangkai optik dan berhubungan dengan diensefalon Tangkai Optik

nantinya menjadi saraf optik seperti mentransfer akson dari retina ke otak

(Gambar B5)

Gambar B5 Perkembangan Optik Stalk menjadi saraf otak

Sumber Thomas F Fletcher and Alvin F Weber 2013

Akson sel-sel ganglionik dari retina sensoris bertemu pada bagian dasar

mata sepanjang tangkai optik dan menjadi saraf optik Vesikula lensa melepaskan

diri dari ektoderm epidermis menjadi lensa Bola Lensa menempatkan diri tepat

diantara bibir cawan optic (Gambar B6)

Gambar B6 Perkembangan Vesicle Lensa

Sumber Thomas F Fletcher and Alvin F Weber 2013

Perkembangan calon lensa menjadi lensa yang tembus cahaya

merupakan akibat perubahan struktur sel dan sintesis protein kristalin sebagai

bahan dasar lensa mata Protein kristalin sebagai lensa mata yang berfungsi

meneruskan cahaya masuk diterima oleh retina(Tim Dosen 2012)

12

Lensa menginduksi ektoderm epidermis yang menutupinya menjadi

kornea Kornea akan menjadi jernih karena pigmen pada sel-selnya menjadi

hilang Bagian tepi cawan optik yang tidak ikut berubah menjadi retina sensoris

akan berkembang menjadi iris Lapisan koroid dan sklera dibentuk dari mesenkim

yang berakumulasi mengelilingi bola mata Ektoderm epidermis di depan kornea

akan menjadi kelopak mata Kematian sel-sel di tengah-tengah bagian tersebut

menyebabkan terpisahnya kelopak mata atas dan bawah (Majumdar 1983)

(Gambar B7)

Gambar B7 Irisan vertikal mata yang sedang berkembang A tahap awal B

tahap lanjut Ch= koroid N ret= retina sensoris Pig ret = retina berpigmen Sc

= sklera (Majumdar NN 1983)

13

DAFTAR RUJUKAN

Oppenheimer SB 1980 Introduction to Embryonic Development Boston

Allynan Bacon

Majumdar NN 1983 Textbook of Vertebrates Embryology Ed 5 New Delhi

Tata McGraw Hill

Thomas F Fletcher dan Alvin F Weber 2013 Veterinary Developmental

Anatomy New York cvm 6903

Tim Dosen 2012 Buku Pegangan Kuliah Reproduksi dan Embriologi Hewan

Program Studi Pendidikan Biologi Fakultas Saintek UIN Sunan

Kalijaga

Wildan Yatim 1984 Embryologi untuk Mahasiswa Biologi dan Kedokteran

Bandung Tarsito

14

C Diferensiasi Lapisan Ektoderm

1 Mesoderm DorsalSomit (EPIMERE)

Organogenesis merupakan proses pembentukan organ-organ tubuh

definitif dari calon-calon organ yang belum spesifik Organ tubuh merupakan

derivat dari lapis benih ektoderm mesoderm dan endoderm (Lela S 2012)

Organ-organ di dalam badan kebanyakan berasal dari mesoderm

Mesoderm merupakan lapisan ketiga yang letaknya di tengah ndash tengah antara

endoderm dan ektoderm Mesoderm di bagian badan terbagi menjadi 3 bagian

yaitu epimere (mesoderm dorsalsomit) mesomere dan hypomere (Gambar C1)

(Mamed Sagi 1994)

Gambar C1 Penampang Melintang Mesoderm

Sumber Thomas F Fletcher dan Alvin F Weber 2013

Dalam perkembangan selanjutnya mesoderm dorsal tersebut terbagi-bagi

oleh lipatan- lipatan transversal sehingga terbentuk segmen-segmen yang disebut

mesoderm somit (C Novi Primiani 2003) Deferensiasi dari bagian epimere

(mesoderm dorsalsomit) sebagai berikut

Somit berstruktur seperti epithelium kemudian berkembang menjadi

jaringan longgar sebagai mesenchym (Mammed Sagi 1994) Bagian sclerotome

memisahkan diri dari somit berupa sekelompok sel mesenchyme pindah ke

median mengelilingi notocord dan ke dorsal mengelilingi bumbung neural

Kelompok sel mesenchyme ini membentuk vertebrae yang menyelaputi notocord

dan bumbung neural Sel-sel mesenchyme disebut juga jaringan pengikat dan

Riaza Risanty 11431078

15

penunjang primitif Belum berupa susunan sel yang padat dan belum

terdifferensiasi baru berupa tebaran antara bumbung-bumbung tubuh dan

pembuluh darah

Somit kemudian kembali menyusun diri menjadi bumbung yang terdiri

dari 2 bagian

1 Dermatome sebelah luar

2 Myotome sebelah dalam (Gambar C2)

Dermatome menghasilkan mesenchyme yang akan berpindah ke bawah

epidermis membentuk lapisan dermis (kulit) (Wildan Yatim 2003)

Myotome akan berkembang menjadi otot badan di dalam myotome

terdapat suatu rongga yang disebut myocoel sekunder (Mamed Sagi 1994)

Gambar C2 Daerah Mesoderm

Sumber Thomas F Fletcher dan Alvin F Weber 2013

Mesoderm dorsal yaitu derivat lapis benih mesoderm yang akan

membentuk myotome sclerotome dan dermatome (Gambar C3)

16

Gambar C3 Derivat Mesoderm Dorsal (Somit)

Sumber Patten dalam Mammed Sagi 1994

Pembentukan Jaringan Dermis

Lapisan dermis terbentuk dari sekumpulan sel-sel mesenkim yang ada

pada mesoderm yang mengalami perpindahan dari mesodermal yang akan

membentuk jaringan ikat pada bagian dermis atas dan jaringan epitel pada bagian

bawah Jaringan ikat dan jaringan epitel mengalami diferensiasi dan mengalami

penebalan pada bagian jaringan ikat Pada bagian jaringan epitel memiliki bentuk

berlekuk- lekuk karena adanya dorongan dari jaringan ikat yang mendorong

kedalam sehingga pada bagian corneum mengalami pemanjangan dan membentuk

seperti gumpukan yang memanjang yang akan membentuk syaraf yang

berhubungan dengan perasa dan organ sentuhan (Gambar C4) (Bradley M

Patten 1953)

Gambar C4 Syaraf yang Berhubungan dengan Indra Peraba

Sumber Patten 1953

17

DAFTAR RUJUKAN

Bradley M Patten 1953 Human Embryologi Second Edition USA McGRAW-HILL BOOK COMPANY INC

C Novi Primaini 2003 Diktat Kuliah Embriologi Hewan dan Manusia Madiun IKIP PGRI MADIUN

Lela S 2012 Diktat Kuliah UIN Kalijaga Yogyakarta

Mammed Sagi 1994 Embriologi Perbandingan Pada Vertebrata Yogyakarta Fajar Offset

Thomas F Fletcher dan Alvin F Weber 2013 Veterinary Developmental Anatomy (Verterinary Embriologi) CVM 6903

Wildan Yatim 1984 Embryologi untuk Mahasiswa Biologi dan Kedokteran

Bandung Tarsito

18

2 MESODERM LATERAL

Pembentukan organ tubuh pada embrio dimulai saat proses gastrulasi

Pada akhir gastrulasi terbentuk lapisan mesoderm yang memisahkan ektoderm

dan endoderm Lapisan mesoderm dibentuk pada streak primitif yang bermigrasi

kearah anterior dan dibagi sepanjang sumbu mediolateral sehingga terbagi

menjadi beberapa bagian yaitu mesoderm paraksial perantara (intermediet) dan

lateral plate mesoderm

Gambar C5 Penampang Melintang Mesoderm

Sumber Fletcher Thomas amp Alvin Weber 2013

Mesoderm lateral dibagi lagi menjadi somatopleure dan splanchnopleure

oleh perpecahan dalam mesoderm yang kemudian berdiferensiasi menjadi rongga

coelom atau badan Isyarat yang diberikan oleh ektoderm dan endoderm

menginduksi subdivisi dari pelat lateral dan ectodermal (Mahlapuu Margit Dkk

2001)

Gambar C6 Penampang Mesoderm Lateral

(Mahlapuu Margit Dkk 2001)

Febria Rosiana 11431077

19

Mesoderm lateral yaitu derivat lapis benih mesoderm yang akan

membentuk lapisan membran pelindung embrio serta pembentukan alat-alat

dalam rongga tubuh

Gambar C7 Derivat Mesoderm Lateral

Sumber Patten dalam Mammed Sagi 1994

Badan (coelom) intra - embrio berkembang dimesoderm lateral dan meluas

kebagian mesoderm Badan (coelom) intra - embrio pada lateral plate berbentuk

seperti tabung U yang terbalik dan dibagi menjadi tiga bagian yaitu

a Bagian atas mesoderm melintang dan melebar untuk membentuk

rongga perikardial

b Batang tabung U meluas ke piring mesoderm lateral yang kalau

dipasangkan membentuk kanal pleuro - peritoneal

c Bagian distal (ekor) coelom intra - embrio bergabung dibagian lateral

yang kemudian membentuk membran ekstra ndash embrio

20

Gambar C8 Perkembangan Badan pada lapisan Mesoderm

Sumber Mahlapuu Margit Dkk 2001

Pada vertebrata tingkat tinggi seperti mammalia perkembangan

embrionya dapat berhasil baik tanpa hidup dalam lingkungan air hal ini karena

embrio mammalia telah dilengkapi dengan membran-membran embrional sebagai

pelindung dan pembantu untuk perkembangan embrio itu sendiri Membran-

membran embrionik tersebut berasal dari mesoderm lateral struktur ekstra ndash

embrio yang terbentuk yaitu seperti amnion corion allantois dan kantung embrio

(yolk sac)

1 Amnion dan Chorion

Amnion merupakan bagian yang terbentuk dari embrio somatopleure

amnion yaitu membran tipis yang membungkus embrio yang terdiri dari

dua monolayers terhubung sel pipih satu mesodermal dan satu ectodermal

Amnion ialah membran yang petama kali muncul sebagai lipatan dari

dinding tubuh embrio dibagian dorsal Lipatan tersebut kearah luar dari

bagian anterior posterior dan lateral yang kesemuanya akan bertemu

dibagian dorsal diatas embrio sehingga membungkus embrio dengan

sempurna (Cicilia 2003) Rongga amnion berisi cairan (liquor amnii)

sehingga embrio dapat berkembang dengan bebas dan dapat terlindung

dari gangguan mekanis Selain amnion terbentuk pula membran lain yang

letaknya disebalah luar embrio dan amnion yang disebut chorion

Pembentukan chorion ini ada hubungannya dengan pembentukan amnion

Setelah lipatan ndash lipatan somatopleura bertemu disebalh dorsal embrio

maka terbentuk hubungan dengan rongga amnion Tempat penggabungan

21

itu menghilang maka bagian sebelah luar membentuk chorion dan sebelah

dalam disebut amnion Membran chorion membentuk batas luar dari

seluruh embrio membran ini berasal dari trofoblas Pada mammalia

chorion berhubungan langsung dengan dinding uterus yang setelah

terjadinya implantasi membungkus seluruh embrio

2 Allantois

Allantois ialah membran yang kedua muncul sebagai kantongan

luar enteron yang terbentuk dari splanchnopleure hindgut (berasal dari

inner cell mass) Allantois adalah struktur mesodermal yang terbentuk

sebagai hasil dari posterior primitif streak tumbuhnya menjalar kedalam

extra embrionic coelom Lapisan luar allantois melekat menjadi satu

dengan chorion Allantois pada mamalia membentuk pembuluh darah dari

tali pusat dan menghubungan embrio ke plasenta melalui fusi dengan

chorion (Downs 1998 dalam Mahlapuu Margit Dkk 2001) Membran

pembuluh darah yang menhubungkan antara allantois dengan chorion

disebut membran chorio-allantois Vaskularisasi allantois adalah awal

pembentukan pembuluh darah (vasculogenesis) yang dimulai di bagian

distalnya (Downs et al 1998 dalam Mahlapuu Margit Dkk 2001 ) Pada

mammalia allantois berfungsi sebagai alat respirasi pembuluh darah yang

yang terbentuk dibagian mesoderm splanchnic tumbuh keluar sampai

dibagian chorion kemudian membentuk villichorealis Villichorealis

bersama dengan pembuluh darah induk membrntuk alat respirasi eksternal

selanjutnya terbentuk evaginasi enteron didia tempat yaitu evaginasi

enteron belakang kedaerah ventral sebagai allantois dan evaginasi enteron

kearah depan sebagai pulmo yang membentuk alat respirasi khusus

(Mammed Sagi 1994) Allantois yaitu tonjolan calon usus belakang

kearah ventral Selain untuk pernapasan allantois juga sebagai kantung

untuk penampungan ekskresi embrio kemudian dikeluarkan melalui sistem

peredaran darah Colon coecum divertuculum cloaca dan enteron post

anal merupakan bagian perkembangan calon usus belakang Sisa

perkembangan calon usus belakang pada yang dewasa adalah usus buntu

22

(appendix) Allantois selanjutnya berdeferensiasi menjadi bagian dari

kandung air kencing pada hewan yang dewasa (Cicilia 2003)

3 Saccus vitellinus (Yolk sac)

Saccus vitellinus pada mammalia sebagian besar adalah entoderm

Lapisan luar dinding Saccus vitellinus adalah mesoderm splanchnic yang

berbatasan dengan coelom ekstra ndash embrio Hubungan antara kantong

vitellnus dengan embrio dan allantois dengan embrio makin mengecil

akibat kontraksi dibagian ventral Yolk sac berhubungan dengan embrio

melalui tangkai yang disebut ductus vitellus sedangkan antara allantois dan

embrio dihubungkan oleh tangkai allantois Didalam kedua tangkai itu

terdapat pembuluh darah vena dan arteri kedua tangkai itu semula

berjauhan kemudian saling mendekat dan mesoderm splanchnic

bergabung Penggabungan tangkai itu membrntuk tangkai dibagian perut

maka disebut tangkai perut (belly stalk) Pada pangkal tangkai yang

berbatasan dengan dinding perut terdapat cincin ndash cincin yang disebut

omphalos Embrio bertambah besar diikuti oleh pemanjangan tangkai

perut dan dinding amnion melekat pada tangkai perut tersebut sehingga

dinding amnion menyelubungi tangkai perut Tangkai bertambah panjang

san berbentuk seperti tali dengan struktur berasal dari kantong vitellus

allantois diselubungi oleh amnion sehingga keseluruhannya disebut

dengan tali pusat (funiculus umbilicalis)

Gambar C9 Lapisan Ekstra embrio

Sumber Patten 1953

23

4 Pembentukan Placenta Manusia (Homo chorial)

Dalam dinding uterus chorion terus tumbuh dan membentuk bangunan

seperti gelembung ditumbuhi oleh villi chorialis Dinding uterus disekitar

permukaan chorion itu mengalami perubahan struktur yang khas lapisan

mukosa dinding uterus pada waktu kehamilan disebut decidua Decidua ini

sebagai bantalan embrio dan menggantikan chorion Bagian lapisan

mukosa yang menutupi embrio disebut decidua capsularis Lapisan

mukosa yang berada disekeliling pertumbuhan chorion disebut decidua

parietalis dan yang dibawah embrio disebut decidua basalis (Mammed

Sagi 1994) Pertumbuhan villi chorialis pada awalnya sama disemua

permukaan gelembung chorion Pada perkembangan berikutnya villi

chorialis yang berbatasan dengan decidua capsularis diabsorpsi dan

kemudian membentuk chorion leave Demikian villi chorialis yang

terdapat dibagian decidua parietalis tidak tumbuh subur bahkan mengecil

Villi chorialis yang dapat tumbuh subur ialah pada bagian decidua basalis

yang disebut dengan chorion froudosum Villi chorialis ini terjalin dengan

decidua basalis membentuk struktur placenta yang terdiri dari dua bagian

yang pertama ialah bagian dari pihak embrio atau sebagai kelanjutan dari

mesoderm disebut placenta fetalis Bagian yang kedua adalah dari pihak

dinding uterus atau decidua basalis yang disebut placenta materna

Placenta tumbuh dan berkembang hingga mencapai setengah bagian

permukaan dinding uterus

Gambar C10 Embrio Beserta Membran Extra ndash embironal

Sumber Patten 1953

24

DAFTAR RUJUKAN

Bradley M Patten 1953 Human Embryologi Second Edition USA McGRAW-HILL BOOK COMPANY INC

Cicilia Novi P 2003 Diktat Kuliah Embriologi Hewan dan Manusia Madiun IKIP PGRI

Fletcher F Thomas Alvin F Weber 2013 Veterinary Developmental

Anatomy(Veterinary Embryology) CVM 6903

Mahlapuu Margit Matias Ormestad Sven Enerback Peter Carlsoon 2001 The

forkhead transcription factor Foxf1 is required for differentiation of extra- embryonic and lateral plate mesoderm 128 155-166

Mammed Sagi 1994 EMBRIOLOGI PERBANDINGAN PADA VERTEBRATA Yogyakarta Fajar Offset

25

D Diferensiasi Lapisan Endoderm

Tiga lapisan benih (germ layers) berinteraksi satu sama lain untuk

memulai organogenesis proses pembentukan organ Organogenesis awal adalah

simfoni interaksi antara bagian-bagian yang berbeda dari embrio dan beberapa

interaksi ini membuat situs istimewa yang disebut relung sel induk Relung ini

memberikan lingkungan matriks ekstra seluler dan factor parakrin yang

memungkinkan sel-sel yang berada dalam diri mereka untuk tetap relative tidak

dibeda-bedakan Sel-sel yang relative tidak berdiferensiasi adalah sel induk (Scott

F Gilbert 2010)

Lapisan benih ectoderm mesoderm dan endoderm ditunjuk sebagai

lapisan benih primer karena asal-usul semua organ dapat ditelusuri kembali ketiga

lapisannya

Ektoderm membentuk epidermis kulit epitel rongga mulut dan hidung

dan sistem saraf dan organ-organ indera

Bentuk mesoderm otot dan jaringan ikat termasuk tulang dan komponen

peredaran darah kencing dan genital sistem

Bentuk endoderm epitel mukosa dan kelenjar sistem pernapasan dan

pencernaan (Thomas F Fletcher and Alvin F Weber 2013)

Yang pertama dari embrionik endoderm yaitu memiliki dua fungsi utama

fungsi yang pertama untuk mendorong pembentukan beberapa organ mesodermal

Endoderm sangat penting untuk menginstruksikan pembentukan notochord

jantung pembuluh darah dan bahkan lapisan mesoderm Fungsi kedua adalah

untuk membangun lapisan- lapisan dari dua tabung dalam tubuh vertebrata yaitu

Tabung pencernaan memperluas panjang tubuh dan dari tabung pencernaan

membentuk hati kandung empedu dan pankreas Dan bentuk tabung pernafasan

sebagai hasil dari tabung pencernaan dan akhirnya (bifurkasi) menjadi dua paru -

paru (Scott F Gilbert 2010)

Agnes Yulianti S 11431079

26

Pembentukan Organ Pernafasan

Terdiri dari rongga hidung faring laring trakea dan paru-paru Epitel

yang melapisi rongga hidung berasal dari ektoderm bahwa lapisan sisa sistem

pernapasan berasal dari endoderm (Thomas F Fletcher and Alvin F Weber

2013)

Bagian endodermal anterior pencernaan dan tabung pernapasan dimulai di

faring Di sini embrio mamalia menghasilkan empat pasang kantong faring

Antara kantong ini ada empat lengkungan faring ( Gambar D1 ) Pasangan

pertama dari kantong faring menjadi rongga pendengaran dari telinga tengah dan

tabung eustachius terkait Pasangan kedua kantong menimbulkan dinding

amandel Timus berasal dari pasangan ketiga kantong faring itu akan

mengarahkan diferensiasi limfosit selama tahap akhir perkembangan Sepasang

kelenjar paratiroid juga berasal dari sepasang ketiga kantong faring sedangkan

pasangan lainnya berasal dari pasangan faring keempat Selain ini kantong

dipasangkan kecil divertikulum sentral terbentuk antara kantong pharyngeal

kedua di lantai faring Kantung endoderm dan mesenchyme akan keluar dari

faring dan bermigrasi ke leher menjadi kelenjar tiroid Kecambah tabung

pernapasan dari lantai faring (antara pasangan keempat kantong faring memenuhi

ektoderm endoderm berperan penting dalam menentukan kantong berkembang)

untuk membentuk paru - paru (Scott F Gilbert 2010)

Gambar D1 Pembentukan Primordia Kelenjar Dari Kantong Faring

Sumber (Scott F Gilbert 2010)

27

Paru-Paru (Lung)

Sistem pernafasan berasal dari lapisan endoderm yaitu lekukan atau

tonjolan bagian belakang pharynx Penyatuan foregut ke dalam pharynx dan

divertikulum pernapasan secara evagination endoderm sepanjang lantai pharynx

ke arah ventral akan terbentuk laryngotracheal groove (lekuk) pada bagian

belakang pharynx Lekuk laryngotracheal memanjang kemudian memisahkan

diri dari usus depan dan akan tumbuh ke arah posterior sebagai trakea Endoderm

yang berasal dari usus depan membentuk bagian epitel trakea sedangkan tulang

rawan jaringan ikat dan ototnya berasal dari mesenkim disekitarnya (Majumdar

1983)

Gambar D2 Pembentukan Alur Laryngotracheal dan calon trakea

Sumber (Scott F Gilbert 2010)

Kemudian trakea menjadi 2 cabang (bifurkasi) yang membengkak atau

menggelembung membentuk tunas paru-paru (lung buds) Mesoderm akan

menginduksi tunas paru-paru untuk terus tumbuh dan membentuk percabangan

bronkus dan bronkiolus Endoderm laryngotracheal menjadi lapisan trakea dua

bronkus aveolar dan kantung udara (alveolus) di paru-paru Menurut Desai et al

2004 Kadang-kadang pemisahan ini tidak lengkap dan bayi lahir dengan koneksi

antara dua tabung Pencernaan dan kondisi pernapasan yang disebut itu adalah

trakea fistula esofagus dan harus diperbaiki melalui pembedahan agar bayi bisa

bernapas dan menelan dengan baik Produksi lekuk laryngotracheal berkorelasi

dengan munculnya asam retrnoic dalam mesoderm ventral dan mungkin

28

disebabkan oleh gelombang yang sama menyebabkan wilayah posterior jantung

Jika diblokir foregut tidak akan menghasilkan tunas paru-paru (Scott F Gilbert

2010)

Gambar D3 Pertumbuhan Bronchial Paru ndash Paru

Sumber (Thomas F Fletcher and Alvin F Weber 2013)

Pertumbuhan masing-masing bronkus utama membentuk lobar bronkus

yang menimbulkan pertumbuhan menjadi segmental bronkus masa depan dan

menimbulkan lebih dari selusin tambahan cabang bronkial Cabang-cabang

terkecil adalah bronkiolus Maka akan menimbulkan paru-paru alveolar dan

alveolus (kantung terminal) Bronkial terus terjadi selama periode janin dan ke

periode postnatal Pada ujung-ujung cabang kecil terbentuk alveolus akhirnya

terbentuk struktur paru-paru (Thomas F Fletcher and Alvin F Weber 2013)

Gambar D4 Pembentukan Calon Paru ndash Paru Tahap Awal

Sumber (Patten B M 1953)

29

Paru-paru terdiri atas 3 lobus sebelah kanan dan 2 lobus sebelah kiri

Lanjutan percabangan dari hasil bronkial di jaringan paru-paru dilapisi oleh

pleura visceral yang merupakan derivat dari mesodermal lateral atau splanknik

Cabang terminal menjadi berlubang membesar dan berkantung yang disebut

kantung terminal Alveolus diciptakan oleh pembentukan septum yang

berpartisipasi dengan kantung terminal Agar alveolus tidak lengket satu sama lain

sehingga tidak collapse dihasilkan senyawa surfaktan oleh sel-sel alveolus yang

mengatur tegangan permukaan Paru-paru merupakan organ yang paling akhir

berfungsi yaitu saat janin lahir atau menetas (Thomas F Fletcher amp Alvin F

Weber 2013)

Gambar D5 Pembentukan Paru-paru pada Tahap Definitif

Sumber (Patten B M 1953)

30

DAFTAR RUJUKAN

Gilbert S F 2010 Developmental Biology 9-th Edition Sinauer

Association Inc Sunderland Massachusetts

Majumdar NN 1983 Textbook of Vertebrates Embryology Ed 5 New Delhi

Tata McGraw Hill

Patten B M 1953 Human Embryology 2-th Edition McGraw-Hill Book

Company Inc New york

Thomas F Fletcher and Alvin F Weber 2013 Veterinary Developmental

Anatomy (Veterinary Embryology) CVM 6903

Page 2: Organogenesis manusia febria rosiana

2

A Pengertian dan Konsep Organogenesis

Organogenesis adalah proses pembentukan organ atau alat tubuh

Pertumbuhan ini diawali dari pembentukan embrio (bentuk primitif) menjadi fetus

(bentuk definitif) kemudian berdiferensiasi menjadi bentuk dan rupa yang spesifik

bagi keluarga hewan dalam satu species (Wildan Yatim1994)

Pada tahap organogenesis memiliki dua periode atau tahapan yaitu

a Periode pertumbuhan antara (Transisi)

Pada periode ini terjadi transformasi dan diferensiasi bagianndash bagian

tubuh embrio sehingga menjadi bentuk yang definitif yang khas bagi suatu

spesies (Wildan Yatim1984)

b Periode Pertumbuhan Akhir

Periode pertumbuhan akhir adalah periode penyelesaian bentuk

definitive menjadi suatu bentuk individu (pertumbuhan jenis kelamin

roman wajah yang khas bagi suatu individu) (Wildan Yatim1984)

Pada masa organogenesis tiga lapisan ektoderm mesoderm dan endoderm

mengalami diferensiasi atau pembentukan organ antara lain sebagai berikut

DERIVAT LAPISAN EKTODERM

Lapis benih ectoderm menghasilkan atau menumbuhkan bagian epidermal

neural tube dan sel neural crest

1) Epidermal ectoderm akan menumbuhkan organ antara lain

a Lapisan epidermis kulit dengan derivatnya yang seperti sisik bulu kuku

tanduk cula taji kelenjar minyak bulu kelenjar peluh kelenjar lugak

kelenjar lendir dan kelenjar mata

b Organ perasa seperti alat telinga dalam indra pembau dan indra peraba

c Epithelium dari rongga mulut (stomodium) rongga hidung sinus

paranasalis kelenjar ludah dan kelenjar analis (proctodeum)

2) Neural tube akan menumbuhkan organ antaralain otak spinal cord saraf

feriper ganglia retina mata beberapa reseptor pada kulit reseptor

pendengaran perasa dan neurohifofisis

3) Neural crest akan menumbuhkan organ antara lain neuron sensoris neuron

cholinergik system saraf parasimpapetik neuron adrenergic sel swann dan

Nova Trio TJ 11431085

3

ginjal sel medulla adrenal sel para folikuler kelenjar tyroidsel pigmen tubuh

tulang dan yang lainnya (Majumdar NN 1983)

TURUNAN DERIVAT DARI MESODERM

1 Mesoderm Korda (Mesoderm Aksial )

Turunan mesoderm ini pada organism dewasa disubtitusi oleh

kolumna vertebrata Dimana kolumna vertebralis dibangun oleh

Scleretome dari somit Fungsinya secara khusus yaitu membentuk

notochord atau sumbu tubuh yang berfungsi sebagai penyokong tubuh

manusia itu sendiri (Nurhayati 2004)

2 Mesoderm Paraksial (Mesoderm Dorsal Epimere)

Mesoderm paraksial berdiferensiasi untuk membentuk pasangan blok

jaringan somit Setiap somite memiliki 3 bagian fungsional

Scleretome membentuk tulang rawan dan tulang

Dermatome membentuk dermis kulit di punggung bagian tubuh

Myotome membentuk jaringan otot (Kimbal John W 1994)

3 Mesoderm Intermediet (Mesomer)

Mesoderm intermediet terletak diantara mesoderm paraksial

(Mesoderm dorsal) dan mesoderm lateral Mesoderm intermediet

membentuk sistem urogenital (gonad dan ginjal)

4 Mesoderm Lateral (Mesoderm Ventral Hipomer)

Turunan mesoderm ini akan membentuk sistem sirkulasi permukaan

rongga tubuh dan komponen anggota tubuh

5 Mesoderm kepala somitomer

Turunan mesoderm ini akan membentuk otot pada wajah atau muka

4

TURUNAN DERIVAT DARI ENDODERM

Endoderm merupakan lapisan bagian dalam yang letaknya di bawah

lapisan mesoderm Endoderm akan berkembang menjadi dua tabung dalam tubuh

vertebrata yaitu tabung pencernaan dan tabung pernapasan Tabung pencernaan

akan mengalami perkembangan membentuk hati kantung empedu dan pankreas

Sedangkan tabung pernapasan merupakan turunan dari tabung pencernaan yang

mengalami bifurkasi menjadi dua paru-paru Pada bagian anterior tabung

pencernaan dan tabung pernapasan dimulai dari faring Faring akan berkembang

membentuk amandel tiroid timus dan kelenjar paratiroid (Gilbert 2010)

Gambar berikut merupakan derivat dari ektoderm mesoderm dan

endoderm

Gambar A1 Perkembangan Lapis benih

Sumber Patten dalam Mammed Sagi 1994

5

DAFTAR RUJUKAN

Gilbert Scott F 2010 Developmental Biology Ninth EditionUSA Sinauer Associates Inc

Kimbal John W 1994 Biologi Edisi Kelima Jilid 2 Erlangga Jakarta

Nurhayati A 2004 Diktat Perkembangan Hewan FMIPA ITS

Majumdar NN 1983 Textbook of Vertebrates Embryology Ed 5 New Delhi Tata McGraw Hill

Wildan Yatim 1984 Embryologi untukMahasiswa Biologi dan Kedokteran Bandung Tarsito

6

B Differensiasi Lapisan Ektoderm

Organogenesis merupakan proses pembentukan organ-organ tubuh

definitif dari calon-calon organ yang belum spesifik Organ tubuh merupakan

derivat dari lapis benih ektoderm mesoderm dan endoderm (Lela S 2012)

Dalam proses organogenesis disamping terus menerus terjadi poliferasi

terjadi pula berbagai macam perpindahan strotum perpindahan strotum pada

Manusia sering disebut dengan Poliferasi seli Organogenesis atau diferensiasi

lapisan ektoderm kulit pada manusia terjadi pada ektoderm yang membelah

secara mitosis menjadi beberapa lapisan yang disebut strotum Diferensiasi

lapisan ektoderm khususnya kulit pada manusia akan menghasilkan berbagai

lapisan tipis dan tebal yaitu stratum korneum stratum lusidum stratum

granulosum stratum spinosum stratum basale dan bosel lamina

PEMBENTUKAN LAPISAN EPIDERMIS

Diferensiasi lapisan ektoderm (khususnya kulit) pada manusia dimulai

pada proses lapisan ektoderm yang membelaha menjadi 2 yaitu periderm (bagian

atas)ektoderm (bagian bawah) adapun tahapan dalam diferensiasi lapisan

ektoderm menjadi jaringan epidermis dari bagian kulit adalah sebagai berikut

1 Pada awal diferensiasi ektoderm mengalami pembelahan secara mitosis

dengan menghasilkan dua lapisan yaitu periderm dan ectoderm Lapisan

periderm terletak dibagian atas dan ektoderm terletak dibagian bawah

Pada tahap perkembangan diferensiasi ini periderm menghilang sebelum

bayi lahir yang terjadi pada akhir bulan kedua Pada tahap diferensiasi

yang paling awal lah yang merupakan awal dari terbentuknya jaringan

epidermis pda bagian kulit (Gambar B1)

Trias Karnawan 11431076

7

Gambar B1 Proses Diferensiasi Ektoderm Menjadi Dua Lapisan Peridrm

dan Ektoderm

Sumber Patten 1953

2 Periderm akan hilang sebelum bayi lahir ektoderm akan berpoliferasi

menjadi tiga lapisan yang disebut stratum germinativum (stratum basale)

Kemudian stratum berikutnya terbentuk diatasnya yaitu stratum spinosum

setelah terbentuknya stratum spinosum terbentuklah stratum

granulosum yang terdiri dari 3-5 lapis selsel-sel ini memiliki granula

keratohialin dan juga diikuti oleh berikutnya terbentuk stratum

lusidum (pada kulit tak berambut kulit tebal) berupa selapis tipis dan juga

stratum korneum yang merupakan sel dan yang paling atas (Gambar B2)

Gambar B2 Proses Terbentuknya Stratum Penyusun Jaringan Epidermis

Sumber Patten 1953

8

3 Setelah semua stratum terbentuk sel-sel mati dari stratum korneum secara

kontinyu dilepaskan dari permukaan kulit digantikan oleh sel-sel lusidum

Selanjutnya sel-sel lusidum digantikan oleh sel-sel dari lapisan

granulosum dan seterusnya Hal ini dapat terjadi karena sel-sel pada

stratum germinativum selalu aktif berproliferasi

4 Ketika semua proses Poliferasi selesai maka akan terbentuklah sebuah

jaringan penyusun kulit yaitu jaringan epidermis serta penyekat jaringan

epidermis dengan dermis yang disebut Bosol lamina (Gambar B3)

Gambar B3 Terbentuknya Jaringan yang Menyusun Kulit Yaitu Jaringan

Epidermis

Sumber Patteen 1953

9

DAFTAR RUJUKAN

Lela S 2012 Diktat Reproduksi dan Embriologi Hewan Jogjakarta UIN Sunan Kalijaga

Bradley M Patten 1953 Human Embryologi Second Edition USA McGRAW-HILL BOOK COMPANY INC

10

Organogenesis disebut juga morphogenesis Organogenesis merupakan

proses pembentukan organ tubuh serta gabungan dua periode yaitu pertumbuhan

antara dan pertumbuhan akhir Organ tubuh merupakan derivat dari lapis

benih ektoderm mesoderm dan entoderm (endoderm) Awal terbentuknya

organ terjadi bakal (anlagen) yang terdiri dari 1 atau 2 lapis benih Proses

pembentukan organ tidak dapat berdiri sendiri tetapi memerlukan induksi dan

interaksi antar lapis benih (Wildan Yatim1984)

Diferensiasi lapisan ektoderm pada manusia dimulai pada proses lapisan

ektoderm yang membelahan menjadi 3 yaitu epidermal canalis neuralis dan

crista neuralis Pada proses pembentukan mata berasal dari canalis neuralis yang

melibatkan peristiwa induksi embrionik Induksi Embrionik adalah suatu proses

perkembangan atau diferensiasi karena adanya interaksi antara dua macam sel

atau jaringan yang berbeda (Oppenheimer 1980)

PEMBENTUKAN MATA

Pembentukan mata diawali dengan induksi dari bagian calon otak

yaitu diencephalon Diensefalon berevaginasi ke arah lateral Evaginasi makin

mendekati epidermal Karena induksi evaginasi itu epidermal menebal

membentuk placodalensa Antara evaginasi dan placoda lensa saling berinteraksi

Plakoda lensa berinvaginasi menjadi vesikula lensa lalu menginduksi balik

vesikula optic Ujung evaginasi mengalami pendataran kemudian melekuk

membentuk cawan (optic cup) (Tim Dosen 2012) (Gambar B4)

Gambar B4 BaganPembentukan Mata denganBagian L ensa Mata

Sumber Tim Dosen 2012

Vironika EP 11431082

11

Cawan optik berdiferensiasi menjadi dua lapisan yaitu dinding sebelah

luar lapisan berpigmen menjadi retina berpigmen dan dinding sebelah dalam

lapisan sensoris menjadi retina sensoris Bagian pangkal cawan optik menyempit

disebut tangkai optik dan berhubungan dengan diensefalon Tangkai Optik

nantinya menjadi saraf optik seperti mentransfer akson dari retina ke otak

(Gambar B5)

Gambar B5 Perkembangan Optik Stalk menjadi saraf otak

Sumber Thomas F Fletcher and Alvin F Weber 2013

Akson sel-sel ganglionik dari retina sensoris bertemu pada bagian dasar

mata sepanjang tangkai optik dan menjadi saraf optik Vesikula lensa melepaskan

diri dari ektoderm epidermis menjadi lensa Bola Lensa menempatkan diri tepat

diantara bibir cawan optic (Gambar B6)

Gambar B6 Perkembangan Vesicle Lensa

Sumber Thomas F Fletcher and Alvin F Weber 2013

Perkembangan calon lensa menjadi lensa yang tembus cahaya

merupakan akibat perubahan struktur sel dan sintesis protein kristalin sebagai

bahan dasar lensa mata Protein kristalin sebagai lensa mata yang berfungsi

meneruskan cahaya masuk diterima oleh retina(Tim Dosen 2012)

12

Lensa menginduksi ektoderm epidermis yang menutupinya menjadi

kornea Kornea akan menjadi jernih karena pigmen pada sel-selnya menjadi

hilang Bagian tepi cawan optik yang tidak ikut berubah menjadi retina sensoris

akan berkembang menjadi iris Lapisan koroid dan sklera dibentuk dari mesenkim

yang berakumulasi mengelilingi bola mata Ektoderm epidermis di depan kornea

akan menjadi kelopak mata Kematian sel-sel di tengah-tengah bagian tersebut

menyebabkan terpisahnya kelopak mata atas dan bawah (Majumdar 1983)

(Gambar B7)

Gambar B7 Irisan vertikal mata yang sedang berkembang A tahap awal B

tahap lanjut Ch= koroid N ret= retina sensoris Pig ret = retina berpigmen Sc

= sklera (Majumdar NN 1983)

13

DAFTAR RUJUKAN

Oppenheimer SB 1980 Introduction to Embryonic Development Boston

Allynan Bacon

Majumdar NN 1983 Textbook of Vertebrates Embryology Ed 5 New Delhi

Tata McGraw Hill

Thomas F Fletcher dan Alvin F Weber 2013 Veterinary Developmental

Anatomy New York cvm 6903

Tim Dosen 2012 Buku Pegangan Kuliah Reproduksi dan Embriologi Hewan

Program Studi Pendidikan Biologi Fakultas Saintek UIN Sunan

Kalijaga

Wildan Yatim 1984 Embryologi untuk Mahasiswa Biologi dan Kedokteran

Bandung Tarsito

14

C Diferensiasi Lapisan Ektoderm

1 Mesoderm DorsalSomit (EPIMERE)

Organogenesis merupakan proses pembentukan organ-organ tubuh

definitif dari calon-calon organ yang belum spesifik Organ tubuh merupakan

derivat dari lapis benih ektoderm mesoderm dan endoderm (Lela S 2012)

Organ-organ di dalam badan kebanyakan berasal dari mesoderm

Mesoderm merupakan lapisan ketiga yang letaknya di tengah ndash tengah antara

endoderm dan ektoderm Mesoderm di bagian badan terbagi menjadi 3 bagian

yaitu epimere (mesoderm dorsalsomit) mesomere dan hypomere (Gambar C1)

(Mamed Sagi 1994)

Gambar C1 Penampang Melintang Mesoderm

Sumber Thomas F Fletcher dan Alvin F Weber 2013

Dalam perkembangan selanjutnya mesoderm dorsal tersebut terbagi-bagi

oleh lipatan- lipatan transversal sehingga terbentuk segmen-segmen yang disebut

mesoderm somit (C Novi Primiani 2003) Deferensiasi dari bagian epimere

(mesoderm dorsalsomit) sebagai berikut

Somit berstruktur seperti epithelium kemudian berkembang menjadi

jaringan longgar sebagai mesenchym (Mammed Sagi 1994) Bagian sclerotome

memisahkan diri dari somit berupa sekelompok sel mesenchyme pindah ke

median mengelilingi notocord dan ke dorsal mengelilingi bumbung neural

Kelompok sel mesenchyme ini membentuk vertebrae yang menyelaputi notocord

dan bumbung neural Sel-sel mesenchyme disebut juga jaringan pengikat dan

Riaza Risanty 11431078

15

penunjang primitif Belum berupa susunan sel yang padat dan belum

terdifferensiasi baru berupa tebaran antara bumbung-bumbung tubuh dan

pembuluh darah

Somit kemudian kembali menyusun diri menjadi bumbung yang terdiri

dari 2 bagian

1 Dermatome sebelah luar

2 Myotome sebelah dalam (Gambar C2)

Dermatome menghasilkan mesenchyme yang akan berpindah ke bawah

epidermis membentuk lapisan dermis (kulit) (Wildan Yatim 2003)

Myotome akan berkembang menjadi otot badan di dalam myotome

terdapat suatu rongga yang disebut myocoel sekunder (Mamed Sagi 1994)

Gambar C2 Daerah Mesoderm

Sumber Thomas F Fletcher dan Alvin F Weber 2013

Mesoderm dorsal yaitu derivat lapis benih mesoderm yang akan

membentuk myotome sclerotome dan dermatome (Gambar C3)

16

Gambar C3 Derivat Mesoderm Dorsal (Somit)

Sumber Patten dalam Mammed Sagi 1994

Pembentukan Jaringan Dermis

Lapisan dermis terbentuk dari sekumpulan sel-sel mesenkim yang ada

pada mesoderm yang mengalami perpindahan dari mesodermal yang akan

membentuk jaringan ikat pada bagian dermis atas dan jaringan epitel pada bagian

bawah Jaringan ikat dan jaringan epitel mengalami diferensiasi dan mengalami

penebalan pada bagian jaringan ikat Pada bagian jaringan epitel memiliki bentuk

berlekuk- lekuk karena adanya dorongan dari jaringan ikat yang mendorong

kedalam sehingga pada bagian corneum mengalami pemanjangan dan membentuk

seperti gumpukan yang memanjang yang akan membentuk syaraf yang

berhubungan dengan perasa dan organ sentuhan (Gambar C4) (Bradley M

Patten 1953)

Gambar C4 Syaraf yang Berhubungan dengan Indra Peraba

Sumber Patten 1953

17

DAFTAR RUJUKAN

Bradley M Patten 1953 Human Embryologi Second Edition USA McGRAW-HILL BOOK COMPANY INC

C Novi Primaini 2003 Diktat Kuliah Embriologi Hewan dan Manusia Madiun IKIP PGRI MADIUN

Lela S 2012 Diktat Kuliah UIN Kalijaga Yogyakarta

Mammed Sagi 1994 Embriologi Perbandingan Pada Vertebrata Yogyakarta Fajar Offset

Thomas F Fletcher dan Alvin F Weber 2013 Veterinary Developmental Anatomy (Verterinary Embriologi) CVM 6903

Wildan Yatim 1984 Embryologi untuk Mahasiswa Biologi dan Kedokteran

Bandung Tarsito

18

2 MESODERM LATERAL

Pembentukan organ tubuh pada embrio dimulai saat proses gastrulasi

Pada akhir gastrulasi terbentuk lapisan mesoderm yang memisahkan ektoderm

dan endoderm Lapisan mesoderm dibentuk pada streak primitif yang bermigrasi

kearah anterior dan dibagi sepanjang sumbu mediolateral sehingga terbagi

menjadi beberapa bagian yaitu mesoderm paraksial perantara (intermediet) dan

lateral plate mesoderm

Gambar C5 Penampang Melintang Mesoderm

Sumber Fletcher Thomas amp Alvin Weber 2013

Mesoderm lateral dibagi lagi menjadi somatopleure dan splanchnopleure

oleh perpecahan dalam mesoderm yang kemudian berdiferensiasi menjadi rongga

coelom atau badan Isyarat yang diberikan oleh ektoderm dan endoderm

menginduksi subdivisi dari pelat lateral dan ectodermal (Mahlapuu Margit Dkk

2001)

Gambar C6 Penampang Mesoderm Lateral

(Mahlapuu Margit Dkk 2001)

Febria Rosiana 11431077

19

Mesoderm lateral yaitu derivat lapis benih mesoderm yang akan

membentuk lapisan membran pelindung embrio serta pembentukan alat-alat

dalam rongga tubuh

Gambar C7 Derivat Mesoderm Lateral

Sumber Patten dalam Mammed Sagi 1994

Badan (coelom) intra - embrio berkembang dimesoderm lateral dan meluas

kebagian mesoderm Badan (coelom) intra - embrio pada lateral plate berbentuk

seperti tabung U yang terbalik dan dibagi menjadi tiga bagian yaitu

a Bagian atas mesoderm melintang dan melebar untuk membentuk

rongga perikardial

b Batang tabung U meluas ke piring mesoderm lateral yang kalau

dipasangkan membentuk kanal pleuro - peritoneal

c Bagian distal (ekor) coelom intra - embrio bergabung dibagian lateral

yang kemudian membentuk membran ekstra ndash embrio

20

Gambar C8 Perkembangan Badan pada lapisan Mesoderm

Sumber Mahlapuu Margit Dkk 2001

Pada vertebrata tingkat tinggi seperti mammalia perkembangan

embrionya dapat berhasil baik tanpa hidup dalam lingkungan air hal ini karena

embrio mammalia telah dilengkapi dengan membran-membran embrional sebagai

pelindung dan pembantu untuk perkembangan embrio itu sendiri Membran-

membran embrionik tersebut berasal dari mesoderm lateral struktur ekstra ndash

embrio yang terbentuk yaitu seperti amnion corion allantois dan kantung embrio

(yolk sac)

1 Amnion dan Chorion

Amnion merupakan bagian yang terbentuk dari embrio somatopleure

amnion yaitu membran tipis yang membungkus embrio yang terdiri dari

dua monolayers terhubung sel pipih satu mesodermal dan satu ectodermal

Amnion ialah membran yang petama kali muncul sebagai lipatan dari

dinding tubuh embrio dibagian dorsal Lipatan tersebut kearah luar dari

bagian anterior posterior dan lateral yang kesemuanya akan bertemu

dibagian dorsal diatas embrio sehingga membungkus embrio dengan

sempurna (Cicilia 2003) Rongga amnion berisi cairan (liquor amnii)

sehingga embrio dapat berkembang dengan bebas dan dapat terlindung

dari gangguan mekanis Selain amnion terbentuk pula membran lain yang

letaknya disebalah luar embrio dan amnion yang disebut chorion

Pembentukan chorion ini ada hubungannya dengan pembentukan amnion

Setelah lipatan ndash lipatan somatopleura bertemu disebalh dorsal embrio

maka terbentuk hubungan dengan rongga amnion Tempat penggabungan

21

itu menghilang maka bagian sebelah luar membentuk chorion dan sebelah

dalam disebut amnion Membran chorion membentuk batas luar dari

seluruh embrio membran ini berasal dari trofoblas Pada mammalia

chorion berhubungan langsung dengan dinding uterus yang setelah

terjadinya implantasi membungkus seluruh embrio

2 Allantois

Allantois ialah membran yang kedua muncul sebagai kantongan

luar enteron yang terbentuk dari splanchnopleure hindgut (berasal dari

inner cell mass) Allantois adalah struktur mesodermal yang terbentuk

sebagai hasil dari posterior primitif streak tumbuhnya menjalar kedalam

extra embrionic coelom Lapisan luar allantois melekat menjadi satu

dengan chorion Allantois pada mamalia membentuk pembuluh darah dari

tali pusat dan menghubungan embrio ke plasenta melalui fusi dengan

chorion (Downs 1998 dalam Mahlapuu Margit Dkk 2001) Membran

pembuluh darah yang menhubungkan antara allantois dengan chorion

disebut membran chorio-allantois Vaskularisasi allantois adalah awal

pembentukan pembuluh darah (vasculogenesis) yang dimulai di bagian

distalnya (Downs et al 1998 dalam Mahlapuu Margit Dkk 2001 ) Pada

mammalia allantois berfungsi sebagai alat respirasi pembuluh darah yang

yang terbentuk dibagian mesoderm splanchnic tumbuh keluar sampai

dibagian chorion kemudian membentuk villichorealis Villichorealis

bersama dengan pembuluh darah induk membrntuk alat respirasi eksternal

selanjutnya terbentuk evaginasi enteron didia tempat yaitu evaginasi

enteron belakang kedaerah ventral sebagai allantois dan evaginasi enteron

kearah depan sebagai pulmo yang membentuk alat respirasi khusus

(Mammed Sagi 1994) Allantois yaitu tonjolan calon usus belakang

kearah ventral Selain untuk pernapasan allantois juga sebagai kantung

untuk penampungan ekskresi embrio kemudian dikeluarkan melalui sistem

peredaran darah Colon coecum divertuculum cloaca dan enteron post

anal merupakan bagian perkembangan calon usus belakang Sisa

perkembangan calon usus belakang pada yang dewasa adalah usus buntu

22

(appendix) Allantois selanjutnya berdeferensiasi menjadi bagian dari

kandung air kencing pada hewan yang dewasa (Cicilia 2003)

3 Saccus vitellinus (Yolk sac)

Saccus vitellinus pada mammalia sebagian besar adalah entoderm

Lapisan luar dinding Saccus vitellinus adalah mesoderm splanchnic yang

berbatasan dengan coelom ekstra ndash embrio Hubungan antara kantong

vitellnus dengan embrio dan allantois dengan embrio makin mengecil

akibat kontraksi dibagian ventral Yolk sac berhubungan dengan embrio

melalui tangkai yang disebut ductus vitellus sedangkan antara allantois dan

embrio dihubungkan oleh tangkai allantois Didalam kedua tangkai itu

terdapat pembuluh darah vena dan arteri kedua tangkai itu semula

berjauhan kemudian saling mendekat dan mesoderm splanchnic

bergabung Penggabungan tangkai itu membrntuk tangkai dibagian perut

maka disebut tangkai perut (belly stalk) Pada pangkal tangkai yang

berbatasan dengan dinding perut terdapat cincin ndash cincin yang disebut

omphalos Embrio bertambah besar diikuti oleh pemanjangan tangkai

perut dan dinding amnion melekat pada tangkai perut tersebut sehingga

dinding amnion menyelubungi tangkai perut Tangkai bertambah panjang

san berbentuk seperti tali dengan struktur berasal dari kantong vitellus

allantois diselubungi oleh amnion sehingga keseluruhannya disebut

dengan tali pusat (funiculus umbilicalis)

Gambar C9 Lapisan Ekstra embrio

Sumber Patten 1953

23

4 Pembentukan Placenta Manusia (Homo chorial)

Dalam dinding uterus chorion terus tumbuh dan membentuk bangunan

seperti gelembung ditumbuhi oleh villi chorialis Dinding uterus disekitar

permukaan chorion itu mengalami perubahan struktur yang khas lapisan

mukosa dinding uterus pada waktu kehamilan disebut decidua Decidua ini

sebagai bantalan embrio dan menggantikan chorion Bagian lapisan

mukosa yang menutupi embrio disebut decidua capsularis Lapisan

mukosa yang berada disekeliling pertumbuhan chorion disebut decidua

parietalis dan yang dibawah embrio disebut decidua basalis (Mammed

Sagi 1994) Pertumbuhan villi chorialis pada awalnya sama disemua

permukaan gelembung chorion Pada perkembangan berikutnya villi

chorialis yang berbatasan dengan decidua capsularis diabsorpsi dan

kemudian membentuk chorion leave Demikian villi chorialis yang

terdapat dibagian decidua parietalis tidak tumbuh subur bahkan mengecil

Villi chorialis yang dapat tumbuh subur ialah pada bagian decidua basalis

yang disebut dengan chorion froudosum Villi chorialis ini terjalin dengan

decidua basalis membentuk struktur placenta yang terdiri dari dua bagian

yang pertama ialah bagian dari pihak embrio atau sebagai kelanjutan dari

mesoderm disebut placenta fetalis Bagian yang kedua adalah dari pihak

dinding uterus atau decidua basalis yang disebut placenta materna

Placenta tumbuh dan berkembang hingga mencapai setengah bagian

permukaan dinding uterus

Gambar C10 Embrio Beserta Membran Extra ndash embironal

Sumber Patten 1953

24

DAFTAR RUJUKAN

Bradley M Patten 1953 Human Embryologi Second Edition USA McGRAW-HILL BOOK COMPANY INC

Cicilia Novi P 2003 Diktat Kuliah Embriologi Hewan dan Manusia Madiun IKIP PGRI

Fletcher F Thomas Alvin F Weber 2013 Veterinary Developmental

Anatomy(Veterinary Embryology) CVM 6903

Mahlapuu Margit Matias Ormestad Sven Enerback Peter Carlsoon 2001 The

forkhead transcription factor Foxf1 is required for differentiation of extra- embryonic and lateral plate mesoderm 128 155-166

Mammed Sagi 1994 EMBRIOLOGI PERBANDINGAN PADA VERTEBRATA Yogyakarta Fajar Offset

25

D Diferensiasi Lapisan Endoderm

Tiga lapisan benih (germ layers) berinteraksi satu sama lain untuk

memulai organogenesis proses pembentukan organ Organogenesis awal adalah

simfoni interaksi antara bagian-bagian yang berbeda dari embrio dan beberapa

interaksi ini membuat situs istimewa yang disebut relung sel induk Relung ini

memberikan lingkungan matriks ekstra seluler dan factor parakrin yang

memungkinkan sel-sel yang berada dalam diri mereka untuk tetap relative tidak

dibeda-bedakan Sel-sel yang relative tidak berdiferensiasi adalah sel induk (Scott

F Gilbert 2010)

Lapisan benih ectoderm mesoderm dan endoderm ditunjuk sebagai

lapisan benih primer karena asal-usul semua organ dapat ditelusuri kembali ketiga

lapisannya

Ektoderm membentuk epidermis kulit epitel rongga mulut dan hidung

dan sistem saraf dan organ-organ indera

Bentuk mesoderm otot dan jaringan ikat termasuk tulang dan komponen

peredaran darah kencing dan genital sistem

Bentuk endoderm epitel mukosa dan kelenjar sistem pernapasan dan

pencernaan (Thomas F Fletcher and Alvin F Weber 2013)

Yang pertama dari embrionik endoderm yaitu memiliki dua fungsi utama

fungsi yang pertama untuk mendorong pembentukan beberapa organ mesodermal

Endoderm sangat penting untuk menginstruksikan pembentukan notochord

jantung pembuluh darah dan bahkan lapisan mesoderm Fungsi kedua adalah

untuk membangun lapisan- lapisan dari dua tabung dalam tubuh vertebrata yaitu

Tabung pencernaan memperluas panjang tubuh dan dari tabung pencernaan

membentuk hati kandung empedu dan pankreas Dan bentuk tabung pernafasan

sebagai hasil dari tabung pencernaan dan akhirnya (bifurkasi) menjadi dua paru -

paru (Scott F Gilbert 2010)

Agnes Yulianti S 11431079

26

Pembentukan Organ Pernafasan

Terdiri dari rongga hidung faring laring trakea dan paru-paru Epitel

yang melapisi rongga hidung berasal dari ektoderm bahwa lapisan sisa sistem

pernapasan berasal dari endoderm (Thomas F Fletcher and Alvin F Weber

2013)

Bagian endodermal anterior pencernaan dan tabung pernapasan dimulai di

faring Di sini embrio mamalia menghasilkan empat pasang kantong faring

Antara kantong ini ada empat lengkungan faring ( Gambar D1 ) Pasangan

pertama dari kantong faring menjadi rongga pendengaran dari telinga tengah dan

tabung eustachius terkait Pasangan kedua kantong menimbulkan dinding

amandel Timus berasal dari pasangan ketiga kantong faring itu akan

mengarahkan diferensiasi limfosit selama tahap akhir perkembangan Sepasang

kelenjar paratiroid juga berasal dari sepasang ketiga kantong faring sedangkan

pasangan lainnya berasal dari pasangan faring keempat Selain ini kantong

dipasangkan kecil divertikulum sentral terbentuk antara kantong pharyngeal

kedua di lantai faring Kantung endoderm dan mesenchyme akan keluar dari

faring dan bermigrasi ke leher menjadi kelenjar tiroid Kecambah tabung

pernapasan dari lantai faring (antara pasangan keempat kantong faring memenuhi

ektoderm endoderm berperan penting dalam menentukan kantong berkembang)

untuk membentuk paru - paru (Scott F Gilbert 2010)

Gambar D1 Pembentukan Primordia Kelenjar Dari Kantong Faring

Sumber (Scott F Gilbert 2010)

27

Paru-Paru (Lung)

Sistem pernafasan berasal dari lapisan endoderm yaitu lekukan atau

tonjolan bagian belakang pharynx Penyatuan foregut ke dalam pharynx dan

divertikulum pernapasan secara evagination endoderm sepanjang lantai pharynx

ke arah ventral akan terbentuk laryngotracheal groove (lekuk) pada bagian

belakang pharynx Lekuk laryngotracheal memanjang kemudian memisahkan

diri dari usus depan dan akan tumbuh ke arah posterior sebagai trakea Endoderm

yang berasal dari usus depan membentuk bagian epitel trakea sedangkan tulang

rawan jaringan ikat dan ototnya berasal dari mesenkim disekitarnya (Majumdar

1983)

Gambar D2 Pembentukan Alur Laryngotracheal dan calon trakea

Sumber (Scott F Gilbert 2010)

Kemudian trakea menjadi 2 cabang (bifurkasi) yang membengkak atau

menggelembung membentuk tunas paru-paru (lung buds) Mesoderm akan

menginduksi tunas paru-paru untuk terus tumbuh dan membentuk percabangan

bronkus dan bronkiolus Endoderm laryngotracheal menjadi lapisan trakea dua

bronkus aveolar dan kantung udara (alveolus) di paru-paru Menurut Desai et al

2004 Kadang-kadang pemisahan ini tidak lengkap dan bayi lahir dengan koneksi

antara dua tabung Pencernaan dan kondisi pernapasan yang disebut itu adalah

trakea fistula esofagus dan harus diperbaiki melalui pembedahan agar bayi bisa

bernapas dan menelan dengan baik Produksi lekuk laryngotracheal berkorelasi

dengan munculnya asam retrnoic dalam mesoderm ventral dan mungkin

28

disebabkan oleh gelombang yang sama menyebabkan wilayah posterior jantung

Jika diblokir foregut tidak akan menghasilkan tunas paru-paru (Scott F Gilbert

2010)

Gambar D3 Pertumbuhan Bronchial Paru ndash Paru

Sumber (Thomas F Fletcher and Alvin F Weber 2013)

Pertumbuhan masing-masing bronkus utama membentuk lobar bronkus

yang menimbulkan pertumbuhan menjadi segmental bronkus masa depan dan

menimbulkan lebih dari selusin tambahan cabang bronkial Cabang-cabang

terkecil adalah bronkiolus Maka akan menimbulkan paru-paru alveolar dan

alveolus (kantung terminal) Bronkial terus terjadi selama periode janin dan ke

periode postnatal Pada ujung-ujung cabang kecil terbentuk alveolus akhirnya

terbentuk struktur paru-paru (Thomas F Fletcher and Alvin F Weber 2013)

Gambar D4 Pembentukan Calon Paru ndash Paru Tahap Awal

Sumber (Patten B M 1953)

29

Paru-paru terdiri atas 3 lobus sebelah kanan dan 2 lobus sebelah kiri

Lanjutan percabangan dari hasil bronkial di jaringan paru-paru dilapisi oleh

pleura visceral yang merupakan derivat dari mesodermal lateral atau splanknik

Cabang terminal menjadi berlubang membesar dan berkantung yang disebut

kantung terminal Alveolus diciptakan oleh pembentukan septum yang

berpartisipasi dengan kantung terminal Agar alveolus tidak lengket satu sama lain

sehingga tidak collapse dihasilkan senyawa surfaktan oleh sel-sel alveolus yang

mengatur tegangan permukaan Paru-paru merupakan organ yang paling akhir

berfungsi yaitu saat janin lahir atau menetas (Thomas F Fletcher amp Alvin F

Weber 2013)

Gambar D5 Pembentukan Paru-paru pada Tahap Definitif

Sumber (Patten B M 1953)

30

DAFTAR RUJUKAN

Gilbert S F 2010 Developmental Biology 9-th Edition Sinauer

Association Inc Sunderland Massachusetts

Majumdar NN 1983 Textbook of Vertebrates Embryology Ed 5 New Delhi

Tata McGraw Hill

Patten B M 1953 Human Embryology 2-th Edition McGraw-Hill Book

Company Inc New york

Thomas F Fletcher and Alvin F Weber 2013 Veterinary Developmental

Anatomy (Veterinary Embryology) CVM 6903

Page 3: Organogenesis manusia febria rosiana

3

ginjal sel medulla adrenal sel para folikuler kelenjar tyroidsel pigmen tubuh

tulang dan yang lainnya (Majumdar NN 1983)

TURUNAN DERIVAT DARI MESODERM

1 Mesoderm Korda (Mesoderm Aksial )

Turunan mesoderm ini pada organism dewasa disubtitusi oleh

kolumna vertebrata Dimana kolumna vertebralis dibangun oleh

Scleretome dari somit Fungsinya secara khusus yaitu membentuk

notochord atau sumbu tubuh yang berfungsi sebagai penyokong tubuh

manusia itu sendiri (Nurhayati 2004)

2 Mesoderm Paraksial (Mesoderm Dorsal Epimere)

Mesoderm paraksial berdiferensiasi untuk membentuk pasangan blok

jaringan somit Setiap somite memiliki 3 bagian fungsional

Scleretome membentuk tulang rawan dan tulang

Dermatome membentuk dermis kulit di punggung bagian tubuh

Myotome membentuk jaringan otot (Kimbal John W 1994)

3 Mesoderm Intermediet (Mesomer)

Mesoderm intermediet terletak diantara mesoderm paraksial

(Mesoderm dorsal) dan mesoderm lateral Mesoderm intermediet

membentuk sistem urogenital (gonad dan ginjal)

4 Mesoderm Lateral (Mesoderm Ventral Hipomer)

Turunan mesoderm ini akan membentuk sistem sirkulasi permukaan

rongga tubuh dan komponen anggota tubuh

5 Mesoderm kepala somitomer

Turunan mesoderm ini akan membentuk otot pada wajah atau muka

4

TURUNAN DERIVAT DARI ENDODERM

Endoderm merupakan lapisan bagian dalam yang letaknya di bawah

lapisan mesoderm Endoderm akan berkembang menjadi dua tabung dalam tubuh

vertebrata yaitu tabung pencernaan dan tabung pernapasan Tabung pencernaan

akan mengalami perkembangan membentuk hati kantung empedu dan pankreas

Sedangkan tabung pernapasan merupakan turunan dari tabung pencernaan yang

mengalami bifurkasi menjadi dua paru-paru Pada bagian anterior tabung

pencernaan dan tabung pernapasan dimulai dari faring Faring akan berkembang

membentuk amandel tiroid timus dan kelenjar paratiroid (Gilbert 2010)

Gambar berikut merupakan derivat dari ektoderm mesoderm dan

endoderm

Gambar A1 Perkembangan Lapis benih

Sumber Patten dalam Mammed Sagi 1994

5

DAFTAR RUJUKAN

Gilbert Scott F 2010 Developmental Biology Ninth EditionUSA Sinauer Associates Inc

Kimbal John W 1994 Biologi Edisi Kelima Jilid 2 Erlangga Jakarta

Nurhayati A 2004 Diktat Perkembangan Hewan FMIPA ITS

Majumdar NN 1983 Textbook of Vertebrates Embryology Ed 5 New Delhi Tata McGraw Hill

Wildan Yatim 1984 Embryologi untukMahasiswa Biologi dan Kedokteran Bandung Tarsito

6

B Differensiasi Lapisan Ektoderm

Organogenesis merupakan proses pembentukan organ-organ tubuh

definitif dari calon-calon organ yang belum spesifik Organ tubuh merupakan

derivat dari lapis benih ektoderm mesoderm dan endoderm (Lela S 2012)

Dalam proses organogenesis disamping terus menerus terjadi poliferasi

terjadi pula berbagai macam perpindahan strotum perpindahan strotum pada

Manusia sering disebut dengan Poliferasi seli Organogenesis atau diferensiasi

lapisan ektoderm kulit pada manusia terjadi pada ektoderm yang membelah

secara mitosis menjadi beberapa lapisan yang disebut strotum Diferensiasi

lapisan ektoderm khususnya kulit pada manusia akan menghasilkan berbagai

lapisan tipis dan tebal yaitu stratum korneum stratum lusidum stratum

granulosum stratum spinosum stratum basale dan bosel lamina

PEMBENTUKAN LAPISAN EPIDERMIS

Diferensiasi lapisan ektoderm (khususnya kulit) pada manusia dimulai

pada proses lapisan ektoderm yang membelaha menjadi 2 yaitu periderm (bagian

atas)ektoderm (bagian bawah) adapun tahapan dalam diferensiasi lapisan

ektoderm menjadi jaringan epidermis dari bagian kulit adalah sebagai berikut

1 Pada awal diferensiasi ektoderm mengalami pembelahan secara mitosis

dengan menghasilkan dua lapisan yaitu periderm dan ectoderm Lapisan

periderm terletak dibagian atas dan ektoderm terletak dibagian bawah

Pada tahap perkembangan diferensiasi ini periderm menghilang sebelum

bayi lahir yang terjadi pada akhir bulan kedua Pada tahap diferensiasi

yang paling awal lah yang merupakan awal dari terbentuknya jaringan

epidermis pda bagian kulit (Gambar B1)

Trias Karnawan 11431076

7

Gambar B1 Proses Diferensiasi Ektoderm Menjadi Dua Lapisan Peridrm

dan Ektoderm

Sumber Patten 1953

2 Periderm akan hilang sebelum bayi lahir ektoderm akan berpoliferasi

menjadi tiga lapisan yang disebut stratum germinativum (stratum basale)

Kemudian stratum berikutnya terbentuk diatasnya yaitu stratum spinosum

setelah terbentuknya stratum spinosum terbentuklah stratum

granulosum yang terdiri dari 3-5 lapis selsel-sel ini memiliki granula

keratohialin dan juga diikuti oleh berikutnya terbentuk stratum

lusidum (pada kulit tak berambut kulit tebal) berupa selapis tipis dan juga

stratum korneum yang merupakan sel dan yang paling atas (Gambar B2)

Gambar B2 Proses Terbentuknya Stratum Penyusun Jaringan Epidermis

Sumber Patten 1953

8

3 Setelah semua stratum terbentuk sel-sel mati dari stratum korneum secara

kontinyu dilepaskan dari permukaan kulit digantikan oleh sel-sel lusidum

Selanjutnya sel-sel lusidum digantikan oleh sel-sel dari lapisan

granulosum dan seterusnya Hal ini dapat terjadi karena sel-sel pada

stratum germinativum selalu aktif berproliferasi

4 Ketika semua proses Poliferasi selesai maka akan terbentuklah sebuah

jaringan penyusun kulit yaitu jaringan epidermis serta penyekat jaringan

epidermis dengan dermis yang disebut Bosol lamina (Gambar B3)

Gambar B3 Terbentuknya Jaringan yang Menyusun Kulit Yaitu Jaringan

Epidermis

Sumber Patteen 1953

9

DAFTAR RUJUKAN

Lela S 2012 Diktat Reproduksi dan Embriologi Hewan Jogjakarta UIN Sunan Kalijaga

Bradley M Patten 1953 Human Embryologi Second Edition USA McGRAW-HILL BOOK COMPANY INC

10

Organogenesis disebut juga morphogenesis Organogenesis merupakan

proses pembentukan organ tubuh serta gabungan dua periode yaitu pertumbuhan

antara dan pertumbuhan akhir Organ tubuh merupakan derivat dari lapis

benih ektoderm mesoderm dan entoderm (endoderm) Awal terbentuknya

organ terjadi bakal (anlagen) yang terdiri dari 1 atau 2 lapis benih Proses

pembentukan organ tidak dapat berdiri sendiri tetapi memerlukan induksi dan

interaksi antar lapis benih (Wildan Yatim1984)

Diferensiasi lapisan ektoderm pada manusia dimulai pada proses lapisan

ektoderm yang membelahan menjadi 3 yaitu epidermal canalis neuralis dan

crista neuralis Pada proses pembentukan mata berasal dari canalis neuralis yang

melibatkan peristiwa induksi embrionik Induksi Embrionik adalah suatu proses

perkembangan atau diferensiasi karena adanya interaksi antara dua macam sel

atau jaringan yang berbeda (Oppenheimer 1980)

PEMBENTUKAN MATA

Pembentukan mata diawali dengan induksi dari bagian calon otak

yaitu diencephalon Diensefalon berevaginasi ke arah lateral Evaginasi makin

mendekati epidermal Karena induksi evaginasi itu epidermal menebal

membentuk placodalensa Antara evaginasi dan placoda lensa saling berinteraksi

Plakoda lensa berinvaginasi menjadi vesikula lensa lalu menginduksi balik

vesikula optic Ujung evaginasi mengalami pendataran kemudian melekuk

membentuk cawan (optic cup) (Tim Dosen 2012) (Gambar B4)

Gambar B4 BaganPembentukan Mata denganBagian L ensa Mata

Sumber Tim Dosen 2012

Vironika EP 11431082

11

Cawan optik berdiferensiasi menjadi dua lapisan yaitu dinding sebelah

luar lapisan berpigmen menjadi retina berpigmen dan dinding sebelah dalam

lapisan sensoris menjadi retina sensoris Bagian pangkal cawan optik menyempit

disebut tangkai optik dan berhubungan dengan diensefalon Tangkai Optik

nantinya menjadi saraf optik seperti mentransfer akson dari retina ke otak

(Gambar B5)

Gambar B5 Perkembangan Optik Stalk menjadi saraf otak

Sumber Thomas F Fletcher and Alvin F Weber 2013

Akson sel-sel ganglionik dari retina sensoris bertemu pada bagian dasar

mata sepanjang tangkai optik dan menjadi saraf optik Vesikula lensa melepaskan

diri dari ektoderm epidermis menjadi lensa Bola Lensa menempatkan diri tepat

diantara bibir cawan optic (Gambar B6)

Gambar B6 Perkembangan Vesicle Lensa

Sumber Thomas F Fletcher and Alvin F Weber 2013

Perkembangan calon lensa menjadi lensa yang tembus cahaya

merupakan akibat perubahan struktur sel dan sintesis protein kristalin sebagai

bahan dasar lensa mata Protein kristalin sebagai lensa mata yang berfungsi

meneruskan cahaya masuk diterima oleh retina(Tim Dosen 2012)

12

Lensa menginduksi ektoderm epidermis yang menutupinya menjadi

kornea Kornea akan menjadi jernih karena pigmen pada sel-selnya menjadi

hilang Bagian tepi cawan optik yang tidak ikut berubah menjadi retina sensoris

akan berkembang menjadi iris Lapisan koroid dan sklera dibentuk dari mesenkim

yang berakumulasi mengelilingi bola mata Ektoderm epidermis di depan kornea

akan menjadi kelopak mata Kematian sel-sel di tengah-tengah bagian tersebut

menyebabkan terpisahnya kelopak mata atas dan bawah (Majumdar 1983)

(Gambar B7)

Gambar B7 Irisan vertikal mata yang sedang berkembang A tahap awal B

tahap lanjut Ch= koroid N ret= retina sensoris Pig ret = retina berpigmen Sc

= sklera (Majumdar NN 1983)

13

DAFTAR RUJUKAN

Oppenheimer SB 1980 Introduction to Embryonic Development Boston

Allynan Bacon

Majumdar NN 1983 Textbook of Vertebrates Embryology Ed 5 New Delhi

Tata McGraw Hill

Thomas F Fletcher dan Alvin F Weber 2013 Veterinary Developmental

Anatomy New York cvm 6903

Tim Dosen 2012 Buku Pegangan Kuliah Reproduksi dan Embriologi Hewan

Program Studi Pendidikan Biologi Fakultas Saintek UIN Sunan

Kalijaga

Wildan Yatim 1984 Embryologi untuk Mahasiswa Biologi dan Kedokteran

Bandung Tarsito

14

C Diferensiasi Lapisan Ektoderm

1 Mesoderm DorsalSomit (EPIMERE)

Organogenesis merupakan proses pembentukan organ-organ tubuh

definitif dari calon-calon organ yang belum spesifik Organ tubuh merupakan

derivat dari lapis benih ektoderm mesoderm dan endoderm (Lela S 2012)

Organ-organ di dalam badan kebanyakan berasal dari mesoderm

Mesoderm merupakan lapisan ketiga yang letaknya di tengah ndash tengah antara

endoderm dan ektoderm Mesoderm di bagian badan terbagi menjadi 3 bagian

yaitu epimere (mesoderm dorsalsomit) mesomere dan hypomere (Gambar C1)

(Mamed Sagi 1994)

Gambar C1 Penampang Melintang Mesoderm

Sumber Thomas F Fletcher dan Alvin F Weber 2013

Dalam perkembangan selanjutnya mesoderm dorsal tersebut terbagi-bagi

oleh lipatan- lipatan transversal sehingga terbentuk segmen-segmen yang disebut

mesoderm somit (C Novi Primiani 2003) Deferensiasi dari bagian epimere

(mesoderm dorsalsomit) sebagai berikut

Somit berstruktur seperti epithelium kemudian berkembang menjadi

jaringan longgar sebagai mesenchym (Mammed Sagi 1994) Bagian sclerotome

memisahkan diri dari somit berupa sekelompok sel mesenchyme pindah ke

median mengelilingi notocord dan ke dorsal mengelilingi bumbung neural

Kelompok sel mesenchyme ini membentuk vertebrae yang menyelaputi notocord

dan bumbung neural Sel-sel mesenchyme disebut juga jaringan pengikat dan

Riaza Risanty 11431078

15

penunjang primitif Belum berupa susunan sel yang padat dan belum

terdifferensiasi baru berupa tebaran antara bumbung-bumbung tubuh dan

pembuluh darah

Somit kemudian kembali menyusun diri menjadi bumbung yang terdiri

dari 2 bagian

1 Dermatome sebelah luar

2 Myotome sebelah dalam (Gambar C2)

Dermatome menghasilkan mesenchyme yang akan berpindah ke bawah

epidermis membentuk lapisan dermis (kulit) (Wildan Yatim 2003)

Myotome akan berkembang menjadi otot badan di dalam myotome

terdapat suatu rongga yang disebut myocoel sekunder (Mamed Sagi 1994)

Gambar C2 Daerah Mesoderm

Sumber Thomas F Fletcher dan Alvin F Weber 2013

Mesoderm dorsal yaitu derivat lapis benih mesoderm yang akan

membentuk myotome sclerotome dan dermatome (Gambar C3)

16

Gambar C3 Derivat Mesoderm Dorsal (Somit)

Sumber Patten dalam Mammed Sagi 1994

Pembentukan Jaringan Dermis

Lapisan dermis terbentuk dari sekumpulan sel-sel mesenkim yang ada

pada mesoderm yang mengalami perpindahan dari mesodermal yang akan

membentuk jaringan ikat pada bagian dermis atas dan jaringan epitel pada bagian

bawah Jaringan ikat dan jaringan epitel mengalami diferensiasi dan mengalami

penebalan pada bagian jaringan ikat Pada bagian jaringan epitel memiliki bentuk

berlekuk- lekuk karena adanya dorongan dari jaringan ikat yang mendorong

kedalam sehingga pada bagian corneum mengalami pemanjangan dan membentuk

seperti gumpukan yang memanjang yang akan membentuk syaraf yang

berhubungan dengan perasa dan organ sentuhan (Gambar C4) (Bradley M

Patten 1953)

Gambar C4 Syaraf yang Berhubungan dengan Indra Peraba

Sumber Patten 1953

17

DAFTAR RUJUKAN

Bradley M Patten 1953 Human Embryologi Second Edition USA McGRAW-HILL BOOK COMPANY INC

C Novi Primaini 2003 Diktat Kuliah Embriologi Hewan dan Manusia Madiun IKIP PGRI MADIUN

Lela S 2012 Diktat Kuliah UIN Kalijaga Yogyakarta

Mammed Sagi 1994 Embriologi Perbandingan Pada Vertebrata Yogyakarta Fajar Offset

Thomas F Fletcher dan Alvin F Weber 2013 Veterinary Developmental Anatomy (Verterinary Embriologi) CVM 6903

Wildan Yatim 1984 Embryologi untuk Mahasiswa Biologi dan Kedokteran

Bandung Tarsito

18

2 MESODERM LATERAL

Pembentukan organ tubuh pada embrio dimulai saat proses gastrulasi

Pada akhir gastrulasi terbentuk lapisan mesoderm yang memisahkan ektoderm

dan endoderm Lapisan mesoderm dibentuk pada streak primitif yang bermigrasi

kearah anterior dan dibagi sepanjang sumbu mediolateral sehingga terbagi

menjadi beberapa bagian yaitu mesoderm paraksial perantara (intermediet) dan

lateral plate mesoderm

Gambar C5 Penampang Melintang Mesoderm

Sumber Fletcher Thomas amp Alvin Weber 2013

Mesoderm lateral dibagi lagi menjadi somatopleure dan splanchnopleure

oleh perpecahan dalam mesoderm yang kemudian berdiferensiasi menjadi rongga

coelom atau badan Isyarat yang diberikan oleh ektoderm dan endoderm

menginduksi subdivisi dari pelat lateral dan ectodermal (Mahlapuu Margit Dkk

2001)

Gambar C6 Penampang Mesoderm Lateral

(Mahlapuu Margit Dkk 2001)

Febria Rosiana 11431077

19

Mesoderm lateral yaitu derivat lapis benih mesoderm yang akan

membentuk lapisan membran pelindung embrio serta pembentukan alat-alat

dalam rongga tubuh

Gambar C7 Derivat Mesoderm Lateral

Sumber Patten dalam Mammed Sagi 1994

Badan (coelom) intra - embrio berkembang dimesoderm lateral dan meluas

kebagian mesoderm Badan (coelom) intra - embrio pada lateral plate berbentuk

seperti tabung U yang terbalik dan dibagi menjadi tiga bagian yaitu

a Bagian atas mesoderm melintang dan melebar untuk membentuk

rongga perikardial

b Batang tabung U meluas ke piring mesoderm lateral yang kalau

dipasangkan membentuk kanal pleuro - peritoneal

c Bagian distal (ekor) coelom intra - embrio bergabung dibagian lateral

yang kemudian membentuk membran ekstra ndash embrio

20

Gambar C8 Perkembangan Badan pada lapisan Mesoderm

Sumber Mahlapuu Margit Dkk 2001

Pada vertebrata tingkat tinggi seperti mammalia perkembangan

embrionya dapat berhasil baik tanpa hidup dalam lingkungan air hal ini karena

embrio mammalia telah dilengkapi dengan membran-membran embrional sebagai

pelindung dan pembantu untuk perkembangan embrio itu sendiri Membran-

membran embrionik tersebut berasal dari mesoderm lateral struktur ekstra ndash

embrio yang terbentuk yaitu seperti amnion corion allantois dan kantung embrio

(yolk sac)

1 Amnion dan Chorion

Amnion merupakan bagian yang terbentuk dari embrio somatopleure

amnion yaitu membran tipis yang membungkus embrio yang terdiri dari

dua monolayers terhubung sel pipih satu mesodermal dan satu ectodermal

Amnion ialah membran yang petama kali muncul sebagai lipatan dari

dinding tubuh embrio dibagian dorsal Lipatan tersebut kearah luar dari

bagian anterior posterior dan lateral yang kesemuanya akan bertemu

dibagian dorsal diatas embrio sehingga membungkus embrio dengan

sempurna (Cicilia 2003) Rongga amnion berisi cairan (liquor amnii)

sehingga embrio dapat berkembang dengan bebas dan dapat terlindung

dari gangguan mekanis Selain amnion terbentuk pula membran lain yang

letaknya disebalah luar embrio dan amnion yang disebut chorion

Pembentukan chorion ini ada hubungannya dengan pembentukan amnion

Setelah lipatan ndash lipatan somatopleura bertemu disebalh dorsal embrio

maka terbentuk hubungan dengan rongga amnion Tempat penggabungan

21

itu menghilang maka bagian sebelah luar membentuk chorion dan sebelah

dalam disebut amnion Membran chorion membentuk batas luar dari

seluruh embrio membran ini berasal dari trofoblas Pada mammalia

chorion berhubungan langsung dengan dinding uterus yang setelah

terjadinya implantasi membungkus seluruh embrio

2 Allantois

Allantois ialah membran yang kedua muncul sebagai kantongan

luar enteron yang terbentuk dari splanchnopleure hindgut (berasal dari

inner cell mass) Allantois adalah struktur mesodermal yang terbentuk

sebagai hasil dari posterior primitif streak tumbuhnya menjalar kedalam

extra embrionic coelom Lapisan luar allantois melekat menjadi satu

dengan chorion Allantois pada mamalia membentuk pembuluh darah dari

tali pusat dan menghubungan embrio ke plasenta melalui fusi dengan

chorion (Downs 1998 dalam Mahlapuu Margit Dkk 2001) Membran

pembuluh darah yang menhubungkan antara allantois dengan chorion

disebut membran chorio-allantois Vaskularisasi allantois adalah awal

pembentukan pembuluh darah (vasculogenesis) yang dimulai di bagian

distalnya (Downs et al 1998 dalam Mahlapuu Margit Dkk 2001 ) Pada

mammalia allantois berfungsi sebagai alat respirasi pembuluh darah yang

yang terbentuk dibagian mesoderm splanchnic tumbuh keluar sampai

dibagian chorion kemudian membentuk villichorealis Villichorealis

bersama dengan pembuluh darah induk membrntuk alat respirasi eksternal

selanjutnya terbentuk evaginasi enteron didia tempat yaitu evaginasi

enteron belakang kedaerah ventral sebagai allantois dan evaginasi enteron

kearah depan sebagai pulmo yang membentuk alat respirasi khusus

(Mammed Sagi 1994) Allantois yaitu tonjolan calon usus belakang

kearah ventral Selain untuk pernapasan allantois juga sebagai kantung

untuk penampungan ekskresi embrio kemudian dikeluarkan melalui sistem

peredaran darah Colon coecum divertuculum cloaca dan enteron post

anal merupakan bagian perkembangan calon usus belakang Sisa

perkembangan calon usus belakang pada yang dewasa adalah usus buntu

22

(appendix) Allantois selanjutnya berdeferensiasi menjadi bagian dari

kandung air kencing pada hewan yang dewasa (Cicilia 2003)

3 Saccus vitellinus (Yolk sac)

Saccus vitellinus pada mammalia sebagian besar adalah entoderm

Lapisan luar dinding Saccus vitellinus adalah mesoderm splanchnic yang

berbatasan dengan coelom ekstra ndash embrio Hubungan antara kantong

vitellnus dengan embrio dan allantois dengan embrio makin mengecil

akibat kontraksi dibagian ventral Yolk sac berhubungan dengan embrio

melalui tangkai yang disebut ductus vitellus sedangkan antara allantois dan

embrio dihubungkan oleh tangkai allantois Didalam kedua tangkai itu

terdapat pembuluh darah vena dan arteri kedua tangkai itu semula

berjauhan kemudian saling mendekat dan mesoderm splanchnic

bergabung Penggabungan tangkai itu membrntuk tangkai dibagian perut

maka disebut tangkai perut (belly stalk) Pada pangkal tangkai yang

berbatasan dengan dinding perut terdapat cincin ndash cincin yang disebut

omphalos Embrio bertambah besar diikuti oleh pemanjangan tangkai

perut dan dinding amnion melekat pada tangkai perut tersebut sehingga

dinding amnion menyelubungi tangkai perut Tangkai bertambah panjang

san berbentuk seperti tali dengan struktur berasal dari kantong vitellus

allantois diselubungi oleh amnion sehingga keseluruhannya disebut

dengan tali pusat (funiculus umbilicalis)

Gambar C9 Lapisan Ekstra embrio

Sumber Patten 1953

23

4 Pembentukan Placenta Manusia (Homo chorial)

Dalam dinding uterus chorion terus tumbuh dan membentuk bangunan

seperti gelembung ditumbuhi oleh villi chorialis Dinding uterus disekitar

permukaan chorion itu mengalami perubahan struktur yang khas lapisan

mukosa dinding uterus pada waktu kehamilan disebut decidua Decidua ini

sebagai bantalan embrio dan menggantikan chorion Bagian lapisan

mukosa yang menutupi embrio disebut decidua capsularis Lapisan

mukosa yang berada disekeliling pertumbuhan chorion disebut decidua

parietalis dan yang dibawah embrio disebut decidua basalis (Mammed

Sagi 1994) Pertumbuhan villi chorialis pada awalnya sama disemua

permukaan gelembung chorion Pada perkembangan berikutnya villi

chorialis yang berbatasan dengan decidua capsularis diabsorpsi dan

kemudian membentuk chorion leave Demikian villi chorialis yang

terdapat dibagian decidua parietalis tidak tumbuh subur bahkan mengecil

Villi chorialis yang dapat tumbuh subur ialah pada bagian decidua basalis

yang disebut dengan chorion froudosum Villi chorialis ini terjalin dengan

decidua basalis membentuk struktur placenta yang terdiri dari dua bagian

yang pertama ialah bagian dari pihak embrio atau sebagai kelanjutan dari

mesoderm disebut placenta fetalis Bagian yang kedua adalah dari pihak

dinding uterus atau decidua basalis yang disebut placenta materna

Placenta tumbuh dan berkembang hingga mencapai setengah bagian

permukaan dinding uterus

Gambar C10 Embrio Beserta Membran Extra ndash embironal

Sumber Patten 1953

24

DAFTAR RUJUKAN

Bradley M Patten 1953 Human Embryologi Second Edition USA McGRAW-HILL BOOK COMPANY INC

Cicilia Novi P 2003 Diktat Kuliah Embriologi Hewan dan Manusia Madiun IKIP PGRI

Fletcher F Thomas Alvin F Weber 2013 Veterinary Developmental

Anatomy(Veterinary Embryology) CVM 6903

Mahlapuu Margit Matias Ormestad Sven Enerback Peter Carlsoon 2001 The

forkhead transcription factor Foxf1 is required for differentiation of extra- embryonic and lateral plate mesoderm 128 155-166

Mammed Sagi 1994 EMBRIOLOGI PERBANDINGAN PADA VERTEBRATA Yogyakarta Fajar Offset

25

D Diferensiasi Lapisan Endoderm

Tiga lapisan benih (germ layers) berinteraksi satu sama lain untuk

memulai organogenesis proses pembentukan organ Organogenesis awal adalah

simfoni interaksi antara bagian-bagian yang berbeda dari embrio dan beberapa

interaksi ini membuat situs istimewa yang disebut relung sel induk Relung ini

memberikan lingkungan matriks ekstra seluler dan factor parakrin yang

memungkinkan sel-sel yang berada dalam diri mereka untuk tetap relative tidak

dibeda-bedakan Sel-sel yang relative tidak berdiferensiasi adalah sel induk (Scott

F Gilbert 2010)

Lapisan benih ectoderm mesoderm dan endoderm ditunjuk sebagai

lapisan benih primer karena asal-usul semua organ dapat ditelusuri kembali ketiga

lapisannya

Ektoderm membentuk epidermis kulit epitel rongga mulut dan hidung

dan sistem saraf dan organ-organ indera

Bentuk mesoderm otot dan jaringan ikat termasuk tulang dan komponen

peredaran darah kencing dan genital sistem

Bentuk endoderm epitel mukosa dan kelenjar sistem pernapasan dan

pencernaan (Thomas F Fletcher and Alvin F Weber 2013)

Yang pertama dari embrionik endoderm yaitu memiliki dua fungsi utama

fungsi yang pertama untuk mendorong pembentukan beberapa organ mesodermal

Endoderm sangat penting untuk menginstruksikan pembentukan notochord

jantung pembuluh darah dan bahkan lapisan mesoderm Fungsi kedua adalah

untuk membangun lapisan- lapisan dari dua tabung dalam tubuh vertebrata yaitu

Tabung pencernaan memperluas panjang tubuh dan dari tabung pencernaan

membentuk hati kandung empedu dan pankreas Dan bentuk tabung pernafasan

sebagai hasil dari tabung pencernaan dan akhirnya (bifurkasi) menjadi dua paru -

paru (Scott F Gilbert 2010)

Agnes Yulianti S 11431079

26

Pembentukan Organ Pernafasan

Terdiri dari rongga hidung faring laring trakea dan paru-paru Epitel

yang melapisi rongga hidung berasal dari ektoderm bahwa lapisan sisa sistem

pernapasan berasal dari endoderm (Thomas F Fletcher and Alvin F Weber

2013)

Bagian endodermal anterior pencernaan dan tabung pernapasan dimulai di

faring Di sini embrio mamalia menghasilkan empat pasang kantong faring

Antara kantong ini ada empat lengkungan faring ( Gambar D1 ) Pasangan

pertama dari kantong faring menjadi rongga pendengaran dari telinga tengah dan

tabung eustachius terkait Pasangan kedua kantong menimbulkan dinding

amandel Timus berasal dari pasangan ketiga kantong faring itu akan

mengarahkan diferensiasi limfosit selama tahap akhir perkembangan Sepasang

kelenjar paratiroid juga berasal dari sepasang ketiga kantong faring sedangkan

pasangan lainnya berasal dari pasangan faring keempat Selain ini kantong

dipasangkan kecil divertikulum sentral terbentuk antara kantong pharyngeal

kedua di lantai faring Kantung endoderm dan mesenchyme akan keluar dari

faring dan bermigrasi ke leher menjadi kelenjar tiroid Kecambah tabung

pernapasan dari lantai faring (antara pasangan keempat kantong faring memenuhi

ektoderm endoderm berperan penting dalam menentukan kantong berkembang)

untuk membentuk paru - paru (Scott F Gilbert 2010)

Gambar D1 Pembentukan Primordia Kelenjar Dari Kantong Faring

Sumber (Scott F Gilbert 2010)

27

Paru-Paru (Lung)

Sistem pernafasan berasal dari lapisan endoderm yaitu lekukan atau

tonjolan bagian belakang pharynx Penyatuan foregut ke dalam pharynx dan

divertikulum pernapasan secara evagination endoderm sepanjang lantai pharynx

ke arah ventral akan terbentuk laryngotracheal groove (lekuk) pada bagian

belakang pharynx Lekuk laryngotracheal memanjang kemudian memisahkan

diri dari usus depan dan akan tumbuh ke arah posterior sebagai trakea Endoderm

yang berasal dari usus depan membentuk bagian epitel trakea sedangkan tulang

rawan jaringan ikat dan ototnya berasal dari mesenkim disekitarnya (Majumdar

1983)

Gambar D2 Pembentukan Alur Laryngotracheal dan calon trakea

Sumber (Scott F Gilbert 2010)

Kemudian trakea menjadi 2 cabang (bifurkasi) yang membengkak atau

menggelembung membentuk tunas paru-paru (lung buds) Mesoderm akan

menginduksi tunas paru-paru untuk terus tumbuh dan membentuk percabangan

bronkus dan bronkiolus Endoderm laryngotracheal menjadi lapisan trakea dua

bronkus aveolar dan kantung udara (alveolus) di paru-paru Menurut Desai et al

2004 Kadang-kadang pemisahan ini tidak lengkap dan bayi lahir dengan koneksi

antara dua tabung Pencernaan dan kondisi pernapasan yang disebut itu adalah

trakea fistula esofagus dan harus diperbaiki melalui pembedahan agar bayi bisa

bernapas dan menelan dengan baik Produksi lekuk laryngotracheal berkorelasi

dengan munculnya asam retrnoic dalam mesoderm ventral dan mungkin

28

disebabkan oleh gelombang yang sama menyebabkan wilayah posterior jantung

Jika diblokir foregut tidak akan menghasilkan tunas paru-paru (Scott F Gilbert

2010)

Gambar D3 Pertumbuhan Bronchial Paru ndash Paru

Sumber (Thomas F Fletcher and Alvin F Weber 2013)

Pertumbuhan masing-masing bronkus utama membentuk lobar bronkus

yang menimbulkan pertumbuhan menjadi segmental bronkus masa depan dan

menimbulkan lebih dari selusin tambahan cabang bronkial Cabang-cabang

terkecil adalah bronkiolus Maka akan menimbulkan paru-paru alveolar dan

alveolus (kantung terminal) Bronkial terus terjadi selama periode janin dan ke

periode postnatal Pada ujung-ujung cabang kecil terbentuk alveolus akhirnya

terbentuk struktur paru-paru (Thomas F Fletcher and Alvin F Weber 2013)

Gambar D4 Pembentukan Calon Paru ndash Paru Tahap Awal

Sumber (Patten B M 1953)

29

Paru-paru terdiri atas 3 lobus sebelah kanan dan 2 lobus sebelah kiri

Lanjutan percabangan dari hasil bronkial di jaringan paru-paru dilapisi oleh

pleura visceral yang merupakan derivat dari mesodermal lateral atau splanknik

Cabang terminal menjadi berlubang membesar dan berkantung yang disebut

kantung terminal Alveolus diciptakan oleh pembentukan septum yang

berpartisipasi dengan kantung terminal Agar alveolus tidak lengket satu sama lain

sehingga tidak collapse dihasilkan senyawa surfaktan oleh sel-sel alveolus yang

mengatur tegangan permukaan Paru-paru merupakan organ yang paling akhir

berfungsi yaitu saat janin lahir atau menetas (Thomas F Fletcher amp Alvin F

Weber 2013)

Gambar D5 Pembentukan Paru-paru pada Tahap Definitif

Sumber (Patten B M 1953)

30

DAFTAR RUJUKAN

Gilbert S F 2010 Developmental Biology 9-th Edition Sinauer

Association Inc Sunderland Massachusetts

Majumdar NN 1983 Textbook of Vertebrates Embryology Ed 5 New Delhi

Tata McGraw Hill

Patten B M 1953 Human Embryology 2-th Edition McGraw-Hill Book

Company Inc New york

Thomas F Fletcher and Alvin F Weber 2013 Veterinary Developmental

Anatomy (Veterinary Embryology) CVM 6903

Page 4: Organogenesis manusia febria rosiana

4

TURUNAN DERIVAT DARI ENDODERM

Endoderm merupakan lapisan bagian dalam yang letaknya di bawah

lapisan mesoderm Endoderm akan berkembang menjadi dua tabung dalam tubuh

vertebrata yaitu tabung pencernaan dan tabung pernapasan Tabung pencernaan

akan mengalami perkembangan membentuk hati kantung empedu dan pankreas

Sedangkan tabung pernapasan merupakan turunan dari tabung pencernaan yang

mengalami bifurkasi menjadi dua paru-paru Pada bagian anterior tabung

pencernaan dan tabung pernapasan dimulai dari faring Faring akan berkembang

membentuk amandel tiroid timus dan kelenjar paratiroid (Gilbert 2010)

Gambar berikut merupakan derivat dari ektoderm mesoderm dan

endoderm

Gambar A1 Perkembangan Lapis benih

Sumber Patten dalam Mammed Sagi 1994

5

DAFTAR RUJUKAN

Gilbert Scott F 2010 Developmental Biology Ninth EditionUSA Sinauer Associates Inc

Kimbal John W 1994 Biologi Edisi Kelima Jilid 2 Erlangga Jakarta

Nurhayati A 2004 Diktat Perkembangan Hewan FMIPA ITS

Majumdar NN 1983 Textbook of Vertebrates Embryology Ed 5 New Delhi Tata McGraw Hill

Wildan Yatim 1984 Embryologi untukMahasiswa Biologi dan Kedokteran Bandung Tarsito

6

B Differensiasi Lapisan Ektoderm

Organogenesis merupakan proses pembentukan organ-organ tubuh

definitif dari calon-calon organ yang belum spesifik Organ tubuh merupakan

derivat dari lapis benih ektoderm mesoderm dan endoderm (Lela S 2012)

Dalam proses organogenesis disamping terus menerus terjadi poliferasi

terjadi pula berbagai macam perpindahan strotum perpindahan strotum pada

Manusia sering disebut dengan Poliferasi seli Organogenesis atau diferensiasi

lapisan ektoderm kulit pada manusia terjadi pada ektoderm yang membelah

secara mitosis menjadi beberapa lapisan yang disebut strotum Diferensiasi

lapisan ektoderm khususnya kulit pada manusia akan menghasilkan berbagai

lapisan tipis dan tebal yaitu stratum korneum stratum lusidum stratum

granulosum stratum spinosum stratum basale dan bosel lamina

PEMBENTUKAN LAPISAN EPIDERMIS

Diferensiasi lapisan ektoderm (khususnya kulit) pada manusia dimulai

pada proses lapisan ektoderm yang membelaha menjadi 2 yaitu periderm (bagian

atas)ektoderm (bagian bawah) adapun tahapan dalam diferensiasi lapisan

ektoderm menjadi jaringan epidermis dari bagian kulit adalah sebagai berikut

1 Pada awal diferensiasi ektoderm mengalami pembelahan secara mitosis

dengan menghasilkan dua lapisan yaitu periderm dan ectoderm Lapisan

periderm terletak dibagian atas dan ektoderm terletak dibagian bawah

Pada tahap perkembangan diferensiasi ini periderm menghilang sebelum

bayi lahir yang terjadi pada akhir bulan kedua Pada tahap diferensiasi

yang paling awal lah yang merupakan awal dari terbentuknya jaringan

epidermis pda bagian kulit (Gambar B1)

Trias Karnawan 11431076

7

Gambar B1 Proses Diferensiasi Ektoderm Menjadi Dua Lapisan Peridrm

dan Ektoderm

Sumber Patten 1953

2 Periderm akan hilang sebelum bayi lahir ektoderm akan berpoliferasi

menjadi tiga lapisan yang disebut stratum germinativum (stratum basale)

Kemudian stratum berikutnya terbentuk diatasnya yaitu stratum spinosum

setelah terbentuknya stratum spinosum terbentuklah stratum

granulosum yang terdiri dari 3-5 lapis selsel-sel ini memiliki granula

keratohialin dan juga diikuti oleh berikutnya terbentuk stratum

lusidum (pada kulit tak berambut kulit tebal) berupa selapis tipis dan juga

stratum korneum yang merupakan sel dan yang paling atas (Gambar B2)

Gambar B2 Proses Terbentuknya Stratum Penyusun Jaringan Epidermis

Sumber Patten 1953

8

3 Setelah semua stratum terbentuk sel-sel mati dari stratum korneum secara

kontinyu dilepaskan dari permukaan kulit digantikan oleh sel-sel lusidum

Selanjutnya sel-sel lusidum digantikan oleh sel-sel dari lapisan

granulosum dan seterusnya Hal ini dapat terjadi karena sel-sel pada

stratum germinativum selalu aktif berproliferasi

4 Ketika semua proses Poliferasi selesai maka akan terbentuklah sebuah

jaringan penyusun kulit yaitu jaringan epidermis serta penyekat jaringan

epidermis dengan dermis yang disebut Bosol lamina (Gambar B3)

Gambar B3 Terbentuknya Jaringan yang Menyusun Kulit Yaitu Jaringan

Epidermis

Sumber Patteen 1953

9

DAFTAR RUJUKAN

Lela S 2012 Diktat Reproduksi dan Embriologi Hewan Jogjakarta UIN Sunan Kalijaga

Bradley M Patten 1953 Human Embryologi Second Edition USA McGRAW-HILL BOOK COMPANY INC

10

Organogenesis disebut juga morphogenesis Organogenesis merupakan

proses pembentukan organ tubuh serta gabungan dua periode yaitu pertumbuhan

antara dan pertumbuhan akhir Organ tubuh merupakan derivat dari lapis

benih ektoderm mesoderm dan entoderm (endoderm) Awal terbentuknya

organ terjadi bakal (anlagen) yang terdiri dari 1 atau 2 lapis benih Proses

pembentukan organ tidak dapat berdiri sendiri tetapi memerlukan induksi dan

interaksi antar lapis benih (Wildan Yatim1984)

Diferensiasi lapisan ektoderm pada manusia dimulai pada proses lapisan

ektoderm yang membelahan menjadi 3 yaitu epidermal canalis neuralis dan

crista neuralis Pada proses pembentukan mata berasal dari canalis neuralis yang

melibatkan peristiwa induksi embrionik Induksi Embrionik adalah suatu proses

perkembangan atau diferensiasi karena adanya interaksi antara dua macam sel

atau jaringan yang berbeda (Oppenheimer 1980)

PEMBENTUKAN MATA

Pembentukan mata diawali dengan induksi dari bagian calon otak

yaitu diencephalon Diensefalon berevaginasi ke arah lateral Evaginasi makin

mendekati epidermal Karena induksi evaginasi itu epidermal menebal

membentuk placodalensa Antara evaginasi dan placoda lensa saling berinteraksi

Plakoda lensa berinvaginasi menjadi vesikula lensa lalu menginduksi balik

vesikula optic Ujung evaginasi mengalami pendataran kemudian melekuk

membentuk cawan (optic cup) (Tim Dosen 2012) (Gambar B4)

Gambar B4 BaganPembentukan Mata denganBagian L ensa Mata

Sumber Tim Dosen 2012

Vironika EP 11431082

11

Cawan optik berdiferensiasi menjadi dua lapisan yaitu dinding sebelah

luar lapisan berpigmen menjadi retina berpigmen dan dinding sebelah dalam

lapisan sensoris menjadi retina sensoris Bagian pangkal cawan optik menyempit

disebut tangkai optik dan berhubungan dengan diensefalon Tangkai Optik

nantinya menjadi saraf optik seperti mentransfer akson dari retina ke otak

(Gambar B5)

Gambar B5 Perkembangan Optik Stalk menjadi saraf otak

Sumber Thomas F Fletcher and Alvin F Weber 2013

Akson sel-sel ganglionik dari retina sensoris bertemu pada bagian dasar

mata sepanjang tangkai optik dan menjadi saraf optik Vesikula lensa melepaskan

diri dari ektoderm epidermis menjadi lensa Bola Lensa menempatkan diri tepat

diantara bibir cawan optic (Gambar B6)

Gambar B6 Perkembangan Vesicle Lensa

Sumber Thomas F Fletcher and Alvin F Weber 2013

Perkembangan calon lensa menjadi lensa yang tembus cahaya

merupakan akibat perubahan struktur sel dan sintesis protein kristalin sebagai

bahan dasar lensa mata Protein kristalin sebagai lensa mata yang berfungsi

meneruskan cahaya masuk diterima oleh retina(Tim Dosen 2012)

12

Lensa menginduksi ektoderm epidermis yang menutupinya menjadi

kornea Kornea akan menjadi jernih karena pigmen pada sel-selnya menjadi

hilang Bagian tepi cawan optik yang tidak ikut berubah menjadi retina sensoris

akan berkembang menjadi iris Lapisan koroid dan sklera dibentuk dari mesenkim

yang berakumulasi mengelilingi bola mata Ektoderm epidermis di depan kornea

akan menjadi kelopak mata Kematian sel-sel di tengah-tengah bagian tersebut

menyebabkan terpisahnya kelopak mata atas dan bawah (Majumdar 1983)

(Gambar B7)

Gambar B7 Irisan vertikal mata yang sedang berkembang A tahap awal B

tahap lanjut Ch= koroid N ret= retina sensoris Pig ret = retina berpigmen Sc

= sklera (Majumdar NN 1983)

13

DAFTAR RUJUKAN

Oppenheimer SB 1980 Introduction to Embryonic Development Boston

Allynan Bacon

Majumdar NN 1983 Textbook of Vertebrates Embryology Ed 5 New Delhi

Tata McGraw Hill

Thomas F Fletcher dan Alvin F Weber 2013 Veterinary Developmental

Anatomy New York cvm 6903

Tim Dosen 2012 Buku Pegangan Kuliah Reproduksi dan Embriologi Hewan

Program Studi Pendidikan Biologi Fakultas Saintek UIN Sunan

Kalijaga

Wildan Yatim 1984 Embryologi untuk Mahasiswa Biologi dan Kedokteran

Bandung Tarsito

14

C Diferensiasi Lapisan Ektoderm

1 Mesoderm DorsalSomit (EPIMERE)

Organogenesis merupakan proses pembentukan organ-organ tubuh

definitif dari calon-calon organ yang belum spesifik Organ tubuh merupakan

derivat dari lapis benih ektoderm mesoderm dan endoderm (Lela S 2012)

Organ-organ di dalam badan kebanyakan berasal dari mesoderm

Mesoderm merupakan lapisan ketiga yang letaknya di tengah ndash tengah antara

endoderm dan ektoderm Mesoderm di bagian badan terbagi menjadi 3 bagian

yaitu epimere (mesoderm dorsalsomit) mesomere dan hypomere (Gambar C1)

(Mamed Sagi 1994)

Gambar C1 Penampang Melintang Mesoderm

Sumber Thomas F Fletcher dan Alvin F Weber 2013

Dalam perkembangan selanjutnya mesoderm dorsal tersebut terbagi-bagi

oleh lipatan- lipatan transversal sehingga terbentuk segmen-segmen yang disebut

mesoderm somit (C Novi Primiani 2003) Deferensiasi dari bagian epimere

(mesoderm dorsalsomit) sebagai berikut

Somit berstruktur seperti epithelium kemudian berkembang menjadi

jaringan longgar sebagai mesenchym (Mammed Sagi 1994) Bagian sclerotome

memisahkan diri dari somit berupa sekelompok sel mesenchyme pindah ke

median mengelilingi notocord dan ke dorsal mengelilingi bumbung neural

Kelompok sel mesenchyme ini membentuk vertebrae yang menyelaputi notocord

dan bumbung neural Sel-sel mesenchyme disebut juga jaringan pengikat dan

Riaza Risanty 11431078

15

penunjang primitif Belum berupa susunan sel yang padat dan belum

terdifferensiasi baru berupa tebaran antara bumbung-bumbung tubuh dan

pembuluh darah

Somit kemudian kembali menyusun diri menjadi bumbung yang terdiri

dari 2 bagian

1 Dermatome sebelah luar

2 Myotome sebelah dalam (Gambar C2)

Dermatome menghasilkan mesenchyme yang akan berpindah ke bawah

epidermis membentuk lapisan dermis (kulit) (Wildan Yatim 2003)

Myotome akan berkembang menjadi otot badan di dalam myotome

terdapat suatu rongga yang disebut myocoel sekunder (Mamed Sagi 1994)

Gambar C2 Daerah Mesoderm

Sumber Thomas F Fletcher dan Alvin F Weber 2013

Mesoderm dorsal yaitu derivat lapis benih mesoderm yang akan

membentuk myotome sclerotome dan dermatome (Gambar C3)

16

Gambar C3 Derivat Mesoderm Dorsal (Somit)

Sumber Patten dalam Mammed Sagi 1994

Pembentukan Jaringan Dermis

Lapisan dermis terbentuk dari sekumpulan sel-sel mesenkim yang ada

pada mesoderm yang mengalami perpindahan dari mesodermal yang akan

membentuk jaringan ikat pada bagian dermis atas dan jaringan epitel pada bagian

bawah Jaringan ikat dan jaringan epitel mengalami diferensiasi dan mengalami

penebalan pada bagian jaringan ikat Pada bagian jaringan epitel memiliki bentuk

berlekuk- lekuk karena adanya dorongan dari jaringan ikat yang mendorong

kedalam sehingga pada bagian corneum mengalami pemanjangan dan membentuk

seperti gumpukan yang memanjang yang akan membentuk syaraf yang

berhubungan dengan perasa dan organ sentuhan (Gambar C4) (Bradley M

Patten 1953)

Gambar C4 Syaraf yang Berhubungan dengan Indra Peraba

Sumber Patten 1953

17

DAFTAR RUJUKAN

Bradley M Patten 1953 Human Embryologi Second Edition USA McGRAW-HILL BOOK COMPANY INC

C Novi Primaini 2003 Diktat Kuliah Embriologi Hewan dan Manusia Madiun IKIP PGRI MADIUN

Lela S 2012 Diktat Kuliah UIN Kalijaga Yogyakarta

Mammed Sagi 1994 Embriologi Perbandingan Pada Vertebrata Yogyakarta Fajar Offset

Thomas F Fletcher dan Alvin F Weber 2013 Veterinary Developmental Anatomy (Verterinary Embriologi) CVM 6903

Wildan Yatim 1984 Embryologi untuk Mahasiswa Biologi dan Kedokteran

Bandung Tarsito

18

2 MESODERM LATERAL

Pembentukan organ tubuh pada embrio dimulai saat proses gastrulasi

Pada akhir gastrulasi terbentuk lapisan mesoderm yang memisahkan ektoderm

dan endoderm Lapisan mesoderm dibentuk pada streak primitif yang bermigrasi

kearah anterior dan dibagi sepanjang sumbu mediolateral sehingga terbagi

menjadi beberapa bagian yaitu mesoderm paraksial perantara (intermediet) dan

lateral plate mesoderm

Gambar C5 Penampang Melintang Mesoderm

Sumber Fletcher Thomas amp Alvin Weber 2013

Mesoderm lateral dibagi lagi menjadi somatopleure dan splanchnopleure

oleh perpecahan dalam mesoderm yang kemudian berdiferensiasi menjadi rongga

coelom atau badan Isyarat yang diberikan oleh ektoderm dan endoderm

menginduksi subdivisi dari pelat lateral dan ectodermal (Mahlapuu Margit Dkk

2001)

Gambar C6 Penampang Mesoderm Lateral

(Mahlapuu Margit Dkk 2001)

Febria Rosiana 11431077

19

Mesoderm lateral yaitu derivat lapis benih mesoderm yang akan

membentuk lapisan membran pelindung embrio serta pembentukan alat-alat

dalam rongga tubuh

Gambar C7 Derivat Mesoderm Lateral

Sumber Patten dalam Mammed Sagi 1994

Badan (coelom) intra - embrio berkembang dimesoderm lateral dan meluas

kebagian mesoderm Badan (coelom) intra - embrio pada lateral plate berbentuk

seperti tabung U yang terbalik dan dibagi menjadi tiga bagian yaitu

a Bagian atas mesoderm melintang dan melebar untuk membentuk

rongga perikardial

b Batang tabung U meluas ke piring mesoderm lateral yang kalau

dipasangkan membentuk kanal pleuro - peritoneal

c Bagian distal (ekor) coelom intra - embrio bergabung dibagian lateral

yang kemudian membentuk membran ekstra ndash embrio

20

Gambar C8 Perkembangan Badan pada lapisan Mesoderm

Sumber Mahlapuu Margit Dkk 2001

Pada vertebrata tingkat tinggi seperti mammalia perkembangan

embrionya dapat berhasil baik tanpa hidup dalam lingkungan air hal ini karena

embrio mammalia telah dilengkapi dengan membran-membran embrional sebagai

pelindung dan pembantu untuk perkembangan embrio itu sendiri Membran-

membran embrionik tersebut berasal dari mesoderm lateral struktur ekstra ndash

embrio yang terbentuk yaitu seperti amnion corion allantois dan kantung embrio

(yolk sac)

1 Amnion dan Chorion

Amnion merupakan bagian yang terbentuk dari embrio somatopleure

amnion yaitu membran tipis yang membungkus embrio yang terdiri dari

dua monolayers terhubung sel pipih satu mesodermal dan satu ectodermal

Amnion ialah membran yang petama kali muncul sebagai lipatan dari

dinding tubuh embrio dibagian dorsal Lipatan tersebut kearah luar dari

bagian anterior posterior dan lateral yang kesemuanya akan bertemu

dibagian dorsal diatas embrio sehingga membungkus embrio dengan

sempurna (Cicilia 2003) Rongga amnion berisi cairan (liquor amnii)

sehingga embrio dapat berkembang dengan bebas dan dapat terlindung

dari gangguan mekanis Selain amnion terbentuk pula membran lain yang

letaknya disebalah luar embrio dan amnion yang disebut chorion

Pembentukan chorion ini ada hubungannya dengan pembentukan amnion

Setelah lipatan ndash lipatan somatopleura bertemu disebalh dorsal embrio

maka terbentuk hubungan dengan rongga amnion Tempat penggabungan

21

itu menghilang maka bagian sebelah luar membentuk chorion dan sebelah

dalam disebut amnion Membran chorion membentuk batas luar dari

seluruh embrio membran ini berasal dari trofoblas Pada mammalia

chorion berhubungan langsung dengan dinding uterus yang setelah

terjadinya implantasi membungkus seluruh embrio

2 Allantois

Allantois ialah membran yang kedua muncul sebagai kantongan

luar enteron yang terbentuk dari splanchnopleure hindgut (berasal dari

inner cell mass) Allantois adalah struktur mesodermal yang terbentuk

sebagai hasil dari posterior primitif streak tumbuhnya menjalar kedalam

extra embrionic coelom Lapisan luar allantois melekat menjadi satu

dengan chorion Allantois pada mamalia membentuk pembuluh darah dari

tali pusat dan menghubungan embrio ke plasenta melalui fusi dengan

chorion (Downs 1998 dalam Mahlapuu Margit Dkk 2001) Membran

pembuluh darah yang menhubungkan antara allantois dengan chorion

disebut membran chorio-allantois Vaskularisasi allantois adalah awal

pembentukan pembuluh darah (vasculogenesis) yang dimulai di bagian

distalnya (Downs et al 1998 dalam Mahlapuu Margit Dkk 2001 ) Pada

mammalia allantois berfungsi sebagai alat respirasi pembuluh darah yang

yang terbentuk dibagian mesoderm splanchnic tumbuh keluar sampai

dibagian chorion kemudian membentuk villichorealis Villichorealis

bersama dengan pembuluh darah induk membrntuk alat respirasi eksternal

selanjutnya terbentuk evaginasi enteron didia tempat yaitu evaginasi

enteron belakang kedaerah ventral sebagai allantois dan evaginasi enteron

kearah depan sebagai pulmo yang membentuk alat respirasi khusus

(Mammed Sagi 1994) Allantois yaitu tonjolan calon usus belakang

kearah ventral Selain untuk pernapasan allantois juga sebagai kantung

untuk penampungan ekskresi embrio kemudian dikeluarkan melalui sistem

peredaran darah Colon coecum divertuculum cloaca dan enteron post

anal merupakan bagian perkembangan calon usus belakang Sisa

perkembangan calon usus belakang pada yang dewasa adalah usus buntu

22

(appendix) Allantois selanjutnya berdeferensiasi menjadi bagian dari

kandung air kencing pada hewan yang dewasa (Cicilia 2003)

3 Saccus vitellinus (Yolk sac)

Saccus vitellinus pada mammalia sebagian besar adalah entoderm

Lapisan luar dinding Saccus vitellinus adalah mesoderm splanchnic yang

berbatasan dengan coelom ekstra ndash embrio Hubungan antara kantong

vitellnus dengan embrio dan allantois dengan embrio makin mengecil

akibat kontraksi dibagian ventral Yolk sac berhubungan dengan embrio

melalui tangkai yang disebut ductus vitellus sedangkan antara allantois dan

embrio dihubungkan oleh tangkai allantois Didalam kedua tangkai itu

terdapat pembuluh darah vena dan arteri kedua tangkai itu semula

berjauhan kemudian saling mendekat dan mesoderm splanchnic

bergabung Penggabungan tangkai itu membrntuk tangkai dibagian perut

maka disebut tangkai perut (belly stalk) Pada pangkal tangkai yang

berbatasan dengan dinding perut terdapat cincin ndash cincin yang disebut

omphalos Embrio bertambah besar diikuti oleh pemanjangan tangkai

perut dan dinding amnion melekat pada tangkai perut tersebut sehingga

dinding amnion menyelubungi tangkai perut Tangkai bertambah panjang

san berbentuk seperti tali dengan struktur berasal dari kantong vitellus

allantois diselubungi oleh amnion sehingga keseluruhannya disebut

dengan tali pusat (funiculus umbilicalis)

Gambar C9 Lapisan Ekstra embrio

Sumber Patten 1953

23

4 Pembentukan Placenta Manusia (Homo chorial)

Dalam dinding uterus chorion terus tumbuh dan membentuk bangunan

seperti gelembung ditumbuhi oleh villi chorialis Dinding uterus disekitar

permukaan chorion itu mengalami perubahan struktur yang khas lapisan

mukosa dinding uterus pada waktu kehamilan disebut decidua Decidua ini

sebagai bantalan embrio dan menggantikan chorion Bagian lapisan

mukosa yang menutupi embrio disebut decidua capsularis Lapisan

mukosa yang berada disekeliling pertumbuhan chorion disebut decidua

parietalis dan yang dibawah embrio disebut decidua basalis (Mammed

Sagi 1994) Pertumbuhan villi chorialis pada awalnya sama disemua

permukaan gelembung chorion Pada perkembangan berikutnya villi

chorialis yang berbatasan dengan decidua capsularis diabsorpsi dan

kemudian membentuk chorion leave Demikian villi chorialis yang

terdapat dibagian decidua parietalis tidak tumbuh subur bahkan mengecil

Villi chorialis yang dapat tumbuh subur ialah pada bagian decidua basalis

yang disebut dengan chorion froudosum Villi chorialis ini terjalin dengan

decidua basalis membentuk struktur placenta yang terdiri dari dua bagian

yang pertama ialah bagian dari pihak embrio atau sebagai kelanjutan dari

mesoderm disebut placenta fetalis Bagian yang kedua adalah dari pihak

dinding uterus atau decidua basalis yang disebut placenta materna

Placenta tumbuh dan berkembang hingga mencapai setengah bagian

permukaan dinding uterus

Gambar C10 Embrio Beserta Membran Extra ndash embironal

Sumber Patten 1953

24

DAFTAR RUJUKAN

Bradley M Patten 1953 Human Embryologi Second Edition USA McGRAW-HILL BOOK COMPANY INC

Cicilia Novi P 2003 Diktat Kuliah Embriologi Hewan dan Manusia Madiun IKIP PGRI

Fletcher F Thomas Alvin F Weber 2013 Veterinary Developmental

Anatomy(Veterinary Embryology) CVM 6903

Mahlapuu Margit Matias Ormestad Sven Enerback Peter Carlsoon 2001 The

forkhead transcription factor Foxf1 is required for differentiation of extra- embryonic and lateral plate mesoderm 128 155-166

Mammed Sagi 1994 EMBRIOLOGI PERBANDINGAN PADA VERTEBRATA Yogyakarta Fajar Offset

25

D Diferensiasi Lapisan Endoderm

Tiga lapisan benih (germ layers) berinteraksi satu sama lain untuk

memulai organogenesis proses pembentukan organ Organogenesis awal adalah

simfoni interaksi antara bagian-bagian yang berbeda dari embrio dan beberapa

interaksi ini membuat situs istimewa yang disebut relung sel induk Relung ini

memberikan lingkungan matriks ekstra seluler dan factor parakrin yang

memungkinkan sel-sel yang berada dalam diri mereka untuk tetap relative tidak

dibeda-bedakan Sel-sel yang relative tidak berdiferensiasi adalah sel induk (Scott

F Gilbert 2010)

Lapisan benih ectoderm mesoderm dan endoderm ditunjuk sebagai

lapisan benih primer karena asal-usul semua organ dapat ditelusuri kembali ketiga

lapisannya

Ektoderm membentuk epidermis kulit epitel rongga mulut dan hidung

dan sistem saraf dan organ-organ indera

Bentuk mesoderm otot dan jaringan ikat termasuk tulang dan komponen

peredaran darah kencing dan genital sistem

Bentuk endoderm epitel mukosa dan kelenjar sistem pernapasan dan

pencernaan (Thomas F Fletcher and Alvin F Weber 2013)

Yang pertama dari embrionik endoderm yaitu memiliki dua fungsi utama

fungsi yang pertama untuk mendorong pembentukan beberapa organ mesodermal

Endoderm sangat penting untuk menginstruksikan pembentukan notochord

jantung pembuluh darah dan bahkan lapisan mesoderm Fungsi kedua adalah

untuk membangun lapisan- lapisan dari dua tabung dalam tubuh vertebrata yaitu

Tabung pencernaan memperluas panjang tubuh dan dari tabung pencernaan

membentuk hati kandung empedu dan pankreas Dan bentuk tabung pernafasan

sebagai hasil dari tabung pencernaan dan akhirnya (bifurkasi) menjadi dua paru -

paru (Scott F Gilbert 2010)

Agnes Yulianti S 11431079

26

Pembentukan Organ Pernafasan

Terdiri dari rongga hidung faring laring trakea dan paru-paru Epitel

yang melapisi rongga hidung berasal dari ektoderm bahwa lapisan sisa sistem

pernapasan berasal dari endoderm (Thomas F Fletcher and Alvin F Weber

2013)

Bagian endodermal anterior pencernaan dan tabung pernapasan dimulai di

faring Di sini embrio mamalia menghasilkan empat pasang kantong faring

Antara kantong ini ada empat lengkungan faring ( Gambar D1 ) Pasangan

pertama dari kantong faring menjadi rongga pendengaran dari telinga tengah dan

tabung eustachius terkait Pasangan kedua kantong menimbulkan dinding

amandel Timus berasal dari pasangan ketiga kantong faring itu akan

mengarahkan diferensiasi limfosit selama tahap akhir perkembangan Sepasang

kelenjar paratiroid juga berasal dari sepasang ketiga kantong faring sedangkan

pasangan lainnya berasal dari pasangan faring keempat Selain ini kantong

dipasangkan kecil divertikulum sentral terbentuk antara kantong pharyngeal

kedua di lantai faring Kantung endoderm dan mesenchyme akan keluar dari

faring dan bermigrasi ke leher menjadi kelenjar tiroid Kecambah tabung

pernapasan dari lantai faring (antara pasangan keempat kantong faring memenuhi

ektoderm endoderm berperan penting dalam menentukan kantong berkembang)

untuk membentuk paru - paru (Scott F Gilbert 2010)

Gambar D1 Pembentukan Primordia Kelenjar Dari Kantong Faring

Sumber (Scott F Gilbert 2010)

27

Paru-Paru (Lung)

Sistem pernafasan berasal dari lapisan endoderm yaitu lekukan atau

tonjolan bagian belakang pharynx Penyatuan foregut ke dalam pharynx dan

divertikulum pernapasan secara evagination endoderm sepanjang lantai pharynx

ke arah ventral akan terbentuk laryngotracheal groove (lekuk) pada bagian

belakang pharynx Lekuk laryngotracheal memanjang kemudian memisahkan

diri dari usus depan dan akan tumbuh ke arah posterior sebagai trakea Endoderm

yang berasal dari usus depan membentuk bagian epitel trakea sedangkan tulang

rawan jaringan ikat dan ototnya berasal dari mesenkim disekitarnya (Majumdar

1983)

Gambar D2 Pembentukan Alur Laryngotracheal dan calon trakea

Sumber (Scott F Gilbert 2010)

Kemudian trakea menjadi 2 cabang (bifurkasi) yang membengkak atau

menggelembung membentuk tunas paru-paru (lung buds) Mesoderm akan

menginduksi tunas paru-paru untuk terus tumbuh dan membentuk percabangan

bronkus dan bronkiolus Endoderm laryngotracheal menjadi lapisan trakea dua

bronkus aveolar dan kantung udara (alveolus) di paru-paru Menurut Desai et al

2004 Kadang-kadang pemisahan ini tidak lengkap dan bayi lahir dengan koneksi

antara dua tabung Pencernaan dan kondisi pernapasan yang disebut itu adalah

trakea fistula esofagus dan harus diperbaiki melalui pembedahan agar bayi bisa

bernapas dan menelan dengan baik Produksi lekuk laryngotracheal berkorelasi

dengan munculnya asam retrnoic dalam mesoderm ventral dan mungkin

28

disebabkan oleh gelombang yang sama menyebabkan wilayah posterior jantung

Jika diblokir foregut tidak akan menghasilkan tunas paru-paru (Scott F Gilbert

2010)

Gambar D3 Pertumbuhan Bronchial Paru ndash Paru

Sumber (Thomas F Fletcher and Alvin F Weber 2013)

Pertumbuhan masing-masing bronkus utama membentuk lobar bronkus

yang menimbulkan pertumbuhan menjadi segmental bronkus masa depan dan

menimbulkan lebih dari selusin tambahan cabang bronkial Cabang-cabang

terkecil adalah bronkiolus Maka akan menimbulkan paru-paru alveolar dan

alveolus (kantung terminal) Bronkial terus terjadi selama periode janin dan ke

periode postnatal Pada ujung-ujung cabang kecil terbentuk alveolus akhirnya

terbentuk struktur paru-paru (Thomas F Fletcher and Alvin F Weber 2013)

Gambar D4 Pembentukan Calon Paru ndash Paru Tahap Awal

Sumber (Patten B M 1953)

29

Paru-paru terdiri atas 3 lobus sebelah kanan dan 2 lobus sebelah kiri

Lanjutan percabangan dari hasil bronkial di jaringan paru-paru dilapisi oleh

pleura visceral yang merupakan derivat dari mesodermal lateral atau splanknik

Cabang terminal menjadi berlubang membesar dan berkantung yang disebut

kantung terminal Alveolus diciptakan oleh pembentukan septum yang

berpartisipasi dengan kantung terminal Agar alveolus tidak lengket satu sama lain

sehingga tidak collapse dihasilkan senyawa surfaktan oleh sel-sel alveolus yang

mengatur tegangan permukaan Paru-paru merupakan organ yang paling akhir

berfungsi yaitu saat janin lahir atau menetas (Thomas F Fletcher amp Alvin F

Weber 2013)

Gambar D5 Pembentukan Paru-paru pada Tahap Definitif

Sumber (Patten B M 1953)

30

DAFTAR RUJUKAN

Gilbert S F 2010 Developmental Biology 9-th Edition Sinauer

Association Inc Sunderland Massachusetts

Majumdar NN 1983 Textbook of Vertebrates Embryology Ed 5 New Delhi

Tata McGraw Hill

Patten B M 1953 Human Embryology 2-th Edition McGraw-Hill Book

Company Inc New york

Thomas F Fletcher and Alvin F Weber 2013 Veterinary Developmental

Anatomy (Veterinary Embryology) CVM 6903

Page 5: Organogenesis manusia febria rosiana

5

DAFTAR RUJUKAN

Gilbert Scott F 2010 Developmental Biology Ninth EditionUSA Sinauer Associates Inc

Kimbal John W 1994 Biologi Edisi Kelima Jilid 2 Erlangga Jakarta

Nurhayati A 2004 Diktat Perkembangan Hewan FMIPA ITS

Majumdar NN 1983 Textbook of Vertebrates Embryology Ed 5 New Delhi Tata McGraw Hill

Wildan Yatim 1984 Embryologi untukMahasiswa Biologi dan Kedokteran Bandung Tarsito

6

B Differensiasi Lapisan Ektoderm

Organogenesis merupakan proses pembentukan organ-organ tubuh

definitif dari calon-calon organ yang belum spesifik Organ tubuh merupakan

derivat dari lapis benih ektoderm mesoderm dan endoderm (Lela S 2012)

Dalam proses organogenesis disamping terus menerus terjadi poliferasi

terjadi pula berbagai macam perpindahan strotum perpindahan strotum pada

Manusia sering disebut dengan Poliferasi seli Organogenesis atau diferensiasi

lapisan ektoderm kulit pada manusia terjadi pada ektoderm yang membelah

secara mitosis menjadi beberapa lapisan yang disebut strotum Diferensiasi

lapisan ektoderm khususnya kulit pada manusia akan menghasilkan berbagai

lapisan tipis dan tebal yaitu stratum korneum stratum lusidum stratum

granulosum stratum spinosum stratum basale dan bosel lamina

PEMBENTUKAN LAPISAN EPIDERMIS

Diferensiasi lapisan ektoderm (khususnya kulit) pada manusia dimulai

pada proses lapisan ektoderm yang membelaha menjadi 2 yaitu periderm (bagian

atas)ektoderm (bagian bawah) adapun tahapan dalam diferensiasi lapisan

ektoderm menjadi jaringan epidermis dari bagian kulit adalah sebagai berikut

1 Pada awal diferensiasi ektoderm mengalami pembelahan secara mitosis

dengan menghasilkan dua lapisan yaitu periderm dan ectoderm Lapisan

periderm terletak dibagian atas dan ektoderm terletak dibagian bawah

Pada tahap perkembangan diferensiasi ini periderm menghilang sebelum

bayi lahir yang terjadi pada akhir bulan kedua Pada tahap diferensiasi

yang paling awal lah yang merupakan awal dari terbentuknya jaringan

epidermis pda bagian kulit (Gambar B1)

Trias Karnawan 11431076

7

Gambar B1 Proses Diferensiasi Ektoderm Menjadi Dua Lapisan Peridrm

dan Ektoderm

Sumber Patten 1953

2 Periderm akan hilang sebelum bayi lahir ektoderm akan berpoliferasi

menjadi tiga lapisan yang disebut stratum germinativum (stratum basale)

Kemudian stratum berikutnya terbentuk diatasnya yaitu stratum spinosum

setelah terbentuknya stratum spinosum terbentuklah stratum

granulosum yang terdiri dari 3-5 lapis selsel-sel ini memiliki granula

keratohialin dan juga diikuti oleh berikutnya terbentuk stratum

lusidum (pada kulit tak berambut kulit tebal) berupa selapis tipis dan juga

stratum korneum yang merupakan sel dan yang paling atas (Gambar B2)

Gambar B2 Proses Terbentuknya Stratum Penyusun Jaringan Epidermis

Sumber Patten 1953

8

3 Setelah semua stratum terbentuk sel-sel mati dari stratum korneum secara

kontinyu dilepaskan dari permukaan kulit digantikan oleh sel-sel lusidum

Selanjutnya sel-sel lusidum digantikan oleh sel-sel dari lapisan

granulosum dan seterusnya Hal ini dapat terjadi karena sel-sel pada

stratum germinativum selalu aktif berproliferasi

4 Ketika semua proses Poliferasi selesai maka akan terbentuklah sebuah

jaringan penyusun kulit yaitu jaringan epidermis serta penyekat jaringan

epidermis dengan dermis yang disebut Bosol lamina (Gambar B3)

Gambar B3 Terbentuknya Jaringan yang Menyusun Kulit Yaitu Jaringan

Epidermis

Sumber Patteen 1953

9

DAFTAR RUJUKAN

Lela S 2012 Diktat Reproduksi dan Embriologi Hewan Jogjakarta UIN Sunan Kalijaga

Bradley M Patten 1953 Human Embryologi Second Edition USA McGRAW-HILL BOOK COMPANY INC

10

Organogenesis disebut juga morphogenesis Organogenesis merupakan

proses pembentukan organ tubuh serta gabungan dua periode yaitu pertumbuhan

antara dan pertumbuhan akhir Organ tubuh merupakan derivat dari lapis

benih ektoderm mesoderm dan entoderm (endoderm) Awal terbentuknya

organ terjadi bakal (anlagen) yang terdiri dari 1 atau 2 lapis benih Proses

pembentukan organ tidak dapat berdiri sendiri tetapi memerlukan induksi dan

interaksi antar lapis benih (Wildan Yatim1984)

Diferensiasi lapisan ektoderm pada manusia dimulai pada proses lapisan

ektoderm yang membelahan menjadi 3 yaitu epidermal canalis neuralis dan

crista neuralis Pada proses pembentukan mata berasal dari canalis neuralis yang

melibatkan peristiwa induksi embrionik Induksi Embrionik adalah suatu proses

perkembangan atau diferensiasi karena adanya interaksi antara dua macam sel

atau jaringan yang berbeda (Oppenheimer 1980)

PEMBENTUKAN MATA

Pembentukan mata diawali dengan induksi dari bagian calon otak

yaitu diencephalon Diensefalon berevaginasi ke arah lateral Evaginasi makin

mendekati epidermal Karena induksi evaginasi itu epidermal menebal

membentuk placodalensa Antara evaginasi dan placoda lensa saling berinteraksi

Plakoda lensa berinvaginasi menjadi vesikula lensa lalu menginduksi balik

vesikula optic Ujung evaginasi mengalami pendataran kemudian melekuk

membentuk cawan (optic cup) (Tim Dosen 2012) (Gambar B4)

Gambar B4 BaganPembentukan Mata denganBagian L ensa Mata

Sumber Tim Dosen 2012

Vironika EP 11431082

11

Cawan optik berdiferensiasi menjadi dua lapisan yaitu dinding sebelah

luar lapisan berpigmen menjadi retina berpigmen dan dinding sebelah dalam

lapisan sensoris menjadi retina sensoris Bagian pangkal cawan optik menyempit

disebut tangkai optik dan berhubungan dengan diensefalon Tangkai Optik

nantinya menjadi saraf optik seperti mentransfer akson dari retina ke otak

(Gambar B5)

Gambar B5 Perkembangan Optik Stalk menjadi saraf otak

Sumber Thomas F Fletcher and Alvin F Weber 2013

Akson sel-sel ganglionik dari retina sensoris bertemu pada bagian dasar

mata sepanjang tangkai optik dan menjadi saraf optik Vesikula lensa melepaskan

diri dari ektoderm epidermis menjadi lensa Bola Lensa menempatkan diri tepat

diantara bibir cawan optic (Gambar B6)

Gambar B6 Perkembangan Vesicle Lensa

Sumber Thomas F Fletcher and Alvin F Weber 2013

Perkembangan calon lensa menjadi lensa yang tembus cahaya

merupakan akibat perubahan struktur sel dan sintesis protein kristalin sebagai

bahan dasar lensa mata Protein kristalin sebagai lensa mata yang berfungsi

meneruskan cahaya masuk diterima oleh retina(Tim Dosen 2012)

12

Lensa menginduksi ektoderm epidermis yang menutupinya menjadi

kornea Kornea akan menjadi jernih karena pigmen pada sel-selnya menjadi

hilang Bagian tepi cawan optik yang tidak ikut berubah menjadi retina sensoris

akan berkembang menjadi iris Lapisan koroid dan sklera dibentuk dari mesenkim

yang berakumulasi mengelilingi bola mata Ektoderm epidermis di depan kornea

akan menjadi kelopak mata Kematian sel-sel di tengah-tengah bagian tersebut

menyebabkan terpisahnya kelopak mata atas dan bawah (Majumdar 1983)

(Gambar B7)

Gambar B7 Irisan vertikal mata yang sedang berkembang A tahap awal B

tahap lanjut Ch= koroid N ret= retina sensoris Pig ret = retina berpigmen Sc

= sklera (Majumdar NN 1983)

13

DAFTAR RUJUKAN

Oppenheimer SB 1980 Introduction to Embryonic Development Boston

Allynan Bacon

Majumdar NN 1983 Textbook of Vertebrates Embryology Ed 5 New Delhi

Tata McGraw Hill

Thomas F Fletcher dan Alvin F Weber 2013 Veterinary Developmental

Anatomy New York cvm 6903

Tim Dosen 2012 Buku Pegangan Kuliah Reproduksi dan Embriologi Hewan

Program Studi Pendidikan Biologi Fakultas Saintek UIN Sunan

Kalijaga

Wildan Yatim 1984 Embryologi untuk Mahasiswa Biologi dan Kedokteran

Bandung Tarsito

14

C Diferensiasi Lapisan Ektoderm

1 Mesoderm DorsalSomit (EPIMERE)

Organogenesis merupakan proses pembentukan organ-organ tubuh

definitif dari calon-calon organ yang belum spesifik Organ tubuh merupakan

derivat dari lapis benih ektoderm mesoderm dan endoderm (Lela S 2012)

Organ-organ di dalam badan kebanyakan berasal dari mesoderm

Mesoderm merupakan lapisan ketiga yang letaknya di tengah ndash tengah antara

endoderm dan ektoderm Mesoderm di bagian badan terbagi menjadi 3 bagian

yaitu epimere (mesoderm dorsalsomit) mesomere dan hypomere (Gambar C1)

(Mamed Sagi 1994)

Gambar C1 Penampang Melintang Mesoderm

Sumber Thomas F Fletcher dan Alvin F Weber 2013

Dalam perkembangan selanjutnya mesoderm dorsal tersebut terbagi-bagi

oleh lipatan- lipatan transversal sehingga terbentuk segmen-segmen yang disebut

mesoderm somit (C Novi Primiani 2003) Deferensiasi dari bagian epimere

(mesoderm dorsalsomit) sebagai berikut

Somit berstruktur seperti epithelium kemudian berkembang menjadi

jaringan longgar sebagai mesenchym (Mammed Sagi 1994) Bagian sclerotome

memisahkan diri dari somit berupa sekelompok sel mesenchyme pindah ke

median mengelilingi notocord dan ke dorsal mengelilingi bumbung neural

Kelompok sel mesenchyme ini membentuk vertebrae yang menyelaputi notocord

dan bumbung neural Sel-sel mesenchyme disebut juga jaringan pengikat dan

Riaza Risanty 11431078

15

penunjang primitif Belum berupa susunan sel yang padat dan belum

terdifferensiasi baru berupa tebaran antara bumbung-bumbung tubuh dan

pembuluh darah

Somit kemudian kembali menyusun diri menjadi bumbung yang terdiri

dari 2 bagian

1 Dermatome sebelah luar

2 Myotome sebelah dalam (Gambar C2)

Dermatome menghasilkan mesenchyme yang akan berpindah ke bawah

epidermis membentuk lapisan dermis (kulit) (Wildan Yatim 2003)

Myotome akan berkembang menjadi otot badan di dalam myotome

terdapat suatu rongga yang disebut myocoel sekunder (Mamed Sagi 1994)

Gambar C2 Daerah Mesoderm

Sumber Thomas F Fletcher dan Alvin F Weber 2013

Mesoderm dorsal yaitu derivat lapis benih mesoderm yang akan

membentuk myotome sclerotome dan dermatome (Gambar C3)

16

Gambar C3 Derivat Mesoderm Dorsal (Somit)

Sumber Patten dalam Mammed Sagi 1994

Pembentukan Jaringan Dermis

Lapisan dermis terbentuk dari sekumpulan sel-sel mesenkim yang ada

pada mesoderm yang mengalami perpindahan dari mesodermal yang akan

membentuk jaringan ikat pada bagian dermis atas dan jaringan epitel pada bagian

bawah Jaringan ikat dan jaringan epitel mengalami diferensiasi dan mengalami

penebalan pada bagian jaringan ikat Pada bagian jaringan epitel memiliki bentuk

berlekuk- lekuk karena adanya dorongan dari jaringan ikat yang mendorong

kedalam sehingga pada bagian corneum mengalami pemanjangan dan membentuk

seperti gumpukan yang memanjang yang akan membentuk syaraf yang

berhubungan dengan perasa dan organ sentuhan (Gambar C4) (Bradley M

Patten 1953)

Gambar C4 Syaraf yang Berhubungan dengan Indra Peraba

Sumber Patten 1953

17

DAFTAR RUJUKAN

Bradley M Patten 1953 Human Embryologi Second Edition USA McGRAW-HILL BOOK COMPANY INC

C Novi Primaini 2003 Diktat Kuliah Embriologi Hewan dan Manusia Madiun IKIP PGRI MADIUN

Lela S 2012 Diktat Kuliah UIN Kalijaga Yogyakarta

Mammed Sagi 1994 Embriologi Perbandingan Pada Vertebrata Yogyakarta Fajar Offset

Thomas F Fletcher dan Alvin F Weber 2013 Veterinary Developmental Anatomy (Verterinary Embriologi) CVM 6903

Wildan Yatim 1984 Embryologi untuk Mahasiswa Biologi dan Kedokteran

Bandung Tarsito

18

2 MESODERM LATERAL

Pembentukan organ tubuh pada embrio dimulai saat proses gastrulasi

Pada akhir gastrulasi terbentuk lapisan mesoderm yang memisahkan ektoderm

dan endoderm Lapisan mesoderm dibentuk pada streak primitif yang bermigrasi

kearah anterior dan dibagi sepanjang sumbu mediolateral sehingga terbagi

menjadi beberapa bagian yaitu mesoderm paraksial perantara (intermediet) dan

lateral plate mesoderm

Gambar C5 Penampang Melintang Mesoderm

Sumber Fletcher Thomas amp Alvin Weber 2013

Mesoderm lateral dibagi lagi menjadi somatopleure dan splanchnopleure

oleh perpecahan dalam mesoderm yang kemudian berdiferensiasi menjadi rongga

coelom atau badan Isyarat yang diberikan oleh ektoderm dan endoderm

menginduksi subdivisi dari pelat lateral dan ectodermal (Mahlapuu Margit Dkk

2001)

Gambar C6 Penampang Mesoderm Lateral

(Mahlapuu Margit Dkk 2001)

Febria Rosiana 11431077

19

Mesoderm lateral yaitu derivat lapis benih mesoderm yang akan

membentuk lapisan membran pelindung embrio serta pembentukan alat-alat

dalam rongga tubuh

Gambar C7 Derivat Mesoderm Lateral

Sumber Patten dalam Mammed Sagi 1994

Badan (coelom) intra - embrio berkembang dimesoderm lateral dan meluas

kebagian mesoderm Badan (coelom) intra - embrio pada lateral plate berbentuk

seperti tabung U yang terbalik dan dibagi menjadi tiga bagian yaitu

a Bagian atas mesoderm melintang dan melebar untuk membentuk

rongga perikardial

b Batang tabung U meluas ke piring mesoderm lateral yang kalau

dipasangkan membentuk kanal pleuro - peritoneal

c Bagian distal (ekor) coelom intra - embrio bergabung dibagian lateral

yang kemudian membentuk membran ekstra ndash embrio

20

Gambar C8 Perkembangan Badan pada lapisan Mesoderm

Sumber Mahlapuu Margit Dkk 2001

Pada vertebrata tingkat tinggi seperti mammalia perkembangan

embrionya dapat berhasil baik tanpa hidup dalam lingkungan air hal ini karena

embrio mammalia telah dilengkapi dengan membran-membran embrional sebagai

pelindung dan pembantu untuk perkembangan embrio itu sendiri Membran-

membran embrionik tersebut berasal dari mesoderm lateral struktur ekstra ndash

embrio yang terbentuk yaitu seperti amnion corion allantois dan kantung embrio

(yolk sac)

1 Amnion dan Chorion

Amnion merupakan bagian yang terbentuk dari embrio somatopleure

amnion yaitu membran tipis yang membungkus embrio yang terdiri dari

dua monolayers terhubung sel pipih satu mesodermal dan satu ectodermal

Amnion ialah membran yang petama kali muncul sebagai lipatan dari

dinding tubuh embrio dibagian dorsal Lipatan tersebut kearah luar dari

bagian anterior posterior dan lateral yang kesemuanya akan bertemu

dibagian dorsal diatas embrio sehingga membungkus embrio dengan

sempurna (Cicilia 2003) Rongga amnion berisi cairan (liquor amnii)

sehingga embrio dapat berkembang dengan bebas dan dapat terlindung

dari gangguan mekanis Selain amnion terbentuk pula membran lain yang

letaknya disebalah luar embrio dan amnion yang disebut chorion

Pembentukan chorion ini ada hubungannya dengan pembentukan amnion

Setelah lipatan ndash lipatan somatopleura bertemu disebalh dorsal embrio

maka terbentuk hubungan dengan rongga amnion Tempat penggabungan

21

itu menghilang maka bagian sebelah luar membentuk chorion dan sebelah

dalam disebut amnion Membran chorion membentuk batas luar dari

seluruh embrio membran ini berasal dari trofoblas Pada mammalia

chorion berhubungan langsung dengan dinding uterus yang setelah

terjadinya implantasi membungkus seluruh embrio

2 Allantois

Allantois ialah membran yang kedua muncul sebagai kantongan

luar enteron yang terbentuk dari splanchnopleure hindgut (berasal dari

inner cell mass) Allantois adalah struktur mesodermal yang terbentuk

sebagai hasil dari posterior primitif streak tumbuhnya menjalar kedalam

extra embrionic coelom Lapisan luar allantois melekat menjadi satu

dengan chorion Allantois pada mamalia membentuk pembuluh darah dari

tali pusat dan menghubungan embrio ke plasenta melalui fusi dengan

chorion (Downs 1998 dalam Mahlapuu Margit Dkk 2001) Membran

pembuluh darah yang menhubungkan antara allantois dengan chorion

disebut membran chorio-allantois Vaskularisasi allantois adalah awal

pembentukan pembuluh darah (vasculogenesis) yang dimulai di bagian

distalnya (Downs et al 1998 dalam Mahlapuu Margit Dkk 2001 ) Pada

mammalia allantois berfungsi sebagai alat respirasi pembuluh darah yang

yang terbentuk dibagian mesoderm splanchnic tumbuh keluar sampai

dibagian chorion kemudian membentuk villichorealis Villichorealis

bersama dengan pembuluh darah induk membrntuk alat respirasi eksternal

selanjutnya terbentuk evaginasi enteron didia tempat yaitu evaginasi

enteron belakang kedaerah ventral sebagai allantois dan evaginasi enteron

kearah depan sebagai pulmo yang membentuk alat respirasi khusus

(Mammed Sagi 1994) Allantois yaitu tonjolan calon usus belakang

kearah ventral Selain untuk pernapasan allantois juga sebagai kantung

untuk penampungan ekskresi embrio kemudian dikeluarkan melalui sistem

peredaran darah Colon coecum divertuculum cloaca dan enteron post

anal merupakan bagian perkembangan calon usus belakang Sisa

perkembangan calon usus belakang pada yang dewasa adalah usus buntu

22

(appendix) Allantois selanjutnya berdeferensiasi menjadi bagian dari

kandung air kencing pada hewan yang dewasa (Cicilia 2003)

3 Saccus vitellinus (Yolk sac)

Saccus vitellinus pada mammalia sebagian besar adalah entoderm

Lapisan luar dinding Saccus vitellinus adalah mesoderm splanchnic yang

berbatasan dengan coelom ekstra ndash embrio Hubungan antara kantong

vitellnus dengan embrio dan allantois dengan embrio makin mengecil

akibat kontraksi dibagian ventral Yolk sac berhubungan dengan embrio

melalui tangkai yang disebut ductus vitellus sedangkan antara allantois dan

embrio dihubungkan oleh tangkai allantois Didalam kedua tangkai itu

terdapat pembuluh darah vena dan arteri kedua tangkai itu semula

berjauhan kemudian saling mendekat dan mesoderm splanchnic

bergabung Penggabungan tangkai itu membrntuk tangkai dibagian perut

maka disebut tangkai perut (belly stalk) Pada pangkal tangkai yang

berbatasan dengan dinding perut terdapat cincin ndash cincin yang disebut

omphalos Embrio bertambah besar diikuti oleh pemanjangan tangkai

perut dan dinding amnion melekat pada tangkai perut tersebut sehingga

dinding amnion menyelubungi tangkai perut Tangkai bertambah panjang

san berbentuk seperti tali dengan struktur berasal dari kantong vitellus

allantois diselubungi oleh amnion sehingga keseluruhannya disebut

dengan tali pusat (funiculus umbilicalis)

Gambar C9 Lapisan Ekstra embrio

Sumber Patten 1953

23

4 Pembentukan Placenta Manusia (Homo chorial)

Dalam dinding uterus chorion terus tumbuh dan membentuk bangunan

seperti gelembung ditumbuhi oleh villi chorialis Dinding uterus disekitar

permukaan chorion itu mengalami perubahan struktur yang khas lapisan

mukosa dinding uterus pada waktu kehamilan disebut decidua Decidua ini

sebagai bantalan embrio dan menggantikan chorion Bagian lapisan

mukosa yang menutupi embrio disebut decidua capsularis Lapisan

mukosa yang berada disekeliling pertumbuhan chorion disebut decidua

parietalis dan yang dibawah embrio disebut decidua basalis (Mammed

Sagi 1994) Pertumbuhan villi chorialis pada awalnya sama disemua

permukaan gelembung chorion Pada perkembangan berikutnya villi

chorialis yang berbatasan dengan decidua capsularis diabsorpsi dan

kemudian membentuk chorion leave Demikian villi chorialis yang

terdapat dibagian decidua parietalis tidak tumbuh subur bahkan mengecil

Villi chorialis yang dapat tumbuh subur ialah pada bagian decidua basalis

yang disebut dengan chorion froudosum Villi chorialis ini terjalin dengan

decidua basalis membentuk struktur placenta yang terdiri dari dua bagian

yang pertama ialah bagian dari pihak embrio atau sebagai kelanjutan dari

mesoderm disebut placenta fetalis Bagian yang kedua adalah dari pihak

dinding uterus atau decidua basalis yang disebut placenta materna

Placenta tumbuh dan berkembang hingga mencapai setengah bagian

permukaan dinding uterus

Gambar C10 Embrio Beserta Membran Extra ndash embironal

Sumber Patten 1953

24

DAFTAR RUJUKAN

Bradley M Patten 1953 Human Embryologi Second Edition USA McGRAW-HILL BOOK COMPANY INC

Cicilia Novi P 2003 Diktat Kuliah Embriologi Hewan dan Manusia Madiun IKIP PGRI

Fletcher F Thomas Alvin F Weber 2013 Veterinary Developmental

Anatomy(Veterinary Embryology) CVM 6903

Mahlapuu Margit Matias Ormestad Sven Enerback Peter Carlsoon 2001 The

forkhead transcription factor Foxf1 is required for differentiation of extra- embryonic and lateral plate mesoderm 128 155-166

Mammed Sagi 1994 EMBRIOLOGI PERBANDINGAN PADA VERTEBRATA Yogyakarta Fajar Offset

25

D Diferensiasi Lapisan Endoderm

Tiga lapisan benih (germ layers) berinteraksi satu sama lain untuk

memulai organogenesis proses pembentukan organ Organogenesis awal adalah

simfoni interaksi antara bagian-bagian yang berbeda dari embrio dan beberapa

interaksi ini membuat situs istimewa yang disebut relung sel induk Relung ini

memberikan lingkungan matriks ekstra seluler dan factor parakrin yang

memungkinkan sel-sel yang berada dalam diri mereka untuk tetap relative tidak

dibeda-bedakan Sel-sel yang relative tidak berdiferensiasi adalah sel induk (Scott

F Gilbert 2010)

Lapisan benih ectoderm mesoderm dan endoderm ditunjuk sebagai

lapisan benih primer karena asal-usul semua organ dapat ditelusuri kembali ketiga

lapisannya

Ektoderm membentuk epidermis kulit epitel rongga mulut dan hidung

dan sistem saraf dan organ-organ indera

Bentuk mesoderm otot dan jaringan ikat termasuk tulang dan komponen

peredaran darah kencing dan genital sistem

Bentuk endoderm epitel mukosa dan kelenjar sistem pernapasan dan

pencernaan (Thomas F Fletcher and Alvin F Weber 2013)

Yang pertama dari embrionik endoderm yaitu memiliki dua fungsi utama

fungsi yang pertama untuk mendorong pembentukan beberapa organ mesodermal

Endoderm sangat penting untuk menginstruksikan pembentukan notochord

jantung pembuluh darah dan bahkan lapisan mesoderm Fungsi kedua adalah

untuk membangun lapisan- lapisan dari dua tabung dalam tubuh vertebrata yaitu

Tabung pencernaan memperluas panjang tubuh dan dari tabung pencernaan

membentuk hati kandung empedu dan pankreas Dan bentuk tabung pernafasan

sebagai hasil dari tabung pencernaan dan akhirnya (bifurkasi) menjadi dua paru -

paru (Scott F Gilbert 2010)

Agnes Yulianti S 11431079

26

Pembentukan Organ Pernafasan

Terdiri dari rongga hidung faring laring trakea dan paru-paru Epitel

yang melapisi rongga hidung berasal dari ektoderm bahwa lapisan sisa sistem

pernapasan berasal dari endoderm (Thomas F Fletcher and Alvin F Weber

2013)

Bagian endodermal anterior pencernaan dan tabung pernapasan dimulai di

faring Di sini embrio mamalia menghasilkan empat pasang kantong faring

Antara kantong ini ada empat lengkungan faring ( Gambar D1 ) Pasangan

pertama dari kantong faring menjadi rongga pendengaran dari telinga tengah dan

tabung eustachius terkait Pasangan kedua kantong menimbulkan dinding

amandel Timus berasal dari pasangan ketiga kantong faring itu akan

mengarahkan diferensiasi limfosit selama tahap akhir perkembangan Sepasang

kelenjar paratiroid juga berasal dari sepasang ketiga kantong faring sedangkan

pasangan lainnya berasal dari pasangan faring keempat Selain ini kantong

dipasangkan kecil divertikulum sentral terbentuk antara kantong pharyngeal

kedua di lantai faring Kantung endoderm dan mesenchyme akan keluar dari

faring dan bermigrasi ke leher menjadi kelenjar tiroid Kecambah tabung

pernapasan dari lantai faring (antara pasangan keempat kantong faring memenuhi

ektoderm endoderm berperan penting dalam menentukan kantong berkembang)

untuk membentuk paru - paru (Scott F Gilbert 2010)

Gambar D1 Pembentukan Primordia Kelenjar Dari Kantong Faring

Sumber (Scott F Gilbert 2010)

27

Paru-Paru (Lung)

Sistem pernafasan berasal dari lapisan endoderm yaitu lekukan atau

tonjolan bagian belakang pharynx Penyatuan foregut ke dalam pharynx dan

divertikulum pernapasan secara evagination endoderm sepanjang lantai pharynx

ke arah ventral akan terbentuk laryngotracheal groove (lekuk) pada bagian

belakang pharynx Lekuk laryngotracheal memanjang kemudian memisahkan

diri dari usus depan dan akan tumbuh ke arah posterior sebagai trakea Endoderm

yang berasal dari usus depan membentuk bagian epitel trakea sedangkan tulang

rawan jaringan ikat dan ototnya berasal dari mesenkim disekitarnya (Majumdar

1983)

Gambar D2 Pembentukan Alur Laryngotracheal dan calon trakea

Sumber (Scott F Gilbert 2010)

Kemudian trakea menjadi 2 cabang (bifurkasi) yang membengkak atau

menggelembung membentuk tunas paru-paru (lung buds) Mesoderm akan

menginduksi tunas paru-paru untuk terus tumbuh dan membentuk percabangan

bronkus dan bronkiolus Endoderm laryngotracheal menjadi lapisan trakea dua

bronkus aveolar dan kantung udara (alveolus) di paru-paru Menurut Desai et al

2004 Kadang-kadang pemisahan ini tidak lengkap dan bayi lahir dengan koneksi

antara dua tabung Pencernaan dan kondisi pernapasan yang disebut itu adalah

trakea fistula esofagus dan harus diperbaiki melalui pembedahan agar bayi bisa

bernapas dan menelan dengan baik Produksi lekuk laryngotracheal berkorelasi

dengan munculnya asam retrnoic dalam mesoderm ventral dan mungkin

28

disebabkan oleh gelombang yang sama menyebabkan wilayah posterior jantung

Jika diblokir foregut tidak akan menghasilkan tunas paru-paru (Scott F Gilbert

2010)

Gambar D3 Pertumbuhan Bronchial Paru ndash Paru

Sumber (Thomas F Fletcher and Alvin F Weber 2013)

Pertumbuhan masing-masing bronkus utama membentuk lobar bronkus

yang menimbulkan pertumbuhan menjadi segmental bronkus masa depan dan

menimbulkan lebih dari selusin tambahan cabang bronkial Cabang-cabang

terkecil adalah bronkiolus Maka akan menimbulkan paru-paru alveolar dan

alveolus (kantung terminal) Bronkial terus terjadi selama periode janin dan ke

periode postnatal Pada ujung-ujung cabang kecil terbentuk alveolus akhirnya

terbentuk struktur paru-paru (Thomas F Fletcher and Alvin F Weber 2013)

Gambar D4 Pembentukan Calon Paru ndash Paru Tahap Awal

Sumber (Patten B M 1953)

29

Paru-paru terdiri atas 3 lobus sebelah kanan dan 2 lobus sebelah kiri

Lanjutan percabangan dari hasil bronkial di jaringan paru-paru dilapisi oleh

pleura visceral yang merupakan derivat dari mesodermal lateral atau splanknik

Cabang terminal menjadi berlubang membesar dan berkantung yang disebut

kantung terminal Alveolus diciptakan oleh pembentukan septum yang

berpartisipasi dengan kantung terminal Agar alveolus tidak lengket satu sama lain

sehingga tidak collapse dihasilkan senyawa surfaktan oleh sel-sel alveolus yang

mengatur tegangan permukaan Paru-paru merupakan organ yang paling akhir

berfungsi yaitu saat janin lahir atau menetas (Thomas F Fletcher amp Alvin F

Weber 2013)

Gambar D5 Pembentukan Paru-paru pada Tahap Definitif

Sumber (Patten B M 1953)

30

DAFTAR RUJUKAN

Gilbert S F 2010 Developmental Biology 9-th Edition Sinauer

Association Inc Sunderland Massachusetts

Majumdar NN 1983 Textbook of Vertebrates Embryology Ed 5 New Delhi

Tata McGraw Hill

Patten B M 1953 Human Embryology 2-th Edition McGraw-Hill Book

Company Inc New york

Thomas F Fletcher and Alvin F Weber 2013 Veterinary Developmental

Anatomy (Veterinary Embryology) CVM 6903

Page 6: Organogenesis manusia febria rosiana

6

B Differensiasi Lapisan Ektoderm

Organogenesis merupakan proses pembentukan organ-organ tubuh

definitif dari calon-calon organ yang belum spesifik Organ tubuh merupakan

derivat dari lapis benih ektoderm mesoderm dan endoderm (Lela S 2012)

Dalam proses organogenesis disamping terus menerus terjadi poliferasi

terjadi pula berbagai macam perpindahan strotum perpindahan strotum pada

Manusia sering disebut dengan Poliferasi seli Organogenesis atau diferensiasi

lapisan ektoderm kulit pada manusia terjadi pada ektoderm yang membelah

secara mitosis menjadi beberapa lapisan yang disebut strotum Diferensiasi

lapisan ektoderm khususnya kulit pada manusia akan menghasilkan berbagai

lapisan tipis dan tebal yaitu stratum korneum stratum lusidum stratum

granulosum stratum spinosum stratum basale dan bosel lamina

PEMBENTUKAN LAPISAN EPIDERMIS

Diferensiasi lapisan ektoderm (khususnya kulit) pada manusia dimulai

pada proses lapisan ektoderm yang membelaha menjadi 2 yaitu periderm (bagian

atas)ektoderm (bagian bawah) adapun tahapan dalam diferensiasi lapisan

ektoderm menjadi jaringan epidermis dari bagian kulit adalah sebagai berikut

1 Pada awal diferensiasi ektoderm mengalami pembelahan secara mitosis

dengan menghasilkan dua lapisan yaitu periderm dan ectoderm Lapisan

periderm terletak dibagian atas dan ektoderm terletak dibagian bawah

Pada tahap perkembangan diferensiasi ini periderm menghilang sebelum

bayi lahir yang terjadi pada akhir bulan kedua Pada tahap diferensiasi

yang paling awal lah yang merupakan awal dari terbentuknya jaringan

epidermis pda bagian kulit (Gambar B1)

Trias Karnawan 11431076

7

Gambar B1 Proses Diferensiasi Ektoderm Menjadi Dua Lapisan Peridrm

dan Ektoderm

Sumber Patten 1953

2 Periderm akan hilang sebelum bayi lahir ektoderm akan berpoliferasi

menjadi tiga lapisan yang disebut stratum germinativum (stratum basale)

Kemudian stratum berikutnya terbentuk diatasnya yaitu stratum spinosum

setelah terbentuknya stratum spinosum terbentuklah stratum

granulosum yang terdiri dari 3-5 lapis selsel-sel ini memiliki granula

keratohialin dan juga diikuti oleh berikutnya terbentuk stratum

lusidum (pada kulit tak berambut kulit tebal) berupa selapis tipis dan juga

stratum korneum yang merupakan sel dan yang paling atas (Gambar B2)

Gambar B2 Proses Terbentuknya Stratum Penyusun Jaringan Epidermis

Sumber Patten 1953

8

3 Setelah semua stratum terbentuk sel-sel mati dari stratum korneum secara

kontinyu dilepaskan dari permukaan kulit digantikan oleh sel-sel lusidum

Selanjutnya sel-sel lusidum digantikan oleh sel-sel dari lapisan

granulosum dan seterusnya Hal ini dapat terjadi karena sel-sel pada

stratum germinativum selalu aktif berproliferasi

4 Ketika semua proses Poliferasi selesai maka akan terbentuklah sebuah

jaringan penyusun kulit yaitu jaringan epidermis serta penyekat jaringan

epidermis dengan dermis yang disebut Bosol lamina (Gambar B3)

Gambar B3 Terbentuknya Jaringan yang Menyusun Kulit Yaitu Jaringan

Epidermis

Sumber Patteen 1953

9

DAFTAR RUJUKAN

Lela S 2012 Diktat Reproduksi dan Embriologi Hewan Jogjakarta UIN Sunan Kalijaga

Bradley M Patten 1953 Human Embryologi Second Edition USA McGRAW-HILL BOOK COMPANY INC

10

Organogenesis disebut juga morphogenesis Organogenesis merupakan

proses pembentukan organ tubuh serta gabungan dua periode yaitu pertumbuhan

antara dan pertumbuhan akhir Organ tubuh merupakan derivat dari lapis

benih ektoderm mesoderm dan entoderm (endoderm) Awal terbentuknya

organ terjadi bakal (anlagen) yang terdiri dari 1 atau 2 lapis benih Proses

pembentukan organ tidak dapat berdiri sendiri tetapi memerlukan induksi dan

interaksi antar lapis benih (Wildan Yatim1984)

Diferensiasi lapisan ektoderm pada manusia dimulai pada proses lapisan

ektoderm yang membelahan menjadi 3 yaitu epidermal canalis neuralis dan

crista neuralis Pada proses pembentukan mata berasal dari canalis neuralis yang

melibatkan peristiwa induksi embrionik Induksi Embrionik adalah suatu proses

perkembangan atau diferensiasi karena adanya interaksi antara dua macam sel

atau jaringan yang berbeda (Oppenheimer 1980)

PEMBENTUKAN MATA

Pembentukan mata diawali dengan induksi dari bagian calon otak

yaitu diencephalon Diensefalon berevaginasi ke arah lateral Evaginasi makin

mendekati epidermal Karena induksi evaginasi itu epidermal menebal

membentuk placodalensa Antara evaginasi dan placoda lensa saling berinteraksi

Plakoda lensa berinvaginasi menjadi vesikula lensa lalu menginduksi balik

vesikula optic Ujung evaginasi mengalami pendataran kemudian melekuk

membentuk cawan (optic cup) (Tim Dosen 2012) (Gambar B4)

Gambar B4 BaganPembentukan Mata denganBagian L ensa Mata

Sumber Tim Dosen 2012

Vironika EP 11431082

11

Cawan optik berdiferensiasi menjadi dua lapisan yaitu dinding sebelah

luar lapisan berpigmen menjadi retina berpigmen dan dinding sebelah dalam

lapisan sensoris menjadi retina sensoris Bagian pangkal cawan optik menyempit

disebut tangkai optik dan berhubungan dengan diensefalon Tangkai Optik

nantinya menjadi saraf optik seperti mentransfer akson dari retina ke otak

(Gambar B5)

Gambar B5 Perkembangan Optik Stalk menjadi saraf otak

Sumber Thomas F Fletcher and Alvin F Weber 2013

Akson sel-sel ganglionik dari retina sensoris bertemu pada bagian dasar

mata sepanjang tangkai optik dan menjadi saraf optik Vesikula lensa melepaskan

diri dari ektoderm epidermis menjadi lensa Bola Lensa menempatkan diri tepat

diantara bibir cawan optic (Gambar B6)

Gambar B6 Perkembangan Vesicle Lensa

Sumber Thomas F Fletcher and Alvin F Weber 2013

Perkembangan calon lensa menjadi lensa yang tembus cahaya

merupakan akibat perubahan struktur sel dan sintesis protein kristalin sebagai

bahan dasar lensa mata Protein kristalin sebagai lensa mata yang berfungsi

meneruskan cahaya masuk diterima oleh retina(Tim Dosen 2012)

12

Lensa menginduksi ektoderm epidermis yang menutupinya menjadi

kornea Kornea akan menjadi jernih karena pigmen pada sel-selnya menjadi

hilang Bagian tepi cawan optik yang tidak ikut berubah menjadi retina sensoris

akan berkembang menjadi iris Lapisan koroid dan sklera dibentuk dari mesenkim

yang berakumulasi mengelilingi bola mata Ektoderm epidermis di depan kornea

akan menjadi kelopak mata Kematian sel-sel di tengah-tengah bagian tersebut

menyebabkan terpisahnya kelopak mata atas dan bawah (Majumdar 1983)

(Gambar B7)

Gambar B7 Irisan vertikal mata yang sedang berkembang A tahap awal B

tahap lanjut Ch= koroid N ret= retina sensoris Pig ret = retina berpigmen Sc

= sklera (Majumdar NN 1983)

13

DAFTAR RUJUKAN

Oppenheimer SB 1980 Introduction to Embryonic Development Boston

Allynan Bacon

Majumdar NN 1983 Textbook of Vertebrates Embryology Ed 5 New Delhi

Tata McGraw Hill

Thomas F Fletcher dan Alvin F Weber 2013 Veterinary Developmental

Anatomy New York cvm 6903

Tim Dosen 2012 Buku Pegangan Kuliah Reproduksi dan Embriologi Hewan

Program Studi Pendidikan Biologi Fakultas Saintek UIN Sunan

Kalijaga

Wildan Yatim 1984 Embryologi untuk Mahasiswa Biologi dan Kedokteran

Bandung Tarsito

14

C Diferensiasi Lapisan Ektoderm

1 Mesoderm DorsalSomit (EPIMERE)

Organogenesis merupakan proses pembentukan organ-organ tubuh

definitif dari calon-calon organ yang belum spesifik Organ tubuh merupakan

derivat dari lapis benih ektoderm mesoderm dan endoderm (Lela S 2012)

Organ-organ di dalam badan kebanyakan berasal dari mesoderm

Mesoderm merupakan lapisan ketiga yang letaknya di tengah ndash tengah antara

endoderm dan ektoderm Mesoderm di bagian badan terbagi menjadi 3 bagian

yaitu epimere (mesoderm dorsalsomit) mesomere dan hypomere (Gambar C1)

(Mamed Sagi 1994)

Gambar C1 Penampang Melintang Mesoderm

Sumber Thomas F Fletcher dan Alvin F Weber 2013

Dalam perkembangan selanjutnya mesoderm dorsal tersebut terbagi-bagi

oleh lipatan- lipatan transversal sehingga terbentuk segmen-segmen yang disebut

mesoderm somit (C Novi Primiani 2003) Deferensiasi dari bagian epimere

(mesoderm dorsalsomit) sebagai berikut

Somit berstruktur seperti epithelium kemudian berkembang menjadi

jaringan longgar sebagai mesenchym (Mammed Sagi 1994) Bagian sclerotome

memisahkan diri dari somit berupa sekelompok sel mesenchyme pindah ke

median mengelilingi notocord dan ke dorsal mengelilingi bumbung neural

Kelompok sel mesenchyme ini membentuk vertebrae yang menyelaputi notocord

dan bumbung neural Sel-sel mesenchyme disebut juga jaringan pengikat dan

Riaza Risanty 11431078

15

penunjang primitif Belum berupa susunan sel yang padat dan belum

terdifferensiasi baru berupa tebaran antara bumbung-bumbung tubuh dan

pembuluh darah

Somit kemudian kembali menyusun diri menjadi bumbung yang terdiri

dari 2 bagian

1 Dermatome sebelah luar

2 Myotome sebelah dalam (Gambar C2)

Dermatome menghasilkan mesenchyme yang akan berpindah ke bawah

epidermis membentuk lapisan dermis (kulit) (Wildan Yatim 2003)

Myotome akan berkembang menjadi otot badan di dalam myotome

terdapat suatu rongga yang disebut myocoel sekunder (Mamed Sagi 1994)

Gambar C2 Daerah Mesoderm

Sumber Thomas F Fletcher dan Alvin F Weber 2013

Mesoderm dorsal yaitu derivat lapis benih mesoderm yang akan

membentuk myotome sclerotome dan dermatome (Gambar C3)

16

Gambar C3 Derivat Mesoderm Dorsal (Somit)

Sumber Patten dalam Mammed Sagi 1994

Pembentukan Jaringan Dermis

Lapisan dermis terbentuk dari sekumpulan sel-sel mesenkim yang ada

pada mesoderm yang mengalami perpindahan dari mesodermal yang akan

membentuk jaringan ikat pada bagian dermis atas dan jaringan epitel pada bagian

bawah Jaringan ikat dan jaringan epitel mengalami diferensiasi dan mengalami

penebalan pada bagian jaringan ikat Pada bagian jaringan epitel memiliki bentuk

berlekuk- lekuk karena adanya dorongan dari jaringan ikat yang mendorong

kedalam sehingga pada bagian corneum mengalami pemanjangan dan membentuk

seperti gumpukan yang memanjang yang akan membentuk syaraf yang

berhubungan dengan perasa dan organ sentuhan (Gambar C4) (Bradley M

Patten 1953)

Gambar C4 Syaraf yang Berhubungan dengan Indra Peraba

Sumber Patten 1953

17

DAFTAR RUJUKAN

Bradley M Patten 1953 Human Embryologi Second Edition USA McGRAW-HILL BOOK COMPANY INC

C Novi Primaini 2003 Diktat Kuliah Embriologi Hewan dan Manusia Madiun IKIP PGRI MADIUN

Lela S 2012 Diktat Kuliah UIN Kalijaga Yogyakarta

Mammed Sagi 1994 Embriologi Perbandingan Pada Vertebrata Yogyakarta Fajar Offset

Thomas F Fletcher dan Alvin F Weber 2013 Veterinary Developmental Anatomy (Verterinary Embriologi) CVM 6903

Wildan Yatim 1984 Embryologi untuk Mahasiswa Biologi dan Kedokteran

Bandung Tarsito

18

2 MESODERM LATERAL

Pembentukan organ tubuh pada embrio dimulai saat proses gastrulasi

Pada akhir gastrulasi terbentuk lapisan mesoderm yang memisahkan ektoderm

dan endoderm Lapisan mesoderm dibentuk pada streak primitif yang bermigrasi

kearah anterior dan dibagi sepanjang sumbu mediolateral sehingga terbagi

menjadi beberapa bagian yaitu mesoderm paraksial perantara (intermediet) dan

lateral plate mesoderm

Gambar C5 Penampang Melintang Mesoderm

Sumber Fletcher Thomas amp Alvin Weber 2013

Mesoderm lateral dibagi lagi menjadi somatopleure dan splanchnopleure

oleh perpecahan dalam mesoderm yang kemudian berdiferensiasi menjadi rongga

coelom atau badan Isyarat yang diberikan oleh ektoderm dan endoderm

menginduksi subdivisi dari pelat lateral dan ectodermal (Mahlapuu Margit Dkk

2001)

Gambar C6 Penampang Mesoderm Lateral

(Mahlapuu Margit Dkk 2001)

Febria Rosiana 11431077

19

Mesoderm lateral yaitu derivat lapis benih mesoderm yang akan

membentuk lapisan membran pelindung embrio serta pembentukan alat-alat

dalam rongga tubuh

Gambar C7 Derivat Mesoderm Lateral

Sumber Patten dalam Mammed Sagi 1994

Badan (coelom) intra - embrio berkembang dimesoderm lateral dan meluas

kebagian mesoderm Badan (coelom) intra - embrio pada lateral plate berbentuk

seperti tabung U yang terbalik dan dibagi menjadi tiga bagian yaitu

a Bagian atas mesoderm melintang dan melebar untuk membentuk

rongga perikardial

b Batang tabung U meluas ke piring mesoderm lateral yang kalau

dipasangkan membentuk kanal pleuro - peritoneal

c Bagian distal (ekor) coelom intra - embrio bergabung dibagian lateral

yang kemudian membentuk membran ekstra ndash embrio

20

Gambar C8 Perkembangan Badan pada lapisan Mesoderm

Sumber Mahlapuu Margit Dkk 2001

Pada vertebrata tingkat tinggi seperti mammalia perkembangan

embrionya dapat berhasil baik tanpa hidup dalam lingkungan air hal ini karena

embrio mammalia telah dilengkapi dengan membran-membran embrional sebagai

pelindung dan pembantu untuk perkembangan embrio itu sendiri Membran-

membran embrionik tersebut berasal dari mesoderm lateral struktur ekstra ndash

embrio yang terbentuk yaitu seperti amnion corion allantois dan kantung embrio

(yolk sac)

1 Amnion dan Chorion

Amnion merupakan bagian yang terbentuk dari embrio somatopleure

amnion yaitu membran tipis yang membungkus embrio yang terdiri dari

dua monolayers terhubung sel pipih satu mesodermal dan satu ectodermal

Amnion ialah membran yang petama kali muncul sebagai lipatan dari

dinding tubuh embrio dibagian dorsal Lipatan tersebut kearah luar dari

bagian anterior posterior dan lateral yang kesemuanya akan bertemu

dibagian dorsal diatas embrio sehingga membungkus embrio dengan

sempurna (Cicilia 2003) Rongga amnion berisi cairan (liquor amnii)

sehingga embrio dapat berkembang dengan bebas dan dapat terlindung

dari gangguan mekanis Selain amnion terbentuk pula membran lain yang

letaknya disebalah luar embrio dan amnion yang disebut chorion

Pembentukan chorion ini ada hubungannya dengan pembentukan amnion

Setelah lipatan ndash lipatan somatopleura bertemu disebalh dorsal embrio

maka terbentuk hubungan dengan rongga amnion Tempat penggabungan

21

itu menghilang maka bagian sebelah luar membentuk chorion dan sebelah

dalam disebut amnion Membran chorion membentuk batas luar dari

seluruh embrio membran ini berasal dari trofoblas Pada mammalia

chorion berhubungan langsung dengan dinding uterus yang setelah

terjadinya implantasi membungkus seluruh embrio

2 Allantois

Allantois ialah membran yang kedua muncul sebagai kantongan

luar enteron yang terbentuk dari splanchnopleure hindgut (berasal dari

inner cell mass) Allantois adalah struktur mesodermal yang terbentuk

sebagai hasil dari posterior primitif streak tumbuhnya menjalar kedalam

extra embrionic coelom Lapisan luar allantois melekat menjadi satu

dengan chorion Allantois pada mamalia membentuk pembuluh darah dari

tali pusat dan menghubungan embrio ke plasenta melalui fusi dengan

chorion (Downs 1998 dalam Mahlapuu Margit Dkk 2001) Membran

pembuluh darah yang menhubungkan antara allantois dengan chorion

disebut membran chorio-allantois Vaskularisasi allantois adalah awal

pembentukan pembuluh darah (vasculogenesis) yang dimulai di bagian

distalnya (Downs et al 1998 dalam Mahlapuu Margit Dkk 2001 ) Pada

mammalia allantois berfungsi sebagai alat respirasi pembuluh darah yang

yang terbentuk dibagian mesoderm splanchnic tumbuh keluar sampai

dibagian chorion kemudian membentuk villichorealis Villichorealis

bersama dengan pembuluh darah induk membrntuk alat respirasi eksternal

selanjutnya terbentuk evaginasi enteron didia tempat yaitu evaginasi

enteron belakang kedaerah ventral sebagai allantois dan evaginasi enteron

kearah depan sebagai pulmo yang membentuk alat respirasi khusus

(Mammed Sagi 1994) Allantois yaitu tonjolan calon usus belakang

kearah ventral Selain untuk pernapasan allantois juga sebagai kantung

untuk penampungan ekskresi embrio kemudian dikeluarkan melalui sistem

peredaran darah Colon coecum divertuculum cloaca dan enteron post

anal merupakan bagian perkembangan calon usus belakang Sisa

perkembangan calon usus belakang pada yang dewasa adalah usus buntu

22

(appendix) Allantois selanjutnya berdeferensiasi menjadi bagian dari

kandung air kencing pada hewan yang dewasa (Cicilia 2003)

3 Saccus vitellinus (Yolk sac)

Saccus vitellinus pada mammalia sebagian besar adalah entoderm

Lapisan luar dinding Saccus vitellinus adalah mesoderm splanchnic yang

berbatasan dengan coelom ekstra ndash embrio Hubungan antara kantong

vitellnus dengan embrio dan allantois dengan embrio makin mengecil

akibat kontraksi dibagian ventral Yolk sac berhubungan dengan embrio

melalui tangkai yang disebut ductus vitellus sedangkan antara allantois dan

embrio dihubungkan oleh tangkai allantois Didalam kedua tangkai itu

terdapat pembuluh darah vena dan arteri kedua tangkai itu semula

berjauhan kemudian saling mendekat dan mesoderm splanchnic

bergabung Penggabungan tangkai itu membrntuk tangkai dibagian perut

maka disebut tangkai perut (belly stalk) Pada pangkal tangkai yang

berbatasan dengan dinding perut terdapat cincin ndash cincin yang disebut

omphalos Embrio bertambah besar diikuti oleh pemanjangan tangkai

perut dan dinding amnion melekat pada tangkai perut tersebut sehingga

dinding amnion menyelubungi tangkai perut Tangkai bertambah panjang

san berbentuk seperti tali dengan struktur berasal dari kantong vitellus

allantois diselubungi oleh amnion sehingga keseluruhannya disebut

dengan tali pusat (funiculus umbilicalis)

Gambar C9 Lapisan Ekstra embrio

Sumber Patten 1953

23

4 Pembentukan Placenta Manusia (Homo chorial)

Dalam dinding uterus chorion terus tumbuh dan membentuk bangunan

seperti gelembung ditumbuhi oleh villi chorialis Dinding uterus disekitar

permukaan chorion itu mengalami perubahan struktur yang khas lapisan

mukosa dinding uterus pada waktu kehamilan disebut decidua Decidua ini

sebagai bantalan embrio dan menggantikan chorion Bagian lapisan

mukosa yang menutupi embrio disebut decidua capsularis Lapisan

mukosa yang berada disekeliling pertumbuhan chorion disebut decidua

parietalis dan yang dibawah embrio disebut decidua basalis (Mammed

Sagi 1994) Pertumbuhan villi chorialis pada awalnya sama disemua

permukaan gelembung chorion Pada perkembangan berikutnya villi

chorialis yang berbatasan dengan decidua capsularis diabsorpsi dan

kemudian membentuk chorion leave Demikian villi chorialis yang

terdapat dibagian decidua parietalis tidak tumbuh subur bahkan mengecil

Villi chorialis yang dapat tumbuh subur ialah pada bagian decidua basalis

yang disebut dengan chorion froudosum Villi chorialis ini terjalin dengan

decidua basalis membentuk struktur placenta yang terdiri dari dua bagian

yang pertama ialah bagian dari pihak embrio atau sebagai kelanjutan dari

mesoderm disebut placenta fetalis Bagian yang kedua adalah dari pihak

dinding uterus atau decidua basalis yang disebut placenta materna

Placenta tumbuh dan berkembang hingga mencapai setengah bagian

permukaan dinding uterus

Gambar C10 Embrio Beserta Membran Extra ndash embironal

Sumber Patten 1953

24

DAFTAR RUJUKAN

Bradley M Patten 1953 Human Embryologi Second Edition USA McGRAW-HILL BOOK COMPANY INC

Cicilia Novi P 2003 Diktat Kuliah Embriologi Hewan dan Manusia Madiun IKIP PGRI

Fletcher F Thomas Alvin F Weber 2013 Veterinary Developmental

Anatomy(Veterinary Embryology) CVM 6903

Mahlapuu Margit Matias Ormestad Sven Enerback Peter Carlsoon 2001 The

forkhead transcription factor Foxf1 is required for differentiation of extra- embryonic and lateral plate mesoderm 128 155-166

Mammed Sagi 1994 EMBRIOLOGI PERBANDINGAN PADA VERTEBRATA Yogyakarta Fajar Offset

25

D Diferensiasi Lapisan Endoderm

Tiga lapisan benih (germ layers) berinteraksi satu sama lain untuk

memulai organogenesis proses pembentukan organ Organogenesis awal adalah

simfoni interaksi antara bagian-bagian yang berbeda dari embrio dan beberapa

interaksi ini membuat situs istimewa yang disebut relung sel induk Relung ini

memberikan lingkungan matriks ekstra seluler dan factor parakrin yang

memungkinkan sel-sel yang berada dalam diri mereka untuk tetap relative tidak

dibeda-bedakan Sel-sel yang relative tidak berdiferensiasi adalah sel induk (Scott

F Gilbert 2010)

Lapisan benih ectoderm mesoderm dan endoderm ditunjuk sebagai

lapisan benih primer karena asal-usul semua organ dapat ditelusuri kembali ketiga

lapisannya

Ektoderm membentuk epidermis kulit epitel rongga mulut dan hidung

dan sistem saraf dan organ-organ indera

Bentuk mesoderm otot dan jaringan ikat termasuk tulang dan komponen

peredaran darah kencing dan genital sistem

Bentuk endoderm epitel mukosa dan kelenjar sistem pernapasan dan

pencernaan (Thomas F Fletcher and Alvin F Weber 2013)

Yang pertama dari embrionik endoderm yaitu memiliki dua fungsi utama

fungsi yang pertama untuk mendorong pembentukan beberapa organ mesodermal

Endoderm sangat penting untuk menginstruksikan pembentukan notochord

jantung pembuluh darah dan bahkan lapisan mesoderm Fungsi kedua adalah

untuk membangun lapisan- lapisan dari dua tabung dalam tubuh vertebrata yaitu

Tabung pencernaan memperluas panjang tubuh dan dari tabung pencernaan

membentuk hati kandung empedu dan pankreas Dan bentuk tabung pernafasan

sebagai hasil dari tabung pencernaan dan akhirnya (bifurkasi) menjadi dua paru -

paru (Scott F Gilbert 2010)

Agnes Yulianti S 11431079

26

Pembentukan Organ Pernafasan

Terdiri dari rongga hidung faring laring trakea dan paru-paru Epitel

yang melapisi rongga hidung berasal dari ektoderm bahwa lapisan sisa sistem

pernapasan berasal dari endoderm (Thomas F Fletcher and Alvin F Weber

2013)

Bagian endodermal anterior pencernaan dan tabung pernapasan dimulai di

faring Di sini embrio mamalia menghasilkan empat pasang kantong faring

Antara kantong ini ada empat lengkungan faring ( Gambar D1 ) Pasangan

pertama dari kantong faring menjadi rongga pendengaran dari telinga tengah dan

tabung eustachius terkait Pasangan kedua kantong menimbulkan dinding

amandel Timus berasal dari pasangan ketiga kantong faring itu akan

mengarahkan diferensiasi limfosit selama tahap akhir perkembangan Sepasang

kelenjar paratiroid juga berasal dari sepasang ketiga kantong faring sedangkan

pasangan lainnya berasal dari pasangan faring keempat Selain ini kantong

dipasangkan kecil divertikulum sentral terbentuk antara kantong pharyngeal

kedua di lantai faring Kantung endoderm dan mesenchyme akan keluar dari

faring dan bermigrasi ke leher menjadi kelenjar tiroid Kecambah tabung

pernapasan dari lantai faring (antara pasangan keempat kantong faring memenuhi

ektoderm endoderm berperan penting dalam menentukan kantong berkembang)

untuk membentuk paru - paru (Scott F Gilbert 2010)

Gambar D1 Pembentukan Primordia Kelenjar Dari Kantong Faring

Sumber (Scott F Gilbert 2010)

27

Paru-Paru (Lung)

Sistem pernafasan berasal dari lapisan endoderm yaitu lekukan atau

tonjolan bagian belakang pharynx Penyatuan foregut ke dalam pharynx dan

divertikulum pernapasan secara evagination endoderm sepanjang lantai pharynx

ke arah ventral akan terbentuk laryngotracheal groove (lekuk) pada bagian

belakang pharynx Lekuk laryngotracheal memanjang kemudian memisahkan

diri dari usus depan dan akan tumbuh ke arah posterior sebagai trakea Endoderm

yang berasal dari usus depan membentuk bagian epitel trakea sedangkan tulang

rawan jaringan ikat dan ototnya berasal dari mesenkim disekitarnya (Majumdar

1983)

Gambar D2 Pembentukan Alur Laryngotracheal dan calon trakea

Sumber (Scott F Gilbert 2010)

Kemudian trakea menjadi 2 cabang (bifurkasi) yang membengkak atau

menggelembung membentuk tunas paru-paru (lung buds) Mesoderm akan

menginduksi tunas paru-paru untuk terus tumbuh dan membentuk percabangan

bronkus dan bronkiolus Endoderm laryngotracheal menjadi lapisan trakea dua

bronkus aveolar dan kantung udara (alveolus) di paru-paru Menurut Desai et al

2004 Kadang-kadang pemisahan ini tidak lengkap dan bayi lahir dengan koneksi

antara dua tabung Pencernaan dan kondisi pernapasan yang disebut itu adalah

trakea fistula esofagus dan harus diperbaiki melalui pembedahan agar bayi bisa

bernapas dan menelan dengan baik Produksi lekuk laryngotracheal berkorelasi

dengan munculnya asam retrnoic dalam mesoderm ventral dan mungkin

28

disebabkan oleh gelombang yang sama menyebabkan wilayah posterior jantung

Jika diblokir foregut tidak akan menghasilkan tunas paru-paru (Scott F Gilbert

2010)

Gambar D3 Pertumbuhan Bronchial Paru ndash Paru

Sumber (Thomas F Fletcher and Alvin F Weber 2013)

Pertumbuhan masing-masing bronkus utama membentuk lobar bronkus

yang menimbulkan pertumbuhan menjadi segmental bronkus masa depan dan

menimbulkan lebih dari selusin tambahan cabang bronkial Cabang-cabang

terkecil adalah bronkiolus Maka akan menimbulkan paru-paru alveolar dan

alveolus (kantung terminal) Bronkial terus terjadi selama periode janin dan ke

periode postnatal Pada ujung-ujung cabang kecil terbentuk alveolus akhirnya

terbentuk struktur paru-paru (Thomas F Fletcher and Alvin F Weber 2013)

Gambar D4 Pembentukan Calon Paru ndash Paru Tahap Awal

Sumber (Patten B M 1953)

29

Paru-paru terdiri atas 3 lobus sebelah kanan dan 2 lobus sebelah kiri

Lanjutan percabangan dari hasil bronkial di jaringan paru-paru dilapisi oleh

pleura visceral yang merupakan derivat dari mesodermal lateral atau splanknik

Cabang terminal menjadi berlubang membesar dan berkantung yang disebut

kantung terminal Alveolus diciptakan oleh pembentukan septum yang

berpartisipasi dengan kantung terminal Agar alveolus tidak lengket satu sama lain

sehingga tidak collapse dihasilkan senyawa surfaktan oleh sel-sel alveolus yang

mengatur tegangan permukaan Paru-paru merupakan organ yang paling akhir

berfungsi yaitu saat janin lahir atau menetas (Thomas F Fletcher amp Alvin F

Weber 2013)

Gambar D5 Pembentukan Paru-paru pada Tahap Definitif

Sumber (Patten B M 1953)

30

DAFTAR RUJUKAN

Gilbert S F 2010 Developmental Biology 9-th Edition Sinauer

Association Inc Sunderland Massachusetts

Majumdar NN 1983 Textbook of Vertebrates Embryology Ed 5 New Delhi

Tata McGraw Hill

Patten B M 1953 Human Embryology 2-th Edition McGraw-Hill Book

Company Inc New york

Thomas F Fletcher and Alvin F Weber 2013 Veterinary Developmental

Anatomy (Veterinary Embryology) CVM 6903

Page 7: Organogenesis manusia febria rosiana

7

Gambar B1 Proses Diferensiasi Ektoderm Menjadi Dua Lapisan Peridrm

dan Ektoderm

Sumber Patten 1953

2 Periderm akan hilang sebelum bayi lahir ektoderm akan berpoliferasi

menjadi tiga lapisan yang disebut stratum germinativum (stratum basale)

Kemudian stratum berikutnya terbentuk diatasnya yaitu stratum spinosum

setelah terbentuknya stratum spinosum terbentuklah stratum

granulosum yang terdiri dari 3-5 lapis selsel-sel ini memiliki granula

keratohialin dan juga diikuti oleh berikutnya terbentuk stratum

lusidum (pada kulit tak berambut kulit tebal) berupa selapis tipis dan juga

stratum korneum yang merupakan sel dan yang paling atas (Gambar B2)

Gambar B2 Proses Terbentuknya Stratum Penyusun Jaringan Epidermis

Sumber Patten 1953

8

3 Setelah semua stratum terbentuk sel-sel mati dari stratum korneum secara

kontinyu dilepaskan dari permukaan kulit digantikan oleh sel-sel lusidum

Selanjutnya sel-sel lusidum digantikan oleh sel-sel dari lapisan

granulosum dan seterusnya Hal ini dapat terjadi karena sel-sel pada

stratum germinativum selalu aktif berproliferasi

4 Ketika semua proses Poliferasi selesai maka akan terbentuklah sebuah

jaringan penyusun kulit yaitu jaringan epidermis serta penyekat jaringan

epidermis dengan dermis yang disebut Bosol lamina (Gambar B3)

Gambar B3 Terbentuknya Jaringan yang Menyusun Kulit Yaitu Jaringan

Epidermis

Sumber Patteen 1953

9

DAFTAR RUJUKAN

Lela S 2012 Diktat Reproduksi dan Embriologi Hewan Jogjakarta UIN Sunan Kalijaga

Bradley M Patten 1953 Human Embryologi Second Edition USA McGRAW-HILL BOOK COMPANY INC

10

Organogenesis disebut juga morphogenesis Organogenesis merupakan

proses pembentukan organ tubuh serta gabungan dua periode yaitu pertumbuhan

antara dan pertumbuhan akhir Organ tubuh merupakan derivat dari lapis

benih ektoderm mesoderm dan entoderm (endoderm) Awal terbentuknya

organ terjadi bakal (anlagen) yang terdiri dari 1 atau 2 lapis benih Proses

pembentukan organ tidak dapat berdiri sendiri tetapi memerlukan induksi dan

interaksi antar lapis benih (Wildan Yatim1984)

Diferensiasi lapisan ektoderm pada manusia dimulai pada proses lapisan

ektoderm yang membelahan menjadi 3 yaitu epidermal canalis neuralis dan

crista neuralis Pada proses pembentukan mata berasal dari canalis neuralis yang

melibatkan peristiwa induksi embrionik Induksi Embrionik adalah suatu proses

perkembangan atau diferensiasi karena adanya interaksi antara dua macam sel

atau jaringan yang berbeda (Oppenheimer 1980)

PEMBENTUKAN MATA

Pembentukan mata diawali dengan induksi dari bagian calon otak

yaitu diencephalon Diensefalon berevaginasi ke arah lateral Evaginasi makin

mendekati epidermal Karena induksi evaginasi itu epidermal menebal

membentuk placodalensa Antara evaginasi dan placoda lensa saling berinteraksi

Plakoda lensa berinvaginasi menjadi vesikula lensa lalu menginduksi balik

vesikula optic Ujung evaginasi mengalami pendataran kemudian melekuk

membentuk cawan (optic cup) (Tim Dosen 2012) (Gambar B4)

Gambar B4 BaganPembentukan Mata denganBagian L ensa Mata

Sumber Tim Dosen 2012

Vironika EP 11431082

11

Cawan optik berdiferensiasi menjadi dua lapisan yaitu dinding sebelah

luar lapisan berpigmen menjadi retina berpigmen dan dinding sebelah dalam

lapisan sensoris menjadi retina sensoris Bagian pangkal cawan optik menyempit

disebut tangkai optik dan berhubungan dengan diensefalon Tangkai Optik

nantinya menjadi saraf optik seperti mentransfer akson dari retina ke otak

(Gambar B5)

Gambar B5 Perkembangan Optik Stalk menjadi saraf otak

Sumber Thomas F Fletcher and Alvin F Weber 2013

Akson sel-sel ganglionik dari retina sensoris bertemu pada bagian dasar

mata sepanjang tangkai optik dan menjadi saraf optik Vesikula lensa melepaskan

diri dari ektoderm epidermis menjadi lensa Bola Lensa menempatkan diri tepat

diantara bibir cawan optic (Gambar B6)

Gambar B6 Perkembangan Vesicle Lensa

Sumber Thomas F Fletcher and Alvin F Weber 2013

Perkembangan calon lensa menjadi lensa yang tembus cahaya

merupakan akibat perubahan struktur sel dan sintesis protein kristalin sebagai

bahan dasar lensa mata Protein kristalin sebagai lensa mata yang berfungsi

meneruskan cahaya masuk diterima oleh retina(Tim Dosen 2012)

12

Lensa menginduksi ektoderm epidermis yang menutupinya menjadi

kornea Kornea akan menjadi jernih karena pigmen pada sel-selnya menjadi

hilang Bagian tepi cawan optik yang tidak ikut berubah menjadi retina sensoris

akan berkembang menjadi iris Lapisan koroid dan sklera dibentuk dari mesenkim

yang berakumulasi mengelilingi bola mata Ektoderm epidermis di depan kornea

akan menjadi kelopak mata Kematian sel-sel di tengah-tengah bagian tersebut

menyebabkan terpisahnya kelopak mata atas dan bawah (Majumdar 1983)

(Gambar B7)

Gambar B7 Irisan vertikal mata yang sedang berkembang A tahap awal B

tahap lanjut Ch= koroid N ret= retina sensoris Pig ret = retina berpigmen Sc

= sklera (Majumdar NN 1983)

13

DAFTAR RUJUKAN

Oppenheimer SB 1980 Introduction to Embryonic Development Boston

Allynan Bacon

Majumdar NN 1983 Textbook of Vertebrates Embryology Ed 5 New Delhi

Tata McGraw Hill

Thomas F Fletcher dan Alvin F Weber 2013 Veterinary Developmental

Anatomy New York cvm 6903

Tim Dosen 2012 Buku Pegangan Kuliah Reproduksi dan Embriologi Hewan

Program Studi Pendidikan Biologi Fakultas Saintek UIN Sunan

Kalijaga

Wildan Yatim 1984 Embryologi untuk Mahasiswa Biologi dan Kedokteran

Bandung Tarsito

14

C Diferensiasi Lapisan Ektoderm

1 Mesoderm DorsalSomit (EPIMERE)

Organogenesis merupakan proses pembentukan organ-organ tubuh

definitif dari calon-calon organ yang belum spesifik Organ tubuh merupakan

derivat dari lapis benih ektoderm mesoderm dan endoderm (Lela S 2012)

Organ-organ di dalam badan kebanyakan berasal dari mesoderm

Mesoderm merupakan lapisan ketiga yang letaknya di tengah ndash tengah antara

endoderm dan ektoderm Mesoderm di bagian badan terbagi menjadi 3 bagian

yaitu epimere (mesoderm dorsalsomit) mesomere dan hypomere (Gambar C1)

(Mamed Sagi 1994)

Gambar C1 Penampang Melintang Mesoderm

Sumber Thomas F Fletcher dan Alvin F Weber 2013

Dalam perkembangan selanjutnya mesoderm dorsal tersebut terbagi-bagi

oleh lipatan- lipatan transversal sehingga terbentuk segmen-segmen yang disebut

mesoderm somit (C Novi Primiani 2003) Deferensiasi dari bagian epimere

(mesoderm dorsalsomit) sebagai berikut

Somit berstruktur seperti epithelium kemudian berkembang menjadi

jaringan longgar sebagai mesenchym (Mammed Sagi 1994) Bagian sclerotome

memisahkan diri dari somit berupa sekelompok sel mesenchyme pindah ke

median mengelilingi notocord dan ke dorsal mengelilingi bumbung neural

Kelompok sel mesenchyme ini membentuk vertebrae yang menyelaputi notocord

dan bumbung neural Sel-sel mesenchyme disebut juga jaringan pengikat dan

Riaza Risanty 11431078

15

penunjang primitif Belum berupa susunan sel yang padat dan belum

terdifferensiasi baru berupa tebaran antara bumbung-bumbung tubuh dan

pembuluh darah

Somit kemudian kembali menyusun diri menjadi bumbung yang terdiri

dari 2 bagian

1 Dermatome sebelah luar

2 Myotome sebelah dalam (Gambar C2)

Dermatome menghasilkan mesenchyme yang akan berpindah ke bawah

epidermis membentuk lapisan dermis (kulit) (Wildan Yatim 2003)

Myotome akan berkembang menjadi otot badan di dalam myotome

terdapat suatu rongga yang disebut myocoel sekunder (Mamed Sagi 1994)

Gambar C2 Daerah Mesoderm

Sumber Thomas F Fletcher dan Alvin F Weber 2013

Mesoderm dorsal yaitu derivat lapis benih mesoderm yang akan

membentuk myotome sclerotome dan dermatome (Gambar C3)

16

Gambar C3 Derivat Mesoderm Dorsal (Somit)

Sumber Patten dalam Mammed Sagi 1994

Pembentukan Jaringan Dermis

Lapisan dermis terbentuk dari sekumpulan sel-sel mesenkim yang ada

pada mesoderm yang mengalami perpindahan dari mesodermal yang akan

membentuk jaringan ikat pada bagian dermis atas dan jaringan epitel pada bagian

bawah Jaringan ikat dan jaringan epitel mengalami diferensiasi dan mengalami

penebalan pada bagian jaringan ikat Pada bagian jaringan epitel memiliki bentuk

berlekuk- lekuk karena adanya dorongan dari jaringan ikat yang mendorong

kedalam sehingga pada bagian corneum mengalami pemanjangan dan membentuk

seperti gumpukan yang memanjang yang akan membentuk syaraf yang

berhubungan dengan perasa dan organ sentuhan (Gambar C4) (Bradley M

Patten 1953)

Gambar C4 Syaraf yang Berhubungan dengan Indra Peraba

Sumber Patten 1953

17

DAFTAR RUJUKAN

Bradley M Patten 1953 Human Embryologi Second Edition USA McGRAW-HILL BOOK COMPANY INC

C Novi Primaini 2003 Diktat Kuliah Embriologi Hewan dan Manusia Madiun IKIP PGRI MADIUN

Lela S 2012 Diktat Kuliah UIN Kalijaga Yogyakarta

Mammed Sagi 1994 Embriologi Perbandingan Pada Vertebrata Yogyakarta Fajar Offset

Thomas F Fletcher dan Alvin F Weber 2013 Veterinary Developmental Anatomy (Verterinary Embriologi) CVM 6903

Wildan Yatim 1984 Embryologi untuk Mahasiswa Biologi dan Kedokteran

Bandung Tarsito

18

2 MESODERM LATERAL

Pembentukan organ tubuh pada embrio dimulai saat proses gastrulasi

Pada akhir gastrulasi terbentuk lapisan mesoderm yang memisahkan ektoderm

dan endoderm Lapisan mesoderm dibentuk pada streak primitif yang bermigrasi

kearah anterior dan dibagi sepanjang sumbu mediolateral sehingga terbagi

menjadi beberapa bagian yaitu mesoderm paraksial perantara (intermediet) dan

lateral plate mesoderm

Gambar C5 Penampang Melintang Mesoderm

Sumber Fletcher Thomas amp Alvin Weber 2013

Mesoderm lateral dibagi lagi menjadi somatopleure dan splanchnopleure

oleh perpecahan dalam mesoderm yang kemudian berdiferensiasi menjadi rongga

coelom atau badan Isyarat yang diberikan oleh ektoderm dan endoderm

menginduksi subdivisi dari pelat lateral dan ectodermal (Mahlapuu Margit Dkk

2001)

Gambar C6 Penampang Mesoderm Lateral

(Mahlapuu Margit Dkk 2001)

Febria Rosiana 11431077

19

Mesoderm lateral yaitu derivat lapis benih mesoderm yang akan

membentuk lapisan membran pelindung embrio serta pembentukan alat-alat

dalam rongga tubuh

Gambar C7 Derivat Mesoderm Lateral

Sumber Patten dalam Mammed Sagi 1994

Badan (coelom) intra - embrio berkembang dimesoderm lateral dan meluas

kebagian mesoderm Badan (coelom) intra - embrio pada lateral plate berbentuk

seperti tabung U yang terbalik dan dibagi menjadi tiga bagian yaitu

a Bagian atas mesoderm melintang dan melebar untuk membentuk

rongga perikardial

b Batang tabung U meluas ke piring mesoderm lateral yang kalau

dipasangkan membentuk kanal pleuro - peritoneal

c Bagian distal (ekor) coelom intra - embrio bergabung dibagian lateral

yang kemudian membentuk membran ekstra ndash embrio

20

Gambar C8 Perkembangan Badan pada lapisan Mesoderm

Sumber Mahlapuu Margit Dkk 2001

Pada vertebrata tingkat tinggi seperti mammalia perkembangan

embrionya dapat berhasil baik tanpa hidup dalam lingkungan air hal ini karena

embrio mammalia telah dilengkapi dengan membran-membran embrional sebagai

pelindung dan pembantu untuk perkembangan embrio itu sendiri Membran-

membran embrionik tersebut berasal dari mesoderm lateral struktur ekstra ndash

embrio yang terbentuk yaitu seperti amnion corion allantois dan kantung embrio

(yolk sac)

1 Amnion dan Chorion

Amnion merupakan bagian yang terbentuk dari embrio somatopleure

amnion yaitu membran tipis yang membungkus embrio yang terdiri dari

dua monolayers terhubung sel pipih satu mesodermal dan satu ectodermal

Amnion ialah membran yang petama kali muncul sebagai lipatan dari

dinding tubuh embrio dibagian dorsal Lipatan tersebut kearah luar dari

bagian anterior posterior dan lateral yang kesemuanya akan bertemu

dibagian dorsal diatas embrio sehingga membungkus embrio dengan

sempurna (Cicilia 2003) Rongga amnion berisi cairan (liquor amnii)

sehingga embrio dapat berkembang dengan bebas dan dapat terlindung

dari gangguan mekanis Selain amnion terbentuk pula membran lain yang

letaknya disebalah luar embrio dan amnion yang disebut chorion

Pembentukan chorion ini ada hubungannya dengan pembentukan amnion

Setelah lipatan ndash lipatan somatopleura bertemu disebalh dorsal embrio

maka terbentuk hubungan dengan rongga amnion Tempat penggabungan

21

itu menghilang maka bagian sebelah luar membentuk chorion dan sebelah

dalam disebut amnion Membran chorion membentuk batas luar dari

seluruh embrio membran ini berasal dari trofoblas Pada mammalia

chorion berhubungan langsung dengan dinding uterus yang setelah

terjadinya implantasi membungkus seluruh embrio

2 Allantois

Allantois ialah membran yang kedua muncul sebagai kantongan

luar enteron yang terbentuk dari splanchnopleure hindgut (berasal dari

inner cell mass) Allantois adalah struktur mesodermal yang terbentuk

sebagai hasil dari posterior primitif streak tumbuhnya menjalar kedalam

extra embrionic coelom Lapisan luar allantois melekat menjadi satu

dengan chorion Allantois pada mamalia membentuk pembuluh darah dari

tali pusat dan menghubungan embrio ke plasenta melalui fusi dengan

chorion (Downs 1998 dalam Mahlapuu Margit Dkk 2001) Membran

pembuluh darah yang menhubungkan antara allantois dengan chorion

disebut membran chorio-allantois Vaskularisasi allantois adalah awal

pembentukan pembuluh darah (vasculogenesis) yang dimulai di bagian

distalnya (Downs et al 1998 dalam Mahlapuu Margit Dkk 2001 ) Pada

mammalia allantois berfungsi sebagai alat respirasi pembuluh darah yang

yang terbentuk dibagian mesoderm splanchnic tumbuh keluar sampai

dibagian chorion kemudian membentuk villichorealis Villichorealis

bersama dengan pembuluh darah induk membrntuk alat respirasi eksternal

selanjutnya terbentuk evaginasi enteron didia tempat yaitu evaginasi

enteron belakang kedaerah ventral sebagai allantois dan evaginasi enteron

kearah depan sebagai pulmo yang membentuk alat respirasi khusus

(Mammed Sagi 1994) Allantois yaitu tonjolan calon usus belakang

kearah ventral Selain untuk pernapasan allantois juga sebagai kantung

untuk penampungan ekskresi embrio kemudian dikeluarkan melalui sistem

peredaran darah Colon coecum divertuculum cloaca dan enteron post

anal merupakan bagian perkembangan calon usus belakang Sisa

perkembangan calon usus belakang pada yang dewasa adalah usus buntu

22

(appendix) Allantois selanjutnya berdeferensiasi menjadi bagian dari

kandung air kencing pada hewan yang dewasa (Cicilia 2003)

3 Saccus vitellinus (Yolk sac)

Saccus vitellinus pada mammalia sebagian besar adalah entoderm

Lapisan luar dinding Saccus vitellinus adalah mesoderm splanchnic yang

berbatasan dengan coelom ekstra ndash embrio Hubungan antara kantong

vitellnus dengan embrio dan allantois dengan embrio makin mengecil

akibat kontraksi dibagian ventral Yolk sac berhubungan dengan embrio

melalui tangkai yang disebut ductus vitellus sedangkan antara allantois dan

embrio dihubungkan oleh tangkai allantois Didalam kedua tangkai itu

terdapat pembuluh darah vena dan arteri kedua tangkai itu semula

berjauhan kemudian saling mendekat dan mesoderm splanchnic

bergabung Penggabungan tangkai itu membrntuk tangkai dibagian perut

maka disebut tangkai perut (belly stalk) Pada pangkal tangkai yang

berbatasan dengan dinding perut terdapat cincin ndash cincin yang disebut

omphalos Embrio bertambah besar diikuti oleh pemanjangan tangkai

perut dan dinding amnion melekat pada tangkai perut tersebut sehingga

dinding amnion menyelubungi tangkai perut Tangkai bertambah panjang

san berbentuk seperti tali dengan struktur berasal dari kantong vitellus

allantois diselubungi oleh amnion sehingga keseluruhannya disebut

dengan tali pusat (funiculus umbilicalis)

Gambar C9 Lapisan Ekstra embrio

Sumber Patten 1953

23

4 Pembentukan Placenta Manusia (Homo chorial)

Dalam dinding uterus chorion terus tumbuh dan membentuk bangunan

seperti gelembung ditumbuhi oleh villi chorialis Dinding uterus disekitar

permukaan chorion itu mengalami perubahan struktur yang khas lapisan

mukosa dinding uterus pada waktu kehamilan disebut decidua Decidua ini

sebagai bantalan embrio dan menggantikan chorion Bagian lapisan

mukosa yang menutupi embrio disebut decidua capsularis Lapisan

mukosa yang berada disekeliling pertumbuhan chorion disebut decidua

parietalis dan yang dibawah embrio disebut decidua basalis (Mammed

Sagi 1994) Pertumbuhan villi chorialis pada awalnya sama disemua

permukaan gelembung chorion Pada perkembangan berikutnya villi

chorialis yang berbatasan dengan decidua capsularis diabsorpsi dan

kemudian membentuk chorion leave Demikian villi chorialis yang

terdapat dibagian decidua parietalis tidak tumbuh subur bahkan mengecil

Villi chorialis yang dapat tumbuh subur ialah pada bagian decidua basalis

yang disebut dengan chorion froudosum Villi chorialis ini terjalin dengan

decidua basalis membentuk struktur placenta yang terdiri dari dua bagian

yang pertama ialah bagian dari pihak embrio atau sebagai kelanjutan dari

mesoderm disebut placenta fetalis Bagian yang kedua adalah dari pihak

dinding uterus atau decidua basalis yang disebut placenta materna

Placenta tumbuh dan berkembang hingga mencapai setengah bagian

permukaan dinding uterus

Gambar C10 Embrio Beserta Membran Extra ndash embironal

Sumber Patten 1953

24

DAFTAR RUJUKAN

Bradley M Patten 1953 Human Embryologi Second Edition USA McGRAW-HILL BOOK COMPANY INC

Cicilia Novi P 2003 Diktat Kuliah Embriologi Hewan dan Manusia Madiun IKIP PGRI

Fletcher F Thomas Alvin F Weber 2013 Veterinary Developmental

Anatomy(Veterinary Embryology) CVM 6903

Mahlapuu Margit Matias Ormestad Sven Enerback Peter Carlsoon 2001 The

forkhead transcription factor Foxf1 is required for differentiation of extra- embryonic and lateral plate mesoderm 128 155-166

Mammed Sagi 1994 EMBRIOLOGI PERBANDINGAN PADA VERTEBRATA Yogyakarta Fajar Offset

25

D Diferensiasi Lapisan Endoderm

Tiga lapisan benih (germ layers) berinteraksi satu sama lain untuk

memulai organogenesis proses pembentukan organ Organogenesis awal adalah

simfoni interaksi antara bagian-bagian yang berbeda dari embrio dan beberapa

interaksi ini membuat situs istimewa yang disebut relung sel induk Relung ini

memberikan lingkungan matriks ekstra seluler dan factor parakrin yang

memungkinkan sel-sel yang berada dalam diri mereka untuk tetap relative tidak

dibeda-bedakan Sel-sel yang relative tidak berdiferensiasi adalah sel induk (Scott

F Gilbert 2010)

Lapisan benih ectoderm mesoderm dan endoderm ditunjuk sebagai

lapisan benih primer karena asal-usul semua organ dapat ditelusuri kembali ketiga

lapisannya

Ektoderm membentuk epidermis kulit epitel rongga mulut dan hidung

dan sistem saraf dan organ-organ indera

Bentuk mesoderm otot dan jaringan ikat termasuk tulang dan komponen

peredaran darah kencing dan genital sistem

Bentuk endoderm epitel mukosa dan kelenjar sistem pernapasan dan

pencernaan (Thomas F Fletcher and Alvin F Weber 2013)

Yang pertama dari embrionik endoderm yaitu memiliki dua fungsi utama

fungsi yang pertama untuk mendorong pembentukan beberapa organ mesodermal

Endoderm sangat penting untuk menginstruksikan pembentukan notochord

jantung pembuluh darah dan bahkan lapisan mesoderm Fungsi kedua adalah

untuk membangun lapisan- lapisan dari dua tabung dalam tubuh vertebrata yaitu

Tabung pencernaan memperluas panjang tubuh dan dari tabung pencernaan

membentuk hati kandung empedu dan pankreas Dan bentuk tabung pernafasan

sebagai hasil dari tabung pencernaan dan akhirnya (bifurkasi) menjadi dua paru -

paru (Scott F Gilbert 2010)

Agnes Yulianti S 11431079

26

Pembentukan Organ Pernafasan

Terdiri dari rongga hidung faring laring trakea dan paru-paru Epitel

yang melapisi rongga hidung berasal dari ektoderm bahwa lapisan sisa sistem

pernapasan berasal dari endoderm (Thomas F Fletcher and Alvin F Weber

2013)

Bagian endodermal anterior pencernaan dan tabung pernapasan dimulai di

faring Di sini embrio mamalia menghasilkan empat pasang kantong faring

Antara kantong ini ada empat lengkungan faring ( Gambar D1 ) Pasangan

pertama dari kantong faring menjadi rongga pendengaran dari telinga tengah dan

tabung eustachius terkait Pasangan kedua kantong menimbulkan dinding

amandel Timus berasal dari pasangan ketiga kantong faring itu akan

mengarahkan diferensiasi limfosit selama tahap akhir perkembangan Sepasang

kelenjar paratiroid juga berasal dari sepasang ketiga kantong faring sedangkan

pasangan lainnya berasal dari pasangan faring keempat Selain ini kantong

dipasangkan kecil divertikulum sentral terbentuk antara kantong pharyngeal

kedua di lantai faring Kantung endoderm dan mesenchyme akan keluar dari

faring dan bermigrasi ke leher menjadi kelenjar tiroid Kecambah tabung

pernapasan dari lantai faring (antara pasangan keempat kantong faring memenuhi

ektoderm endoderm berperan penting dalam menentukan kantong berkembang)

untuk membentuk paru - paru (Scott F Gilbert 2010)

Gambar D1 Pembentukan Primordia Kelenjar Dari Kantong Faring

Sumber (Scott F Gilbert 2010)

27

Paru-Paru (Lung)

Sistem pernafasan berasal dari lapisan endoderm yaitu lekukan atau

tonjolan bagian belakang pharynx Penyatuan foregut ke dalam pharynx dan

divertikulum pernapasan secara evagination endoderm sepanjang lantai pharynx

ke arah ventral akan terbentuk laryngotracheal groove (lekuk) pada bagian

belakang pharynx Lekuk laryngotracheal memanjang kemudian memisahkan

diri dari usus depan dan akan tumbuh ke arah posterior sebagai trakea Endoderm

yang berasal dari usus depan membentuk bagian epitel trakea sedangkan tulang

rawan jaringan ikat dan ototnya berasal dari mesenkim disekitarnya (Majumdar

1983)

Gambar D2 Pembentukan Alur Laryngotracheal dan calon trakea

Sumber (Scott F Gilbert 2010)

Kemudian trakea menjadi 2 cabang (bifurkasi) yang membengkak atau

menggelembung membentuk tunas paru-paru (lung buds) Mesoderm akan

menginduksi tunas paru-paru untuk terus tumbuh dan membentuk percabangan

bronkus dan bronkiolus Endoderm laryngotracheal menjadi lapisan trakea dua

bronkus aveolar dan kantung udara (alveolus) di paru-paru Menurut Desai et al

2004 Kadang-kadang pemisahan ini tidak lengkap dan bayi lahir dengan koneksi

antara dua tabung Pencernaan dan kondisi pernapasan yang disebut itu adalah

trakea fistula esofagus dan harus diperbaiki melalui pembedahan agar bayi bisa

bernapas dan menelan dengan baik Produksi lekuk laryngotracheal berkorelasi

dengan munculnya asam retrnoic dalam mesoderm ventral dan mungkin

28

disebabkan oleh gelombang yang sama menyebabkan wilayah posterior jantung

Jika diblokir foregut tidak akan menghasilkan tunas paru-paru (Scott F Gilbert

2010)

Gambar D3 Pertumbuhan Bronchial Paru ndash Paru

Sumber (Thomas F Fletcher and Alvin F Weber 2013)

Pertumbuhan masing-masing bronkus utama membentuk lobar bronkus

yang menimbulkan pertumbuhan menjadi segmental bronkus masa depan dan

menimbulkan lebih dari selusin tambahan cabang bronkial Cabang-cabang

terkecil adalah bronkiolus Maka akan menimbulkan paru-paru alveolar dan

alveolus (kantung terminal) Bronkial terus terjadi selama periode janin dan ke

periode postnatal Pada ujung-ujung cabang kecil terbentuk alveolus akhirnya

terbentuk struktur paru-paru (Thomas F Fletcher and Alvin F Weber 2013)

Gambar D4 Pembentukan Calon Paru ndash Paru Tahap Awal

Sumber (Patten B M 1953)

29

Paru-paru terdiri atas 3 lobus sebelah kanan dan 2 lobus sebelah kiri

Lanjutan percabangan dari hasil bronkial di jaringan paru-paru dilapisi oleh

pleura visceral yang merupakan derivat dari mesodermal lateral atau splanknik

Cabang terminal menjadi berlubang membesar dan berkantung yang disebut

kantung terminal Alveolus diciptakan oleh pembentukan septum yang

berpartisipasi dengan kantung terminal Agar alveolus tidak lengket satu sama lain

sehingga tidak collapse dihasilkan senyawa surfaktan oleh sel-sel alveolus yang

mengatur tegangan permukaan Paru-paru merupakan organ yang paling akhir

berfungsi yaitu saat janin lahir atau menetas (Thomas F Fletcher amp Alvin F

Weber 2013)

Gambar D5 Pembentukan Paru-paru pada Tahap Definitif

Sumber (Patten B M 1953)

30

DAFTAR RUJUKAN

Gilbert S F 2010 Developmental Biology 9-th Edition Sinauer

Association Inc Sunderland Massachusetts

Majumdar NN 1983 Textbook of Vertebrates Embryology Ed 5 New Delhi

Tata McGraw Hill

Patten B M 1953 Human Embryology 2-th Edition McGraw-Hill Book

Company Inc New york

Thomas F Fletcher and Alvin F Weber 2013 Veterinary Developmental

Anatomy (Veterinary Embryology) CVM 6903

Page 8: Organogenesis manusia febria rosiana

8

3 Setelah semua stratum terbentuk sel-sel mati dari stratum korneum secara

kontinyu dilepaskan dari permukaan kulit digantikan oleh sel-sel lusidum

Selanjutnya sel-sel lusidum digantikan oleh sel-sel dari lapisan

granulosum dan seterusnya Hal ini dapat terjadi karena sel-sel pada

stratum germinativum selalu aktif berproliferasi

4 Ketika semua proses Poliferasi selesai maka akan terbentuklah sebuah

jaringan penyusun kulit yaitu jaringan epidermis serta penyekat jaringan

epidermis dengan dermis yang disebut Bosol lamina (Gambar B3)

Gambar B3 Terbentuknya Jaringan yang Menyusun Kulit Yaitu Jaringan

Epidermis

Sumber Patteen 1953

9

DAFTAR RUJUKAN

Lela S 2012 Diktat Reproduksi dan Embriologi Hewan Jogjakarta UIN Sunan Kalijaga

Bradley M Patten 1953 Human Embryologi Second Edition USA McGRAW-HILL BOOK COMPANY INC

10

Organogenesis disebut juga morphogenesis Organogenesis merupakan

proses pembentukan organ tubuh serta gabungan dua periode yaitu pertumbuhan

antara dan pertumbuhan akhir Organ tubuh merupakan derivat dari lapis

benih ektoderm mesoderm dan entoderm (endoderm) Awal terbentuknya

organ terjadi bakal (anlagen) yang terdiri dari 1 atau 2 lapis benih Proses

pembentukan organ tidak dapat berdiri sendiri tetapi memerlukan induksi dan

interaksi antar lapis benih (Wildan Yatim1984)

Diferensiasi lapisan ektoderm pada manusia dimulai pada proses lapisan

ektoderm yang membelahan menjadi 3 yaitu epidermal canalis neuralis dan

crista neuralis Pada proses pembentukan mata berasal dari canalis neuralis yang

melibatkan peristiwa induksi embrionik Induksi Embrionik adalah suatu proses

perkembangan atau diferensiasi karena adanya interaksi antara dua macam sel

atau jaringan yang berbeda (Oppenheimer 1980)

PEMBENTUKAN MATA

Pembentukan mata diawali dengan induksi dari bagian calon otak

yaitu diencephalon Diensefalon berevaginasi ke arah lateral Evaginasi makin

mendekati epidermal Karena induksi evaginasi itu epidermal menebal

membentuk placodalensa Antara evaginasi dan placoda lensa saling berinteraksi

Plakoda lensa berinvaginasi menjadi vesikula lensa lalu menginduksi balik

vesikula optic Ujung evaginasi mengalami pendataran kemudian melekuk

membentuk cawan (optic cup) (Tim Dosen 2012) (Gambar B4)

Gambar B4 BaganPembentukan Mata denganBagian L ensa Mata

Sumber Tim Dosen 2012

Vironika EP 11431082

11

Cawan optik berdiferensiasi menjadi dua lapisan yaitu dinding sebelah

luar lapisan berpigmen menjadi retina berpigmen dan dinding sebelah dalam

lapisan sensoris menjadi retina sensoris Bagian pangkal cawan optik menyempit

disebut tangkai optik dan berhubungan dengan diensefalon Tangkai Optik

nantinya menjadi saraf optik seperti mentransfer akson dari retina ke otak

(Gambar B5)

Gambar B5 Perkembangan Optik Stalk menjadi saraf otak

Sumber Thomas F Fletcher and Alvin F Weber 2013

Akson sel-sel ganglionik dari retina sensoris bertemu pada bagian dasar

mata sepanjang tangkai optik dan menjadi saraf optik Vesikula lensa melepaskan

diri dari ektoderm epidermis menjadi lensa Bola Lensa menempatkan diri tepat

diantara bibir cawan optic (Gambar B6)

Gambar B6 Perkembangan Vesicle Lensa

Sumber Thomas F Fletcher and Alvin F Weber 2013

Perkembangan calon lensa menjadi lensa yang tembus cahaya

merupakan akibat perubahan struktur sel dan sintesis protein kristalin sebagai

bahan dasar lensa mata Protein kristalin sebagai lensa mata yang berfungsi

meneruskan cahaya masuk diterima oleh retina(Tim Dosen 2012)

12

Lensa menginduksi ektoderm epidermis yang menutupinya menjadi

kornea Kornea akan menjadi jernih karena pigmen pada sel-selnya menjadi

hilang Bagian tepi cawan optik yang tidak ikut berubah menjadi retina sensoris

akan berkembang menjadi iris Lapisan koroid dan sklera dibentuk dari mesenkim

yang berakumulasi mengelilingi bola mata Ektoderm epidermis di depan kornea

akan menjadi kelopak mata Kematian sel-sel di tengah-tengah bagian tersebut

menyebabkan terpisahnya kelopak mata atas dan bawah (Majumdar 1983)

(Gambar B7)

Gambar B7 Irisan vertikal mata yang sedang berkembang A tahap awal B

tahap lanjut Ch= koroid N ret= retina sensoris Pig ret = retina berpigmen Sc

= sklera (Majumdar NN 1983)

13

DAFTAR RUJUKAN

Oppenheimer SB 1980 Introduction to Embryonic Development Boston

Allynan Bacon

Majumdar NN 1983 Textbook of Vertebrates Embryology Ed 5 New Delhi

Tata McGraw Hill

Thomas F Fletcher dan Alvin F Weber 2013 Veterinary Developmental

Anatomy New York cvm 6903

Tim Dosen 2012 Buku Pegangan Kuliah Reproduksi dan Embriologi Hewan

Program Studi Pendidikan Biologi Fakultas Saintek UIN Sunan

Kalijaga

Wildan Yatim 1984 Embryologi untuk Mahasiswa Biologi dan Kedokteran

Bandung Tarsito

14

C Diferensiasi Lapisan Ektoderm

1 Mesoderm DorsalSomit (EPIMERE)

Organogenesis merupakan proses pembentukan organ-organ tubuh

definitif dari calon-calon organ yang belum spesifik Organ tubuh merupakan

derivat dari lapis benih ektoderm mesoderm dan endoderm (Lela S 2012)

Organ-organ di dalam badan kebanyakan berasal dari mesoderm

Mesoderm merupakan lapisan ketiga yang letaknya di tengah ndash tengah antara

endoderm dan ektoderm Mesoderm di bagian badan terbagi menjadi 3 bagian

yaitu epimere (mesoderm dorsalsomit) mesomere dan hypomere (Gambar C1)

(Mamed Sagi 1994)

Gambar C1 Penampang Melintang Mesoderm

Sumber Thomas F Fletcher dan Alvin F Weber 2013

Dalam perkembangan selanjutnya mesoderm dorsal tersebut terbagi-bagi

oleh lipatan- lipatan transversal sehingga terbentuk segmen-segmen yang disebut

mesoderm somit (C Novi Primiani 2003) Deferensiasi dari bagian epimere

(mesoderm dorsalsomit) sebagai berikut

Somit berstruktur seperti epithelium kemudian berkembang menjadi

jaringan longgar sebagai mesenchym (Mammed Sagi 1994) Bagian sclerotome

memisahkan diri dari somit berupa sekelompok sel mesenchyme pindah ke

median mengelilingi notocord dan ke dorsal mengelilingi bumbung neural

Kelompok sel mesenchyme ini membentuk vertebrae yang menyelaputi notocord

dan bumbung neural Sel-sel mesenchyme disebut juga jaringan pengikat dan

Riaza Risanty 11431078

15

penunjang primitif Belum berupa susunan sel yang padat dan belum

terdifferensiasi baru berupa tebaran antara bumbung-bumbung tubuh dan

pembuluh darah

Somit kemudian kembali menyusun diri menjadi bumbung yang terdiri

dari 2 bagian

1 Dermatome sebelah luar

2 Myotome sebelah dalam (Gambar C2)

Dermatome menghasilkan mesenchyme yang akan berpindah ke bawah

epidermis membentuk lapisan dermis (kulit) (Wildan Yatim 2003)

Myotome akan berkembang menjadi otot badan di dalam myotome

terdapat suatu rongga yang disebut myocoel sekunder (Mamed Sagi 1994)

Gambar C2 Daerah Mesoderm

Sumber Thomas F Fletcher dan Alvin F Weber 2013

Mesoderm dorsal yaitu derivat lapis benih mesoderm yang akan

membentuk myotome sclerotome dan dermatome (Gambar C3)

16

Gambar C3 Derivat Mesoderm Dorsal (Somit)

Sumber Patten dalam Mammed Sagi 1994

Pembentukan Jaringan Dermis

Lapisan dermis terbentuk dari sekumpulan sel-sel mesenkim yang ada

pada mesoderm yang mengalami perpindahan dari mesodermal yang akan

membentuk jaringan ikat pada bagian dermis atas dan jaringan epitel pada bagian

bawah Jaringan ikat dan jaringan epitel mengalami diferensiasi dan mengalami

penebalan pada bagian jaringan ikat Pada bagian jaringan epitel memiliki bentuk

berlekuk- lekuk karena adanya dorongan dari jaringan ikat yang mendorong

kedalam sehingga pada bagian corneum mengalami pemanjangan dan membentuk

seperti gumpukan yang memanjang yang akan membentuk syaraf yang

berhubungan dengan perasa dan organ sentuhan (Gambar C4) (Bradley M

Patten 1953)

Gambar C4 Syaraf yang Berhubungan dengan Indra Peraba

Sumber Patten 1953

17

DAFTAR RUJUKAN

Bradley M Patten 1953 Human Embryologi Second Edition USA McGRAW-HILL BOOK COMPANY INC

C Novi Primaini 2003 Diktat Kuliah Embriologi Hewan dan Manusia Madiun IKIP PGRI MADIUN

Lela S 2012 Diktat Kuliah UIN Kalijaga Yogyakarta

Mammed Sagi 1994 Embriologi Perbandingan Pada Vertebrata Yogyakarta Fajar Offset

Thomas F Fletcher dan Alvin F Weber 2013 Veterinary Developmental Anatomy (Verterinary Embriologi) CVM 6903

Wildan Yatim 1984 Embryologi untuk Mahasiswa Biologi dan Kedokteran

Bandung Tarsito

18

2 MESODERM LATERAL

Pembentukan organ tubuh pada embrio dimulai saat proses gastrulasi

Pada akhir gastrulasi terbentuk lapisan mesoderm yang memisahkan ektoderm

dan endoderm Lapisan mesoderm dibentuk pada streak primitif yang bermigrasi

kearah anterior dan dibagi sepanjang sumbu mediolateral sehingga terbagi

menjadi beberapa bagian yaitu mesoderm paraksial perantara (intermediet) dan

lateral plate mesoderm

Gambar C5 Penampang Melintang Mesoderm

Sumber Fletcher Thomas amp Alvin Weber 2013

Mesoderm lateral dibagi lagi menjadi somatopleure dan splanchnopleure

oleh perpecahan dalam mesoderm yang kemudian berdiferensiasi menjadi rongga

coelom atau badan Isyarat yang diberikan oleh ektoderm dan endoderm

menginduksi subdivisi dari pelat lateral dan ectodermal (Mahlapuu Margit Dkk

2001)

Gambar C6 Penampang Mesoderm Lateral

(Mahlapuu Margit Dkk 2001)

Febria Rosiana 11431077

19

Mesoderm lateral yaitu derivat lapis benih mesoderm yang akan

membentuk lapisan membran pelindung embrio serta pembentukan alat-alat

dalam rongga tubuh

Gambar C7 Derivat Mesoderm Lateral

Sumber Patten dalam Mammed Sagi 1994

Badan (coelom) intra - embrio berkembang dimesoderm lateral dan meluas

kebagian mesoderm Badan (coelom) intra - embrio pada lateral plate berbentuk

seperti tabung U yang terbalik dan dibagi menjadi tiga bagian yaitu

a Bagian atas mesoderm melintang dan melebar untuk membentuk

rongga perikardial

b Batang tabung U meluas ke piring mesoderm lateral yang kalau

dipasangkan membentuk kanal pleuro - peritoneal

c Bagian distal (ekor) coelom intra - embrio bergabung dibagian lateral

yang kemudian membentuk membran ekstra ndash embrio

20

Gambar C8 Perkembangan Badan pada lapisan Mesoderm

Sumber Mahlapuu Margit Dkk 2001

Pada vertebrata tingkat tinggi seperti mammalia perkembangan

embrionya dapat berhasil baik tanpa hidup dalam lingkungan air hal ini karena

embrio mammalia telah dilengkapi dengan membran-membran embrional sebagai

pelindung dan pembantu untuk perkembangan embrio itu sendiri Membran-

membran embrionik tersebut berasal dari mesoderm lateral struktur ekstra ndash

embrio yang terbentuk yaitu seperti amnion corion allantois dan kantung embrio

(yolk sac)

1 Amnion dan Chorion

Amnion merupakan bagian yang terbentuk dari embrio somatopleure

amnion yaitu membran tipis yang membungkus embrio yang terdiri dari

dua monolayers terhubung sel pipih satu mesodermal dan satu ectodermal

Amnion ialah membran yang petama kali muncul sebagai lipatan dari

dinding tubuh embrio dibagian dorsal Lipatan tersebut kearah luar dari

bagian anterior posterior dan lateral yang kesemuanya akan bertemu

dibagian dorsal diatas embrio sehingga membungkus embrio dengan

sempurna (Cicilia 2003) Rongga amnion berisi cairan (liquor amnii)

sehingga embrio dapat berkembang dengan bebas dan dapat terlindung

dari gangguan mekanis Selain amnion terbentuk pula membran lain yang

letaknya disebalah luar embrio dan amnion yang disebut chorion

Pembentukan chorion ini ada hubungannya dengan pembentukan amnion

Setelah lipatan ndash lipatan somatopleura bertemu disebalh dorsal embrio

maka terbentuk hubungan dengan rongga amnion Tempat penggabungan

21

itu menghilang maka bagian sebelah luar membentuk chorion dan sebelah

dalam disebut amnion Membran chorion membentuk batas luar dari

seluruh embrio membran ini berasal dari trofoblas Pada mammalia

chorion berhubungan langsung dengan dinding uterus yang setelah

terjadinya implantasi membungkus seluruh embrio

2 Allantois

Allantois ialah membran yang kedua muncul sebagai kantongan

luar enteron yang terbentuk dari splanchnopleure hindgut (berasal dari

inner cell mass) Allantois adalah struktur mesodermal yang terbentuk

sebagai hasil dari posterior primitif streak tumbuhnya menjalar kedalam

extra embrionic coelom Lapisan luar allantois melekat menjadi satu

dengan chorion Allantois pada mamalia membentuk pembuluh darah dari

tali pusat dan menghubungan embrio ke plasenta melalui fusi dengan

chorion (Downs 1998 dalam Mahlapuu Margit Dkk 2001) Membran

pembuluh darah yang menhubungkan antara allantois dengan chorion

disebut membran chorio-allantois Vaskularisasi allantois adalah awal

pembentukan pembuluh darah (vasculogenesis) yang dimulai di bagian

distalnya (Downs et al 1998 dalam Mahlapuu Margit Dkk 2001 ) Pada

mammalia allantois berfungsi sebagai alat respirasi pembuluh darah yang

yang terbentuk dibagian mesoderm splanchnic tumbuh keluar sampai

dibagian chorion kemudian membentuk villichorealis Villichorealis

bersama dengan pembuluh darah induk membrntuk alat respirasi eksternal

selanjutnya terbentuk evaginasi enteron didia tempat yaitu evaginasi

enteron belakang kedaerah ventral sebagai allantois dan evaginasi enteron

kearah depan sebagai pulmo yang membentuk alat respirasi khusus

(Mammed Sagi 1994) Allantois yaitu tonjolan calon usus belakang

kearah ventral Selain untuk pernapasan allantois juga sebagai kantung

untuk penampungan ekskresi embrio kemudian dikeluarkan melalui sistem

peredaran darah Colon coecum divertuculum cloaca dan enteron post

anal merupakan bagian perkembangan calon usus belakang Sisa

perkembangan calon usus belakang pada yang dewasa adalah usus buntu

22

(appendix) Allantois selanjutnya berdeferensiasi menjadi bagian dari

kandung air kencing pada hewan yang dewasa (Cicilia 2003)

3 Saccus vitellinus (Yolk sac)

Saccus vitellinus pada mammalia sebagian besar adalah entoderm

Lapisan luar dinding Saccus vitellinus adalah mesoderm splanchnic yang

berbatasan dengan coelom ekstra ndash embrio Hubungan antara kantong

vitellnus dengan embrio dan allantois dengan embrio makin mengecil

akibat kontraksi dibagian ventral Yolk sac berhubungan dengan embrio

melalui tangkai yang disebut ductus vitellus sedangkan antara allantois dan

embrio dihubungkan oleh tangkai allantois Didalam kedua tangkai itu

terdapat pembuluh darah vena dan arteri kedua tangkai itu semula

berjauhan kemudian saling mendekat dan mesoderm splanchnic

bergabung Penggabungan tangkai itu membrntuk tangkai dibagian perut

maka disebut tangkai perut (belly stalk) Pada pangkal tangkai yang

berbatasan dengan dinding perut terdapat cincin ndash cincin yang disebut

omphalos Embrio bertambah besar diikuti oleh pemanjangan tangkai

perut dan dinding amnion melekat pada tangkai perut tersebut sehingga

dinding amnion menyelubungi tangkai perut Tangkai bertambah panjang

san berbentuk seperti tali dengan struktur berasal dari kantong vitellus

allantois diselubungi oleh amnion sehingga keseluruhannya disebut

dengan tali pusat (funiculus umbilicalis)

Gambar C9 Lapisan Ekstra embrio

Sumber Patten 1953

23

4 Pembentukan Placenta Manusia (Homo chorial)

Dalam dinding uterus chorion terus tumbuh dan membentuk bangunan

seperti gelembung ditumbuhi oleh villi chorialis Dinding uterus disekitar

permukaan chorion itu mengalami perubahan struktur yang khas lapisan

mukosa dinding uterus pada waktu kehamilan disebut decidua Decidua ini

sebagai bantalan embrio dan menggantikan chorion Bagian lapisan

mukosa yang menutupi embrio disebut decidua capsularis Lapisan

mukosa yang berada disekeliling pertumbuhan chorion disebut decidua

parietalis dan yang dibawah embrio disebut decidua basalis (Mammed

Sagi 1994) Pertumbuhan villi chorialis pada awalnya sama disemua

permukaan gelembung chorion Pada perkembangan berikutnya villi

chorialis yang berbatasan dengan decidua capsularis diabsorpsi dan

kemudian membentuk chorion leave Demikian villi chorialis yang

terdapat dibagian decidua parietalis tidak tumbuh subur bahkan mengecil

Villi chorialis yang dapat tumbuh subur ialah pada bagian decidua basalis

yang disebut dengan chorion froudosum Villi chorialis ini terjalin dengan

decidua basalis membentuk struktur placenta yang terdiri dari dua bagian

yang pertama ialah bagian dari pihak embrio atau sebagai kelanjutan dari

mesoderm disebut placenta fetalis Bagian yang kedua adalah dari pihak

dinding uterus atau decidua basalis yang disebut placenta materna

Placenta tumbuh dan berkembang hingga mencapai setengah bagian

permukaan dinding uterus

Gambar C10 Embrio Beserta Membran Extra ndash embironal

Sumber Patten 1953

24

DAFTAR RUJUKAN

Bradley M Patten 1953 Human Embryologi Second Edition USA McGRAW-HILL BOOK COMPANY INC

Cicilia Novi P 2003 Diktat Kuliah Embriologi Hewan dan Manusia Madiun IKIP PGRI

Fletcher F Thomas Alvin F Weber 2013 Veterinary Developmental

Anatomy(Veterinary Embryology) CVM 6903

Mahlapuu Margit Matias Ormestad Sven Enerback Peter Carlsoon 2001 The

forkhead transcription factor Foxf1 is required for differentiation of extra- embryonic and lateral plate mesoderm 128 155-166

Mammed Sagi 1994 EMBRIOLOGI PERBANDINGAN PADA VERTEBRATA Yogyakarta Fajar Offset

25

D Diferensiasi Lapisan Endoderm

Tiga lapisan benih (germ layers) berinteraksi satu sama lain untuk

memulai organogenesis proses pembentukan organ Organogenesis awal adalah

simfoni interaksi antara bagian-bagian yang berbeda dari embrio dan beberapa

interaksi ini membuat situs istimewa yang disebut relung sel induk Relung ini

memberikan lingkungan matriks ekstra seluler dan factor parakrin yang

memungkinkan sel-sel yang berada dalam diri mereka untuk tetap relative tidak

dibeda-bedakan Sel-sel yang relative tidak berdiferensiasi adalah sel induk (Scott

F Gilbert 2010)

Lapisan benih ectoderm mesoderm dan endoderm ditunjuk sebagai

lapisan benih primer karena asal-usul semua organ dapat ditelusuri kembali ketiga

lapisannya

Ektoderm membentuk epidermis kulit epitel rongga mulut dan hidung

dan sistem saraf dan organ-organ indera

Bentuk mesoderm otot dan jaringan ikat termasuk tulang dan komponen

peredaran darah kencing dan genital sistem

Bentuk endoderm epitel mukosa dan kelenjar sistem pernapasan dan

pencernaan (Thomas F Fletcher and Alvin F Weber 2013)

Yang pertama dari embrionik endoderm yaitu memiliki dua fungsi utama

fungsi yang pertama untuk mendorong pembentukan beberapa organ mesodermal

Endoderm sangat penting untuk menginstruksikan pembentukan notochord

jantung pembuluh darah dan bahkan lapisan mesoderm Fungsi kedua adalah

untuk membangun lapisan- lapisan dari dua tabung dalam tubuh vertebrata yaitu

Tabung pencernaan memperluas panjang tubuh dan dari tabung pencernaan

membentuk hati kandung empedu dan pankreas Dan bentuk tabung pernafasan

sebagai hasil dari tabung pencernaan dan akhirnya (bifurkasi) menjadi dua paru -

paru (Scott F Gilbert 2010)

Agnes Yulianti S 11431079

26

Pembentukan Organ Pernafasan

Terdiri dari rongga hidung faring laring trakea dan paru-paru Epitel

yang melapisi rongga hidung berasal dari ektoderm bahwa lapisan sisa sistem

pernapasan berasal dari endoderm (Thomas F Fletcher and Alvin F Weber

2013)

Bagian endodermal anterior pencernaan dan tabung pernapasan dimulai di

faring Di sini embrio mamalia menghasilkan empat pasang kantong faring

Antara kantong ini ada empat lengkungan faring ( Gambar D1 ) Pasangan

pertama dari kantong faring menjadi rongga pendengaran dari telinga tengah dan

tabung eustachius terkait Pasangan kedua kantong menimbulkan dinding

amandel Timus berasal dari pasangan ketiga kantong faring itu akan

mengarahkan diferensiasi limfosit selama tahap akhir perkembangan Sepasang

kelenjar paratiroid juga berasal dari sepasang ketiga kantong faring sedangkan

pasangan lainnya berasal dari pasangan faring keempat Selain ini kantong

dipasangkan kecil divertikulum sentral terbentuk antara kantong pharyngeal

kedua di lantai faring Kantung endoderm dan mesenchyme akan keluar dari

faring dan bermigrasi ke leher menjadi kelenjar tiroid Kecambah tabung

pernapasan dari lantai faring (antara pasangan keempat kantong faring memenuhi

ektoderm endoderm berperan penting dalam menentukan kantong berkembang)

untuk membentuk paru - paru (Scott F Gilbert 2010)

Gambar D1 Pembentukan Primordia Kelenjar Dari Kantong Faring

Sumber (Scott F Gilbert 2010)

27

Paru-Paru (Lung)

Sistem pernafasan berasal dari lapisan endoderm yaitu lekukan atau

tonjolan bagian belakang pharynx Penyatuan foregut ke dalam pharynx dan

divertikulum pernapasan secara evagination endoderm sepanjang lantai pharynx

ke arah ventral akan terbentuk laryngotracheal groove (lekuk) pada bagian

belakang pharynx Lekuk laryngotracheal memanjang kemudian memisahkan

diri dari usus depan dan akan tumbuh ke arah posterior sebagai trakea Endoderm

yang berasal dari usus depan membentuk bagian epitel trakea sedangkan tulang

rawan jaringan ikat dan ototnya berasal dari mesenkim disekitarnya (Majumdar

1983)

Gambar D2 Pembentukan Alur Laryngotracheal dan calon trakea

Sumber (Scott F Gilbert 2010)

Kemudian trakea menjadi 2 cabang (bifurkasi) yang membengkak atau

menggelembung membentuk tunas paru-paru (lung buds) Mesoderm akan

menginduksi tunas paru-paru untuk terus tumbuh dan membentuk percabangan

bronkus dan bronkiolus Endoderm laryngotracheal menjadi lapisan trakea dua

bronkus aveolar dan kantung udara (alveolus) di paru-paru Menurut Desai et al

2004 Kadang-kadang pemisahan ini tidak lengkap dan bayi lahir dengan koneksi

antara dua tabung Pencernaan dan kondisi pernapasan yang disebut itu adalah

trakea fistula esofagus dan harus diperbaiki melalui pembedahan agar bayi bisa

bernapas dan menelan dengan baik Produksi lekuk laryngotracheal berkorelasi

dengan munculnya asam retrnoic dalam mesoderm ventral dan mungkin

28

disebabkan oleh gelombang yang sama menyebabkan wilayah posterior jantung

Jika diblokir foregut tidak akan menghasilkan tunas paru-paru (Scott F Gilbert

2010)

Gambar D3 Pertumbuhan Bronchial Paru ndash Paru

Sumber (Thomas F Fletcher and Alvin F Weber 2013)

Pertumbuhan masing-masing bronkus utama membentuk lobar bronkus

yang menimbulkan pertumbuhan menjadi segmental bronkus masa depan dan

menimbulkan lebih dari selusin tambahan cabang bronkial Cabang-cabang

terkecil adalah bronkiolus Maka akan menimbulkan paru-paru alveolar dan

alveolus (kantung terminal) Bronkial terus terjadi selama periode janin dan ke

periode postnatal Pada ujung-ujung cabang kecil terbentuk alveolus akhirnya

terbentuk struktur paru-paru (Thomas F Fletcher and Alvin F Weber 2013)

Gambar D4 Pembentukan Calon Paru ndash Paru Tahap Awal

Sumber (Patten B M 1953)

29

Paru-paru terdiri atas 3 lobus sebelah kanan dan 2 lobus sebelah kiri

Lanjutan percabangan dari hasil bronkial di jaringan paru-paru dilapisi oleh

pleura visceral yang merupakan derivat dari mesodermal lateral atau splanknik

Cabang terminal menjadi berlubang membesar dan berkantung yang disebut

kantung terminal Alveolus diciptakan oleh pembentukan septum yang

berpartisipasi dengan kantung terminal Agar alveolus tidak lengket satu sama lain

sehingga tidak collapse dihasilkan senyawa surfaktan oleh sel-sel alveolus yang

mengatur tegangan permukaan Paru-paru merupakan organ yang paling akhir

berfungsi yaitu saat janin lahir atau menetas (Thomas F Fletcher amp Alvin F

Weber 2013)

Gambar D5 Pembentukan Paru-paru pada Tahap Definitif

Sumber (Patten B M 1953)

30

DAFTAR RUJUKAN

Gilbert S F 2010 Developmental Biology 9-th Edition Sinauer

Association Inc Sunderland Massachusetts

Majumdar NN 1983 Textbook of Vertebrates Embryology Ed 5 New Delhi

Tata McGraw Hill

Patten B M 1953 Human Embryology 2-th Edition McGraw-Hill Book

Company Inc New york

Thomas F Fletcher and Alvin F Weber 2013 Veterinary Developmental

Anatomy (Veterinary Embryology) CVM 6903

Page 9: Organogenesis manusia febria rosiana

9

DAFTAR RUJUKAN

Lela S 2012 Diktat Reproduksi dan Embriologi Hewan Jogjakarta UIN Sunan Kalijaga

Bradley M Patten 1953 Human Embryologi Second Edition USA McGRAW-HILL BOOK COMPANY INC

10

Organogenesis disebut juga morphogenesis Organogenesis merupakan

proses pembentukan organ tubuh serta gabungan dua periode yaitu pertumbuhan

antara dan pertumbuhan akhir Organ tubuh merupakan derivat dari lapis

benih ektoderm mesoderm dan entoderm (endoderm) Awal terbentuknya

organ terjadi bakal (anlagen) yang terdiri dari 1 atau 2 lapis benih Proses

pembentukan organ tidak dapat berdiri sendiri tetapi memerlukan induksi dan

interaksi antar lapis benih (Wildan Yatim1984)

Diferensiasi lapisan ektoderm pada manusia dimulai pada proses lapisan

ektoderm yang membelahan menjadi 3 yaitu epidermal canalis neuralis dan

crista neuralis Pada proses pembentukan mata berasal dari canalis neuralis yang

melibatkan peristiwa induksi embrionik Induksi Embrionik adalah suatu proses

perkembangan atau diferensiasi karena adanya interaksi antara dua macam sel

atau jaringan yang berbeda (Oppenheimer 1980)

PEMBENTUKAN MATA

Pembentukan mata diawali dengan induksi dari bagian calon otak

yaitu diencephalon Diensefalon berevaginasi ke arah lateral Evaginasi makin

mendekati epidermal Karena induksi evaginasi itu epidermal menebal

membentuk placodalensa Antara evaginasi dan placoda lensa saling berinteraksi

Plakoda lensa berinvaginasi menjadi vesikula lensa lalu menginduksi balik

vesikula optic Ujung evaginasi mengalami pendataran kemudian melekuk

membentuk cawan (optic cup) (Tim Dosen 2012) (Gambar B4)

Gambar B4 BaganPembentukan Mata denganBagian L ensa Mata

Sumber Tim Dosen 2012

Vironika EP 11431082

11

Cawan optik berdiferensiasi menjadi dua lapisan yaitu dinding sebelah

luar lapisan berpigmen menjadi retina berpigmen dan dinding sebelah dalam

lapisan sensoris menjadi retina sensoris Bagian pangkal cawan optik menyempit

disebut tangkai optik dan berhubungan dengan diensefalon Tangkai Optik

nantinya menjadi saraf optik seperti mentransfer akson dari retina ke otak

(Gambar B5)

Gambar B5 Perkembangan Optik Stalk menjadi saraf otak

Sumber Thomas F Fletcher and Alvin F Weber 2013

Akson sel-sel ganglionik dari retina sensoris bertemu pada bagian dasar

mata sepanjang tangkai optik dan menjadi saraf optik Vesikula lensa melepaskan

diri dari ektoderm epidermis menjadi lensa Bola Lensa menempatkan diri tepat

diantara bibir cawan optic (Gambar B6)

Gambar B6 Perkembangan Vesicle Lensa

Sumber Thomas F Fletcher and Alvin F Weber 2013

Perkembangan calon lensa menjadi lensa yang tembus cahaya

merupakan akibat perubahan struktur sel dan sintesis protein kristalin sebagai

bahan dasar lensa mata Protein kristalin sebagai lensa mata yang berfungsi

meneruskan cahaya masuk diterima oleh retina(Tim Dosen 2012)

12

Lensa menginduksi ektoderm epidermis yang menutupinya menjadi

kornea Kornea akan menjadi jernih karena pigmen pada sel-selnya menjadi

hilang Bagian tepi cawan optik yang tidak ikut berubah menjadi retina sensoris

akan berkembang menjadi iris Lapisan koroid dan sklera dibentuk dari mesenkim

yang berakumulasi mengelilingi bola mata Ektoderm epidermis di depan kornea

akan menjadi kelopak mata Kematian sel-sel di tengah-tengah bagian tersebut

menyebabkan terpisahnya kelopak mata atas dan bawah (Majumdar 1983)

(Gambar B7)

Gambar B7 Irisan vertikal mata yang sedang berkembang A tahap awal B

tahap lanjut Ch= koroid N ret= retina sensoris Pig ret = retina berpigmen Sc

= sklera (Majumdar NN 1983)

13

DAFTAR RUJUKAN

Oppenheimer SB 1980 Introduction to Embryonic Development Boston

Allynan Bacon

Majumdar NN 1983 Textbook of Vertebrates Embryology Ed 5 New Delhi

Tata McGraw Hill

Thomas F Fletcher dan Alvin F Weber 2013 Veterinary Developmental

Anatomy New York cvm 6903

Tim Dosen 2012 Buku Pegangan Kuliah Reproduksi dan Embriologi Hewan

Program Studi Pendidikan Biologi Fakultas Saintek UIN Sunan

Kalijaga

Wildan Yatim 1984 Embryologi untuk Mahasiswa Biologi dan Kedokteran

Bandung Tarsito

14

C Diferensiasi Lapisan Ektoderm

1 Mesoderm DorsalSomit (EPIMERE)

Organogenesis merupakan proses pembentukan organ-organ tubuh

definitif dari calon-calon organ yang belum spesifik Organ tubuh merupakan

derivat dari lapis benih ektoderm mesoderm dan endoderm (Lela S 2012)

Organ-organ di dalam badan kebanyakan berasal dari mesoderm

Mesoderm merupakan lapisan ketiga yang letaknya di tengah ndash tengah antara

endoderm dan ektoderm Mesoderm di bagian badan terbagi menjadi 3 bagian

yaitu epimere (mesoderm dorsalsomit) mesomere dan hypomere (Gambar C1)

(Mamed Sagi 1994)

Gambar C1 Penampang Melintang Mesoderm

Sumber Thomas F Fletcher dan Alvin F Weber 2013

Dalam perkembangan selanjutnya mesoderm dorsal tersebut terbagi-bagi

oleh lipatan- lipatan transversal sehingga terbentuk segmen-segmen yang disebut

mesoderm somit (C Novi Primiani 2003) Deferensiasi dari bagian epimere

(mesoderm dorsalsomit) sebagai berikut

Somit berstruktur seperti epithelium kemudian berkembang menjadi

jaringan longgar sebagai mesenchym (Mammed Sagi 1994) Bagian sclerotome

memisahkan diri dari somit berupa sekelompok sel mesenchyme pindah ke

median mengelilingi notocord dan ke dorsal mengelilingi bumbung neural

Kelompok sel mesenchyme ini membentuk vertebrae yang menyelaputi notocord

dan bumbung neural Sel-sel mesenchyme disebut juga jaringan pengikat dan

Riaza Risanty 11431078

15

penunjang primitif Belum berupa susunan sel yang padat dan belum

terdifferensiasi baru berupa tebaran antara bumbung-bumbung tubuh dan

pembuluh darah

Somit kemudian kembali menyusun diri menjadi bumbung yang terdiri

dari 2 bagian

1 Dermatome sebelah luar

2 Myotome sebelah dalam (Gambar C2)

Dermatome menghasilkan mesenchyme yang akan berpindah ke bawah

epidermis membentuk lapisan dermis (kulit) (Wildan Yatim 2003)

Myotome akan berkembang menjadi otot badan di dalam myotome

terdapat suatu rongga yang disebut myocoel sekunder (Mamed Sagi 1994)

Gambar C2 Daerah Mesoderm

Sumber Thomas F Fletcher dan Alvin F Weber 2013

Mesoderm dorsal yaitu derivat lapis benih mesoderm yang akan

membentuk myotome sclerotome dan dermatome (Gambar C3)

16

Gambar C3 Derivat Mesoderm Dorsal (Somit)

Sumber Patten dalam Mammed Sagi 1994

Pembentukan Jaringan Dermis

Lapisan dermis terbentuk dari sekumpulan sel-sel mesenkim yang ada

pada mesoderm yang mengalami perpindahan dari mesodermal yang akan

membentuk jaringan ikat pada bagian dermis atas dan jaringan epitel pada bagian

bawah Jaringan ikat dan jaringan epitel mengalami diferensiasi dan mengalami

penebalan pada bagian jaringan ikat Pada bagian jaringan epitel memiliki bentuk

berlekuk- lekuk karena adanya dorongan dari jaringan ikat yang mendorong

kedalam sehingga pada bagian corneum mengalami pemanjangan dan membentuk

seperti gumpukan yang memanjang yang akan membentuk syaraf yang

berhubungan dengan perasa dan organ sentuhan (Gambar C4) (Bradley M

Patten 1953)

Gambar C4 Syaraf yang Berhubungan dengan Indra Peraba

Sumber Patten 1953

17

DAFTAR RUJUKAN

Bradley M Patten 1953 Human Embryologi Second Edition USA McGRAW-HILL BOOK COMPANY INC

C Novi Primaini 2003 Diktat Kuliah Embriologi Hewan dan Manusia Madiun IKIP PGRI MADIUN

Lela S 2012 Diktat Kuliah UIN Kalijaga Yogyakarta

Mammed Sagi 1994 Embriologi Perbandingan Pada Vertebrata Yogyakarta Fajar Offset

Thomas F Fletcher dan Alvin F Weber 2013 Veterinary Developmental Anatomy (Verterinary Embriologi) CVM 6903

Wildan Yatim 1984 Embryologi untuk Mahasiswa Biologi dan Kedokteran

Bandung Tarsito

18

2 MESODERM LATERAL

Pembentukan organ tubuh pada embrio dimulai saat proses gastrulasi

Pada akhir gastrulasi terbentuk lapisan mesoderm yang memisahkan ektoderm

dan endoderm Lapisan mesoderm dibentuk pada streak primitif yang bermigrasi

kearah anterior dan dibagi sepanjang sumbu mediolateral sehingga terbagi

menjadi beberapa bagian yaitu mesoderm paraksial perantara (intermediet) dan

lateral plate mesoderm

Gambar C5 Penampang Melintang Mesoderm

Sumber Fletcher Thomas amp Alvin Weber 2013

Mesoderm lateral dibagi lagi menjadi somatopleure dan splanchnopleure

oleh perpecahan dalam mesoderm yang kemudian berdiferensiasi menjadi rongga

coelom atau badan Isyarat yang diberikan oleh ektoderm dan endoderm

menginduksi subdivisi dari pelat lateral dan ectodermal (Mahlapuu Margit Dkk

2001)

Gambar C6 Penampang Mesoderm Lateral

(Mahlapuu Margit Dkk 2001)

Febria Rosiana 11431077

19

Mesoderm lateral yaitu derivat lapis benih mesoderm yang akan

membentuk lapisan membran pelindung embrio serta pembentukan alat-alat

dalam rongga tubuh

Gambar C7 Derivat Mesoderm Lateral

Sumber Patten dalam Mammed Sagi 1994

Badan (coelom) intra - embrio berkembang dimesoderm lateral dan meluas

kebagian mesoderm Badan (coelom) intra - embrio pada lateral plate berbentuk

seperti tabung U yang terbalik dan dibagi menjadi tiga bagian yaitu

a Bagian atas mesoderm melintang dan melebar untuk membentuk

rongga perikardial

b Batang tabung U meluas ke piring mesoderm lateral yang kalau

dipasangkan membentuk kanal pleuro - peritoneal

c Bagian distal (ekor) coelom intra - embrio bergabung dibagian lateral

yang kemudian membentuk membran ekstra ndash embrio

20

Gambar C8 Perkembangan Badan pada lapisan Mesoderm

Sumber Mahlapuu Margit Dkk 2001

Pada vertebrata tingkat tinggi seperti mammalia perkembangan

embrionya dapat berhasil baik tanpa hidup dalam lingkungan air hal ini karena

embrio mammalia telah dilengkapi dengan membran-membran embrional sebagai

pelindung dan pembantu untuk perkembangan embrio itu sendiri Membran-

membran embrionik tersebut berasal dari mesoderm lateral struktur ekstra ndash

embrio yang terbentuk yaitu seperti amnion corion allantois dan kantung embrio

(yolk sac)

1 Amnion dan Chorion

Amnion merupakan bagian yang terbentuk dari embrio somatopleure

amnion yaitu membran tipis yang membungkus embrio yang terdiri dari

dua monolayers terhubung sel pipih satu mesodermal dan satu ectodermal

Amnion ialah membran yang petama kali muncul sebagai lipatan dari

dinding tubuh embrio dibagian dorsal Lipatan tersebut kearah luar dari

bagian anterior posterior dan lateral yang kesemuanya akan bertemu

dibagian dorsal diatas embrio sehingga membungkus embrio dengan

sempurna (Cicilia 2003) Rongga amnion berisi cairan (liquor amnii)

sehingga embrio dapat berkembang dengan bebas dan dapat terlindung

dari gangguan mekanis Selain amnion terbentuk pula membran lain yang

letaknya disebalah luar embrio dan amnion yang disebut chorion

Pembentukan chorion ini ada hubungannya dengan pembentukan amnion

Setelah lipatan ndash lipatan somatopleura bertemu disebalh dorsal embrio

maka terbentuk hubungan dengan rongga amnion Tempat penggabungan

21

itu menghilang maka bagian sebelah luar membentuk chorion dan sebelah

dalam disebut amnion Membran chorion membentuk batas luar dari

seluruh embrio membran ini berasal dari trofoblas Pada mammalia

chorion berhubungan langsung dengan dinding uterus yang setelah

terjadinya implantasi membungkus seluruh embrio

2 Allantois

Allantois ialah membran yang kedua muncul sebagai kantongan

luar enteron yang terbentuk dari splanchnopleure hindgut (berasal dari

inner cell mass) Allantois adalah struktur mesodermal yang terbentuk

sebagai hasil dari posterior primitif streak tumbuhnya menjalar kedalam

extra embrionic coelom Lapisan luar allantois melekat menjadi satu

dengan chorion Allantois pada mamalia membentuk pembuluh darah dari

tali pusat dan menghubungan embrio ke plasenta melalui fusi dengan

chorion (Downs 1998 dalam Mahlapuu Margit Dkk 2001) Membran

pembuluh darah yang menhubungkan antara allantois dengan chorion

disebut membran chorio-allantois Vaskularisasi allantois adalah awal

pembentukan pembuluh darah (vasculogenesis) yang dimulai di bagian

distalnya (Downs et al 1998 dalam Mahlapuu Margit Dkk 2001 ) Pada

mammalia allantois berfungsi sebagai alat respirasi pembuluh darah yang

yang terbentuk dibagian mesoderm splanchnic tumbuh keluar sampai

dibagian chorion kemudian membentuk villichorealis Villichorealis

bersama dengan pembuluh darah induk membrntuk alat respirasi eksternal

selanjutnya terbentuk evaginasi enteron didia tempat yaitu evaginasi

enteron belakang kedaerah ventral sebagai allantois dan evaginasi enteron

kearah depan sebagai pulmo yang membentuk alat respirasi khusus

(Mammed Sagi 1994) Allantois yaitu tonjolan calon usus belakang

kearah ventral Selain untuk pernapasan allantois juga sebagai kantung

untuk penampungan ekskresi embrio kemudian dikeluarkan melalui sistem

peredaran darah Colon coecum divertuculum cloaca dan enteron post

anal merupakan bagian perkembangan calon usus belakang Sisa

perkembangan calon usus belakang pada yang dewasa adalah usus buntu

22

(appendix) Allantois selanjutnya berdeferensiasi menjadi bagian dari

kandung air kencing pada hewan yang dewasa (Cicilia 2003)

3 Saccus vitellinus (Yolk sac)

Saccus vitellinus pada mammalia sebagian besar adalah entoderm

Lapisan luar dinding Saccus vitellinus adalah mesoderm splanchnic yang

berbatasan dengan coelom ekstra ndash embrio Hubungan antara kantong

vitellnus dengan embrio dan allantois dengan embrio makin mengecil

akibat kontraksi dibagian ventral Yolk sac berhubungan dengan embrio

melalui tangkai yang disebut ductus vitellus sedangkan antara allantois dan

embrio dihubungkan oleh tangkai allantois Didalam kedua tangkai itu

terdapat pembuluh darah vena dan arteri kedua tangkai itu semula

berjauhan kemudian saling mendekat dan mesoderm splanchnic

bergabung Penggabungan tangkai itu membrntuk tangkai dibagian perut

maka disebut tangkai perut (belly stalk) Pada pangkal tangkai yang

berbatasan dengan dinding perut terdapat cincin ndash cincin yang disebut

omphalos Embrio bertambah besar diikuti oleh pemanjangan tangkai

perut dan dinding amnion melekat pada tangkai perut tersebut sehingga

dinding amnion menyelubungi tangkai perut Tangkai bertambah panjang

san berbentuk seperti tali dengan struktur berasal dari kantong vitellus

allantois diselubungi oleh amnion sehingga keseluruhannya disebut

dengan tali pusat (funiculus umbilicalis)

Gambar C9 Lapisan Ekstra embrio

Sumber Patten 1953

23

4 Pembentukan Placenta Manusia (Homo chorial)

Dalam dinding uterus chorion terus tumbuh dan membentuk bangunan

seperti gelembung ditumbuhi oleh villi chorialis Dinding uterus disekitar

permukaan chorion itu mengalami perubahan struktur yang khas lapisan

mukosa dinding uterus pada waktu kehamilan disebut decidua Decidua ini

sebagai bantalan embrio dan menggantikan chorion Bagian lapisan

mukosa yang menutupi embrio disebut decidua capsularis Lapisan

mukosa yang berada disekeliling pertumbuhan chorion disebut decidua

parietalis dan yang dibawah embrio disebut decidua basalis (Mammed

Sagi 1994) Pertumbuhan villi chorialis pada awalnya sama disemua

permukaan gelembung chorion Pada perkembangan berikutnya villi

chorialis yang berbatasan dengan decidua capsularis diabsorpsi dan

kemudian membentuk chorion leave Demikian villi chorialis yang

terdapat dibagian decidua parietalis tidak tumbuh subur bahkan mengecil

Villi chorialis yang dapat tumbuh subur ialah pada bagian decidua basalis

yang disebut dengan chorion froudosum Villi chorialis ini terjalin dengan

decidua basalis membentuk struktur placenta yang terdiri dari dua bagian

yang pertama ialah bagian dari pihak embrio atau sebagai kelanjutan dari

mesoderm disebut placenta fetalis Bagian yang kedua adalah dari pihak

dinding uterus atau decidua basalis yang disebut placenta materna

Placenta tumbuh dan berkembang hingga mencapai setengah bagian

permukaan dinding uterus

Gambar C10 Embrio Beserta Membran Extra ndash embironal

Sumber Patten 1953

24

DAFTAR RUJUKAN

Bradley M Patten 1953 Human Embryologi Second Edition USA McGRAW-HILL BOOK COMPANY INC

Cicilia Novi P 2003 Diktat Kuliah Embriologi Hewan dan Manusia Madiun IKIP PGRI

Fletcher F Thomas Alvin F Weber 2013 Veterinary Developmental

Anatomy(Veterinary Embryology) CVM 6903

Mahlapuu Margit Matias Ormestad Sven Enerback Peter Carlsoon 2001 The

forkhead transcription factor Foxf1 is required for differentiation of extra- embryonic and lateral plate mesoderm 128 155-166

Mammed Sagi 1994 EMBRIOLOGI PERBANDINGAN PADA VERTEBRATA Yogyakarta Fajar Offset

25

D Diferensiasi Lapisan Endoderm

Tiga lapisan benih (germ layers) berinteraksi satu sama lain untuk

memulai organogenesis proses pembentukan organ Organogenesis awal adalah

simfoni interaksi antara bagian-bagian yang berbeda dari embrio dan beberapa

interaksi ini membuat situs istimewa yang disebut relung sel induk Relung ini

memberikan lingkungan matriks ekstra seluler dan factor parakrin yang

memungkinkan sel-sel yang berada dalam diri mereka untuk tetap relative tidak

dibeda-bedakan Sel-sel yang relative tidak berdiferensiasi adalah sel induk (Scott

F Gilbert 2010)

Lapisan benih ectoderm mesoderm dan endoderm ditunjuk sebagai

lapisan benih primer karena asal-usul semua organ dapat ditelusuri kembali ketiga

lapisannya

Ektoderm membentuk epidermis kulit epitel rongga mulut dan hidung

dan sistem saraf dan organ-organ indera

Bentuk mesoderm otot dan jaringan ikat termasuk tulang dan komponen

peredaran darah kencing dan genital sistem

Bentuk endoderm epitel mukosa dan kelenjar sistem pernapasan dan

pencernaan (Thomas F Fletcher and Alvin F Weber 2013)

Yang pertama dari embrionik endoderm yaitu memiliki dua fungsi utama

fungsi yang pertama untuk mendorong pembentukan beberapa organ mesodermal

Endoderm sangat penting untuk menginstruksikan pembentukan notochord

jantung pembuluh darah dan bahkan lapisan mesoderm Fungsi kedua adalah

untuk membangun lapisan- lapisan dari dua tabung dalam tubuh vertebrata yaitu

Tabung pencernaan memperluas panjang tubuh dan dari tabung pencernaan

membentuk hati kandung empedu dan pankreas Dan bentuk tabung pernafasan

sebagai hasil dari tabung pencernaan dan akhirnya (bifurkasi) menjadi dua paru -

paru (Scott F Gilbert 2010)

Agnes Yulianti S 11431079

26

Pembentukan Organ Pernafasan

Terdiri dari rongga hidung faring laring trakea dan paru-paru Epitel

yang melapisi rongga hidung berasal dari ektoderm bahwa lapisan sisa sistem

pernapasan berasal dari endoderm (Thomas F Fletcher and Alvin F Weber

2013)

Bagian endodermal anterior pencernaan dan tabung pernapasan dimulai di

faring Di sini embrio mamalia menghasilkan empat pasang kantong faring

Antara kantong ini ada empat lengkungan faring ( Gambar D1 ) Pasangan

pertama dari kantong faring menjadi rongga pendengaran dari telinga tengah dan

tabung eustachius terkait Pasangan kedua kantong menimbulkan dinding

amandel Timus berasal dari pasangan ketiga kantong faring itu akan

mengarahkan diferensiasi limfosit selama tahap akhir perkembangan Sepasang

kelenjar paratiroid juga berasal dari sepasang ketiga kantong faring sedangkan

pasangan lainnya berasal dari pasangan faring keempat Selain ini kantong

dipasangkan kecil divertikulum sentral terbentuk antara kantong pharyngeal

kedua di lantai faring Kantung endoderm dan mesenchyme akan keluar dari

faring dan bermigrasi ke leher menjadi kelenjar tiroid Kecambah tabung

pernapasan dari lantai faring (antara pasangan keempat kantong faring memenuhi

ektoderm endoderm berperan penting dalam menentukan kantong berkembang)

untuk membentuk paru - paru (Scott F Gilbert 2010)

Gambar D1 Pembentukan Primordia Kelenjar Dari Kantong Faring

Sumber (Scott F Gilbert 2010)

27

Paru-Paru (Lung)

Sistem pernafasan berasal dari lapisan endoderm yaitu lekukan atau

tonjolan bagian belakang pharynx Penyatuan foregut ke dalam pharynx dan

divertikulum pernapasan secara evagination endoderm sepanjang lantai pharynx

ke arah ventral akan terbentuk laryngotracheal groove (lekuk) pada bagian

belakang pharynx Lekuk laryngotracheal memanjang kemudian memisahkan

diri dari usus depan dan akan tumbuh ke arah posterior sebagai trakea Endoderm

yang berasal dari usus depan membentuk bagian epitel trakea sedangkan tulang

rawan jaringan ikat dan ototnya berasal dari mesenkim disekitarnya (Majumdar

1983)

Gambar D2 Pembentukan Alur Laryngotracheal dan calon trakea

Sumber (Scott F Gilbert 2010)

Kemudian trakea menjadi 2 cabang (bifurkasi) yang membengkak atau

menggelembung membentuk tunas paru-paru (lung buds) Mesoderm akan

menginduksi tunas paru-paru untuk terus tumbuh dan membentuk percabangan

bronkus dan bronkiolus Endoderm laryngotracheal menjadi lapisan trakea dua

bronkus aveolar dan kantung udara (alveolus) di paru-paru Menurut Desai et al

2004 Kadang-kadang pemisahan ini tidak lengkap dan bayi lahir dengan koneksi

antara dua tabung Pencernaan dan kondisi pernapasan yang disebut itu adalah

trakea fistula esofagus dan harus diperbaiki melalui pembedahan agar bayi bisa

bernapas dan menelan dengan baik Produksi lekuk laryngotracheal berkorelasi

dengan munculnya asam retrnoic dalam mesoderm ventral dan mungkin

28

disebabkan oleh gelombang yang sama menyebabkan wilayah posterior jantung

Jika diblokir foregut tidak akan menghasilkan tunas paru-paru (Scott F Gilbert

2010)

Gambar D3 Pertumbuhan Bronchial Paru ndash Paru

Sumber (Thomas F Fletcher and Alvin F Weber 2013)

Pertumbuhan masing-masing bronkus utama membentuk lobar bronkus

yang menimbulkan pertumbuhan menjadi segmental bronkus masa depan dan

menimbulkan lebih dari selusin tambahan cabang bronkial Cabang-cabang

terkecil adalah bronkiolus Maka akan menimbulkan paru-paru alveolar dan

alveolus (kantung terminal) Bronkial terus terjadi selama periode janin dan ke

periode postnatal Pada ujung-ujung cabang kecil terbentuk alveolus akhirnya

terbentuk struktur paru-paru (Thomas F Fletcher and Alvin F Weber 2013)

Gambar D4 Pembentukan Calon Paru ndash Paru Tahap Awal

Sumber (Patten B M 1953)

29

Paru-paru terdiri atas 3 lobus sebelah kanan dan 2 lobus sebelah kiri

Lanjutan percabangan dari hasil bronkial di jaringan paru-paru dilapisi oleh

pleura visceral yang merupakan derivat dari mesodermal lateral atau splanknik

Cabang terminal menjadi berlubang membesar dan berkantung yang disebut

kantung terminal Alveolus diciptakan oleh pembentukan septum yang

berpartisipasi dengan kantung terminal Agar alveolus tidak lengket satu sama lain

sehingga tidak collapse dihasilkan senyawa surfaktan oleh sel-sel alveolus yang

mengatur tegangan permukaan Paru-paru merupakan organ yang paling akhir

berfungsi yaitu saat janin lahir atau menetas (Thomas F Fletcher amp Alvin F

Weber 2013)

Gambar D5 Pembentukan Paru-paru pada Tahap Definitif

Sumber (Patten B M 1953)

30

DAFTAR RUJUKAN

Gilbert S F 2010 Developmental Biology 9-th Edition Sinauer

Association Inc Sunderland Massachusetts

Majumdar NN 1983 Textbook of Vertebrates Embryology Ed 5 New Delhi

Tata McGraw Hill

Patten B M 1953 Human Embryology 2-th Edition McGraw-Hill Book

Company Inc New york

Thomas F Fletcher and Alvin F Weber 2013 Veterinary Developmental

Anatomy (Veterinary Embryology) CVM 6903

Page 10: Organogenesis manusia febria rosiana

10

Organogenesis disebut juga morphogenesis Organogenesis merupakan

proses pembentukan organ tubuh serta gabungan dua periode yaitu pertumbuhan

antara dan pertumbuhan akhir Organ tubuh merupakan derivat dari lapis

benih ektoderm mesoderm dan entoderm (endoderm) Awal terbentuknya

organ terjadi bakal (anlagen) yang terdiri dari 1 atau 2 lapis benih Proses

pembentukan organ tidak dapat berdiri sendiri tetapi memerlukan induksi dan

interaksi antar lapis benih (Wildan Yatim1984)

Diferensiasi lapisan ektoderm pada manusia dimulai pada proses lapisan

ektoderm yang membelahan menjadi 3 yaitu epidermal canalis neuralis dan

crista neuralis Pada proses pembentukan mata berasal dari canalis neuralis yang

melibatkan peristiwa induksi embrionik Induksi Embrionik adalah suatu proses

perkembangan atau diferensiasi karena adanya interaksi antara dua macam sel

atau jaringan yang berbeda (Oppenheimer 1980)

PEMBENTUKAN MATA

Pembentukan mata diawali dengan induksi dari bagian calon otak

yaitu diencephalon Diensefalon berevaginasi ke arah lateral Evaginasi makin

mendekati epidermal Karena induksi evaginasi itu epidermal menebal

membentuk placodalensa Antara evaginasi dan placoda lensa saling berinteraksi

Plakoda lensa berinvaginasi menjadi vesikula lensa lalu menginduksi balik

vesikula optic Ujung evaginasi mengalami pendataran kemudian melekuk

membentuk cawan (optic cup) (Tim Dosen 2012) (Gambar B4)

Gambar B4 BaganPembentukan Mata denganBagian L ensa Mata

Sumber Tim Dosen 2012

Vironika EP 11431082

11

Cawan optik berdiferensiasi menjadi dua lapisan yaitu dinding sebelah

luar lapisan berpigmen menjadi retina berpigmen dan dinding sebelah dalam

lapisan sensoris menjadi retina sensoris Bagian pangkal cawan optik menyempit

disebut tangkai optik dan berhubungan dengan diensefalon Tangkai Optik

nantinya menjadi saraf optik seperti mentransfer akson dari retina ke otak

(Gambar B5)

Gambar B5 Perkembangan Optik Stalk menjadi saraf otak

Sumber Thomas F Fletcher and Alvin F Weber 2013

Akson sel-sel ganglionik dari retina sensoris bertemu pada bagian dasar

mata sepanjang tangkai optik dan menjadi saraf optik Vesikula lensa melepaskan

diri dari ektoderm epidermis menjadi lensa Bola Lensa menempatkan diri tepat

diantara bibir cawan optic (Gambar B6)

Gambar B6 Perkembangan Vesicle Lensa

Sumber Thomas F Fletcher and Alvin F Weber 2013

Perkembangan calon lensa menjadi lensa yang tembus cahaya

merupakan akibat perubahan struktur sel dan sintesis protein kristalin sebagai

bahan dasar lensa mata Protein kristalin sebagai lensa mata yang berfungsi

meneruskan cahaya masuk diterima oleh retina(Tim Dosen 2012)

12

Lensa menginduksi ektoderm epidermis yang menutupinya menjadi

kornea Kornea akan menjadi jernih karena pigmen pada sel-selnya menjadi

hilang Bagian tepi cawan optik yang tidak ikut berubah menjadi retina sensoris

akan berkembang menjadi iris Lapisan koroid dan sklera dibentuk dari mesenkim

yang berakumulasi mengelilingi bola mata Ektoderm epidermis di depan kornea

akan menjadi kelopak mata Kematian sel-sel di tengah-tengah bagian tersebut

menyebabkan terpisahnya kelopak mata atas dan bawah (Majumdar 1983)

(Gambar B7)

Gambar B7 Irisan vertikal mata yang sedang berkembang A tahap awal B

tahap lanjut Ch= koroid N ret= retina sensoris Pig ret = retina berpigmen Sc

= sklera (Majumdar NN 1983)

13

DAFTAR RUJUKAN

Oppenheimer SB 1980 Introduction to Embryonic Development Boston

Allynan Bacon

Majumdar NN 1983 Textbook of Vertebrates Embryology Ed 5 New Delhi

Tata McGraw Hill

Thomas F Fletcher dan Alvin F Weber 2013 Veterinary Developmental

Anatomy New York cvm 6903

Tim Dosen 2012 Buku Pegangan Kuliah Reproduksi dan Embriologi Hewan

Program Studi Pendidikan Biologi Fakultas Saintek UIN Sunan

Kalijaga

Wildan Yatim 1984 Embryologi untuk Mahasiswa Biologi dan Kedokteran

Bandung Tarsito

14

C Diferensiasi Lapisan Ektoderm

1 Mesoderm DorsalSomit (EPIMERE)

Organogenesis merupakan proses pembentukan organ-organ tubuh

definitif dari calon-calon organ yang belum spesifik Organ tubuh merupakan

derivat dari lapis benih ektoderm mesoderm dan endoderm (Lela S 2012)

Organ-organ di dalam badan kebanyakan berasal dari mesoderm

Mesoderm merupakan lapisan ketiga yang letaknya di tengah ndash tengah antara

endoderm dan ektoderm Mesoderm di bagian badan terbagi menjadi 3 bagian

yaitu epimere (mesoderm dorsalsomit) mesomere dan hypomere (Gambar C1)

(Mamed Sagi 1994)

Gambar C1 Penampang Melintang Mesoderm

Sumber Thomas F Fletcher dan Alvin F Weber 2013

Dalam perkembangan selanjutnya mesoderm dorsal tersebut terbagi-bagi

oleh lipatan- lipatan transversal sehingga terbentuk segmen-segmen yang disebut

mesoderm somit (C Novi Primiani 2003) Deferensiasi dari bagian epimere

(mesoderm dorsalsomit) sebagai berikut

Somit berstruktur seperti epithelium kemudian berkembang menjadi

jaringan longgar sebagai mesenchym (Mammed Sagi 1994) Bagian sclerotome

memisahkan diri dari somit berupa sekelompok sel mesenchyme pindah ke

median mengelilingi notocord dan ke dorsal mengelilingi bumbung neural

Kelompok sel mesenchyme ini membentuk vertebrae yang menyelaputi notocord

dan bumbung neural Sel-sel mesenchyme disebut juga jaringan pengikat dan

Riaza Risanty 11431078

15

penunjang primitif Belum berupa susunan sel yang padat dan belum

terdifferensiasi baru berupa tebaran antara bumbung-bumbung tubuh dan

pembuluh darah

Somit kemudian kembali menyusun diri menjadi bumbung yang terdiri

dari 2 bagian

1 Dermatome sebelah luar

2 Myotome sebelah dalam (Gambar C2)

Dermatome menghasilkan mesenchyme yang akan berpindah ke bawah

epidermis membentuk lapisan dermis (kulit) (Wildan Yatim 2003)

Myotome akan berkembang menjadi otot badan di dalam myotome

terdapat suatu rongga yang disebut myocoel sekunder (Mamed Sagi 1994)

Gambar C2 Daerah Mesoderm

Sumber Thomas F Fletcher dan Alvin F Weber 2013

Mesoderm dorsal yaitu derivat lapis benih mesoderm yang akan

membentuk myotome sclerotome dan dermatome (Gambar C3)

16

Gambar C3 Derivat Mesoderm Dorsal (Somit)

Sumber Patten dalam Mammed Sagi 1994

Pembentukan Jaringan Dermis

Lapisan dermis terbentuk dari sekumpulan sel-sel mesenkim yang ada

pada mesoderm yang mengalami perpindahan dari mesodermal yang akan

membentuk jaringan ikat pada bagian dermis atas dan jaringan epitel pada bagian

bawah Jaringan ikat dan jaringan epitel mengalami diferensiasi dan mengalami

penebalan pada bagian jaringan ikat Pada bagian jaringan epitel memiliki bentuk

berlekuk- lekuk karena adanya dorongan dari jaringan ikat yang mendorong

kedalam sehingga pada bagian corneum mengalami pemanjangan dan membentuk

seperti gumpukan yang memanjang yang akan membentuk syaraf yang

berhubungan dengan perasa dan organ sentuhan (Gambar C4) (Bradley M

Patten 1953)

Gambar C4 Syaraf yang Berhubungan dengan Indra Peraba

Sumber Patten 1953

17

DAFTAR RUJUKAN

Bradley M Patten 1953 Human Embryologi Second Edition USA McGRAW-HILL BOOK COMPANY INC

C Novi Primaini 2003 Diktat Kuliah Embriologi Hewan dan Manusia Madiun IKIP PGRI MADIUN

Lela S 2012 Diktat Kuliah UIN Kalijaga Yogyakarta

Mammed Sagi 1994 Embriologi Perbandingan Pada Vertebrata Yogyakarta Fajar Offset

Thomas F Fletcher dan Alvin F Weber 2013 Veterinary Developmental Anatomy (Verterinary Embriologi) CVM 6903

Wildan Yatim 1984 Embryologi untuk Mahasiswa Biologi dan Kedokteran

Bandung Tarsito

18

2 MESODERM LATERAL

Pembentukan organ tubuh pada embrio dimulai saat proses gastrulasi

Pada akhir gastrulasi terbentuk lapisan mesoderm yang memisahkan ektoderm

dan endoderm Lapisan mesoderm dibentuk pada streak primitif yang bermigrasi

kearah anterior dan dibagi sepanjang sumbu mediolateral sehingga terbagi

menjadi beberapa bagian yaitu mesoderm paraksial perantara (intermediet) dan

lateral plate mesoderm

Gambar C5 Penampang Melintang Mesoderm

Sumber Fletcher Thomas amp Alvin Weber 2013

Mesoderm lateral dibagi lagi menjadi somatopleure dan splanchnopleure

oleh perpecahan dalam mesoderm yang kemudian berdiferensiasi menjadi rongga

coelom atau badan Isyarat yang diberikan oleh ektoderm dan endoderm

menginduksi subdivisi dari pelat lateral dan ectodermal (Mahlapuu Margit Dkk

2001)

Gambar C6 Penampang Mesoderm Lateral

(Mahlapuu Margit Dkk 2001)

Febria Rosiana 11431077

19

Mesoderm lateral yaitu derivat lapis benih mesoderm yang akan

membentuk lapisan membran pelindung embrio serta pembentukan alat-alat

dalam rongga tubuh

Gambar C7 Derivat Mesoderm Lateral

Sumber Patten dalam Mammed Sagi 1994

Badan (coelom) intra - embrio berkembang dimesoderm lateral dan meluas

kebagian mesoderm Badan (coelom) intra - embrio pada lateral plate berbentuk

seperti tabung U yang terbalik dan dibagi menjadi tiga bagian yaitu

a Bagian atas mesoderm melintang dan melebar untuk membentuk

rongga perikardial

b Batang tabung U meluas ke piring mesoderm lateral yang kalau

dipasangkan membentuk kanal pleuro - peritoneal

c Bagian distal (ekor) coelom intra - embrio bergabung dibagian lateral

yang kemudian membentuk membran ekstra ndash embrio

20

Gambar C8 Perkembangan Badan pada lapisan Mesoderm

Sumber Mahlapuu Margit Dkk 2001

Pada vertebrata tingkat tinggi seperti mammalia perkembangan

embrionya dapat berhasil baik tanpa hidup dalam lingkungan air hal ini karena

embrio mammalia telah dilengkapi dengan membran-membran embrional sebagai

pelindung dan pembantu untuk perkembangan embrio itu sendiri Membran-

membran embrionik tersebut berasal dari mesoderm lateral struktur ekstra ndash

embrio yang terbentuk yaitu seperti amnion corion allantois dan kantung embrio

(yolk sac)

1 Amnion dan Chorion

Amnion merupakan bagian yang terbentuk dari embrio somatopleure

amnion yaitu membran tipis yang membungkus embrio yang terdiri dari

dua monolayers terhubung sel pipih satu mesodermal dan satu ectodermal

Amnion ialah membran yang petama kali muncul sebagai lipatan dari

dinding tubuh embrio dibagian dorsal Lipatan tersebut kearah luar dari

bagian anterior posterior dan lateral yang kesemuanya akan bertemu

dibagian dorsal diatas embrio sehingga membungkus embrio dengan

sempurna (Cicilia 2003) Rongga amnion berisi cairan (liquor amnii)

sehingga embrio dapat berkembang dengan bebas dan dapat terlindung

dari gangguan mekanis Selain amnion terbentuk pula membran lain yang

letaknya disebalah luar embrio dan amnion yang disebut chorion

Pembentukan chorion ini ada hubungannya dengan pembentukan amnion

Setelah lipatan ndash lipatan somatopleura bertemu disebalh dorsal embrio

maka terbentuk hubungan dengan rongga amnion Tempat penggabungan

21

itu menghilang maka bagian sebelah luar membentuk chorion dan sebelah

dalam disebut amnion Membran chorion membentuk batas luar dari

seluruh embrio membran ini berasal dari trofoblas Pada mammalia

chorion berhubungan langsung dengan dinding uterus yang setelah

terjadinya implantasi membungkus seluruh embrio

2 Allantois

Allantois ialah membran yang kedua muncul sebagai kantongan

luar enteron yang terbentuk dari splanchnopleure hindgut (berasal dari

inner cell mass) Allantois adalah struktur mesodermal yang terbentuk

sebagai hasil dari posterior primitif streak tumbuhnya menjalar kedalam

extra embrionic coelom Lapisan luar allantois melekat menjadi satu

dengan chorion Allantois pada mamalia membentuk pembuluh darah dari

tali pusat dan menghubungan embrio ke plasenta melalui fusi dengan

chorion (Downs 1998 dalam Mahlapuu Margit Dkk 2001) Membran

pembuluh darah yang menhubungkan antara allantois dengan chorion

disebut membran chorio-allantois Vaskularisasi allantois adalah awal

pembentukan pembuluh darah (vasculogenesis) yang dimulai di bagian

distalnya (Downs et al 1998 dalam Mahlapuu Margit Dkk 2001 ) Pada

mammalia allantois berfungsi sebagai alat respirasi pembuluh darah yang

yang terbentuk dibagian mesoderm splanchnic tumbuh keluar sampai

dibagian chorion kemudian membentuk villichorealis Villichorealis

bersama dengan pembuluh darah induk membrntuk alat respirasi eksternal

selanjutnya terbentuk evaginasi enteron didia tempat yaitu evaginasi

enteron belakang kedaerah ventral sebagai allantois dan evaginasi enteron

kearah depan sebagai pulmo yang membentuk alat respirasi khusus

(Mammed Sagi 1994) Allantois yaitu tonjolan calon usus belakang

kearah ventral Selain untuk pernapasan allantois juga sebagai kantung

untuk penampungan ekskresi embrio kemudian dikeluarkan melalui sistem

peredaran darah Colon coecum divertuculum cloaca dan enteron post

anal merupakan bagian perkembangan calon usus belakang Sisa

perkembangan calon usus belakang pada yang dewasa adalah usus buntu

22

(appendix) Allantois selanjutnya berdeferensiasi menjadi bagian dari

kandung air kencing pada hewan yang dewasa (Cicilia 2003)

3 Saccus vitellinus (Yolk sac)

Saccus vitellinus pada mammalia sebagian besar adalah entoderm

Lapisan luar dinding Saccus vitellinus adalah mesoderm splanchnic yang

berbatasan dengan coelom ekstra ndash embrio Hubungan antara kantong

vitellnus dengan embrio dan allantois dengan embrio makin mengecil

akibat kontraksi dibagian ventral Yolk sac berhubungan dengan embrio

melalui tangkai yang disebut ductus vitellus sedangkan antara allantois dan

embrio dihubungkan oleh tangkai allantois Didalam kedua tangkai itu

terdapat pembuluh darah vena dan arteri kedua tangkai itu semula

berjauhan kemudian saling mendekat dan mesoderm splanchnic

bergabung Penggabungan tangkai itu membrntuk tangkai dibagian perut

maka disebut tangkai perut (belly stalk) Pada pangkal tangkai yang

berbatasan dengan dinding perut terdapat cincin ndash cincin yang disebut

omphalos Embrio bertambah besar diikuti oleh pemanjangan tangkai

perut dan dinding amnion melekat pada tangkai perut tersebut sehingga

dinding amnion menyelubungi tangkai perut Tangkai bertambah panjang

san berbentuk seperti tali dengan struktur berasal dari kantong vitellus

allantois diselubungi oleh amnion sehingga keseluruhannya disebut

dengan tali pusat (funiculus umbilicalis)

Gambar C9 Lapisan Ekstra embrio

Sumber Patten 1953

23

4 Pembentukan Placenta Manusia (Homo chorial)

Dalam dinding uterus chorion terus tumbuh dan membentuk bangunan

seperti gelembung ditumbuhi oleh villi chorialis Dinding uterus disekitar

permukaan chorion itu mengalami perubahan struktur yang khas lapisan

mukosa dinding uterus pada waktu kehamilan disebut decidua Decidua ini

sebagai bantalan embrio dan menggantikan chorion Bagian lapisan

mukosa yang menutupi embrio disebut decidua capsularis Lapisan

mukosa yang berada disekeliling pertumbuhan chorion disebut decidua

parietalis dan yang dibawah embrio disebut decidua basalis (Mammed

Sagi 1994) Pertumbuhan villi chorialis pada awalnya sama disemua

permukaan gelembung chorion Pada perkembangan berikutnya villi

chorialis yang berbatasan dengan decidua capsularis diabsorpsi dan

kemudian membentuk chorion leave Demikian villi chorialis yang

terdapat dibagian decidua parietalis tidak tumbuh subur bahkan mengecil

Villi chorialis yang dapat tumbuh subur ialah pada bagian decidua basalis

yang disebut dengan chorion froudosum Villi chorialis ini terjalin dengan

decidua basalis membentuk struktur placenta yang terdiri dari dua bagian

yang pertama ialah bagian dari pihak embrio atau sebagai kelanjutan dari

mesoderm disebut placenta fetalis Bagian yang kedua adalah dari pihak

dinding uterus atau decidua basalis yang disebut placenta materna

Placenta tumbuh dan berkembang hingga mencapai setengah bagian

permukaan dinding uterus

Gambar C10 Embrio Beserta Membran Extra ndash embironal

Sumber Patten 1953

24

DAFTAR RUJUKAN

Bradley M Patten 1953 Human Embryologi Second Edition USA McGRAW-HILL BOOK COMPANY INC

Cicilia Novi P 2003 Diktat Kuliah Embriologi Hewan dan Manusia Madiun IKIP PGRI

Fletcher F Thomas Alvin F Weber 2013 Veterinary Developmental

Anatomy(Veterinary Embryology) CVM 6903

Mahlapuu Margit Matias Ormestad Sven Enerback Peter Carlsoon 2001 The

forkhead transcription factor Foxf1 is required for differentiation of extra- embryonic and lateral plate mesoderm 128 155-166

Mammed Sagi 1994 EMBRIOLOGI PERBANDINGAN PADA VERTEBRATA Yogyakarta Fajar Offset

25

D Diferensiasi Lapisan Endoderm

Tiga lapisan benih (germ layers) berinteraksi satu sama lain untuk

memulai organogenesis proses pembentukan organ Organogenesis awal adalah

simfoni interaksi antara bagian-bagian yang berbeda dari embrio dan beberapa

interaksi ini membuat situs istimewa yang disebut relung sel induk Relung ini

memberikan lingkungan matriks ekstra seluler dan factor parakrin yang

memungkinkan sel-sel yang berada dalam diri mereka untuk tetap relative tidak

dibeda-bedakan Sel-sel yang relative tidak berdiferensiasi adalah sel induk (Scott

F Gilbert 2010)

Lapisan benih ectoderm mesoderm dan endoderm ditunjuk sebagai

lapisan benih primer karena asal-usul semua organ dapat ditelusuri kembali ketiga

lapisannya

Ektoderm membentuk epidermis kulit epitel rongga mulut dan hidung

dan sistem saraf dan organ-organ indera

Bentuk mesoderm otot dan jaringan ikat termasuk tulang dan komponen

peredaran darah kencing dan genital sistem

Bentuk endoderm epitel mukosa dan kelenjar sistem pernapasan dan

pencernaan (Thomas F Fletcher and Alvin F Weber 2013)

Yang pertama dari embrionik endoderm yaitu memiliki dua fungsi utama

fungsi yang pertama untuk mendorong pembentukan beberapa organ mesodermal

Endoderm sangat penting untuk menginstruksikan pembentukan notochord

jantung pembuluh darah dan bahkan lapisan mesoderm Fungsi kedua adalah

untuk membangun lapisan- lapisan dari dua tabung dalam tubuh vertebrata yaitu

Tabung pencernaan memperluas panjang tubuh dan dari tabung pencernaan

membentuk hati kandung empedu dan pankreas Dan bentuk tabung pernafasan

sebagai hasil dari tabung pencernaan dan akhirnya (bifurkasi) menjadi dua paru -

paru (Scott F Gilbert 2010)

Agnes Yulianti S 11431079

26

Pembentukan Organ Pernafasan

Terdiri dari rongga hidung faring laring trakea dan paru-paru Epitel

yang melapisi rongga hidung berasal dari ektoderm bahwa lapisan sisa sistem

pernapasan berasal dari endoderm (Thomas F Fletcher and Alvin F Weber

2013)

Bagian endodermal anterior pencernaan dan tabung pernapasan dimulai di

faring Di sini embrio mamalia menghasilkan empat pasang kantong faring

Antara kantong ini ada empat lengkungan faring ( Gambar D1 ) Pasangan

pertama dari kantong faring menjadi rongga pendengaran dari telinga tengah dan

tabung eustachius terkait Pasangan kedua kantong menimbulkan dinding

amandel Timus berasal dari pasangan ketiga kantong faring itu akan

mengarahkan diferensiasi limfosit selama tahap akhir perkembangan Sepasang

kelenjar paratiroid juga berasal dari sepasang ketiga kantong faring sedangkan

pasangan lainnya berasal dari pasangan faring keempat Selain ini kantong

dipasangkan kecil divertikulum sentral terbentuk antara kantong pharyngeal

kedua di lantai faring Kantung endoderm dan mesenchyme akan keluar dari

faring dan bermigrasi ke leher menjadi kelenjar tiroid Kecambah tabung

pernapasan dari lantai faring (antara pasangan keempat kantong faring memenuhi

ektoderm endoderm berperan penting dalam menentukan kantong berkembang)

untuk membentuk paru - paru (Scott F Gilbert 2010)

Gambar D1 Pembentukan Primordia Kelenjar Dari Kantong Faring

Sumber (Scott F Gilbert 2010)

27

Paru-Paru (Lung)

Sistem pernafasan berasal dari lapisan endoderm yaitu lekukan atau

tonjolan bagian belakang pharynx Penyatuan foregut ke dalam pharynx dan

divertikulum pernapasan secara evagination endoderm sepanjang lantai pharynx

ke arah ventral akan terbentuk laryngotracheal groove (lekuk) pada bagian

belakang pharynx Lekuk laryngotracheal memanjang kemudian memisahkan

diri dari usus depan dan akan tumbuh ke arah posterior sebagai trakea Endoderm

yang berasal dari usus depan membentuk bagian epitel trakea sedangkan tulang

rawan jaringan ikat dan ototnya berasal dari mesenkim disekitarnya (Majumdar

1983)

Gambar D2 Pembentukan Alur Laryngotracheal dan calon trakea

Sumber (Scott F Gilbert 2010)

Kemudian trakea menjadi 2 cabang (bifurkasi) yang membengkak atau

menggelembung membentuk tunas paru-paru (lung buds) Mesoderm akan

menginduksi tunas paru-paru untuk terus tumbuh dan membentuk percabangan

bronkus dan bronkiolus Endoderm laryngotracheal menjadi lapisan trakea dua

bronkus aveolar dan kantung udara (alveolus) di paru-paru Menurut Desai et al

2004 Kadang-kadang pemisahan ini tidak lengkap dan bayi lahir dengan koneksi

antara dua tabung Pencernaan dan kondisi pernapasan yang disebut itu adalah

trakea fistula esofagus dan harus diperbaiki melalui pembedahan agar bayi bisa

bernapas dan menelan dengan baik Produksi lekuk laryngotracheal berkorelasi

dengan munculnya asam retrnoic dalam mesoderm ventral dan mungkin

28

disebabkan oleh gelombang yang sama menyebabkan wilayah posterior jantung

Jika diblokir foregut tidak akan menghasilkan tunas paru-paru (Scott F Gilbert

2010)

Gambar D3 Pertumbuhan Bronchial Paru ndash Paru

Sumber (Thomas F Fletcher and Alvin F Weber 2013)

Pertumbuhan masing-masing bronkus utama membentuk lobar bronkus

yang menimbulkan pertumbuhan menjadi segmental bronkus masa depan dan

menimbulkan lebih dari selusin tambahan cabang bronkial Cabang-cabang

terkecil adalah bronkiolus Maka akan menimbulkan paru-paru alveolar dan

alveolus (kantung terminal) Bronkial terus terjadi selama periode janin dan ke

periode postnatal Pada ujung-ujung cabang kecil terbentuk alveolus akhirnya

terbentuk struktur paru-paru (Thomas F Fletcher and Alvin F Weber 2013)

Gambar D4 Pembentukan Calon Paru ndash Paru Tahap Awal

Sumber (Patten B M 1953)

29

Paru-paru terdiri atas 3 lobus sebelah kanan dan 2 lobus sebelah kiri

Lanjutan percabangan dari hasil bronkial di jaringan paru-paru dilapisi oleh

pleura visceral yang merupakan derivat dari mesodermal lateral atau splanknik

Cabang terminal menjadi berlubang membesar dan berkantung yang disebut

kantung terminal Alveolus diciptakan oleh pembentukan septum yang

berpartisipasi dengan kantung terminal Agar alveolus tidak lengket satu sama lain

sehingga tidak collapse dihasilkan senyawa surfaktan oleh sel-sel alveolus yang

mengatur tegangan permukaan Paru-paru merupakan organ yang paling akhir

berfungsi yaitu saat janin lahir atau menetas (Thomas F Fletcher amp Alvin F

Weber 2013)

Gambar D5 Pembentukan Paru-paru pada Tahap Definitif

Sumber (Patten B M 1953)

30

DAFTAR RUJUKAN

Gilbert S F 2010 Developmental Biology 9-th Edition Sinauer

Association Inc Sunderland Massachusetts

Majumdar NN 1983 Textbook of Vertebrates Embryology Ed 5 New Delhi

Tata McGraw Hill

Patten B M 1953 Human Embryology 2-th Edition McGraw-Hill Book

Company Inc New york

Thomas F Fletcher and Alvin F Weber 2013 Veterinary Developmental

Anatomy (Veterinary Embryology) CVM 6903

Page 11: Organogenesis manusia febria rosiana

11

Cawan optik berdiferensiasi menjadi dua lapisan yaitu dinding sebelah

luar lapisan berpigmen menjadi retina berpigmen dan dinding sebelah dalam

lapisan sensoris menjadi retina sensoris Bagian pangkal cawan optik menyempit

disebut tangkai optik dan berhubungan dengan diensefalon Tangkai Optik

nantinya menjadi saraf optik seperti mentransfer akson dari retina ke otak

(Gambar B5)

Gambar B5 Perkembangan Optik Stalk menjadi saraf otak

Sumber Thomas F Fletcher and Alvin F Weber 2013

Akson sel-sel ganglionik dari retina sensoris bertemu pada bagian dasar

mata sepanjang tangkai optik dan menjadi saraf optik Vesikula lensa melepaskan

diri dari ektoderm epidermis menjadi lensa Bola Lensa menempatkan diri tepat

diantara bibir cawan optic (Gambar B6)

Gambar B6 Perkembangan Vesicle Lensa

Sumber Thomas F Fletcher and Alvin F Weber 2013

Perkembangan calon lensa menjadi lensa yang tembus cahaya

merupakan akibat perubahan struktur sel dan sintesis protein kristalin sebagai

bahan dasar lensa mata Protein kristalin sebagai lensa mata yang berfungsi

meneruskan cahaya masuk diterima oleh retina(Tim Dosen 2012)

12

Lensa menginduksi ektoderm epidermis yang menutupinya menjadi

kornea Kornea akan menjadi jernih karena pigmen pada sel-selnya menjadi

hilang Bagian tepi cawan optik yang tidak ikut berubah menjadi retina sensoris

akan berkembang menjadi iris Lapisan koroid dan sklera dibentuk dari mesenkim

yang berakumulasi mengelilingi bola mata Ektoderm epidermis di depan kornea

akan menjadi kelopak mata Kematian sel-sel di tengah-tengah bagian tersebut

menyebabkan terpisahnya kelopak mata atas dan bawah (Majumdar 1983)

(Gambar B7)

Gambar B7 Irisan vertikal mata yang sedang berkembang A tahap awal B

tahap lanjut Ch= koroid N ret= retina sensoris Pig ret = retina berpigmen Sc

= sklera (Majumdar NN 1983)

13

DAFTAR RUJUKAN

Oppenheimer SB 1980 Introduction to Embryonic Development Boston

Allynan Bacon

Majumdar NN 1983 Textbook of Vertebrates Embryology Ed 5 New Delhi

Tata McGraw Hill

Thomas F Fletcher dan Alvin F Weber 2013 Veterinary Developmental

Anatomy New York cvm 6903

Tim Dosen 2012 Buku Pegangan Kuliah Reproduksi dan Embriologi Hewan

Program Studi Pendidikan Biologi Fakultas Saintek UIN Sunan

Kalijaga

Wildan Yatim 1984 Embryologi untuk Mahasiswa Biologi dan Kedokteran

Bandung Tarsito

14

C Diferensiasi Lapisan Ektoderm

1 Mesoderm DorsalSomit (EPIMERE)

Organogenesis merupakan proses pembentukan organ-organ tubuh

definitif dari calon-calon organ yang belum spesifik Organ tubuh merupakan

derivat dari lapis benih ektoderm mesoderm dan endoderm (Lela S 2012)

Organ-organ di dalam badan kebanyakan berasal dari mesoderm

Mesoderm merupakan lapisan ketiga yang letaknya di tengah ndash tengah antara

endoderm dan ektoderm Mesoderm di bagian badan terbagi menjadi 3 bagian

yaitu epimere (mesoderm dorsalsomit) mesomere dan hypomere (Gambar C1)

(Mamed Sagi 1994)

Gambar C1 Penampang Melintang Mesoderm

Sumber Thomas F Fletcher dan Alvin F Weber 2013

Dalam perkembangan selanjutnya mesoderm dorsal tersebut terbagi-bagi

oleh lipatan- lipatan transversal sehingga terbentuk segmen-segmen yang disebut

mesoderm somit (C Novi Primiani 2003) Deferensiasi dari bagian epimere

(mesoderm dorsalsomit) sebagai berikut

Somit berstruktur seperti epithelium kemudian berkembang menjadi

jaringan longgar sebagai mesenchym (Mammed Sagi 1994) Bagian sclerotome

memisahkan diri dari somit berupa sekelompok sel mesenchyme pindah ke

median mengelilingi notocord dan ke dorsal mengelilingi bumbung neural

Kelompok sel mesenchyme ini membentuk vertebrae yang menyelaputi notocord

dan bumbung neural Sel-sel mesenchyme disebut juga jaringan pengikat dan

Riaza Risanty 11431078

15

penunjang primitif Belum berupa susunan sel yang padat dan belum

terdifferensiasi baru berupa tebaran antara bumbung-bumbung tubuh dan

pembuluh darah

Somit kemudian kembali menyusun diri menjadi bumbung yang terdiri

dari 2 bagian

1 Dermatome sebelah luar

2 Myotome sebelah dalam (Gambar C2)

Dermatome menghasilkan mesenchyme yang akan berpindah ke bawah

epidermis membentuk lapisan dermis (kulit) (Wildan Yatim 2003)

Myotome akan berkembang menjadi otot badan di dalam myotome

terdapat suatu rongga yang disebut myocoel sekunder (Mamed Sagi 1994)

Gambar C2 Daerah Mesoderm

Sumber Thomas F Fletcher dan Alvin F Weber 2013

Mesoderm dorsal yaitu derivat lapis benih mesoderm yang akan

membentuk myotome sclerotome dan dermatome (Gambar C3)

16

Gambar C3 Derivat Mesoderm Dorsal (Somit)

Sumber Patten dalam Mammed Sagi 1994

Pembentukan Jaringan Dermis

Lapisan dermis terbentuk dari sekumpulan sel-sel mesenkim yang ada

pada mesoderm yang mengalami perpindahan dari mesodermal yang akan

membentuk jaringan ikat pada bagian dermis atas dan jaringan epitel pada bagian

bawah Jaringan ikat dan jaringan epitel mengalami diferensiasi dan mengalami

penebalan pada bagian jaringan ikat Pada bagian jaringan epitel memiliki bentuk

berlekuk- lekuk karena adanya dorongan dari jaringan ikat yang mendorong

kedalam sehingga pada bagian corneum mengalami pemanjangan dan membentuk

seperti gumpukan yang memanjang yang akan membentuk syaraf yang

berhubungan dengan perasa dan organ sentuhan (Gambar C4) (Bradley M

Patten 1953)

Gambar C4 Syaraf yang Berhubungan dengan Indra Peraba

Sumber Patten 1953

17

DAFTAR RUJUKAN

Bradley M Patten 1953 Human Embryologi Second Edition USA McGRAW-HILL BOOK COMPANY INC

C Novi Primaini 2003 Diktat Kuliah Embriologi Hewan dan Manusia Madiun IKIP PGRI MADIUN

Lela S 2012 Diktat Kuliah UIN Kalijaga Yogyakarta

Mammed Sagi 1994 Embriologi Perbandingan Pada Vertebrata Yogyakarta Fajar Offset

Thomas F Fletcher dan Alvin F Weber 2013 Veterinary Developmental Anatomy (Verterinary Embriologi) CVM 6903

Wildan Yatim 1984 Embryologi untuk Mahasiswa Biologi dan Kedokteran

Bandung Tarsito

18

2 MESODERM LATERAL

Pembentukan organ tubuh pada embrio dimulai saat proses gastrulasi

Pada akhir gastrulasi terbentuk lapisan mesoderm yang memisahkan ektoderm

dan endoderm Lapisan mesoderm dibentuk pada streak primitif yang bermigrasi

kearah anterior dan dibagi sepanjang sumbu mediolateral sehingga terbagi

menjadi beberapa bagian yaitu mesoderm paraksial perantara (intermediet) dan

lateral plate mesoderm

Gambar C5 Penampang Melintang Mesoderm

Sumber Fletcher Thomas amp Alvin Weber 2013

Mesoderm lateral dibagi lagi menjadi somatopleure dan splanchnopleure

oleh perpecahan dalam mesoderm yang kemudian berdiferensiasi menjadi rongga

coelom atau badan Isyarat yang diberikan oleh ektoderm dan endoderm

menginduksi subdivisi dari pelat lateral dan ectodermal (Mahlapuu Margit Dkk

2001)

Gambar C6 Penampang Mesoderm Lateral

(Mahlapuu Margit Dkk 2001)

Febria Rosiana 11431077

19

Mesoderm lateral yaitu derivat lapis benih mesoderm yang akan

membentuk lapisan membran pelindung embrio serta pembentukan alat-alat

dalam rongga tubuh

Gambar C7 Derivat Mesoderm Lateral

Sumber Patten dalam Mammed Sagi 1994

Badan (coelom) intra - embrio berkembang dimesoderm lateral dan meluas

kebagian mesoderm Badan (coelom) intra - embrio pada lateral plate berbentuk

seperti tabung U yang terbalik dan dibagi menjadi tiga bagian yaitu

a Bagian atas mesoderm melintang dan melebar untuk membentuk

rongga perikardial

b Batang tabung U meluas ke piring mesoderm lateral yang kalau

dipasangkan membentuk kanal pleuro - peritoneal

c Bagian distal (ekor) coelom intra - embrio bergabung dibagian lateral

yang kemudian membentuk membran ekstra ndash embrio

20

Gambar C8 Perkembangan Badan pada lapisan Mesoderm

Sumber Mahlapuu Margit Dkk 2001

Pada vertebrata tingkat tinggi seperti mammalia perkembangan

embrionya dapat berhasil baik tanpa hidup dalam lingkungan air hal ini karena

embrio mammalia telah dilengkapi dengan membran-membran embrional sebagai

pelindung dan pembantu untuk perkembangan embrio itu sendiri Membran-

membran embrionik tersebut berasal dari mesoderm lateral struktur ekstra ndash

embrio yang terbentuk yaitu seperti amnion corion allantois dan kantung embrio

(yolk sac)

1 Amnion dan Chorion

Amnion merupakan bagian yang terbentuk dari embrio somatopleure

amnion yaitu membran tipis yang membungkus embrio yang terdiri dari

dua monolayers terhubung sel pipih satu mesodermal dan satu ectodermal

Amnion ialah membran yang petama kali muncul sebagai lipatan dari

dinding tubuh embrio dibagian dorsal Lipatan tersebut kearah luar dari

bagian anterior posterior dan lateral yang kesemuanya akan bertemu

dibagian dorsal diatas embrio sehingga membungkus embrio dengan

sempurna (Cicilia 2003) Rongga amnion berisi cairan (liquor amnii)

sehingga embrio dapat berkembang dengan bebas dan dapat terlindung

dari gangguan mekanis Selain amnion terbentuk pula membran lain yang

letaknya disebalah luar embrio dan amnion yang disebut chorion

Pembentukan chorion ini ada hubungannya dengan pembentukan amnion

Setelah lipatan ndash lipatan somatopleura bertemu disebalh dorsal embrio

maka terbentuk hubungan dengan rongga amnion Tempat penggabungan

21

itu menghilang maka bagian sebelah luar membentuk chorion dan sebelah

dalam disebut amnion Membran chorion membentuk batas luar dari

seluruh embrio membran ini berasal dari trofoblas Pada mammalia

chorion berhubungan langsung dengan dinding uterus yang setelah

terjadinya implantasi membungkus seluruh embrio

2 Allantois

Allantois ialah membran yang kedua muncul sebagai kantongan

luar enteron yang terbentuk dari splanchnopleure hindgut (berasal dari

inner cell mass) Allantois adalah struktur mesodermal yang terbentuk

sebagai hasil dari posterior primitif streak tumbuhnya menjalar kedalam

extra embrionic coelom Lapisan luar allantois melekat menjadi satu

dengan chorion Allantois pada mamalia membentuk pembuluh darah dari

tali pusat dan menghubungan embrio ke plasenta melalui fusi dengan

chorion (Downs 1998 dalam Mahlapuu Margit Dkk 2001) Membran

pembuluh darah yang menhubungkan antara allantois dengan chorion

disebut membran chorio-allantois Vaskularisasi allantois adalah awal

pembentukan pembuluh darah (vasculogenesis) yang dimulai di bagian

distalnya (Downs et al 1998 dalam Mahlapuu Margit Dkk 2001 ) Pada

mammalia allantois berfungsi sebagai alat respirasi pembuluh darah yang

yang terbentuk dibagian mesoderm splanchnic tumbuh keluar sampai

dibagian chorion kemudian membentuk villichorealis Villichorealis

bersama dengan pembuluh darah induk membrntuk alat respirasi eksternal

selanjutnya terbentuk evaginasi enteron didia tempat yaitu evaginasi

enteron belakang kedaerah ventral sebagai allantois dan evaginasi enteron

kearah depan sebagai pulmo yang membentuk alat respirasi khusus

(Mammed Sagi 1994) Allantois yaitu tonjolan calon usus belakang

kearah ventral Selain untuk pernapasan allantois juga sebagai kantung

untuk penampungan ekskresi embrio kemudian dikeluarkan melalui sistem

peredaran darah Colon coecum divertuculum cloaca dan enteron post

anal merupakan bagian perkembangan calon usus belakang Sisa

perkembangan calon usus belakang pada yang dewasa adalah usus buntu

22

(appendix) Allantois selanjutnya berdeferensiasi menjadi bagian dari

kandung air kencing pada hewan yang dewasa (Cicilia 2003)

3 Saccus vitellinus (Yolk sac)

Saccus vitellinus pada mammalia sebagian besar adalah entoderm

Lapisan luar dinding Saccus vitellinus adalah mesoderm splanchnic yang

berbatasan dengan coelom ekstra ndash embrio Hubungan antara kantong

vitellnus dengan embrio dan allantois dengan embrio makin mengecil

akibat kontraksi dibagian ventral Yolk sac berhubungan dengan embrio

melalui tangkai yang disebut ductus vitellus sedangkan antara allantois dan

embrio dihubungkan oleh tangkai allantois Didalam kedua tangkai itu

terdapat pembuluh darah vena dan arteri kedua tangkai itu semula

berjauhan kemudian saling mendekat dan mesoderm splanchnic

bergabung Penggabungan tangkai itu membrntuk tangkai dibagian perut

maka disebut tangkai perut (belly stalk) Pada pangkal tangkai yang

berbatasan dengan dinding perut terdapat cincin ndash cincin yang disebut

omphalos Embrio bertambah besar diikuti oleh pemanjangan tangkai

perut dan dinding amnion melekat pada tangkai perut tersebut sehingga

dinding amnion menyelubungi tangkai perut Tangkai bertambah panjang

san berbentuk seperti tali dengan struktur berasal dari kantong vitellus

allantois diselubungi oleh amnion sehingga keseluruhannya disebut

dengan tali pusat (funiculus umbilicalis)

Gambar C9 Lapisan Ekstra embrio

Sumber Patten 1953

23

4 Pembentukan Placenta Manusia (Homo chorial)

Dalam dinding uterus chorion terus tumbuh dan membentuk bangunan

seperti gelembung ditumbuhi oleh villi chorialis Dinding uterus disekitar

permukaan chorion itu mengalami perubahan struktur yang khas lapisan

mukosa dinding uterus pada waktu kehamilan disebut decidua Decidua ini

sebagai bantalan embrio dan menggantikan chorion Bagian lapisan

mukosa yang menutupi embrio disebut decidua capsularis Lapisan

mukosa yang berada disekeliling pertumbuhan chorion disebut decidua

parietalis dan yang dibawah embrio disebut decidua basalis (Mammed

Sagi 1994) Pertumbuhan villi chorialis pada awalnya sama disemua

permukaan gelembung chorion Pada perkembangan berikutnya villi

chorialis yang berbatasan dengan decidua capsularis diabsorpsi dan

kemudian membentuk chorion leave Demikian villi chorialis yang

terdapat dibagian decidua parietalis tidak tumbuh subur bahkan mengecil

Villi chorialis yang dapat tumbuh subur ialah pada bagian decidua basalis

yang disebut dengan chorion froudosum Villi chorialis ini terjalin dengan

decidua basalis membentuk struktur placenta yang terdiri dari dua bagian

yang pertama ialah bagian dari pihak embrio atau sebagai kelanjutan dari

mesoderm disebut placenta fetalis Bagian yang kedua adalah dari pihak

dinding uterus atau decidua basalis yang disebut placenta materna

Placenta tumbuh dan berkembang hingga mencapai setengah bagian

permukaan dinding uterus

Gambar C10 Embrio Beserta Membran Extra ndash embironal

Sumber Patten 1953

24

DAFTAR RUJUKAN

Bradley M Patten 1953 Human Embryologi Second Edition USA McGRAW-HILL BOOK COMPANY INC

Cicilia Novi P 2003 Diktat Kuliah Embriologi Hewan dan Manusia Madiun IKIP PGRI

Fletcher F Thomas Alvin F Weber 2013 Veterinary Developmental

Anatomy(Veterinary Embryology) CVM 6903

Mahlapuu Margit Matias Ormestad Sven Enerback Peter Carlsoon 2001 The

forkhead transcription factor Foxf1 is required for differentiation of extra- embryonic and lateral plate mesoderm 128 155-166

Mammed Sagi 1994 EMBRIOLOGI PERBANDINGAN PADA VERTEBRATA Yogyakarta Fajar Offset

25

D Diferensiasi Lapisan Endoderm

Tiga lapisan benih (germ layers) berinteraksi satu sama lain untuk

memulai organogenesis proses pembentukan organ Organogenesis awal adalah

simfoni interaksi antara bagian-bagian yang berbeda dari embrio dan beberapa

interaksi ini membuat situs istimewa yang disebut relung sel induk Relung ini

memberikan lingkungan matriks ekstra seluler dan factor parakrin yang

memungkinkan sel-sel yang berada dalam diri mereka untuk tetap relative tidak

dibeda-bedakan Sel-sel yang relative tidak berdiferensiasi adalah sel induk (Scott

F Gilbert 2010)

Lapisan benih ectoderm mesoderm dan endoderm ditunjuk sebagai

lapisan benih primer karena asal-usul semua organ dapat ditelusuri kembali ketiga

lapisannya

Ektoderm membentuk epidermis kulit epitel rongga mulut dan hidung

dan sistem saraf dan organ-organ indera

Bentuk mesoderm otot dan jaringan ikat termasuk tulang dan komponen

peredaran darah kencing dan genital sistem

Bentuk endoderm epitel mukosa dan kelenjar sistem pernapasan dan

pencernaan (Thomas F Fletcher and Alvin F Weber 2013)

Yang pertama dari embrionik endoderm yaitu memiliki dua fungsi utama

fungsi yang pertama untuk mendorong pembentukan beberapa organ mesodermal

Endoderm sangat penting untuk menginstruksikan pembentukan notochord

jantung pembuluh darah dan bahkan lapisan mesoderm Fungsi kedua adalah

untuk membangun lapisan- lapisan dari dua tabung dalam tubuh vertebrata yaitu

Tabung pencernaan memperluas panjang tubuh dan dari tabung pencernaan

membentuk hati kandung empedu dan pankreas Dan bentuk tabung pernafasan

sebagai hasil dari tabung pencernaan dan akhirnya (bifurkasi) menjadi dua paru -

paru (Scott F Gilbert 2010)

Agnes Yulianti S 11431079

26

Pembentukan Organ Pernafasan

Terdiri dari rongga hidung faring laring trakea dan paru-paru Epitel

yang melapisi rongga hidung berasal dari ektoderm bahwa lapisan sisa sistem

pernapasan berasal dari endoderm (Thomas F Fletcher and Alvin F Weber

2013)

Bagian endodermal anterior pencernaan dan tabung pernapasan dimulai di

faring Di sini embrio mamalia menghasilkan empat pasang kantong faring

Antara kantong ini ada empat lengkungan faring ( Gambar D1 ) Pasangan

pertama dari kantong faring menjadi rongga pendengaran dari telinga tengah dan

tabung eustachius terkait Pasangan kedua kantong menimbulkan dinding

amandel Timus berasal dari pasangan ketiga kantong faring itu akan

mengarahkan diferensiasi limfosit selama tahap akhir perkembangan Sepasang

kelenjar paratiroid juga berasal dari sepasang ketiga kantong faring sedangkan

pasangan lainnya berasal dari pasangan faring keempat Selain ini kantong

dipasangkan kecil divertikulum sentral terbentuk antara kantong pharyngeal

kedua di lantai faring Kantung endoderm dan mesenchyme akan keluar dari

faring dan bermigrasi ke leher menjadi kelenjar tiroid Kecambah tabung

pernapasan dari lantai faring (antara pasangan keempat kantong faring memenuhi

ektoderm endoderm berperan penting dalam menentukan kantong berkembang)

untuk membentuk paru - paru (Scott F Gilbert 2010)

Gambar D1 Pembentukan Primordia Kelenjar Dari Kantong Faring

Sumber (Scott F Gilbert 2010)

27

Paru-Paru (Lung)

Sistem pernafasan berasal dari lapisan endoderm yaitu lekukan atau

tonjolan bagian belakang pharynx Penyatuan foregut ke dalam pharynx dan

divertikulum pernapasan secara evagination endoderm sepanjang lantai pharynx

ke arah ventral akan terbentuk laryngotracheal groove (lekuk) pada bagian

belakang pharynx Lekuk laryngotracheal memanjang kemudian memisahkan

diri dari usus depan dan akan tumbuh ke arah posterior sebagai trakea Endoderm

yang berasal dari usus depan membentuk bagian epitel trakea sedangkan tulang

rawan jaringan ikat dan ototnya berasal dari mesenkim disekitarnya (Majumdar

1983)

Gambar D2 Pembentukan Alur Laryngotracheal dan calon trakea

Sumber (Scott F Gilbert 2010)

Kemudian trakea menjadi 2 cabang (bifurkasi) yang membengkak atau

menggelembung membentuk tunas paru-paru (lung buds) Mesoderm akan

menginduksi tunas paru-paru untuk terus tumbuh dan membentuk percabangan

bronkus dan bronkiolus Endoderm laryngotracheal menjadi lapisan trakea dua

bronkus aveolar dan kantung udara (alveolus) di paru-paru Menurut Desai et al

2004 Kadang-kadang pemisahan ini tidak lengkap dan bayi lahir dengan koneksi

antara dua tabung Pencernaan dan kondisi pernapasan yang disebut itu adalah

trakea fistula esofagus dan harus diperbaiki melalui pembedahan agar bayi bisa

bernapas dan menelan dengan baik Produksi lekuk laryngotracheal berkorelasi

dengan munculnya asam retrnoic dalam mesoderm ventral dan mungkin

28

disebabkan oleh gelombang yang sama menyebabkan wilayah posterior jantung

Jika diblokir foregut tidak akan menghasilkan tunas paru-paru (Scott F Gilbert

2010)

Gambar D3 Pertumbuhan Bronchial Paru ndash Paru

Sumber (Thomas F Fletcher and Alvin F Weber 2013)

Pertumbuhan masing-masing bronkus utama membentuk lobar bronkus

yang menimbulkan pertumbuhan menjadi segmental bronkus masa depan dan

menimbulkan lebih dari selusin tambahan cabang bronkial Cabang-cabang

terkecil adalah bronkiolus Maka akan menimbulkan paru-paru alveolar dan

alveolus (kantung terminal) Bronkial terus terjadi selama periode janin dan ke

periode postnatal Pada ujung-ujung cabang kecil terbentuk alveolus akhirnya

terbentuk struktur paru-paru (Thomas F Fletcher and Alvin F Weber 2013)

Gambar D4 Pembentukan Calon Paru ndash Paru Tahap Awal

Sumber (Patten B M 1953)

29

Paru-paru terdiri atas 3 lobus sebelah kanan dan 2 lobus sebelah kiri

Lanjutan percabangan dari hasil bronkial di jaringan paru-paru dilapisi oleh

pleura visceral yang merupakan derivat dari mesodermal lateral atau splanknik

Cabang terminal menjadi berlubang membesar dan berkantung yang disebut

kantung terminal Alveolus diciptakan oleh pembentukan septum yang

berpartisipasi dengan kantung terminal Agar alveolus tidak lengket satu sama lain

sehingga tidak collapse dihasilkan senyawa surfaktan oleh sel-sel alveolus yang

mengatur tegangan permukaan Paru-paru merupakan organ yang paling akhir

berfungsi yaitu saat janin lahir atau menetas (Thomas F Fletcher amp Alvin F

Weber 2013)

Gambar D5 Pembentukan Paru-paru pada Tahap Definitif

Sumber (Patten B M 1953)

30

DAFTAR RUJUKAN

Gilbert S F 2010 Developmental Biology 9-th Edition Sinauer

Association Inc Sunderland Massachusetts

Majumdar NN 1983 Textbook of Vertebrates Embryology Ed 5 New Delhi

Tata McGraw Hill

Patten B M 1953 Human Embryology 2-th Edition McGraw-Hill Book

Company Inc New york

Thomas F Fletcher and Alvin F Weber 2013 Veterinary Developmental

Anatomy (Veterinary Embryology) CVM 6903

Page 12: Organogenesis manusia febria rosiana

12

Lensa menginduksi ektoderm epidermis yang menutupinya menjadi

kornea Kornea akan menjadi jernih karena pigmen pada sel-selnya menjadi

hilang Bagian tepi cawan optik yang tidak ikut berubah menjadi retina sensoris

akan berkembang menjadi iris Lapisan koroid dan sklera dibentuk dari mesenkim

yang berakumulasi mengelilingi bola mata Ektoderm epidermis di depan kornea

akan menjadi kelopak mata Kematian sel-sel di tengah-tengah bagian tersebut

menyebabkan terpisahnya kelopak mata atas dan bawah (Majumdar 1983)

(Gambar B7)

Gambar B7 Irisan vertikal mata yang sedang berkembang A tahap awal B

tahap lanjut Ch= koroid N ret= retina sensoris Pig ret = retina berpigmen Sc

= sklera (Majumdar NN 1983)

13

DAFTAR RUJUKAN

Oppenheimer SB 1980 Introduction to Embryonic Development Boston

Allynan Bacon

Majumdar NN 1983 Textbook of Vertebrates Embryology Ed 5 New Delhi

Tata McGraw Hill

Thomas F Fletcher dan Alvin F Weber 2013 Veterinary Developmental

Anatomy New York cvm 6903

Tim Dosen 2012 Buku Pegangan Kuliah Reproduksi dan Embriologi Hewan

Program Studi Pendidikan Biologi Fakultas Saintek UIN Sunan

Kalijaga

Wildan Yatim 1984 Embryologi untuk Mahasiswa Biologi dan Kedokteran

Bandung Tarsito

14

C Diferensiasi Lapisan Ektoderm

1 Mesoderm DorsalSomit (EPIMERE)

Organogenesis merupakan proses pembentukan organ-organ tubuh

definitif dari calon-calon organ yang belum spesifik Organ tubuh merupakan

derivat dari lapis benih ektoderm mesoderm dan endoderm (Lela S 2012)

Organ-organ di dalam badan kebanyakan berasal dari mesoderm

Mesoderm merupakan lapisan ketiga yang letaknya di tengah ndash tengah antara

endoderm dan ektoderm Mesoderm di bagian badan terbagi menjadi 3 bagian

yaitu epimere (mesoderm dorsalsomit) mesomere dan hypomere (Gambar C1)

(Mamed Sagi 1994)

Gambar C1 Penampang Melintang Mesoderm

Sumber Thomas F Fletcher dan Alvin F Weber 2013

Dalam perkembangan selanjutnya mesoderm dorsal tersebut terbagi-bagi

oleh lipatan- lipatan transversal sehingga terbentuk segmen-segmen yang disebut

mesoderm somit (C Novi Primiani 2003) Deferensiasi dari bagian epimere

(mesoderm dorsalsomit) sebagai berikut

Somit berstruktur seperti epithelium kemudian berkembang menjadi

jaringan longgar sebagai mesenchym (Mammed Sagi 1994) Bagian sclerotome

memisahkan diri dari somit berupa sekelompok sel mesenchyme pindah ke

median mengelilingi notocord dan ke dorsal mengelilingi bumbung neural

Kelompok sel mesenchyme ini membentuk vertebrae yang menyelaputi notocord

dan bumbung neural Sel-sel mesenchyme disebut juga jaringan pengikat dan

Riaza Risanty 11431078

15

penunjang primitif Belum berupa susunan sel yang padat dan belum

terdifferensiasi baru berupa tebaran antara bumbung-bumbung tubuh dan

pembuluh darah

Somit kemudian kembali menyusun diri menjadi bumbung yang terdiri

dari 2 bagian

1 Dermatome sebelah luar

2 Myotome sebelah dalam (Gambar C2)

Dermatome menghasilkan mesenchyme yang akan berpindah ke bawah

epidermis membentuk lapisan dermis (kulit) (Wildan Yatim 2003)

Myotome akan berkembang menjadi otot badan di dalam myotome

terdapat suatu rongga yang disebut myocoel sekunder (Mamed Sagi 1994)

Gambar C2 Daerah Mesoderm

Sumber Thomas F Fletcher dan Alvin F Weber 2013

Mesoderm dorsal yaitu derivat lapis benih mesoderm yang akan

membentuk myotome sclerotome dan dermatome (Gambar C3)

16

Gambar C3 Derivat Mesoderm Dorsal (Somit)

Sumber Patten dalam Mammed Sagi 1994

Pembentukan Jaringan Dermis

Lapisan dermis terbentuk dari sekumpulan sel-sel mesenkim yang ada

pada mesoderm yang mengalami perpindahan dari mesodermal yang akan

membentuk jaringan ikat pada bagian dermis atas dan jaringan epitel pada bagian

bawah Jaringan ikat dan jaringan epitel mengalami diferensiasi dan mengalami

penebalan pada bagian jaringan ikat Pada bagian jaringan epitel memiliki bentuk

berlekuk- lekuk karena adanya dorongan dari jaringan ikat yang mendorong

kedalam sehingga pada bagian corneum mengalami pemanjangan dan membentuk

seperti gumpukan yang memanjang yang akan membentuk syaraf yang

berhubungan dengan perasa dan organ sentuhan (Gambar C4) (Bradley M

Patten 1953)

Gambar C4 Syaraf yang Berhubungan dengan Indra Peraba

Sumber Patten 1953

17

DAFTAR RUJUKAN

Bradley M Patten 1953 Human Embryologi Second Edition USA McGRAW-HILL BOOK COMPANY INC

C Novi Primaini 2003 Diktat Kuliah Embriologi Hewan dan Manusia Madiun IKIP PGRI MADIUN

Lela S 2012 Diktat Kuliah UIN Kalijaga Yogyakarta

Mammed Sagi 1994 Embriologi Perbandingan Pada Vertebrata Yogyakarta Fajar Offset

Thomas F Fletcher dan Alvin F Weber 2013 Veterinary Developmental Anatomy (Verterinary Embriologi) CVM 6903

Wildan Yatim 1984 Embryologi untuk Mahasiswa Biologi dan Kedokteran

Bandung Tarsito

18

2 MESODERM LATERAL

Pembentukan organ tubuh pada embrio dimulai saat proses gastrulasi

Pada akhir gastrulasi terbentuk lapisan mesoderm yang memisahkan ektoderm

dan endoderm Lapisan mesoderm dibentuk pada streak primitif yang bermigrasi

kearah anterior dan dibagi sepanjang sumbu mediolateral sehingga terbagi

menjadi beberapa bagian yaitu mesoderm paraksial perantara (intermediet) dan

lateral plate mesoderm

Gambar C5 Penampang Melintang Mesoderm

Sumber Fletcher Thomas amp Alvin Weber 2013

Mesoderm lateral dibagi lagi menjadi somatopleure dan splanchnopleure

oleh perpecahan dalam mesoderm yang kemudian berdiferensiasi menjadi rongga

coelom atau badan Isyarat yang diberikan oleh ektoderm dan endoderm

menginduksi subdivisi dari pelat lateral dan ectodermal (Mahlapuu Margit Dkk

2001)

Gambar C6 Penampang Mesoderm Lateral

(Mahlapuu Margit Dkk 2001)

Febria Rosiana 11431077

19

Mesoderm lateral yaitu derivat lapis benih mesoderm yang akan

membentuk lapisan membran pelindung embrio serta pembentukan alat-alat

dalam rongga tubuh

Gambar C7 Derivat Mesoderm Lateral

Sumber Patten dalam Mammed Sagi 1994

Badan (coelom) intra - embrio berkembang dimesoderm lateral dan meluas

kebagian mesoderm Badan (coelom) intra - embrio pada lateral plate berbentuk

seperti tabung U yang terbalik dan dibagi menjadi tiga bagian yaitu

a Bagian atas mesoderm melintang dan melebar untuk membentuk

rongga perikardial

b Batang tabung U meluas ke piring mesoderm lateral yang kalau

dipasangkan membentuk kanal pleuro - peritoneal

c Bagian distal (ekor) coelom intra - embrio bergabung dibagian lateral

yang kemudian membentuk membran ekstra ndash embrio

20

Gambar C8 Perkembangan Badan pada lapisan Mesoderm

Sumber Mahlapuu Margit Dkk 2001

Pada vertebrata tingkat tinggi seperti mammalia perkembangan

embrionya dapat berhasil baik tanpa hidup dalam lingkungan air hal ini karena

embrio mammalia telah dilengkapi dengan membran-membran embrional sebagai

pelindung dan pembantu untuk perkembangan embrio itu sendiri Membran-

membran embrionik tersebut berasal dari mesoderm lateral struktur ekstra ndash

embrio yang terbentuk yaitu seperti amnion corion allantois dan kantung embrio

(yolk sac)

1 Amnion dan Chorion

Amnion merupakan bagian yang terbentuk dari embrio somatopleure

amnion yaitu membran tipis yang membungkus embrio yang terdiri dari

dua monolayers terhubung sel pipih satu mesodermal dan satu ectodermal

Amnion ialah membran yang petama kali muncul sebagai lipatan dari

dinding tubuh embrio dibagian dorsal Lipatan tersebut kearah luar dari

bagian anterior posterior dan lateral yang kesemuanya akan bertemu

dibagian dorsal diatas embrio sehingga membungkus embrio dengan

sempurna (Cicilia 2003) Rongga amnion berisi cairan (liquor amnii)

sehingga embrio dapat berkembang dengan bebas dan dapat terlindung

dari gangguan mekanis Selain amnion terbentuk pula membran lain yang

letaknya disebalah luar embrio dan amnion yang disebut chorion

Pembentukan chorion ini ada hubungannya dengan pembentukan amnion

Setelah lipatan ndash lipatan somatopleura bertemu disebalh dorsal embrio

maka terbentuk hubungan dengan rongga amnion Tempat penggabungan

21

itu menghilang maka bagian sebelah luar membentuk chorion dan sebelah

dalam disebut amnion Membran chorion membentuk batas luar dari

seluruh embrio membran ini berasal dari trofoblas Pada mammalia

chorion berhubungan langsung dengan dinding uterus yang setelah

terjadinya implantasi membungkus seluruh embrio

2 Allantois

Allantois ialah membran yang kedua muncul sebagai kantongan

luar enteron yang terbentuk dari splanchnopleure hindgut (berasal dari

inner cell mass) Allantois adalah struktur mesodermal yang terbentuk

sebagai hasil dari posterior primitif streak tumbuhnya menjalar kedalam

extra embrionic coelom Lapisan luar allantois melekat menjadi satu

dengan chorion Allantois pada mamalia membentuk pembuluh darah dari

tali pusat dan menghubungan embrio ke plasenta melalui fusi dengan

chorion (Downs 1998 dalam Mahlapuu Margit Dkk 2001) Membran

pembuluh darah yang menhubungkan antara allantois dengan chorion

disebut membran chorio-allantois Vaskularisasi allantois adalah awal

pembentukan pembuluh darah (vasculogenesis) yang dimulai di bagian

distalnya (Downs et al 1998 dalam Mahlapuu Margit Dkk 2001 ) Pada

mammalia allantois berfungsi sebagai alat respirasi pembuluh darah yang

yang terbentuk dibagian mesoderm splanchnic tumbuh keluar sampai

dibagian chorion kemudian membentuk villichorealis Villichorealis

bersama dengan pembuluh darah induk membrntuk alat respirasi eksternal

selanjutnya terbentuk evaginasi enteron didia tempat yaitu evaginasi

enteron belakang kedaerah ventral sebagai allantois dan evaginasi enteron

kearah depan sebagai pulmo yang membentuk alat respirasi khusus

(Mammed Sagi 1994) Allantois yaitu tonjolan calon usus belakang

kearah ventral Selain untuk pernapasan allantois juga sebagai kantung

untuk penampungan ekskresi embrio kemudian dikeluarkan melalui sistem

peredaran darah Colon coecum divertuculum cloaca dan enteron post

anal merupakan bagian perkembangan calon usus belakang Sisa

perkembangan calon usus belakang pada yang dewasa adalah usus buntu

22

(appendix) Allantois selanjutnya berdeferensiasi menjadi bagian dari

kandung air kencing pada hewan yang dewasa (Cicilia 2003)

3 Saccus vitellinus (Yolk sac)

Saccus vitellinus pada mammalia sebagian besar adalah entoderm

Lapisan luar dinding Saccus vitellinus adalah mesoderm splanchnic yang

berbatasan dengan coelom ekstra ndash embrio Hubungan antara kantong

vitellnus dengan embrio dan allantois dengan embrio makin mengecil

akibat kontraksi dibagian ventral Yolk sac berhubungan dengan embrio

melalui tangkai yang disebut ductus vitellus sedangkan antara allantois dan

embrio dihubungkan oleh tangkai allantois Didalam kedua tangkai itu

terdapat pembuluh darah vena dan arteri kedua tangkai itu semula

berjauhan kemudian saling mendekat dan mesoderm splanchnic

bergabung Penggabungan tangkai itu membrntuk tangkai dibagian perut

maka disebut tangkai perut (belly stalk) Pada pangkal tangkai yang

berbatasan dengan dinding perut terdapat cincin ndash cincin yang disebut

omphalos Embrio bertambah besar diikuti oleh pemanjangan tangkai

perut dan dinding amnion melekat pada tangkai perut tersebut sehingga

dinding amnion menyelubungi tangkai perut Tangkai bertambah panjang

san berbentuk seperti tali dengan struktur berasal dari kantong vitellus

allantois diselubungi oleh amnion sehingga keseluruhannya disebut

dengan tali pusat (funiculus umbilicalis)

Gambar C9 Lapisan Ekstra embrio

Sumber Patten 1953

23

4 Pembentukan Placenta Manusia (Homo chorial)

Dalam dinding uterus chorion terus tumbuh dan membentuk bangunan

seperti gelembung ditumbuhi oleh villi chorialis Dinding uterus disekitar

permukaan chorion itu mengalami perubahan struktur yang khas lapisan

mukosa dinding uterus pada waktu kehamilan disebut decidua Decidua ini

sebagai bantalan embrio dan menggantikan chorion Bagian lapisan

mukosa yang menutupi embrio disebut decidua capsularis Lapisan

mukosa yang berada disekeliling pertumbuhan chorion disebut decidua

parietalis dan yang dibawah embrio disebut decidua basalis (Mammed

Sagi 1994) Pertumbuhan villi chorialis pada awalnya sama disemua

permukaan gelembung chorion Pada perkembangan berikutnya villi

chorialis yang berbatasan dengan decidua capsularis diabsorpsi dan

kemudian membentuk chorion leave Demikian villi chorialis yang

terdapat dibagian decidua parietalis tidak tumbuh subur bahkan mengecil

Villi chorialis yang dapat tumbuh subur ialah pada bagian decidua basalis

yang disebut dengan chorion froudosum Villi chorialis ini terjalin dengan

decidua basalis membentuk struktur placenta yang terdiri dari dua bagian

yang pertama ialah bagian dari pihak embrio atau sebagai kelanjutan dari

mesoderm disebut placenta fetalis Bagian yang kedua adalah dari pihak

dinding uterus atau decidua basalis yang disebut placenta materna

Placenta tumbuh dan berkembang hingga mencapai setengah bagian

permukaan dinding uterus

Gambar C10 Embrio Beserta Membran Extra ndash embironal

Sumber Patten 1953

24

DAFTAR RUJUKAN

Bradley M Patten 1953 Human Embryologi Second Edition USA McGRAW-HILL BOOK COMPANY INC

Cicilia Novi P 2003 Diktat Kuliah Embriologi Hewan dan Manusia Madiun IKIP PGRI

Fletcher F Thomas Alvin F Weber 2013 Veterinary Developmental

Anatomy(Veterinary Embryology) CVM 6903

Mahlapuu Margit Matias Ormestad Sven Enerback Peter Carlsoon 2001 The

forkhead transcription factor Foxf1 is required for differentiation of extra- embryonic and lateral plate mesoderm 128 155-166

Mammed Sagi 1994 EMBRIOLOGI PERBANDINGAN PADA VERTEBRATA Yogyakarta Fajar Offset

25

D Diferensiasi Lapisan Endoderm

Tiga lapisan benih (germ layers) berinteraksi satu sama lain untuk

memulai organogenesis proses pembentukan organ Organogenesis awal adalah

simfoni interaksi antara bagian-bagian yang berbeda dari embrio dan beberapa

interaksi ini membuat situs istimewa yang disebut relung sel induk Relung ini

memberikan lingkungan matriks ekstra seluler dan factor parakrin yang

memungkinkan sel-sel yang berada dalam diri mereka untuk tetap relative tidak

dibeda-bedakan Sel-sel yang relative tidak berdiferensiasi adalah sel induk (Scott

F Gilbert 2010)

Lapisan benih ectoderm mesoderm dan endoderm ditunjuk sebagai

lapisan benih primer karena asal-usul semua organ dapat ditelusuri kembali ketiga

lapisannya

Ektoderm membentuk epidermis kulit epitel rongga mulut dan hidung

dan sistem saraf dan organ-organ indera

Bentuk mesoderm otot dan jaringan ikat termasuk tulang dan komponen

peredaran darah kencing dan genital sistem

Bentuk endoderm epitel mukosa dan kelenjar sistem pernapasan dan

pencernaan (Thomas F Fletcher and Alvin F Weber 2013)

Yang pertama dari embrionik endoderm yaitu memiliki dua fungsi utama

fungsi yang pertama untuk mendorong pembentukan beberapa organ mesodermal

Endoderm sangat penting untuk menginstruksikan pembentukan notochord

jantung pembuluh darah dan bahkan lapisan mesoderm Fungsi kedua adalah

untuk membangun lapisan- lapisan dari dua tabung dalam tubuh vertebrata yaitu

Tabung pencernaan memperluas panjang tubuh dan dari tabung pencernaan

membentuk hati kandung empedu dan pankreas Dan bentuk tabung pernafasan

sebagai hasil dari tabung pencernaan dan akhirnya (bifurkasi) menjadi dua paru -

paru (Scott F Gilbert 2010)

Agnes Yulianti S 11431079

26

Pembentukan Organ Pernafasan

Terdiri dari rongga hidung faring laring trakea dan paru-paru Epitel

yang melapisi rongga hidung berasal dari ektoderm bahwa lapisan sisa sistem

pernapasan berasal dari endoderm (Thomas F Fletcher and Alvin F Weber

2013)

Bagian endodermal anterior pencernaan dan tabung pernapasan dimulai di

faring Di sini embrio mamalia menghasilkan empat pasang kantong faring

Antara kantong ini ada empat lengkungan faring ( Gambar D1 ) Pasangan

pertama dari kantong faring menjadi rongga pendengaran dari telinga tengah dan

tabung eustachius terkait Pasangan kedua kantong menimbulkan dinding

amandel Timus berasal dari pasangan ketiga kantong faring itu akan

mengarahkan diferensiasi limfosit selama tahap akhir perkembangan Sepasang

kelenjar paratiroid juga berasal dari sepasang ketiga kantong faring sedangkan

pasangan lainnya berasal dari pasangan faring keempat Selain ini kantong

dipasangkan kecil divertikulum sentral terbentuk antara kantong pharyngeal

kedua di lantai faring Kantung endoderm dan mesenchyme akan keluar dari

faring dan bermigrasi ke leher menjadi kelenjar tiroid Kecambah tabung

pernapasan dari lantai faring (antara pasangan keempat kantong faring memenuhi

ektoderm endoderm berperan penting dalam menentukan kantong berkembang)

untuk membentuk paru - paru (Scott F Gilbert 2010)

Gambar D1 Pembentukan Primordia Kelenjar Dari Kantong Faring

Sumber (Scott F Gilbert 2010)

27

Paru-Paru (Lung)

Sistem pernafasan berasal dari lapisan endoderm yaitu lekukan atau

tonjolan bagian belakang pharynx Penyatuan foregut ke dalam pharynx dan

divertikulum pernapasan secara evagination endoderm sepanjang lantai pharynx

ke arah ventral akan terbentuk laryngotracheal groove (lekuk) pada bagian

belakang pharynx Lekuk laryngotracheal memanjang kemudian memisahkan

diri dari usus depan dan akan tumbuh ke arah posterior sebagai trakea Endoderm

yang berasal dari usus depan membentuk bagian epitel trakea sedangkan tulang

rawan jaringan ikat dan ototnya berasal dari mesenkim disekitarnya (Majumdar

1983)

Gambar D2 Pembentukan Alur Laryngotracheal dan calon trakea

Sumber (Scott F Gilbert 2010)

Kemudian trakea menjadi 2 cabang (bifurkasi) yang membengkak atau

menggelembung membentuk tunas paru-paru (lung buds) Mesoderm akan

menginduksi tunas paru-paru untuk terus tumbuh dan membentuk percabangan

bronkus dan bronkiolus Endoderm laryngotracheal menjadi lapisan trakea dua

bronkus aveolar dan kantung udara (alveolus) di paru-paru Menurut Desai et al

2004 Kadang-kadang pemisahan ini tidak lengkap dan bayi lahir dengan koneksi

antara dua tabung Pencernaan dan kondisi pernapasan yang disebut itu adalah

trakea fistula esofagus dan harus diperbaiki melalui pembedahan agar bayi bisa

bernapas dan menelan dengan baik Produksi lekuk laryngotracheal berkorelasi

dengan munculnya asam retrnoic dalam mesoderm ventral dan mungkin

28

disebabkan oleh gelombang yang sama menyebabkan wilayah posterior jantung

Jika diblokir foregut tidak akan menghasilkan tunas paru-paru (Scott F Gilbert

2010)

Gambar D3 Pertumbuhan Bronchial Paru ndash Paru

Sumber (Thomas F Fletcher and Alvin F Weber 2013)

Pertumbuhan masing-masing bronkus utama membentuk lobar bronkus

yang menimbulkan pertumbuhan menjadi segmental bronkus masa depan dan

menimbulkan lebih dari selusin tambahan cabang bronkial Cabang-cabang

terkecil adalah bronkiolus Maka akan menimbulkan paru-paru alveolar dan

alveolus (kantung terminal) Bronkial terus terjadi selama periode janin dan ke

periode postnatal Pada ujung-ujung cabang kecil terbentuk alveolus akhirnya

terbentuk struktur paru-paru (Thomas F Fletcher and Alvin F Weber 2013)

Gambar D4 Pembentukan Calon Paru ndash Paru Tahap Awal

Sumber (Patten B M 1953)

29

Paru-paru terdiri atas 3 lobus sebelah kanan dan 2 lobus sebelah kiri

Lanjutan percabangan dari hasil bronkial di jaringan paru-paru dilapisi oleh

pleura visceral yang merupakan derivat dari mesodermal lateral atau splanknik

Cabang terminal menjadi berlubang membesar dan berkantung yang disebut

kantung terminal Alveolus diciptakan oleh pembentukan septum yang

berpartisipasi dengan kantung terminal Agar alveolus tidak lengket satu sama lain

sehingga tidak collapse dihasilkan senyawa surfaktan oleh sel-sel alveolus yang

mengatur tegangan permukaan Paru-paru merupakan organ yang paling akhir

berfungsi yaitu saat janin lahir atau menetas (Thomas F Fletcher amp Alvin F

Weber 2013)

Gambar D5 Pembentukan Paru-paru pada Tahap Definitif

Sumber (Patten B M 1953)

30

DAFTAR RUJUKAN

Gilbert S F 2010 Developmental Biology 9-th Edition Sinauer

Association Inc Sunderland Massachusetts

Majumdar NN 1983 Textbook of Vertebrates Embryology Ed 5 New Delhi

Tata McGraw Hill

Patten B M 1953 Human Embryology 2-th Edition McGraw-Hill Book

Company Inc New york

Thomas F Fletcher and Alvin F Weber 2013 Veterinary Developmental

Anatomy (Veterinary Embryology) CVM 6903

Page 13: Organogenesis manusia febria rosiana

13

DAFTAR RUJUKAN

Oppenheimer SB 1980 Introduction to Embryonic Development Boston

Allynan Bacon

Majumdar NN 1983 Textbook of Vertebrates Embryology Ed 5 New Delhi

Tata McGraw Hill

Thomas F Fletcher dan Alvin F Weber 2013 Veterinary Developmental

Anatomy New York cvm 6903

Tim Dosen 2012 Buku Pegangan Kuliah Reproduksi dan Embriologi Hewan

Program Studi Pendidikan Biologi Fakultas Saintek UIN Sunan

Kalijaga

Wildan Yatim 1984 Embryologi untuk Mahasiswa Biologi dan Kedokteran

Bandung Tarsito

14

C Diferensiasi Lapisan Ektoderm

1 Mesoderm DorsalSomit (EPIMERE)

Organogenesis merupakan proses pembentukan organ-organ tubuh

definitif dari calon-calon organ yang belum spesifik Organ tubuh merupakan

derivat dari lapis benih ektoderm mesoderm dan endoderm (Lela S 2012)

Organ-organ di dalam badan kebanyakan berasal dari mesoderm

Mesoderm merupakan lapisan ketiga yang letaknya di tengah ndash tengah antara

endoderm dan ektoderm Mesoderm di bagian badan terbagi menjadi 3 bagian

yaitu epimere (mesoderm dorsalsomit) mesomere dan hypomere (Gambar C1)

(Mamed Sagi 1994)

Gambar C1 Penampang Melintang Mesoderm

Sumber Thomas F Fletcher dan Alvin F Weber 2013

Dalam perkembangan selanjutnya mesoderm dorsal tersebut terbagi-bagi

oleh lipatan- lipatan transversal sehingga terbentuk segmen-segmen yang disebut

mesoderm somit (C Novi Primiani 2003) Deferensiasi dari bagian epimere

(mesoderm dorsalsomit) sebagai berikut

Somit berstruktur seperti epithelium kemudian berkembang menjadi

jaringan longgar sebagai mesenchym (Mammed Sagi 1994) Bagian sclerotome

memisahkan diri dari somit berupa sekelompok sel mesenchyme pindah ke

median mengelilingi notocord dan ke dorsal mengelilingi bumbung neural

Kelompok sel mesenchyme ini membentuk vertebrae yang menyelaputi notocord

dan bumbung neural Sel-sel mesenchyme disebut juga jaringan pengikat dan

Riaza Risanty 11431078

15

penunjang primitif Belum berupa susunan sel yang padat dan belum

terdifferensiasi baru berupa tebaran antara bumbung-bumbung tubuh dan

pembuluh darah

Somit kemudian kembali menyusun diri menjadi bumbung yang terdiri

dari 2 bagian

1 Dermatome sebelah luar

2 Myotome sebelah dalam (Gambar C2)

Dermatome menghasilkan mesenchyme yang akan berpindah ke bawah

epidermis membentuk lapisan dermis (kulit) (Wildan Yatim 2003)

Myotome akan berkembang menjadi otot badan di dalam myotome

terdapat suatu rongga yang disebut myocoel sekunder (Mamed Sagi 1994)

Gambar C2 Daerah Mesoderm

Sumber Thomas F Fletcher dan Alvin F Weber 2013

Mesoderm dorsal yaitu derivat lapis benih mesoderm yang akan

membentuk myotome sclerotome dan dermatome (Gambar C3)

16

Gambar C3 Derivat Mesoderm Dorsal (Somit)

Sumber Patten dalam Mammed Sagi 1994

Pembentukan Jaringan Dermis

Lapisan dermis terbentuk dari sekumpulan sel-sel mesenkim yang ada

pada mesoderm yang mengalami perpindahan dari mesodermal yang akan

membentuk jaringan ikat pada bagian dermis atas dan jaringan epitel pada bagian

bawah Jaringan ikat dan jaringan epitel mengalami diferensiasi dan mengalami

penebalan pada bagian jaringan ikat Pada bagian jaringan epitel memiliki bentuk

berlekuk- lekuk karena adanya dorongan dari jaringan ikat yang mendorong

kedalam sehingga pada bagian corneum mengalami pemanjangan dan membentuk

seperti gumpukan yang memanjang yang akan membentuk syaraf yang

berhubungan dengan perasa dan organ sentuhan (Gambar C4) (Bradley M

Patten 1953)

Gambar C4 Syaraf yang Berhubungan dengan Indra Peraba

Sumber Patten 1953

17

DAFTAR RUJUKAN

Bradley M Patten 1953 Human Embryologi Second Edition USA McGRAW-HILL BOOK COMPANY INC

C Novi Primaini 2003 Diktat Kuliah Embriologi Hewan dan Manusia Madiun IKIP PGRI MADIUN

Lela S 2012 Diktat Kuliah UIN Kalijaga Yogyakarta

Mammed Sagi 1994 Embriologi Perbandingan Pada Vertebrata Yogyakarta Fajar Offset

Thomas F Fletcher dan Alvin F Weber 2013 Veterinary Developmental Anatomy (Verterinary Embriologi) CVM 6903

Wildan Yatim 1984 Embryologi untuk Mahasiswa Biologi dan Kedokteran

Bandung Tarsito

18

2 MESODERM LATERAL

Pembentukan organ tubuh pada embrio dimulai saat proses gastrulasi

Pada akhir gastrulasi terbentuk lapisan mesoderm yang memisahkan ektoderm

dan endoderm Lapisan mesoderm dibentuk pada streak primitif yang bermigrasi

kearah anterior dan dibagi sepanjang sumbu mediolateral sehingga terbagi

menjadi beberapa bagian yaitu mesoderm paraksial perantara (intermediet) dan

lateral plate mesoderm

Gambar C5 Penampang Melintang Mesoderm

Sumber Fletcher Thomas amp Alvin Weber 2013

Mesoderm lateral dibagi lagi menjadi somatopleure dan splanchnopleure

oleh perpecahan dalam mesoderm yang kemudian berdiferensiasi menjadi rongga

coelom atau badan Isyarat yang diberikan oleh ektoderm dan endoderm

menginduksi subdivisi dari pelat lateral dan ectodermal (Mahlapuu Margit Dkk

2001)

Gambar C6 Penampang Mesoderm Lateral

(Mahlapuu Margit Dkk 2001)

Febria Rosiana 11431077

19

Mesoderm lateral yaitu derivat lapis benih mesoderm yang akan

membentuk lapisan membran pelindung embrio serta pembentukan alat-alat

dalam rongga tubuh

Gambar C7 Derivat Mesoderm Lateral

Sumber Patten dalam Mammed Sagi 1994

Badan (coelom) intra - embrio berkembang dimesoderm lateral dan meluas

kebagian mesoderm Badan (coelom) intra - embrio pada lateral plate berbentuk

seperti tabung U yang terbalik dan dibagi menjadi tiga bagian yaitu

a Bagian atas mesoderm melintang dan melebar untuk membentuk

rongga perikardial

b Batang tabung U meluas ke piring mesoderm lateral yang kalau

dipasangkan membentuk kanal pleuro - peritoneal

c Bagian distal (ekor) coelom intra - embrio bergabung dibagian lateral

yang kemudian membentuk membran ekstra ndash embrio

20

Gambar C8 Perkembangan Badan pada lapisan Mesoderm

Sumber Mahlapuu Margit Dkk 2001

Pada vertebrata tingkat tinggi seperti mammalia perkembangan

embrionya dapat berhasil baik tanpa hidup dalam lingkungan air hal ini karena

embrio mammalia telah dilengkapi dengan membran-membran embrional sebagai

pelindung dan pembantu untuk perkembangan embrio itu sendiri Membran-

membran embrionik tersebut berasal dari mesoderm lateral struktur ekstra ndash

embrio yang terbentuk yaitu seperti amnion corion allantois dan kantung embrio

(yolk sac)

1 Amnion dan Chorion

Amnion merupakan bagian yang terbentuk dari embrio somatopleure

amnion yaitu membran tipis yang membungkus embrio yang terdiri dari

dua monolayers terhubung sel pipih satu mesodermal dan satu ectodermal

Amnion ialah membran yang petama kali muncul sebagai lipatan dari

dinding tubuh embrio dibagian dorsal Lipatan tersebut kearah luar dari

bagian anterior posterior dan lateral yang kesemuanya akan bertemu

dibagian dorsal diatas embrio sehingga membungkus embrio dengan

sempurna (Cicilia 2003) Rongga amnion berisi cairan (liquor amnii)

sehingga embrio dapat berkembang dengan bebas dan dapat terlindung

dari gangguan mekanis Selain amnion terbentuk pula membran lain yang

letaknya disebalah luar embrio dan amnion yang disebut chorion

Pembentukan chorion ini ada hubungannya dengan pembentukan amnion

Setelah lipatan ndash lipatan somatopleura bertemu disebalh dorsal embrio

maka terbentuk hubungan dengan rongga amnion Tempat penggabungan

21

itu menghilang maka bagian sebelah luar membentuk chorion dan sebelah

dalam disebut amnion Membran chorion membentuk batas luar dari

seluruh embrio membran ini berasal dari trofoblas Pada mammalia

chorion berhubungan langsung dengan dinding uterus yang setelah

terjadinya implantasi membungkus seluruh embrio

2 Allantois

Allantois ialah membran yang kedua muncul sebagai kantongan

luar enteron yang terbentuk dari splanchnopleure hindgut (berasal dari

inner cell mass) Allantois adalah struktur mesodermal yang terbentuk

sebagai hasil dari posterior primitif streak tumbuhnya menjalar kedalam

extra embrionic coelom Lapisan luar allantois melekat menjadi satu

dengan chorion Allantois pada mamalia membentuk pembuluh darah dari

tali pusat dan menghubungan embrio ke plasenta melalui fusi dengan

chorion (Downs 1998 dalam Mahlapuu Margit Dkk 2001) Membran

pembuluh darah yang menhubungkan antara allantois dengan chorion

disebut membran chorio-allantois Vaskularisasi allantois adalah awal

pembentukan pembuluh darah (vasculogenesis) yang dimulai di bagian

distalnya (Downs et al 1998 dalam Mahlapuu Margit Dkk 2001 ) Pada

mammalia allantois berfungsi sebagai alat respirasi pembuluh darah yang

yang terbentuk dibagian mesoderm splanchnic tumbuh keluar sampai

dibagian chorion kemudian membentuk villichorealis Villichorealis

bersama dengan pembuluh darah induk membrntuk alat respirasi eksternal

selanjutnya terbentuk evaginasi enteron didia tempat yaitu evaginasi

enteron belakang kedaerah ventral sebagai allantois dan evaginasi enteron

kearah depan sebagai pulmo yang membentuk alat respirasi khusus

(Mammed Sagi 1994) Allantois yaitu tonjolan calon usus belakang

kearah ventral Selain untuk pernapasan allantois juga sebagai kantung

untuk penampungan ekskresi embrio kemudian dikeluarkan melalui sistem

peredaran darah Colon coecum divertuculum cloaca dan enteron post

anal merupakan bagian perkembangan calon usus belakang Sisa

perkembangan calon usus belakang pada yang dewasa adalah usus buntu

22

(appendix) Allantois selanjutnya berdeferensiasi menjadi bagian dari

kandung air kencing pada hewan yang dewasa (Cicilia 2003)

3 Saccus vitellinus (Yolk sac)

Saccus vitellinus pada mammalia sebagian besar adalah entoderm

Lapisan luar dinding Saccus vitellinus adalah mesoderm splanchnic yang

berbatasan dengan coelom ekstra ndash embrio Hubungan antara kantong

vitellnus dengan embrio dan allantois dengan embrio makin mengecil

akibat kontraksi dibagian ventral Yolk sac berhubungan dengan embrio

melalui tangkai yang disebut ductus vitellus sedangkan antara allantois dan

embrio dihubungkan oleh tangkai allantois Didalam kedua tangkai itu

terdapat pembuluh darah vena dan arteri kedua tangkai itu semula

berjauhan kemudian saling mendekat dan mesoderm splanchnic

bergabung Penggabungan tangkai itu membrntuk tangkai dibagian perut

maka disebut tangkai perut (belly stalk) Pada pangkal tangkai yang

berbatasan dengan dinding perut terdapat cincin ndash cincin yang disebut

omphalos Embrio bertambah besar diikuti oleh pemanjangan tangkai

perut dan dinding amnion melekat pada tangkai perut tersebut sehingga

dinding amnion menyelubungi tangkai perut Tangkai bertambah panjang

san berbentuk seperti tali dengan struktur berasal dari kantong vitellus

allantois diselubungi oleh amnion sehingga keseluruhannya disebut

dengan tali pusat (funiculus umbilicalis)

Gambar C9 Lapisan Ekstra embrio

Sumber Patten 1953

23

4 Pembentukan Placenta Manusia (Homo chorial)

Dalam dinding uterus chorion terus tumbuh dan membentuk bangunan

seperti gelembung ditumbuhi oleh villi chorialis Dinding uterus disekitar

permukaan chorion itu mengalami perubahan struktur yang khas lapisan

mukosa dinding uterus pada waktu kehamilan disebut decidua Decidua ini

sebagai bantalan embrio dan menggantikan chorion Bagian lapisan

mukosa yang menutupi embrio disebut decidua capsularis Lapisan

mukosa yang berada disekeliling pertumbuhan chorion disebut decidua

parietalis dan yang dibawah embrio disebut decidua basalis (Mammed

Sagi 1994) Pertumbuhan villi chorialis pada awalnya sama disemua

permukaan gelembung chorion Pada perkembangan berikutnya villi

chorialis yang berbatasan dengan decidua capsularis diabsorpsi dan

kemudian membentuk chorion leave Demikian villi chorialis yang

terdapat dibagian decidua parietalis tidak tumbuh subur bahkan mengecil

Villi chorialis yang dapat tumbuh subur ialah pada bagian decidua basalis

yang disebut dengan chorion froudosum Villi chorialis ini terjalin dengan

decidua basalis membentuk struktur placenta yang terdiri dari dua bagian

yang pertama ialah bagian dari pihak embrio atau sebagai kelanjutan dari

mesoderm disebut placenta fetalis Bagian yang kedua adalah dari pihak

dinding uterus atau decidua basalis yang disebut placenta materna

Placenta tumbuh dan berkembang hingga mencapai setengah bagian

permukaan dinding uterus

Gambar C10 Embrio Beserta Membran Extra ndash embironal

Sumber Patten 1953

24

DAFTAR RUJUKAN

Bradley M Patten 1953 Human Embryologi Second Edition USA McGRAW-HILL BOOK COMPANY INC

Cicilia Novi P 2003 Diktat Kuliah Embriologi Hewan dan Manusia Madiun IKIP PGRI

Fletcher F Thomas Alvin F Weber 2013 Veterinary Developmental

Anatomy(Veterinary Embryology) CVM 6903

Mahlapuu Margit Matias Ormestad Sven Enerback Peter Carlsoon 2001 The

forkhead transcription factor Foxf1 is required for differentiation of extra- embryonic and lateral plate mesoderm 128 155-166

Mammed Sagi 1994 EMBRIOLOGI PERBANDINGAN PADA VERTEBRATA Yogyakarta Fajar Offset

25

D Diferensiasi Lapisan Endoderm

Tiga lapisan benih (germ layers) berinteraksi satu sama lain untuk

memulai organogenesis proses pembentukan organ Organogenesis awal adalah

simfoni interaksi antara bagian-bagian yang berbeda dari embrio dan beberapa

interaksi ini membuat situs istimewa yang disebut relung sel induk Relung ini

memberikan lingkungan matriks ekstra seluler dan factor parakrin yang

memungkinkan sel-sel yang berada dalam diri mereka untuk tetap relative tidak

dibeda-bedakan Sel-sel yang relative tidak berdiferensiasi adalah sel induk (Scott

F Gilbert 2010)

Lapisan benih ectoderm mesoderm dan endoderm ditunjuk sebagai

lapisan benih primer karena asal-usul semua organ dapat ditelusuri kembali ketiga

lapisannya

Ektoderm membentuk epidermis kulit epitel rongga mulut dan hidung

dan sistem saraf dan organ-organ indera

Bentuk mesoderm otot dan jaringan ikat termasuk tulang dan komponen

peredaran darah kencing dan genital sistem

Bentuk endoderm epitel mukosa dan kelenjar sistem pernapasan dan

pencernaan (Thomas F Fletcher and Alvin F Weber 2013)

Yang pertama dari embrionik endoderm yaitu memiliki dua fungsi utama

fungsi yang pertama untuk mendorong pembentukan beberapa organ mesodermal

Endoderm sangat penting untuk menginstruksikan pembentukan notochord

jantung pembuluh darah dan bahkan lapisan mesoderm Fungsi kedua adalah

untuk membangun lapisan- lapisan dari dua tabung dalam tubuh vertebrata yaitu

Tabung pencernaan memperluas panjang tubuh dan dari tabung pencernaan

membentuk hati kandung empedu dan pankreas Dan bentuk tabung pernafasan

sebagai hasil dari tabung pencernaan dan akhirnya (bifurkasi) menjadi dua paru -

paru (Scott F Gilbert 2010)

Agnes Yulianti S 11431079

26

Pembentukan Organ Pernafasan

Terdiri dari rongga hidung faring laring trakea dan paru-paru Epitel

yang melapisi rongga hidung berasal dari ektoderm bahwa lapisan sisa sistem

pernapasan berasal dari endoderm (Thomas F Fletcher and Alvin F Weber

2013)

Bagian endodermal anterior pencernaan dan tabung pernapasan dimulai di

faring Di sini embrio mamalia menghasilkan empat pasang kantong faring

Antara kantong ini ada empat lengkungan faring ( Gambar D1 ) Pasangan

pertama dari kantong faring menjadi rongga pendengaran dari telinga tengah dan

tabung eustachius terkait Pasangan kedua kantong menimbulkan dinding

amandel Timus berasal dari pasangan ketiga kantong faring itu akan

mengarahkan diferensiasi limfosit selama tahap akhir perkembangan Sepasang

kelenjar paratiroid juga berasal dari sepasang ketiga kantong faring sedangkan

pasangan lainnya berasal dari pasangan faring keempat Selain ini kantong

dipasangkan kecil divertikulum sentral terbentuk antara kantong pharyngeal

kedua di lantai faring Kantung endoderm dan mesenchyme akan keluar dari

faring dan bermigrasi ke leher menjadi kelenjar tiroid Kecambah tabung

pernapasan dari lantai faring (antara pasangan keempat kantong faring memenuhi

ektoderm endoderm berperan penting dalam menentukan kantong berkembang)

untuk membentuk paru - paru (Scott F Gilbert 2010)

Gambar D1 Pembentukan Primordia Kelenjar Dari Kantong Faring

Sumber (Scott F Gilbert 2010)

27

Paru-Paru (Lung)

Sistem pernafasan berasal dari lapisan endoderm yaitu lekukan atau

tonjolan bagian belakang pharynx Penyatuan foregut ke dalam pharynx dan

divertikulum pernapasan secara evagination endoderm sepanjang lantai pharynx

ke arah ventral akan terbentuk laryngotracheal groove (lekuk) pada bagian

belakang pharynx Lekuk laryngotracheal memanjang kemudian memisahkan

diri dari usus depan dan akan tumbuh ke arah posterior sebagai trakea Endoderm

yang berasal dari usus depan membentuk bagian epitel trakea sedangkan tulang

rawan jaringan ikat dan ototnya berasal dari mesenkim disekitarnya (Majumdar

1983)

Gambar D2 Pembentukan Alur Laryngotracheal dan calon trakea

Sumber (Scott F Gilbert 2010)

Kemudian trakea menjadi 2 cabang (bifurkasi) yang membengkak atau

menggelembung membentuk tunas paru-paru (lung buds) Mesoderm akan

menginduksi tunas paru-paru untuk terus tumbuh dan membentuk percabangan

bronkus dan bronkiolus Endoderm laryngotracheal menjadi lapisan trakea dua

bronkus aveolar dan kantung udara (alveolus) di paru-paru Menurut Desai et al

2004 Kadang-kadang pemisahan ini tidak lengkap dan bayi lahir dengan koneksi

antara dua tabung Pencernaan dan kondisi pernapasan yang disebut itu adalah

trakea fistula esofagus dan harus diperbaiki melalui pembedahan agar bayi bisa

bernapas dan menelan dengan baik Produksi lekuk laryngotracheal berkorelasi

dengan munculnya asam retrnoic dalam mesoderm ventral dan mungkin

28

disebabkan oleh gelombang yang sama menyebabkan wilayah posterior jantung

Jika diblokir foregut tidak akan menghasilkan tunas paru-paru (Scott F Gilbert

2010)

Gambar D3 Pertumbuhan Bronchial Paru ndash Paru

Sumber (Thomas F Fletcher and Alvin F Weber 2013)

Pertumbuhan masing-masing bronkus utama membentuk lobar bronkus

yang menimbulkan pertumbuhan menjadi segmental bronkus masa depan dan

menimbulkan lebih dari selusin tambahan cabang bronkial Cabang-cabang

terkecil adalah bronkiolus Maka akan menimbulkan paru-paru alveolar dan

alveolus (kantung terminal) Bronkial terus terjadi selama periode janin dan ke

periode postnatal Pada ujung-ujung cabang kecil terbentuk alveolus akhirnya

terbentuk struktur paru-paru (Thomas F Fletcher and Alvin F Weber 2013)

Gambar D4 Pembentukan Calon Paru ndash Paru Tahap Awal

Sumber (Patten B M 1953)

29

Paru-paru terdiri atas 3 lobus sebelah kanan dan 2 lobus sebelah kiri

Lanjutan percabangan dari hasil bronkial di jaringan paru-paru dilapisi oleh

pleura visceral yang merupakan derivat dari mesodermal lateral atau splanknik

Cabang terminal menjadi berlubang membesar dan berkantung yang disebut

kantung terminal Alveolus diciptakan oleh pembentukan septum yang

berpartisipasi dengan kantung terminal Agar alveolus tidak lengket satu sama lain

sehingga tidak collapse dihasilkan senyawa surfaktan oleh sel-sel alveolus yang

mengatur tegangan permukaan Paru-paru merupakan organ yang paling akhir

berfungsi yaitu saat janin lahir atau menetas (Thomas F Fletcher amp Alvin F

Weber 2013)

Gambar D5 Pembentukan Paru-paru pada Tahap Definitif

Sumber (Patten B M 1953)

30

DAFTAR RUJUKAN

Gilbert S F 2010 Developmental Biology 9-th Edition Sinauer

Association Inc Sunderland Massachusetts

Majumdar NN 1983 Textbook of Vertebrates Embryology Ed 5 New Delhi

Tata McGraw Hill

Patten B M 1953 Human Embryology 2-th Edition McGraw-Hill Book

Company Inc New york

Thomas F Fletcher and Alvin F Weber 2013 Veterinary Developmental

Anatomy (Veterinary Embryology) CVM 6903

Page 14: Organogenesis manusia febria rosiana

14

C Diferensiasi Lapisan Ektoderm

1 Mesoderm DorsalSomit (EPIMERE)

Organogenesis merupakan proses pembentukan organ-organ tubuh

definitif dari calon-calon organ yang belum spesifik Organ tubuh merupakan

derivat dari lapis benih ektoderm mesoderm dan endoderm (Lela S 2012)

Organ-organ di dalam badan kebanyakan berasal dari mesoderm

Mesoderm merupakan lapisan ketiga yang letaknya di tengah ndash tengah antara

endoderm dan ektoderm Mesoderm di bagian badan terbagi menjadi 3 bagian

yaitu epimere (mesoderm dorsalsomit) mesomere dan hypomere (Gambar C1)

(Mamed Sagi 1994)

Gambar C1 Penampang Melintang Mesoderm

Sumber Thomas F Fletcher dan Alvin F Weber 2013

Dalam perkembangan selanjutnya mesoderm dorsal tersebut terbagi-bagi

oleh lipatan- lipatan transversal sehingga terbentuk segmen-segmen yang disebut

mesoderm somit (C Novi Primiani 2003) Deferensiasi dari bagian epimere

(mesoderm dorsalsomit) sebagai berikut

Somit berstruktur seperti epithelium kemudian berkembang menjadi

jaringan longgar sebagai mesenchym (Mammed Sagi 1994) Bagian sclerotome

memisahkan diri dari somit berupa sekelompok sel mesenchyme pindah ke

median mengelilingi notocord dan ke dorsal mengelilingi bumbung neural

Kelompok sel mesenchyme ini membentuk vertebrae yang menyelaputi notocord

dan bumbung neural Sel-sel mesenchyme disebut juga jaringan pengikat dan

Riaza Risanty 11431078

15

penunjang primitif Belum berupa susunan sel yang padat dan belum

terdifferensiasi baru berupa tebaran antara bumbung-bumbung tubuh dan

pembuluh darah

Somit kemudian kembali menyusun diri menjadi bumbung yang terdiri

dari 2 bagian

1 Dermatome sebelah luar

2 Myotome sebelah dalam (Gambar C2)

Dermatome menghasilkan mesenchyme yang akan berpindah ke bawah

epidermis membentuk lapisan dermis (kulit) (Wildan Yatim 2003)

Myotome akan berkembang menjadi otot badan di dalam myotome

terdapat suatu rongga yang disebut myocoel sekunder (Mamed Sagi 1994)

Gambar C2 Daerah Mesoderm

Sumber Thomas F Fletcher dan Alvin F Weber 2013

Mesoderm dorsal yaitu derivat lapis benih mesoderm yang akan

membentuk myotome sclerotome dan dermatome (Gambar C3)

16

Gambar C3 Derivat Mesoderm Dorsal (Somit)

Sumber Patten dalam Mammed Sagi 1994

Pembentukan Jaringan Dermis

Lapisan dermis terbentuk dari sekumpulan sel-sel mesenkim yang ada

pada mesoderm yang mengalami perpindahan dari mesodermal yang akan

membentuk jaringan ikat pada bagian dermis atas dan jaringan epitel pada bagian

bawah Jaringan ikat dan jaringan epitel mengalami diferensiasi dan mengalami

penebalan pada bagian jaringan ikat Pada bagian jaringan epitel memiliki bentuk

berlekuk- lekuk karena adanya dorongan dari jaringan ikat yang mendorong

kedalam sehingga pada bagian corneum mengalami pemanjangan dan membentuk

seperti gumpukan yang memanjang yang akan membentuk syaraf yang

berhubungan dengan perasa dan organ sentuhan (Gambar C4) (Bradley M

Patten 1953)

Gambar C4 Syaraf yang Berhubungan dengan Indra Peraba

Sumber Patten 1953

17

DAFTAR RUJUKAN

Bradley M Patten 1953 Human Embryologi Second Edition USA McGRAW-HILL BOOK COMPANY INC

C Novi Primaini 2003 Diktat Kuliah Embriologi Hewan dan Manusia Madiun IKIP PGRI MADIUN

Lela S 2012 Diktat Kuliah UIN Kalijaga Yogyakarta

Mammed Sagi 1994 Embriologi Perbandingan Pada Vertebrata Yogyakarta Fajar Offset

Thomas F Fletcher dan Alvin F Weber 2013 Veterinary Developmental Anatomy (Verterinary Embriologi) CVM 6903

Wildan Yatim 1984 Embryologi untuk Mahasiswa Biologi dan Kedokteran

Bandung Tarsito

18

2 MESODERM LATERAL

Pembentukan organ tubuh pada embrio dimulai saat proses gastrulasi

Pada akhir gastrulasi terbentuk lapisan mesoderm yang memisahkan ektoderm

dan endoderm Lapisan mesoderm dibentuk pada streak primitif yang bermigrasi

kearah anterior dan dibagi sepanjang sumbu mediolateral sehingga terbagi

menjadi beberapa bagian yaitu mesoderm paraksial perantara (intermediet) dan

lateral plate mesoderm

Gambar C5 Penampang Melintang Mesoderm

Sumber Fletcher Thomas amp Alvin Weber 2013

Mesoderm lateral dibagi lagi menjadi somatopleure dan splanchnopleure

oleh perpecahan dalam mesoderm yang kemudian berdiferensiasi menjadi rongga

coelom atau badan Isyarat yang diberikan oleh ektoderm dan endoderm

menginduksi subdivisi dari pelat lateral dan ectodermal (Mahlapuu Margit Dkk

2001)

Gambar C6 Penampang Mesoderm Lateral

(Mahlapuu Margit Dkk 2001)

Febria Rosiana 11431077

19

Mesoderm lateral yaitu derivat lapis benih mesoderm yang akan

membentuk lapisan membran pelindung embrio serta pembentukan alat-alat

dalam rongga tubuh

Gambar C7 Derivat Mesoderm Lateral

Sumber Patten dalam Mammed Sagi 1994

Badan (coelom) intra - embrio berkembang dimesoderm lateral dan meluas

kebagian mesoderm Badan (coelom) intra - embrio pada lateral plate berbentuk

seperti tabung U yang terbalik dan dibagi menjadi tiga bagian yaitu

a Bagian atas mesoderm melintang dan melebar untuk membentuk

rongga perikardial

b Batang tabung U meluas ke piring mesoderm lateral yang kalau

dipasangkan membentuk kanal pleuro - peritoneal

c Bagian distal (ekor) coelom intra - embrio bergabung dibagian lateral

yang kemudian membentuk membran ekstra ndash embrio

20

Gambar C8 Perkembangan Badan pada lapisan Mesoderm

Sumber Mahlapuu Margit Dkk 2001

Pada vertebrata tingkat tinggi seperti mammalia perkembangan

embrionya dapat berhasil baik tanpa hidup dalam lingkungan air hal ini karena

embrio mammalia telah dilengkapi dengan membran-membran embrional sebagai

pelindung dan pembantu untuk perkembangan embrio itu sendiri Membran-

membran embrionik tersebut berasal dari mesoderm lateral struktur ekstra ndash

embrio yang terbentuk yaitu seperti amnion corion allantois dan kantung embrio

(yolk sac)

1 Amnion dan Chorion

Amnion merupakan bagian yang terbentuk dari embrio somatopleure

amnion yaitu membran tipis yang membungkus embrio yang terdiri dari

dua monolayers terhubung sel pipih satu mesodermal dan satu ectodermal

Amnion ialah membran yang petama kali muncul sebagai lipatan dari

dinding tubuh embrio dibagian dorsal Lipatan tersebut kearah luar dari

bagian anterior posterior dan lateral yang kesemuanya akan bertemu

dibagian dorsal diatas embrio sehingga membungkus embrio dengan

sempurna (Cicilia 2003) Rongga amnion berisi cairan (liquor amnii)

sehingga embrio dapat berkembang dengan bebas dan dapat terlindung

dari gangguan mekanis Selain amnion terbentuk pula membran lain yang

letaknya disebalah luar embrio dan amnion yang disebut chorion

Pembentukan chorion ini ada hubungannya dengan pembentukan amnion

Setelah lipatan ndash lipatan somatopleura bertemu disebalh dorsal embrio

maka terbentuk hubungan dengan rongga amnion Tempat penggabungan

21

itu menghilang maka bagian sebelah luar membentuk chorion dan sebelah

dalam disebut amnion Membran chorion membentuk batas luar dari

seluruh embrio membran ini berasal dari trofoblas Pada mammalia

chorion berhubungan langsung dengan dinding uterus yang setelah

terjadinya implantasi membungkus seluruh embrio

2 Allantois

Allantois ialah membran yang kedua muncul sebagai kantongan

luar enteron yang terbentuk dari splanchnopleure hindgut (berasal dari

inner cell mass) Allantois adalah struktur mesodermal yang terbentuk

sebagai hasil dari posterior primitif streak tumbuhnya menjalar kedalam

extra embrionic coelom Lapisan luar allantois melekat menjadi satu

dengan chorion Allantois pada mamalia membentuk pembuluh darah dari

tali pusat dan menghubungan embrio ke plasenta melalui fusi dengan

chorion (Downs 1998 dalam Mahlapuu Margit Dkk 2001) Membran

pembuluh darah yang menhubungkan antara allantois dengan chorion

disebut membran chorio-allantois Vaskularisasi allantois adalah awal

pembentukan pembuluh darah (vasculogenesis) yang dimulai di bagian

distalnya (Downs et al 1998 dalam Mahlapuu Margit Dkk 2001 ) Pada

mammalia allantois berfungsi sebagai alat respirasi pembuluh darah yang

yang terbentuk dibagian mesoderm splanchnic tumbuh keluar sampai

dibagian chorion kemudian membentuk villichorealis Villichorealis

bersama dengan pembuluh darah induk membrntuk alat respirasi eksternal

selanjutnya terbentuk evaginasi enteron didia tempat yaitu evaginasi

enteron belakang kedaerah ventral sebagai allantois dan evaginasi enteron

kearah depan sebagai pulmo yang membentuk alat respirasi khusus

(Mammed Sagi 1994) Allantois yaitu tonjolan calon usus belakang

kearah ventral Selain untuk pernapasan allantois juga sebagai kantung

untuk penampungan ekskresi embrio kemudian dikeluarkan melalui sistem

peredaran darah Colon coecum divertuculum cloaca dan enteron post

anal merupakan bagian perkembangan calon usus belakang Sisa

perkembangan calon usus belakang pada yang dewasa adalah usus buntu

22

(appendix) Allantois selanjutnya berdeferensiasi menjadi bagian dari

kandung air kencing pada hewan yang dewasa (Cicilia 2003)

3 Saccus vitellinus (Yolk sac)

Saccus vitellinus pada mammalia sebagian besar adalah entoderm

Lapisan luar dinding Saccus vitellinus adalah mesoderm splanchnic yang

berbatasan dengan coelom ekstra ndash embrio Hubungan antara kantong

vitellnus dengan embrio dan allantois dengan embrio makin mengecil

akibat kontraksi dibagian ventral Yolk sac berhubungan dengan embrio

melalui tangkai yang disebut ductus vitellus sedangkan antara allantois dan

embrio dihubungkan oleh tangkai allantois Didalam kedua tangkai itu

terdapat pembuluh darah vena dan arteri kedua tangkai itu semula

berjauhan kemudian saling mendekat dan mesoderm splanchnic

bergabung Penggabungan tangkai itu membrntuk tangkai dibagian perut

maka disebut tangkai perut (belly stalk) Pada pangkal tangkai yang

berbatasan dengan dinding perut terdapat cincin ndash cincin yang disebut

omphalos Embrio bertambah besar diikuti oleh pemanjangan tangkai

perut dan dinding amnion melekat pada tangkai perut tersebut sehingga

dinding amnion menyelubungi tangkai perut Tangkai bertambah panjang

san berbentuk seperti tali dengan struktur berasal dari kantong vitellus

allantois diselubungi oleh amnion sehingga keseluruhannya disebut

dengan tali pusat (funiculus umbilicalis)

Gambar C9 Lapisan Ekstra embrio

Sumber Patten 1953

23

4 Pembentukan Placenta Manusia (Homo chorial)

Dalam dinding uterus chorion terus tumbuh dan membentuk bangunan

seperti gelembung ditumbuhi oleh villi chorialis Dinding uterus disekitar

permukaan chorion itu mengalami perubahan struktur yang khas lapisan

mukosa dinding uterus pada waktu kehamilan disebut decidua Decidua ini

sebagai bantalan embrio dan menggantikan chorion Bagian lapisan

mukosa yang menutupi embrio disebut decidua capsularis Lapisan

mukosa yang berada disekeliling pertumbuhan chorion disebut decidua

parietalis dan yang dibawah embrio disebut decidua basalis (Mammed

Sagi 1994) Pertumbuhan villi chorialis pada awalnya sama disemua

permukaan gelembung chorion Pada perkembangan berikutnya villi

chorialis yang berbatasan dengan decidua capsularis diabsorpsi dan

kemudian membentuk chorion leave Demikian villi chorialis yang

terdapat dibagian decidua parietalis tidak tumbuh subur bahkan mengecil

Villi chorialis yang dapat tumbuh subur ialah pada bagian decidua basalis

yang disebut dengan chorion froudosum Villi chorialis ini terjalin dengan

decidua basalis membentuk struktur placenta yang terdiri dari dua bagian

yang pertama ialah bagian dari pihak embrio atau sebagai kelanjutan dari

mesoderm disebut placenta fetalis Bagian yang kedua adalah dari pihak

dinding uterus atau decidua basalis yang disebut placenta materna

Placenta tumbuh dan berkembang hingga mencapai setengah bagian

permukaan dinding uterus

Gambar C10 Embrio Beserta Membran Extra ndash embironal

Sumber Patten 1953

24

DAFTAR RUJUKAN

Bradley M Patten 1953 Human Embryologi Second Edition USA McGRAW-HILL BOOK COMPANY INC

Cicilia Novi P 2003 Diktat Kuliah Embriologi Hewan dan Manusia Madiun IKIP PGRI

Fletcher F Thomas Alvin F Weber 2013 Veterinary Developmental

Anatomy(Veterinary Embryology) CVM 6903

Mahlapuu Margit Matias Ormestad Sven Enerback Peter Carlsoon 2001 The

forkhead transcription factor Foxf1 is required for differentiation of extra- embryonic and lateral plate mesoderm 128 155-166

Mammed Sagi 1994 EMBRIOLOGI PERBANDINGAN PADA VERTEBRATA Yogyakarta Fajar Offset

25

D Diferensiasi Lapisan Endoderm

Tiga lapisan benih (germ layers) berinteraksi satu sama lain untuk

memulai organogenesis proses pembentukan organ Organogenesis awal adalah

simfoni interaksi antara bagian-bagian yang berbeda dari embrio dan beberapa

interaksi ini membuat situs istimewa yang disebut relung sel induk Relung ini

memberikan lingkungan matriks ekstra seluler dan factor parakrin yang

memungkinkan sel-sel yang berada dalam diri mereka untuk tetap relative tidak

dibeda-bedakan Sel-sel yang relative tidak berdiferensiasi adalah sel induk (Scott

F Gilbert 2010)

Lapisan benih ectoderm mesoderm dan endoderm ditunjuk sebagai

lapisan benih primer karena asal-usul semua organ dapat ditelusuri kembali ketiga

lapisannya

Ektoderm membentuk epidermis kulit epitel rongga mulut dan hidung

dan sistem saraf dan organ-organ indera

Bentuk mesoderm otot dan jaringan ikat termasuk tulang dan komponen

peredaran darah kencing dan genital sistem

Bentuk endoderm epitel mukosa dan kelenjar sistem pernapasan dan

pencernaan (Thomas F Fletcher and Alvin F Weber 2013)

Yang pertama dari embrionik endoderm yaitu memiliki dua fungsi utama

fungsi yang pertama untuk mendorong pembentukan beberapa organ mesodermal

Endoderm sangat penting untuk menginstruksikan pembentukan notochord

jantung pembuluh darah dan bahkan lapisan mesoderm Fungsi kedua adalah

untuk membangun lapisan- lapisan dari dua tabung dalam tubuh vertebrata yaitu

Tabung pencernaan memperluas panjang tubuh dan dari tabung pencernaan

membentuk hati kandung empedu dan pankreas Dan bentuk tabung pernafasan

sebagai hasil dari tabung pencernaan dan akhirnya (bifurkasi) menjadi dua paru -

paru (Scott F Gilbert 2010)

Agnes Yulianti S 11431079

26

Pembentukan Organ Pernafasan

Terdiri dari rongga hidung faring laring trakea dan paru-paru Epitel

yang melapisi rongga hidung berasal dari ektoderm bahwa lapisan sisa sistem

pernapasan berasal dari endoderm (Thomas F Fletcher and Alvin F Weber

2013)

Bagian endodermal anterior pencernaan dan tabung pernapasan dimulai di

faring Di sini embrio mamalia menghasilkan empat pasang kantong faring

Antara kantong ini ada empat lengkungan faring ( Gambar D1 ) Pasangan

pertama dari kantong faring menjadi rongga pendengaran dari telinga tengah dan

tabung eustachius terkait Pasangan kedua kantong menimbulkan dinding

amandel Timus berasal dari pasangan ketiga kantong faring itu akan

mengarahkan diferensiasi limfosit selama tahap akhir perkembangan Sepasang

kelenjar paratiroid juga berasal dari sepasang ketiga kantong faring sedangkan

pasangan lainnya berasal dari pasangan faring keempat Selain ini kantong

dipasangkan kecil divertikulum sentral terbentuk antara kantong pharyngeal

kedua di lantai faring Kantung endoderm dan mesenchyme akan keluar dari

faring dan bermigrasi ke leher menjadi kelenjar tiroid Kecambah tabung

pernapasan dari lantai faring (antara pasangan keempat kantong faring memenuhi

ektoderm endoderm berperan penting dalam menentukan kantong berkembang)

untuk membentuk paru - paru (Scott F Gilbert 2010)

Gambar D1 Pembentukan Primordia Kelenjar Dari Kantong Faring

Sumber (Scott F Gilbert 2010)

27

Paru-Paru (Lung)

Sistem pernafasan berasal dari lapisan endoderm yaitu lekukan atau

tonjolan bagian belakang pharynx Penyatuan foregut ke dalam pharynx dan

divertikulum pernapasan secara evagination endoderm sepanjang lantai pharynx

ke arah ventral akan terbentuk laryngotracheal groove (lekuk) pada bagian

belakang pharynx Lekuk laryngotracheal memanjang kemudian memisahkan

diri dari usus depan dan akan tumbuh ke arah posterior sebagai trakea Endoderm

yang berasal dari usus depan membentuk bagian epitel trakea sedangkan tulang

rawan jaringan ikat dan ototnya berasal dari mesenkim disekitarnya (Majumdar

1983)

Gambar D2 Pembentukan Alur Laryngotracheal dan calon trakea

Sumber (Scott F Gilbert 2010)

Kemudian trakea menjadi 2 cabang (bifurkasi) yang membengkak atau

menggelembung membentuk tunas paru-paru (lung buds) Mesoderm akan

menginduksi tunas paru-paru untuk terus tumbuh dan membentuk percabangan

bronkus dan bronkiolus Endoderm laryngotracheal menjadi lapisan trakea dua

bronkus aveolar dan kantung udara (alveolus) di paru-paru Menurut Desai et al

2004 Kadang-kadang pemisahan ini tidak lengkap dan bayi lahir dengan koneksi

antara dua tabung Pencernaan dan kondisi pernapasan yang disebut itu adalah

trakea fistula esofagus dan harus diperbaiki melalui pembedahan agar bayi bisa

bernapas dan menelan dengan baik Produksi lekuk laryngotracheal berkorelasi

dengan munculnya asam retrnoic dalam mesoderm ventral dan mungkin

28

disebabkan oleh gelombang yang sama menyebabkan wilayah posterior jantung

Jika diblokir foregut tidak akan menghasilkan tunas paru-paru (Scott F Gilbert

2010)

Gambar D3 Pertumbuhan Bronchial Paru ndash Paru

Sumber (Thomas F Fletcher and Alvin F Weber 2013)

Pertumbuhan masing-masing bronkus utama membentuk lobar bronkus

yang menimbulkan pertumbuhan menjadi segmental bronkus masa depan dan

menimbulkan lebih dari selusin tambahan cabang bronkial Cabang-cabang

terkecil adalah bronkiolus Maka akan menimbulkan paru-paru alveolar dan

alveolus (kantung terminal) Bronkial terus terjadi selama periode janin dan ke

periode postnatal Pada ujung-ujung cabang kecil terbentuk alveolus akhirnya

terbentuk struktur paru-paru (Thomas F Fletcher and Alvin F Weber 2013)

Gambar D4 Pembentukan Calon Paru ndash Paru Tahap Awal

Sumber (Patten B M 1953)

29

Paru-paru terdiri atas 3 lobus sebelah kanan dan 2 lobus sebelah kiri

Lanjutan percabangan dari hasil bronkial di jaringan paru-paru dilapisi oleh

pleura visceral yang merupakan derivat dari mesodermal lateral atau splanknik

Cabang terminal menjadi berlubang membesar dan berkantung yang disebut

kantung terminal Alveolus diciptakan oleh pembentukan septum yang

berpartisipasi dengan kantung terminal Agar alveolus tidak lengket satu sama lain

sehingga tidak collapse dihasilkan senyawa surfaktan oleh sel-sel alveolus yang

mengatur tegangan permukaan Paru-paru merupakan organ yang paling akhir

berfungsi yaitu saat janin lahir atau menetas (Thomas F Fletcher amp Alvin F

Weber 2013)

Gambar D5 Pembentukan Paru-paru pada Tahap Definitif

Sumber (Patten B M 1953)

30

DAFTAR RUJUKAN

Gilbert S F 2010 Developmental Biology 9-th Edition Sinauer

Association Inc Sunderland Massachusetts

Majumdar NN 1983 Textbook of Vertebrates Embryology Ed 5 New Delhi

Tata McGraw Hill

Patten B M 1953 Human Embryology 2-th Edition McGraw-Hill Book

Company Inc New york

Thomas F Fletcher and Alvin F Weber 2013 Veterinary Developmental

Anatomy (Veterinary Embryology) CVM 6903

Page 15: Organogenesis manusia febria rosiana

15

penunjang primitif Belum berupa susunan sel yang padat dan belum

terdifferensiasi baru berupa tebaran antara bumbung-bumbung tubuh dan

pembuluh darah

Somit kemudian kembali menyusun diri menjadi bumbung yang terdiri

dari 2 bagian

1 Dermatome sebelah luar

2 Myotome sebelah dalam (Gambar C2)

Dermatome menghasilkan mesenchyme yang akan berpindah ke bawah

epidermis membentuk lapisan dermis (kulit) (Wildan Yatim 2003)

Myotome akan berkembang menjadi otot badan di dalam myotome

terdapat suatu rongga yang disebut myocoel sekunder (Mamed Sagi 1994)

Gambar C2 Daerah Mesoderm

Sumber Thomas F Fletcher dan Alvin F Weber 2013

Mesoderm dorsal yaitu derivat lapis benih mesoderm yang akan

membentuk myotome sclerotome dan dermatome (Gambar C3)

16

Gambar C3 Derivat Mesoderm Dorsal (Somit)

Sumber Patten dalam Mammed Sagi 1994

Pembentukan Jaringan Dermis

Lapisan dermis terbentuk dari sekumpulan sel-sel mesenkim yang ada

pada mesoderm yang mengalami perpindahan dari mesodermal yang akan

membentuk jaringan ikat pada bagian dermis atas dan jaringan epitel pada bagian

bawah Jaringan ikat dan jaringan epitel mengalami diferensiasi dan mengalami

penebalan pada bagian jaringan ikat Pada bagian jaringan epitel memiliki bentuk

berlekuk- lekuk karena adanya dorongan dari jaringan ikat yang mendorong

kedalam sehingga pada bagian corneum mengalami pemanjangan dan membentuk

seperti gumpukan yang memanjang yang akan membentuk syaraf yang

berhubungan dengan perasa dan organ sentuhan (Gambar C4) (Bradley M

Patten 1953)

Gambar C4 Syaraf yang Berhubungan dengan Indra Peraba

Sumber Patten 1953

17

DAFTAR RUJUKAN

Bradley M Patten 1953 Human Embryologi Second Edition USA McGRAW-HILL BOOK COMPANY INC

C Novi Primaini 2003 Diktat Kuliah Embriologi Hewan dan Manusia Madiun IKIP PGRI MADIUN

Lela S 2012 Diktat Kuliah UIN Kalijaga Yogyakarta

Mammed Sagi 1994 Embriologi Perbandingan Pada Vertebrata Yogyakarta Fajar Offset

Thomas F Fletcher dan Alvin F Weber 2013 Veterinary Developmental Anatomy (Verterinary Embriologi) CVM 6903

Wildan Yatim 1984 Embryologi untuk Mahasiswa Biologi dan Kedokteran

Bandung Tarsito

18

2 MESODERM LATERAL

Pembentukan organ tubuh pada embrio dimulai saat proses gastrulasi

Pada akhir gastrulasi terbentuk lapisan mesoderm yang memisahkan ektoderm

dan endoderm Lapisan mesoderm dibentuk pada streak primitif yang bermigrasi

kearah anterior dan dibagi sepanjang sumbu mediolateral sehingga terbagi

menjadi beberapa bagian yaitu mesoderm paraksial perantara (intermediet) dan

lateral plate mesoderm

Gambar C5 Penampang Melintang Mesoderm

Sumber Fletcher Thomas amp Alvin Weber 2013

Mesoderm lateral dibagi lagi menjadi somatopleure dan splanchnopleure

oleh perpecahan dalam mesoderm yang kemudian berdiferensiasi menjadi rongga

coelom atau badan Isyarat yang diberikan oleh ektoderm dan endoderm

menginduksi subdivisi dari pelat lateral dan ectodermal (Mahlapuu Margit Dkk

2001)

Gambar C6 Penampang Mesoderm Lateral

(Mahlapuu Margit Dkk 2001)

Febria Rosiana 11431077

19

Mesoderm lateral yaitu derivat lapis benih mesoderm yang akan

membentuk lapisan membran pelindung embrio serta pembentukan alat-alat

dalam rongga tubuh

Gambar C7 Derivat Mesoderm Lateral

Sumber Patten dalam Mammed Sagi 1994

Badan (coelom) intra - embrio berkembang dimesoderm lateral dan meluas

kebagian mesoderm Badan (coelom) intra - embrio pada lateral plate berbentuk

seperti tabung U yang terbalik dan dibagi menjadi tiga bagian yaitu

a Bagian atas mesoderm melintang dan melebar untuk membentuk

rongga perikardial

b Batang tabung U meluas ke piring mesoderm lateral yang kalau

dipasangkan membentuk kanal pleuro - peritoneal

c Bagian distal (ekor) coelom intra - embrio bergabung dibagian lateral

yang kemudian membentuk membran ekstra ndash embrio

20

Gambar C8 Perkembangan Badan pada lapisan Mesoderm

Sumber Mahlapuu Margit Dkk 2001

Pada vertebrata tingkat tinggi seperti mammalia perkembangan

embrionya dapat berhasil baik tanpa hidup dalam lingkungan air hal ini karena

embrio mammalia telah dilengkapi dengan membran-membran embrional sebagai

pelindung dan pembantu untuk perkembangan embrio itu sendiri Membran-

membran embrionik tersebut berasal dari mesoderm lateral struktur ekstra ndash

embrio yang terbentuk yaitu seperti amnion corion allantois dan kantung embrio

(yolk sac)

1 Amnion dan Chorion

Amnion merupakan bagian yang terbentuk dari embrio somatopleure

amnion yaitu membran tipis yang membungkus embrio yang terdiri dari

dua monolayers terhubung sel pipih satu mesodermal dan satu ectodermal

Amnion ialah membran yang petama kali muncul sebagai lipatan dari

dinding tubuh embrio dibagian dorsal Lipatan tersebut kearah luar dari

bagian anterior posterior dan lateral yang kesemuanya akan bertemu

dibagian dorsal diatas embrio sehingga membungkus embrio dengan

sempurna (Cicilia 2003) Rongga amnion berisi cairan (liquor amnii)

sehingga embrio dapat berkembang dengan bebas dan dapat terlindung

dari gangguan mekanis Selain amnion terbentuk pula membran lain yang

letaknya disebalah luar embrio dan amnion yang disebut chorion

Pembentukan chorion ini ada hubungannya dengan pembentukan amnion

Setelah lipatan ndash lipatan somatopleura bertemu disebalh dorsal embrio

maka terbentuk hubungan dengan rongga amnion Tempat penggabungan

21

itu menghilang maka bagian sebelah luar membentuk chorion dan sebelah

dalam disebut amnion Membran chorion membentuk batas luar dari

seluruh embrio membran ini berasal dari trofoblas Pada mammalia

chorion berhubungan langsung dengan dinding uterus yang setelah

terjadinya implantasi membungkus seluruh embrio

2 Allantois

Allantois ialah membran yang kedua muncul sebagai kantongan

luar enteron yang terbentuk dari splanchnopleure hindgut (berasal dari

inner cell mass) Allantois adalah struktur mesodermal yang terbentuk

sebagai hasil dari posterior primitif streak tumbuhnya menjalar kedalam

extra embrionic coelom Lapisan luar allantois melekat menjadi satu

dengan chorion Allantois pada mamalia membentuk pembuluh darah dari

tali pusat dan menghubungan embrio ke plasenta melalui fusi dengan

chorion (Downs 1998 dalam Mahlapuu Margit Dkk 2001) Membran

pembuluh darah yang menhubungkan antara allantois dengan chorion

disebut membran chorio-allantois Vaskularisasi allantois adalah awal

pembentukan pembuluh darah (vasculogenesis) yang dimulai di bagian

distalnya (Downs et al 1998 dalam Mahlapuu Margit Dkk 2001 ) Pada

mammalia allantois berfungsi sebagai alat respirasi pembuluh darah yang

yang terbentuk dibagian mesoderm splanchnic tumbuh keluar sampai

dibagian chorion kemudian membentuk villichorealis Villichorealis

bersama dengan pembuluh darah induk membrntuk alat respirasi eksternal

selanjutnya terbentuk evaginasi enteron didia tempat yaitu evaginasi

enteron belakang kedaerah ventral sebagai allantois dan evaginasi enteron

kearah depan sebagai pulmo yang membentuk alat respirasi khusus

(Mammed Sagi 1994) Allantois yaitu tonjolan calon usus belakang

kearah ventral Selain untuk pernapasan allantois juga sebagai kantung

untuk penampungan ekskresi embrio kemudian dikeluarkan melalui sistem

peredaran darah Colon coecum divertuculum cloaca dan enteron post

anal merupakan bagian perkembangan calon usus belakang Sisa

perkembangan calon usus belakang pada yang dewasa adalah usus buntu

22

(appendix) Allantois selanjutnya berdeferensiasi menjadi bagian dari

kandung air kencing pada hewan yang dewasa (Cicilia 2003)

3 Saccus vitellinus (Yolk sac)

Saccus vitellinus pada mammalia sebagian besar adalah entoderm

Lapisan luar dinding Saccus vitellinus adalah mesoderm splanchnic yang

berbatasan dengan coelom ekstra ndash embrio Hubungan antara kantong

vitellnus dengan embrio dan allantois dengan embrio makin mengecil

akibat kontraksi dibagian ventral Yolk sac berhubungan dengan embrio

melalui tangkai yang disebut ductus vitellus sedangkan antara allantois dan

embrio dihubungkan oleh tangkai allantois Didalam kedua tangkai itu

terdapat pembuluh darah vena dan arteri kedua tangkai itu semula

berjauhan kemudian saling mendekat dan mesoderm splanchnic

bergabung Penggabungan tangkai itu membrntuk tangkai dibagian perut

maka disebut tangkai perut (belly stalk) Pada pangkal tangkai yang

berbatasan dengan dinding perut terdapat cincin ndash cincin yang disebut

omphalos Embrio bertambah besar diikuti oleh pemanjangan tangkai

perut dan dinding amnion melekat pada tangkai perut tersebut sehingga

dinding amnion menyelubungi tangkai perut Tangkai bertambah panjang

san berbentuk seperti tali dengan struktur berasal dari kantong vitellus

allantois diselubungi oleh amnion sehingga keseluruhannya disebut

dengan tali pusat (funiculus umbilicalis)

Gambar C9 Lapisan Ekstra embrio

Sumber Patten 1953

23

4 Pembentukan Placenta Manusia (Homo chorial)

Dalam dinding uterus chorion terus tumbuh dan membentuk bangunan

seperti gelembung ditumbuhi oleh villi chorialis Dinding uterus disekitar

permukaan chorion itu mengalami perubahan struktur yang khas lapisan

mukosa dinding uterus pada waktu kehamilan disebut decidua Decidua ini

sebagai bantalan embrio dan menggantikan chorion Bagian lapisan

mukosa yang menutupi embrio disebut decidua capsularis Lapisan

mukosa yang berada disekeliling pertumbuhan chorion disebut decidua

parietalis dan yang dibawah embrio disebut decidua basalis (Mammed

Sagi 1994) Pertumbuhan villi chorialis pada awalnya sama disemua

permukaan gelembung chorion Pada perkembangan berikutnya villi

chorialis yang berbatasan dengan decidua capsularis diabsorpsi dan

kemudian membentuk chorion leave Demikian villi chorialis yang

terdapat dibagian decidua parietalis tidak tumbuh subur bahkan mengecil

Villi chorialis yang dapat tumbuh subur ialah pada bagian decidua basalis

yang disebut dengan chorion froudosum Villi chorialis ini terjalin dengan

decidua basalis membentuk struktur placenta yang terdiri dari dua bagian

yang pertama ialah bagian dari pihak embrio atau sebagai kelanjutan dari

mesoderm disebut placenta fetalis Bagian yang kedua adalah dari pihak

dinding uterus atau decidua basalis yang disebut placenta materna

Placenta tumbuh dan berkembang hingga mencapai setengah bagian

permukaan dinding uterus

Gambar C10 Embrio Beserta Membran Extra ndash embironal

Sumber Patten 1953

24

DAFTAR RUJUKAN

Bradley M Patten 1953 Human Embryologi Second Edition USA McGRAW-HILL BOOK COMPANY INC

Cicilia Novi P 2003 Diktat Kuliah Embriologi Hewan dan Manusia Madiun IKIP PGRI

Fletcher F Thomas Alvin F Weber 2013 Veterinary Developmental

Anatomy(Veterinary Embryology) CVM 6903

Mahlapuu Margit Matias Ormestad Sven Enerback Peter Carlsoon 2001 The

forkhead transcription factor Foxf1 is required for differentiation of extra- embryonic and lateral plate mesoderm 128 155-166

Mammed Sagi 1994 EMBRIOLOGI PERBANDINGAN PADA VERTEBRATA Yogyakarta Fajar Offset

25

D Diferensiasi Lapisan Endoderm

Tiga lapisan benih (germ layers) berinteraksi satu sama lain untuk

memulai organogenesis proses pembentukan organ Organogenesis awal adalah

simfoni interaksi antara bagian-bagian yang berbeda dari embrio dan beberapa

interaksi ini membuat situs istimewa yang disebut relung sel induk Relung ini

memberikan lingkungan matriks ekstra seluler dan factor parakrin yang

memungkinkan sel-sel yang berada dalam diri mereka untuk tetap relative tidak

dibeda-bedakan Sel-sel yang relative tidak berdiferensiasi adalah sel induk (Scott

F Gilbert 2010)

Lapisan benih ectoderm mesoderm dan endoderm ditunjuk sebagai

lapisan benih primer karena asal-usul semua organ dapat ditelusuri kembali ketiga

lapisannya

Ektoderm membentuk epidermis kulit epitel rongga mulut dan hidung

dan sistem saraf dan organ-organ indera

Bentuk mesoderm otot dan jaringan ikat termasuk tulang dan komponen

peredaran darah kencing dan genital sistem

Bentuk endoderm epitel mukosa dan kelenjar sistem pernapasan dan

pencernaan (Thomas F Fletcher and Alvin F Weber 2013)

Yang pertama dari embrionik endoderm yaitu memiliki dua fungsi utama

fungsi yang pertama untuk mendorong pembentukan beberapa organ mesodermal

Endoderm sangat penting untuk menginstruksikan pembentukan notochord

jantung pembuluh darah dan bahkan lapisan mesoderm Fungsi kedua adalah

untuk membangun lapisan- lapisan dari dua tabung dalam tubuh vertebrata yaitu

Tabung pencernaan memperluas panjang tubuh dan dari tabung pencernaan

membentuk hati kandung empedu dan pankreas Dan bentuk tabung pernafasan

sebagai hasil dari tabung pencernaan dan akhirnya (bifurkasi) menjadi dua paru -

paru (Scott F Gilbert 2010)

Agnes Yulianti S 11431079

26

Pembentukan Organ Pernafasan

Terdiri dari rongga hidung faring laring trakea dan paru-paru Epitel

yang melapisi rongga hidung berasal dari ektoderm bahwa lapisan sisa sistem

pernapasan berasal dari endoderm (Thomas F Fletcher and Alvin F Weber

2013)

Bagian endodermal anterior pencernaan dan tabung pernapasan dimulai di

faring Di sini embrio mamalia menghasilkan empat pasang kantong faring

Antara kantong ini ada empat lengkungan faring ( Gambar D1 ) Pasangan

pertama dari kantong faring menjadi rongga pendengaran dari telinga tengah dan

tabung eustachius terkait Pasangan kedua kantong menimbulkan dinding

amandel Timus berasal dari pasangan ketiga kantong faring itu akan

mengarahkan diferensiasi limfosit selama tahap akhir perkembangan Sepasang

kelenjar paratiroid juga berasal dari sepasang ketiga kantong faring sedangkan

pasangan lainnya berasal dari pasangan faring keempat Selain ini kantong

dipasangkan kecil divertikulum sentral terbentuk antara kantong pharyngeal

kedua di lantai faring Kantung endoderm dan mesenchyme akan keluar dari

faring dan bermigrasi ke leher menjadi kelenjar tiroid Kecambah tabung

pernapasan dari lantai faring (antara pasangan keempat kantong faring memenuhi

ektoderm endoderm berperan penting dalam menentukan kantong berkembang)

untuk membentuk paru - paru (Scott F Gilbert 2010)

Gambar D1 Pembentukan Primordia Kelenjar Dari Kantong Faring

Sumber (Scott F Gilbert 2010)

27

Paru-Paru (Lung)

Sistem pernafasan berasal dari lapisan endoderm yaitu lekukan atau

tonjolan bagian belakang pharynx Penyatuan foregut ke dalam pharynx dan

divertikulum pernapasan secara evagination endoderm sepanjang lantai pharynx

ke arah ventral akan terbentuk laryngotracheal groove (lekuk) pada bagian

belakang pharynx Lekuk laryngotracheal memanjang kemudian memisahkan

diri dari usus depan dan akan tumbuh ke arah posterior sebagai trakea Endoderm

yang berasal dari usus depan membentuk bagian epitel trakea sedangkan tulang

rawan jaringan ikat dan ototnya berasal dari mesenkim disekitarnya (Majumdar

1983)

Gambar D2 Pembentukan Alur Laryngotracheal dan calon trakea

Sumber (Scott F Gilbert 2010)

Kemudian trakea menjadi 2 cabang (bifurkasi) yang membengkak atau

menggelembung membentuk tunas paru-paru (lung buds) Mesoderm akan

menginduksi tunas paru-paru untuk terus tumbuh dan membentuk percabangan

bronkus dan bronkiolus Endoderm laryngotracheal menjadi lapisan trakea dua

bronkus aveolar dan kantung udara (alveolus) di paru-paru Menurut Desai et al

2004 Kadang-kadang pemisahan ini tidak lengkap dan bayi lahir dengan koneksi

antara dua tabung Pencernaan dan kondisi pernapasan yang disebut itu adalah

trakea fistula esofagus dan harus diperbaiki melalui pembedahan agar bayi bisa

bernapas dan menelan dengan baik Produksi lekuk laryngotracheal berkorelasi

dengan munculnya asam retrnoic dalam mesoderm ventral dan mungkin

28

disebabkan oleh gelombang yang sama menyebabkan wilayah posterior jantung

Jika diblokir foregut tidak akan menghasilkan tunas paru-paru (Scott F Gilbert

2010)

Gambar D3 Pertumbuhan Bronchial Paru ndash Paru

Sumber (Thomas F Fletcher and Alvin F Weber 2013)

Pertumbuhan masing-masing bronkus utama membentuk lobar bronkus

yang menimbulkan pertumbuhan menjadi segmental bronkus masa depan dan

menimbulkan lebih dari selusin tambahan cabang bronkial Cabang-cabang

terkecil adalah bronkiolus Maka akan menimbulkan paru-paru alveolar dan

alveolus (kantung terminal) Bronkial terus terjadi selama periode janin dan ke

periode postnatal Pada ujung-ujung cabang kecil terbentuk alveolus akhirnya

terbentuk struktur paru-paru (Thomas F Fletcher and Alvin F Weber 2013)

Gambar D4 Pembentukan Calon Paru ndash Paru Tahap Awal

Sumber (Patten B M 1953)

29

Paru-paru terdiri atas 3 lobus sebelah kanan dan 2 lobus sebelah kiri

Lanjutan percabangan dari hasil bronkial di jaringan paru-paru dilapisi oleh

pleura visceral yang merupakan derivat dari mesodermal lateral atau splanknik

Cabang terminal menjadi berlubang membesar dan berkantung yang disebut

kantung terminal Alveolus diciptakan oleh pembentukan septum yang

berpartisipasi dengan kantung terminal Agar alveolus tidak lengket satu sama lain

sehingga tidak collapse dihasilkan senyawa surfaktan oleh sel-sel alveolus yang

mengatur tegangan permukaan Paru-paru merupakan organ yang paling akhir

berfungsi yaitu saat janin lahir atau menetas (Thomas F Fletcher amp Alvin F

Weber 2013)

Gambar D5 Pembentukan Paru-paru pada Tahap Definitif

Sumber (Patten B M 1953)

30

DAFTAR RUJUKAN

Gilbert S F 2010 Developmental Biology 9-th Edition Sinauer

Association Inc Sunderland Massachusetts

Majumdar NN 1983 Textbook of Vertebrates Embryology Ed 5 New Delhi

Tata McGraw Hill

Patten B M 1953 Human Embryology 2-th Edition McGraw-Hill Book

Company Inc New york

Thomas F Fletcher and Alvin F Weber 2013 Veterinary Developmental

Anatomy (Veterinary Embryology) CVM 6903

Page 16: Organogenesis manusia febria rosiana

16

Gambar C3 Derivat Mesoderm Dorsal (Somit)

Sumber Patten dalam Mammed Sagi 1994

Pembentukan Jaringan Dermis

Lapisan dermis terbentuk dari sekumpulan sel-sel mesenkim yang ada

pada mesoderm yang mengalami perpindahan dari mesodermal yang akan

membentuk jaringan ikat pada bagian dermis atas dan jaringan epitel pada bagian

bawah Jaringan ikat dan jaringan epitel mengalami diferensiasi dan mengalami

penebalan pada bagian jaringan ikat Pada bagian jaringan epitel memiliki bentuk

berlekuk- lekuk karena adanya dorongan dari jaringan ikat yang mendorong

kedalam sehingga pada bagian corneum mengalami pemanjangan dan membentuk

seperti gumpukan yang memanjang yang akan membentuk syaraf yang

berhubungan dengan perasa dan organ sentuhan (Gambar C4) (Bradley M

Patten 1953)

Gambar C4 Syaraf yang Berhubungan dengan Indra Peraba

Sumber Patten 1953

17

DAFTAR RUJUKAN

Bradley M Patten 1953 Human Embryologi Second Edition USA McGRAW-HILL BOOK COMPANY INC

C Novi Primaini 2003 Diktat Kuliah Embriologi Hewan dan Manusia Madiun IKIP PGRI MADIUN

Lela S 2012 Diktat Kuliah UIN Kalijaga Yogyakarta

Mammed Sagi 1994 Embriologi Perbandingan Pada Vertebrata Yogyakarta Fajar Offset

Thomas F Fletcher dan Alvin F Weber 2013 Veterinary Developmental Anatomy (Verterinary Embriologi) CVM 6903

Wildan Yatim 1984 Embryologi untuk Mahasiswa Biologi dan Kedokteran

Bandung Tarsito

18

2 MESODERM LATERAL

Pembentukan organ tubuh pada embrio dimulai saat proses gastrulasi

Pada akhir gastrulasi terbentuk lapisan mesoderm yang memisahkan ektoderm

dan endoderm Lapisan mesoderm dibentuk pada streak primitif yang bermigrasi

kearah anterior dan dibagi sepanjang sumbu mediolateral sehingga terbagi

menjadi beberapa bagian yaitu mesoderm paraksial perantara (intermediet) dan

lateral plate mesoderm

Gambar C5 Penampang Melintang Mesoderm

Sumber Fletcher Thomas amp Alvin Weber 2013

Mesoderm lateral dibagi lagi menjadi somatopleure dan splanchnopleure

oleh perpecahan dalam mesoderm yang kemudian berdiferensiasi menjadi rongga

coelom atau badan Isyarat yang diberikan oleh ektoderm dan endoderm

menginduksi subdivisi dari pelat lateral dan ectodermal (Mahlapuu Margit Dkk

2001)

Gambar C6 Penampang Mesoderm Lateral

(Mahlapuu Margit Dkk 2001)

Febria Rosiana 11431077

19

Mesoderm lateral yaitu derivat lapis benih mesoderm yang akan

membentuk lapisan membran pelindung embrio serta pembentukan alat-alat

dalam rongga tubuh

Gambar C7 Derivat Mesoderm Lateral

Sumber Patten dalam Mammed Sagi 1994

Badan (coelom) intra - embrio berkembang dimesoderm lateral dan meluas

kebagian mesoderm Badan (coelom) intra - embrio pada lateral plate berbentuk

seperti tabung U yang terbalik dan dibagi menjadi tiga bagian yaitu

a Bagian atas mesoderm melintang dan melebar untuk membentuk

rongga perikardial

b Batang tabung U meluas ke piring mesoderm lateral yang kalau

dipasangkan membentuk kanal pleuro - peritoneal

c Bagian distal (ekor) coelom intra - embrio bergabung dibagian lateral

yang kemudian membentuk membran ekstra ndash embrio

20

Gambar C8 Perkembangan Badan pada lapisan Mesoderm

Sumber Mahlapuu Margit Dkk 2001

Pada vertebrata tingkat tinggi seperti mammalia perkembangan

embrionya dapat berhasil baik tanpa hidup dalam lingkungan air hal ini karena

embrio mammalia telah dilengkapi dengan membran-membran embrional sebagai

pelindung dan pembantu untuk perkembangan embrio itu sendiri Membran-

membran embrionik tersebut berasal dari mesoderm lateral struktur ekstra ndash

embrio yang terbentuk yaitu seperti amnion corion allantois dan kantung embrio

(yolk sac)

1 Amnion dan Chorion

Amnion merupakan bagian yang terbentuk dari embrio somatopleure

amnion yaitu membran tipis yang membungkus embrio yang terdiri dari

dua monolayers terhubung sel pipih satu mesodermal dan satu ectodermal

Amnion ialah membran yang petama kali muncul sebagai lipatan dari

dinding tubuh embrio dibagian dorsal Lipatan tersebut kearah luar dari

bagian anterior posterior dan lateral yang kesemuanya akan bertemu

dibagian dorsal diatas embrio sehingga membungkus embrio dengan

sempurna (Cicilia 2003) Rongga amnion berisi cairan (liquor amnii)

sehingga embrio dapat berkembang dengan bebas dan dapat terlindung

dari gangguan mekanis Selain amnion terbentuk pula membran lain yang

letaknya disebalah luar embrio dan amnion yang disebut chorion

Pembentukan chorion ini ada hubungannya dengan pembentukan amnion

Setelah lipatan ndash lipatan somatopleura bertemu disebalh dorsal embrio

maka terbentuk hubungan dengan rongga amnion Tempat penggabungan

21

itu menghilang maka bagian sebelah luar membentuk chorion dan sebelah

dalam disebut amnion Membran chorion membentuk batas luar dari

seluruh embrio membran ini berasal dari trofoblas Pada mammalia

chorion berhubungan langsung dengan dinding uterus yang setelah

terjadinya implantasi membungkus seluruh embrio

2 Allantois

Allantois ialah membran yang kedua muncul sebagai kantongan

luar enteron yang terbentuk dari splanchnopleure hindgut (berasal dari

inner cell mass) Allantois adalah struktur mesodermal yang terbentuk

sebagai hasil dari posterior primitif streak tumbuhnya menjalar kedalam

extra embrionic coelom Lapisan luar allantois melekat menjadi satu

dengan chorion Allantois pada mamalia membentuk pembuluh darah dari

tali pusat dan menghubungan embrio ke plasenta melalui fusi dengan

chorion (Downs 1998 dalam Mahlapuu Margit Dkk 2001) Membran

pembuluh darah yang menhubungkan antara allantois dengan chorion

disebut membran chorio-allantois Vaskularisasi allantois adalah awal

pembentukan pembuluh darah (vasculogenesis) yang dimulai di bagian

distalnya (Downs et al 1998 dalam Mahlapuu Margit Dkk 2001 ) Pada

mammalia allantois berfungsi sebagai alat respirasi pembuluh darah yang

yang terbentuk dibagian mesoderm splanchnic tumbuh keluar sampai

dibagian chorion kemudian membentuk villichorealis Villichorealis

bersama dengan pembuluh darah induk membrntuk alat respirasi eksternal

selanjutnya terbentuk evaginasi enteron didia tempat yaitu evaginasi

enteron belakang kedaerah ventral sebagai allantois dan evaginasi enteron

kearah depan sebagai pulmo yang membentuk alat respirasi khusus

(Mammed Sagi 1994) Allantois yaitu tonjolan calon usus belakang

kearah ventral Selain untuk pernapasan allantois juga sebagai kantung

untuk penampungan ekskresi embrio kemudian dikeluarkan melalui sistem

peredaran darah Colon coecum divertuculum cloaca dan enteron post

anal merupakan bagian perkembangan calon usus belakang Sisa

perkembangan calon usus belakang pada yang dewasa adalah usus buntu

22

(appendix) Allantois selanjutnya berdeferensiasi menjadi bagian dari

kandung air kencing pada hewan yang dewasa (Cicilia 2003)

3 Saccus vitellinus (Yolk sac)

Saccus vitellinus pada mammalia sebagian besar adalah entoderm

Lapisan luar dinding Saccus vitellinus adalah mesoderm splanchnic yang

berbatasan dengan coelom ekstra ndash embrio Hubungan antara kantong

vitellnus dengan embrio dan allantois dengan embrio makin mengecil

akibat kontraksi dibagian ventral Yolk sac berhubungan dengan embrio

melalui tangkai yang disebut ductus vitellus sedangkan antara allantois dan

embrio dihubungkan oleh tangkai allantois Didalam kedua tangkai itu

terdapat pembuluh darah vena dan arteri kedua tangkai itu semula

berjauhan kemudian saling mendekat dan mesoderm splanchnic

bergabung Penggabungan tangkai itu membrntuk tangkai dibagian perut

maka disebut tangkai perut (belly stalk) Pada pangkal tangkai yang

berbatasan dengan dinding perut terdapat cincin ndash cincin yang disebut

omphalos Embrio bertambah besar diikuti oleh pemanjangan tangkai

perut dan dinding amnion melekat pada tangkai perut tersebut sehingga

dinding amnion menyelubungi tangkai perut Tangkai bertambah panjang

san berbentuk seperti tali dengan struktur berasal dari kantong vitellus

allantois diselubungi oleh amnion sehingga keseluruhannya disebut

dengan tali pusat (funiculus umbilicalis)

Gambar C9 Lapisan Ekstra embrio

Sumber Patten 1953

23

4 Pembentukan Placenta Manusia (Homo chorial)

Dalam dinding uterus chorion terus tumbuh dan membentuk bangunan

seperti gelembung ditumbuhi oleh villi chorialis Dinding uterus disekitar

permukaan chorion itu mengalami perubahan struktur yang khas lapisan

mukosa dinding uterus pada waktu kehamilan disebut decidua Decidua ini

sebagai bantalan embrio dan menggantikan chorion Bagian lapisan

mukosa yang menutupi embrio disebut decidua capsularis Lapisan

mukosa yang berada disekeliling pertumbuhan chorion disebut decidua

parietalis dan yang dibawah embrio disebut decidua basalis (Mammed

Sagi 1994) Pertumbuhan villi chorialis pada awalnya sama disemua

permukaan gelembung chorion Pada perkembangan berikutnya villi

chorialis yang berbatasan dengan decidua capsularis diabsorpsi dan

kemudian membentuk chorion leave Demikian villi chorialis yang

terdapat dibagian decidua parietalis tidak tumbuh subur bahkan mengecil

Villi chorialis yang dapat tumbuh subur ialah pada bagian decidua basalis

yang disebut dengan chorion froudosum Villi chorialis ini terjalin dengan

decidua basalis membentuk struktur placenta yang terdiri dari dua bagian

yang pertama ialah bagian dari pihak embrio atau sebagai kelanjutan dari

mesoderm disebut placenta fetalis Bagian yang kedua adalah dari pihak

dinding uterus atau decidua basalis yang disebut placenta materna

Placenta tumbuh dan berkembang hingga mencapai setengah bagian

permukaan dinding uterus

Gambar C10 Embrio Beserta Membran Extra ndash embironal

Sumber Patten 1953

24

DAFTAR RUJUKAN

Bradley M Patten 1953 Human Embryologi Second Edition USA McGRAW-HILL BOOK COMPANY INC

Cicilia Novi P 2003 Diktat Kuliah Embriologi Hewan dan Manusia Madiun IKIP PGRI

Fletcher F Thomas Alvin F Weber 2013 Veterinary Developmental

Anatomy(Veterinary Embryology) CVM 6903

Mahlapuu Margit Matias Ormestad Sven Enerback Peter Carlsoon 2001 The

forkhead transcription factor Foxf1 is required for differentiation of extra- embryonic and lateral plate mesoderm 128 155-166

Mammed Sagi 1994 EMBRIOLOGI PERBANDINGAN PADA VERTEBRATA Yogyakarta Fajar Offset

25

D Diferensiasi Lapisan Endoderm

Tiga lapisan benih (germ layers) berinteraksi satu sama lain untuk

memulai organogenesis proses pembentukan organ Organogenesis awal adalah

simfoni interaksi antara bagian-bagian yang berbeda dari embrio dan beberapa

interaksi ini membuat situs istimewa yang disebut relung sel induk Relung ini

memberikan lingkungan matriks ekstra seluler dan factor parakrin yang

memungkinkan sel-sel yang berada dalam diri mereka untuk tetap relative tidak

dibeda-bedakan Sel-sel yang relative tidak berdiferensiasi adalah sel induk (Scott

F Gilbert 2010)

Lapisan benih ectoderm mesoderm dan endoderm ditunjuk sebagai

lapisan benih primer karena asal-usul semua organ dapat ditelusuri kembali ketiga

lapisannya

Ektoderm membentuk epidermis kulit epitel rongga mulut dan hidung

dan sistem saraf dan organ-organ indera

Bentuk mesoderm otot dan jaringan ikat termasuk tulang dan komponen

peredaran darah kencing dan genital sistem

Bentuk endoderm epitel mukosa dan kelenjar sistem pernapasan dan

pencernaan (Thomas F Fletcher and Alvin F Weber 2013)

Yang pertama dari embrionik endoderm yaitu memiliki dua fungsi utama

fungsi yang pertama untuk mendorong pembentukan beberapa organ mesodermal

Endoderm sangat penting untuk menginstruksikan pembentukan notochord

jantung pembuluh darah dan bahkan lapisan mesoderm Fungsi kedua adalah

untuk membangun lapisan- lapisan dari dua tabung dalam tubuh vertebrata yaitu

Tabung pencernaan memperluas panjang tubuh dan dari tabung pencernaan

membentuk hati kandung empedu dan pankreas Dan bentuk tabung pernafasan

sebagai hasil dari tabung pencernaan dan akhirnya (bifurkasi) menjadi dua paru -

paru (Scott F Gilbert 2010)

Agnes Yulianti S 11431079

26

Pembentukan Organ Pernafasan

Terdiri dari rongga hidung faring laring trakea dan paru-paru Epitel

yang melapisi rongga hidung berasal dari ektoderm bahwa lapisan sisa sistem

pernapasan berasal dari endoderm (Thomas F Fletcher and Alvin F Weber

2013)

Bagian endodermal anterior pencernaan dan tabung pernapasan dimulai di

faring Di sini embrio mamalia menghasilkan empat pasang kantong faring

Antara kantong ini ada empat lengkungan faring ( Gambar D1 ) Pasangan

pertama dari kantong faring menjadi rongga pendengaran dari telinga tengah dan

tabung eustachius terkait Pasangan kedua kantong menimbulkan dinding

amandel Timus berasal dari pasangan ketiga kantong faring itu akan

mengarahkan diferensiasi limfosit selama tahap akhir perkembangan Sepasang

kelenjar paratiroid juga berasal dari sepasang ketiga kantong faring sedangkan

pasangan lainnya berasal dari pasangan faring keempat Selain ini kantong

dipasangkan kecil divertikulum sentral terbentuk antara kantong pharyngeal

kedua di lantai faring Kantung endoderm dan mesenchyme akan keluar dari

faring dan bermigrasi ke leher menjadi kelenjar tiroid Kecambah tabung

pernapasan dari lantai faring (antara pasangan keempat kantong faring memenuhi

ektoderm endoderm berperan penting dalam menentukan kantong berkembang)

untuk membentuk paru - paru (Scott F Gilbert 2010)

Gambar D1 Pembentukan Primordia Kelenjar Dari Kantong Faring

Sumber (Scott F Gilbert 2010)

27

Paru-Paru (Lung)

Sistem pernafasan berasal dari lapisan endoderm yaitu lekukan atau

tonjolan bagian belakang pharynx Penyatuan foregut ke dalam pharynx dan

divertikulum pernapasan secara evagination endoderm sepanjang lantai pharynx

ke arah ventral akan terbentuk laryngotracheal groove (lekuk) pada bagian

belakang pharynx Lekuk laryngotracheal memanjang kemudian memisahkan

diri dari usus depan dan akan tumbuh ke arah posterior sebagai trakea Endoderm

yang berasal dari usus depan membentuk bagian epitel trakea sedangkan tulang

rawan jaringan ikat dan ototnya berasal dari mesenkim disekitarnya (Majumdar

1983)

Gambar D2 Pembentukan Alur Laryngotracheal dan calon trakea

Sumber (Scott F Gilbert 2010)

Kemudian trakea menjadi 2 cabang (bifurkasi) yang membengkak atau

menggelembung membentuk tunas paru-paru (lung buds) Mesoderm akan

menginduksi tunas paru-paru untuk terus tumbuh dan membentuk percabangan

bronkus dan bronkiolus Endoderm laryngotracheal menjadi lapisan trakea dua

bronkus aveolar dan kantung udara (alveolus) di paru-paru Menurut Desai et al

2004 Kadang-kadang pemisahan ini tidak lengkap dan bayi lahir dengan koneksi

antara dua tabung Pencernaan dan kondisi pernapasan yang disebut itu adalah

trakea fistula esofagus dan harus diperbaiki melalui pembedahan agar bayi bisa

bernapas dan menelan dengan baik Produksi lekuk laryngotracheal berkorelasi

dengan munculnya asam retrnoic dalam mesoderm ventral dan mungkin

28

disebabkan oleh gelombang yang sama menyebabkan wilayah posterior jantung

Jika diblokir foregut tidak akan menghasilkan tunas paru-paru (Scott F Gilbert

2010)

Gambar D3 Pertumbuhan Bronchial Paru ndash Paru

Sumber (Thomas F Fletcher and Alvin F Weber 2013)

Pertumbuhan masing-masing bronkus utama membentuk lobar bronkus

yang menimbulkan pertumbuhan menjadi segmental bronkus masa depan dan

menimbulkan lebih dari selusin tambahan cabang bronkial Cabang-cabang

terkecil adalah bronkiolus Maka akan menimbulkan paru-paru alveolar dan

alveolus (kantung terminal) Bronkial terus terjadi selama periode janin dan ke

periode postnatal Pada ujung-ujung cabang kecil terbentuk alveolus akhirnya

terbentuk struktur paru-paru (Thomas F Fletcher and Alvin F Weber 2013)

Gambar D4 Pembentukan Calon Paru ndash Paru Tahap Awal

Sumber (Patten B M 1953)

29

Paru-paru terdiri atas 3 lobus sebelah kanan dan 2 lobus sebelah kiri

Lanjutan percabangan dari hasil bronkial di jaringan paru-paru dilapisi oleh

pleura visceral yang merupakan derivat dari mesodermal lateral atau splanknik

Cabang terminal menjadi berlubang membesar dan berkantung yang disebut

kantung terminal Alveolus diciptakan oleh pembentukan septum yang

berpartisipasi dengan kantung terminal Agar alveolus tidak lengket satu sama lain

sehingga tidak collapse dihasilkan senyawa surfaktan oleh sel-sel alveolus yang

mengatur tegangan permukaan Paru-paru merupakan organ yang paling akhir

berfungsi yaitu saat janin lahir atau menetas (Thomas F Fletcher amp Alvin F

Weber 2013)

Gambar D5 Pembentukan Paru-paru pada Tahap Definitif

Sumber (Patten B M 1953)

30

DAFTAR RUJUKAN

Gilbert S F 2010 Developmental Biology 9-th Edition Sinauer

Association Inc Sunderland Massachusetts

Majumdar NN 1983 Textbook of Vertebrates Embryology Ed 5 New Delhi

Tata McGraw Hill

Patten B M 1953 Human Embryology 2-th Edition McGraw-Hill Book

Company Inc New york

Thomas F Fletcher and Alvin F Weber 2013 Veterinary Developmental

Anatomy (Veterinary Embryology) CVM 6903

Page 17: Organogenesis manusia febria rosiana

17

DAFTAR RUJUKAN

Bradley M Patten 1953 Human Embryologi Second Edition USA McGRAW-HILL BOOK COMPANY INC

C Novi Primaini 2003 Diktat Kuliah Embriologi Hewan dan Manusia Madiun IKIP PGRI MADIUN

Lela S 2012 Diktat Kuliah UIN Kalijaga Yogyakarta

Mammed Sagi 1994 Embriologi Perbandingan Pada Vertebrata Yogyakarta Fajar Offset

Thomas F Fletcher dan Alvin F Weber 2013 Veterinary Developmental Anatomy (Verterinary Embriologi) CVM 6903

Wildan Yatim 1984 Embryologi untuk Mahasiswa Biologi dan Kedokteran

Bandung Tarsito

18

2 MESODERM LATERAL

Pembentukan organ tubuh pada embrio dimulai saat proses gastrulasi

Pada akhir gastrulasi terbentuk lapisan mesoderm yang memisahkan ektoderm

dan endoderm Lapisan mesoderm dibentuk pada streak primitif yang bermigrasi

kearah anterior dan dibagi sepanjang sumbu mediolateral sehingga terbagi

menjadi beberapa bagian yaitu mesoderm paraksial perantara (intermediet) dan

lateral plate mesoderm

Gambar C5 Penampang Melintang Mesoderm

Sumber Fletcher Thomas amp Alvin Weber 2013

Mesoderm lateral dibagi lagi menjadi somatopleure dan splanchnopleure

oleh perpecahan dalam mesoderm yang kemudian berdiferensiasi menjadi rongga

coelom atau badan Isyarat yang diberikan oleh ektoderm dan endoderm

menginduksi subdivisi dari pelat lateral dan ectodermal (Mahlapuu Margit Dkk

2001)

Gambar C6 Penampang Mesoderm Lateral

(Mahlapuu Margit Dkk 2001)

Febria Rosiana 11431077

19

Mesoderm lateral yaitu derivat lapis benih mesoderm yang akan

membentuk lapisan membran pelindung embrio serta pembentukan alat-alat

dalam rongga tubuh

Gambar C7 Derivat Mesoderm Lateral

Sumber Patten dalam Mammed Sagi 1994

Badan (coelom) intra - embrio berkembang dimesoderm lateral dan meluas

kebagian mesoderm Badan (coelom) intra - embrio pada lateral plate berbentuk

seperti tabung U yang terbalik dan dibagi menjadi tiga bagian yaitu

a Bagian atas mesoderm melintang dan melebar untuk membentuk

rongga perikardial

b Batang tabung U meluas ke piring mesoderm lateral yang kalau

dipasangkan membentuk kanal pleuro - peritoneal

c Bagian distal (ekor) coelom intra - embrio bergabung dibagian lateral

yang kemudian membentuk membran ekstra ndash embrio

20

Gambar C8 Perkembangan Badan pada lapisan Mesoderm

Sumber Mahlapuu Margit Dkk 2001

Pada vertebrata tingkat tinggi seperti mammalia perkembangan

embrionya dapat berhasil baik tanpa hidup dalam lingkungan air hal ini karena

embrio mammalia telah dilengkapi dengan membran-membran embrional sebagai

pelindung dan pembantu untuk perkembangan embrio itu sendiri Membran-

membran embrionik tersebut berasal dari mesoderm lateral struktur ekstra ndash

embrio yang terbentuk yaitu seperti amnion corion allantois dan kantung embrio

(yolk sac)

1 Amnion dan Chorion

Amnion merupakan bagian yang terbentuk dari embrio somatopleure

amnion yaitu membran tipis yang membungkus embrio yang terdiri dari

dua monolayers terhubung sel pipih satu mesodermal dan satu ectodermal

Amnion ialah membran yang petama kali muncul sebagai lipatan dari

dinding tubuh embrio dibagian dorsal Lipatan tersebut kearah luar dari

bagian anterior posterior dan lateral yang kesemuanya akan bertemu

dibagian dorsal diatas embrio sehingga membungkus embrio dengan

sempurna (Cicilia 2003) Rongga amnion berisi cairan (liquor amnii)

sehingga embrio dapat berkembang dengan bebas dan dapat terlindung

dari gangguan mekanis Selain amnion terbentuk pula membran lain yang

letaknya disebalah luar embrio dan amnion yang disebut chorion

Pembentukan chorion ini ada hubungannya dengan pembentukan amnion

Setelah lipatan ndash lipatan somatopleura bertemu disebalh dorsal embrio

maka terbentuk hubungan dengan rongga amnion Tempat penggabungan

21

itu menghilang maka bagian sebelah luar membentuk chorion dan sebelah

dalam disebut amnion Membran chorion membentuk batas luar dari

seluruh embrio membran ini berasal dari trofoblas Pada mammalia

chorion berhubungan langsung dengan dinding uterus yang setelah

terjadinya implantasi membungkus seluruh embrio

2 Allantois

Allantois ialah membran yang kedua muncul sebagai kantongan

luar enteron yang terbentuk dari splanchnopleure hindgut (berasal dari

inner cell mass) Allantois adalah struktur mesodermal yang terbentuk

sebagai hasil dari posterior primitif streak tumbuhnya menjalar kedalam

extra embrionic coelom Lapisan luar allantois melekat menjadi satu

dengan chorion Allantois pada mamalia membentuk pembuluh darah dari

tali pusat dan menghubungan embrio ke plasenta melalui fusi dengan

chorion (Downs 1998 dalam Mahlapuu Margit Dkk 2001) Membran

pembuluh darah yang menhubungkan antara allantois dengan chorion

disebut membran chorio-allantois Vaskularisasi allantois adalah awal

pembentukan pembuluh darah (vasculogenesis) yang dimulai di bagian

distalnya (Downs et al 1998 dalam Mahlapuu Margit Dkk 2001 ) Pada

mammalia allantois berfungsi sebagai alat respirasi pembuluh darah yang

yang terbentuk dibagian mesoderm splanchnic tumbuh keluar sampai

dibagian chorion kemudian membentuk villichorealis Villichorealis

bersama dengan pembuluh darah induk membrntuk alat respirasi eksternal

selanjutnya terbentuk evaginasi enteron didia tempat yaitu evaginasi

enteron belakang kedaerah ventral sebagai allantois dan evaginasi enteron

kearah depan sebagai pulmo yang membentuk alat respirasi khusus

(Mammed Sagi 1994) Allantois yaitu tonjolan calon usus belakang

kearah ventral Selain untuk pernapasan allantois juga sebagai kantung

untuk penampungan ekskresi embrio kemudian dikeluarkan melalui sistem

peredaran darah Colon coecum divertuculum cloaca dan enteron post

anal merupakan bagian perkembangan calon usus belakang Sisa

perkembangan calon usus belakang pada yang dewasa adalah usus buntu

22

(appendix) Allantois selanjutnya berdeferensiasi menjadi bagian dari

kandung air kencing pada hewan yang dewasa (Cicilia 2003)

3 Saccus vitellinus (Yolk sac)

Saccus vitellinus pada mammalia sebagian besar adalah entoderm

Lapisan luar dinding Saccus vitellinus adalah mesoderm splanchnic yang

berbatasan dengan coelom ekstra ndash embrio Hubungan antara kantong

vitellnus dengan embrio dan allantois dengan embrio makin mengecil

akibat kontraksi dibagian ventral Yolk sac berhubungan dengan embrio

melalui tangkai yang disebut ductus vitellus sedangkan antara allantois dan

embrio dihubungkan oleh tangkai allantois Didalam kedua tangkai itu

terdapat pembuluh darah vena dan arteri kedua tangkai itu semula

berjauhan kemudian saling mendekat dan mesoderm splanchnic

bergabung Penggabungan tangkai itu membrntuk tangkai dibagian perut

maka disebut tangkai perut (belly stalk) Pada pangkal tangkai yang

berbatasan dengan dinding perut terdapat cincin ndash cincin yang disebut

omphalos Embrio bertambah besar diikuti oleh pemanjangan tangkai

perut dan dinding amnion melekat pada tangkai perut tersebut sehingga

dinding amnion menyelubungi tangkai perut Tangkai bertambah panjang

san berbentuk seperti tali dengan struktur berasal dari kantong vitellus

allantois diselubungi oleh amnion sehingga keseluruhannya disebut

dengan tali pusat (funiculus umbilicalis)

Gambar C9 Lapisan Ekstra embrio

Sumber Patten 1953

23

4 Pembentukan Placenta Manusia (Homo chorial)

Dalam dinding uterus chorion terus tumbuh dan membentuk bangunan

seperti gelembung ditumbuhi oleh villi chorialis Dinding uterus disekitar

permukaan chorion itu mengalami perubahan struktur yang khas lapisan

mukosa dinding uterus pada waktu kehamilan disebut decidua Decidua ini

sebagai bantalan embrio dan menggantikan chorion Bagian lapisan

mukosa yang menutupi embrio disebut decidua capsularis Lapisan

mukosa yang berada disekeliling pertumbuhan chorion disebut decidua

parietalis dan yang dibawah embrio disebut decidua basalis (Mammed

Sagi 1994) Pertumbuhan villi chorialis pada awalnya sama disemua

permukaan gelembung chorion Pada perkembangan berikutnya villi

chorialis yang berbatasan dengan decidua capsularis diabsorpsi dan

kemudian membentuk chorion leave Demikian villi chorialis yang

terdapat dibagian decidua parietalis tidak tumbuh subur bahkan mengecil

Villi chorialis yang dapat tumbuh subur ialah pada bagian decidua basalis

yang disebut dengan chorion froudosum Villi chorialis ini terjalin dengan

decidua basalis membentuk struktur placenta yang terdiri dari dua bagian

yang pertama ialah bagian dari pihak embrio atau sebagai kelanjutan dari

mesoderm disebut placenta fetalis Bagian yang kedua adalah dari pihak

dinding uterus atau decidua basalis yang disebut placenta materna

Placenta tumbuh dan berkembang hingga mencapai setengah bagian

permukaan dinding uterus

Gambar C10 Embrio Beserta Membran Extra ndash embironal

Sumber Patten 1953

24

DAFTAR RUJUKAN

Bradley M Patten 1953 Human Embryologi Second Edition USA McGRAW-HILL BOOK COMPANY INC

Cicilia Novi P 2003 Diktat Kuliah Embriologi Hewan dan Manusia Madiun IKIP PGRI

Fletcher F Thomas Alvin F Weber 2013 Veterinary Developmental

Anatomy(Veterinary Embryology) CVM 6903

Mahlapuu Margit Matias Ormestad Sven Enerback Peter Carlsoon 2001 The

forkhead transcription factor Foxf1 is required for differentiation of extra- embryonic and lateral plate mesoderm 128 155-166

Mammed Sagi 1994 EMBRIOLOGI PERBANDINGAN PADA VERTEBRATA Yogyakarta Fajar Offset

25

D Diferensiasi Lapisan Endoderm

Tiga lapisan benih (germ layers) berinteraksi satu sama lain untuk

memulai organogenesis proses pembentukan organ Organogenesis awal adalah

simfoni interaksi antara bagian-bagian yang berbeda dari embrio dan beberapa

interaksi ini membuat situs istimewa yang disebut relung sel induk Relung ini

memberikan lingkungan matriks ekstra seluler dan factor parakrin yang

memungkinkan sel-sel yang berada dalam diri mereka untuk tetap relative tidak

dibeda-bedakan Sel-sel yang relative tidak berdiferensiasi adalah sel induk (Scott

F Gilbert 2010)

Lapisan benih ectoderm mesoderm dan endoderm ditunjuk sebagai

lapisan benih primer karena asal-usul semua organ dapat ditelusuri kembali ketiga

lapisannya

Ektoderm membentuk epidermis kulit epitel rongga mulut dan hidung

dan sistem saraf dan organ-organ indera

Bentuk mesoderm otot dan jaringan ikat termasuk tulang dan komponen

peredaran darah kencing dan genital sistem

Bentuk endoderm epitel mukosa dan kelenjar sistem pernapasan dan

pencernaan (Thomas F Fletcher and Alvin F Weber 2013)

Yang pertama dari embrionik endoderm yaitu memiliki dua fungsi utama

fungsi yang pertama untuk mendorong pembentukan beberapa organ mesodermal

Endoderm sangat penting untuk menginstruksikan pembentukan notochord

jantung pembuluh darah dan bahkan lapisan mesoderm Fungsi kedua adalah

untuk membangun lapisan- lapisan dari dua tabung dalam tubuh vertebrata yaitu

Tabung pencernaan memperluas panjang tubuh dan dari tabung pencernaan

membentuk hati kandung empedu dan pankreas Dan bentuk tabung pernafasan

sebagai hasil dari tabung pencernaan dan akhirnya (bifurkasi) menjadi dua paru -

paru (Scott F Gilbert 2010)

Agnes Yulianti S 11431079

26

Pembentukan Organ Pernafasan

Terdiri dari rongga hidung faring laring trakea dan paru-paru Epitel

yang melapisi rongga hidung berasal dari ektoderm bahwa lapisan sisa sistem

pernapasan berasal dari endoderm (Thomas F Fletcher and Alvin F Weber

2013)

Bagian endodermal anterior pencernaan dan tabung pernapasan dimulai di

faring Di sini embrio mamalia menghasilkan empat pasang kantong faring

Antara kantong ini ada empat lengkungan faring ( Gambar D1 ) Pasangan

pertama dari kantong faring menjadi rongga pendengaran dari telinga tengah dan

tabung eustachius terkait Pasangan kedua kantong menimbulkan dinding

amandel Timus berasal dari pasangan ketiga kantong faring itu akan

mengarahkan diferensiasi limfosit selama tahap akhir perkembangan Sepasang

kelenjar paratiroid juga berasal dari sepasang ketiga kantong faring sedangkan

pasangan lainnya berasal dari pasangan faring keempat Selain ini kantong

dipasangkan kecil divertikulum sentral terbentuk antara kantong pharyngeal

kedua di lantai faring Kantung endoderm dan mesenchyme akan keluar dari

faring dan bermigrasi ke leher menjadi kelenjar tiroid Kecambah tabung

pernapasan dari lantai faring (antara pasangan keempat kantong faring memenuhi

ektoderm endoderm berperan penting dalam menentukan kantong berkembang)

untuk membentuk paru - paru (Scott F Gilbert 2010)

Gambar D1 Pembentukan Primordia Kelenjar Dari Kantong Faring

Sumber (Scott F Gilbert 2010)

27

Paru-Paru (Lung)

Sistem pernafasan berasal dari lapisan endoderm yaitu lekukan atau

tonjolan bagian belakang pharynx Penyatuan foregut ke dalam pharynx dan

divertikulum pernapasan secara evagination endoderm sepanjang lantai pharynx

ke arah ventral akan terbentuk laryngotracheal groove (lekuk) pada bagian

belakang pharynx Lekuk laryngotracheal memanjang kemudian memisahkan

diri dari usus depan dan akan tumbuh ke arah posterior sebagai trakea Endoderm

yang berasal dari usus depan membentuk bagian epitel trakea sedangkan tulang

rawan jaringan ikat dan ototnya berasal dari mesenkim disekitarnya (Majumdar

1983)

Gambar D2 Pembentukan Alur Laryngotracheal dan calon trakea

Sumber (Scott F Gilbert 2010)

Kemudian trakea menjadi 2 cabang (bifurkasi) yang membengkak atau

menggelembung membentuk tunas paru-paru (lung buds) Mesoderm akan

menginduksi tunas paru-paru untuk terus tumbuh dan membentuk percabangan

bronkus dan bronkiolus Endoderm laryngotracheal menjadi lapisan trakea dua

bronkus aveolar dan kantung udara (alveolus) di paru-paru Menurut Desai et al

2004 Kadang-kadang pemisahan ini tidak lengkap dan bayi lahir dengan koneksi

antara dua tabung Pencernaan dan kondisi pernapasan yang disebut itu adalah

trakea fistula esofagus dan harus diperbaiki melalui pembedahan agar bayi bisa

bernapas dan menelan dengan baik Produksi lekuk laryngotracheal berkorelasi

dengan munculnya asam retrnoic dalam mesoderm ventral dan mungkin

28

disebabkan oleh gelombang yang sama menyebabkan wilayah posterior jantung

Jika diblokir foregut tidak akan menghasilkan tunas paru-paru (Scott F Gilbert

2010)

Gambar D3 Pertumbuhan Bronchial Paru ndash Paru

Sumber (Thomas F Fletcher and Alvin F Weber 2013)

Pertumbuhan masing-masing bronkus utama membentuk lobar bronkus

yang menimbulkan pertumbuhan menjadi segmental bronkus masa depan dan

menimbulkan lebih dari selusin tambahan cabang bronkial Cabang-cabang

terkecil adalah bronkiolus Maka akan menimbulkan paru-paru alveolar dan

alveolus (kantung terminal) Bronkial terus terjadi selama periode janin dan ke

periode postnatal Pada ujung-ujung cabang kecil terbentuk alveolus akhirnya

terbentuk struktur paru-paru (Thomas F Fletcher and Alvin F Weber 2013)

Gambar D4 Pembentukan Calon Paru ndash Paru Tahap Awal

Sumber (Patten B M 1953)

29

Paru-paru terdiri atas 3 lobus sebelah kanan dan 2 lobus sebelah kiri

Lanjutan percabangan dari hasil bronkial di jaringan paru-paru dilapisi oleh

pleura visceral yang merupakan derivat dari mesodermal lateral atau splanknik

Cabang terminal menjadi berlubang membesar dan berkantung yang disebut

kantung terminal Alveolus diciptakan oleh pembentukan septum yang

berpartisipasi dengan kantung terminal Agar alveolus tidak lengket satu sama lain

sehingga tidak collapse dihasilkan senyawa surfaktan oleh sel-sel alveolus yang

mengatur tegangan permukaan Paru-paru merupakan organ yang paling akhir

berfungsi yaitu saat janin lahir atau menetas (Thomas F Fletcher amp Alvin F

Weber 2013)

Gambar D5 Pembentukan Paru-paru pada Tahap Definitif

Sumber (Patten B M 1953)

30

DAFTAR RUJUKAN

Gilbert S F 2010 Developmental Biology 9-th Edition Sinauer

Association Inc Sunderland Massachusetts

Majumdar NN 1983 Textbook of Vertebrates Embryology Ed 5 New Delhi

Tata McGraw Hill

Patten B M 1953 Human Embryology 2-th Edition McGraw-Hill Book

Company Inc New york

Thomas F Fletcher and Alvin F Weber 2013 Veterinary Developmental

Anatomy (Veterinary Embryology) CVM 6903

Page 18: Organogenesis manusia febria rosiana

18

2 MESODERM LATERAL

Pembentukan organ tubuh pada embrio dimulai saat proses gastrulasi

Pada akhir gastrulasi terbentuk lapisan mesoderm yang memisahkan ektoderm

dan endoderm Lapisan mesoderm dibentuk pada streak primitif yang bermigrasi

kearah anterior dan dibagi sepanjang sumbu mediolateral sehingga terbagi

menjadi beberapa bagian yaitu mesoderm paraksial perantara (intermediet) dan

lateral plate mesoderm

Gambar C5 Penampang Melintang Mesoderm

Sumber Fletcher Thomas amp Alvin Weber 2013

Mesoderm lateral dibagi lagi menjadi somatopleure dan splanchnopleure

oleh perpecahan dalam mesoderm yang kemudian berdiferensiasi menjadi rongga

coelom atau badan Isyarat yang diberikan oleh ektoderm dan endoderm

menginduksi subdivisi dari pelat lateral dan ectodermal (Mahlapuu Margit Dkk

2001)

Gambar C6 Penampang Mesoderm Lateral

(Mahlapuu Margit Dkk 2001)

Febria Rosiana 11431077

19

Mesoderm lateral yaitu derivat lapis benih mesoderm yang akan

membentuk lapisan membran pelindung embrio serta pembentukan alat-alat

dalam rongga tubuh

Gambar C7 Derivat Mesoderm Lateral

Sumber Patten dalam Mammed Sagi 1994

Badan (coelom) intra - embrio berkembang dimesoderm lateral dan meluas

kebagian mesoderm Badan (coelom) intra - embrio pada lateral plate berbentuk

seperti tabung U yang terbalik dan dibagi menjadi tiga bagian yaitu

a Bagian atas mesoderm melintang dan melebar untuk membentuk

rongga perikardial

b Batang tabung U meluas ke piring mesoderm lateral yang kalau

dipasangkan membentuk kanal pleuro - peritoneal

c Bagian distal (ekor) coelom intra - embrio bergabung dibagian lateral

yang kemudian membentuk membran ekstra ndash embrio

20

Gambar C8 Perkembangan Badan pada lapisan Mesoderm

Sumber Mahlapuu Margit Dkk 2001

Pada vertebrata tingkat tinggi seperti mammalia perkembangan

embrionya dapat berhasil baik tanpa hidup dalam lingkungan air hal ini karena

embrio mammalia telah dilengkapi dengan membran-membran embrional sebagai

pelindung dan pembantu untuk perkembangan embrio itu sendiri Membran-

membran embrionik tersebut berasal dari mesoderm lateral struktur ekstra ndash

embrio yang terbentuk yaitu seperti amnion corion allantois dan kantung embrio

(yolk sac)

1 Amnion dan Chorion

Amnion merupakan bagian yang terbentuk dari embrio somatopleure

amnion yaitu membran tipis yang membungkus embrio yang terdiri dari

dua monolayers terhubung sel pipih satu mesodermal dan satu ectodermal

Amnion ialah membran yang petama kali muncul sebagai lipatan dari

dinding tubuh embrio dibagian dorsal Lipatan tersebut kearah luar dari

bagian anterior posterior dan lateral yang kesemuanya akan bertemu

dibagian dorsal diatas embrio sehingga membungkus embrio dengan

sempurna (Cicilia 2003) Rongga amnion berisi cairan (liquor amnii)

sehingga embrio dapat berkembang dengan bebas dan dapat terlindung

dari gangguan mekanis Selain amnion terbentuk pula membran lain yang

letaknya disebalah luar embrio dan amnion yang disebut chorion

Pembentukan chorion ini ada hubungannya dengan pembentukan amnion

Setelah lipatan ndash lipatan somatopleura bertemu disebalh dorsal embrio

maka terbentuk hubungan dengan rongga amnion Tempat penggabungan

21

itu menghilang maka bagian sebelah luar membentuk chorion dan sebelah

dalam disebut amnion Membran chorion membentuk batas luar dari

seluruh embrio membran ini berasal dari trofoblas Pada mammalia

chorion berhubungan langsung dengan dinding uterus yang setelah

terjadinya implantasi membungkus seluruh embrio

2 Allantois

Allantois ialah membran yang kedua muncul sebagai kantongan

luar enteron yang terbentuk dari splanchnopleure hindgut (berasal dari

inner cell mass) Allantois adalah struktur mesodermal yang terbentuk

sebagai hasil dari posterior primitif streak tumbuhnya menjalar kedalam

extra embrionic coelom Lapisan luar allantois melekat menjadi satu

dengan chorion Allantois pada mamalia membentuk pembuluh darah dari

tali pusat dan menghubungan embrio ke plasenta melalui fusi dengan

chorion (Downs 1998 dalam Mahlapuu Margit Dkk 2001) Membran

pembuluh darah yang menhubungkan antara allantois dengan chorion

disebut membran chorio-allantois Vaskularisasi allantois adalah awal

pembentukan pembuluh darah (vasculogenesis) yang dimulai di bagian

distalnya (Downs et al 1998 dalam Mahlapuu Margit Dkk 2001 ) Pada

mammalia allantois berfungsi sebagai alat respirasi pembuluh darah yang

yang terbentuk dibagian mesoderm splanchnic tumbuh keluar sampai

dibagian chorion kemudian membentuk villichorealis Villichorealis

bersama dengan pembuluh darah induk membrntuk alat respirasi eksternal

selanjutnya terbentuk evaginasi enteron didia tempat yaitu evaginasi

enteron belakang kedaerah ventral sebagai allantois dan evaginasi enteron

kearah depan sebagai pulmo yang membentuk alat respirasi khusus

(Mammed Sagi 1994) Allantois yaitu tonjolan calon usus belakang

kearah ventral Selain untuk pernapasan allantois juga sebagai kantung

untuk penampungan ekskresi embrio kemudian dikeluarkan melalui sistem

peredaran darah Colon coecum divertuculum cloaca dan enteron post

anal merupakan bagian perkembangan calon usus belakang Sisa

perkembangan calon usus belakang pada yang dewasa adalah usus buntu

22

(appendix) Allantois selanjutnya berdeferensiasi menjadi bagian dari

kandung air kencing pada hewan yang dewasa (Cicilia 2003)

3 Saccus vitellinus (Yolk sac)

Saccus vitellinus pada mammalia sebagian besar adalah entoderm

Lapisan luar dinding Saccus vitellinus adalah mesoderm splanchnic yang

berbatasan dengan coelom ekstra ndash embrio Hubungan antara kantong

vitellnus dengan embrio dan allantois dengan embrio makin mengecil

akibat kontraksi dibagian ventral Yolk sac berhubungan dengan embrio

melalui tangkai yang disebut ductus vitellus sedangkan antara allantois dan

embrio dihubungkan oleh tangkai allantois Didalam kedua tangkai itu

terdapat pembuluh darah vena dan arteri kedua tangkai itu semula

berjauhan kemudian saling mendekat dan mesoderm splanchnic

bergabung Penggabungan tangkai itu membrntuk tangkai dibagian perut

maka disebut tangkai perut (belly stalk) Pada pangkal tangkai yang

berbatasan dengan dinding perut terdapat cincin ndash cincin yang disebut

omphalos Embrio bertambah besar diikuti oleh pemanjangan tangkai

perut dan dinding amnion melekat pada tangkai perut tersebut sehingga

dinding amnion menyelubungi tangkai perut Tangkai bertambah panjang

san berbentuk seperti tali dengan struktur berasal dari kantong vitellus

allantois diselubungi oleh amnion sehingga keseluruhannya disebut

dengan tali pusat (funiculus umbilicalis)

Gambar C9 Lapisan Ekstra embrio

Sumber Patten 1953

23

4 Pembentukan Placenta Manusia (Homo chorial)

Dalam dinding uterus chorion terus tumbuh dan membentuk bangunan

seperti gelembung ditumbuhi oleh villi chorialis Dinding uterus disekitar

permukaan chorion itu mengalami perubahan struktur yang khas lapisan

mukosa dinding uterus pada waktu kehamilan disebut decidua Decidua ini

sebagai bantalan embrio dan menggantikan chorion Bagian lapisan

mukosa yang menutupi embrio disebut decidua capsularis Lapisan

mukosa yang berada disekeliling pertumbuhan chorion disebut decidua

parietalis dan yang dibawah embrio disebut decidua basalis (Mammed

Sagi 1994) Pertumbuhan villi chorialis pada awalnya sama disemua

permukaan gelembung chorion Pada perkembangan berikutnya villi

chorialis yang berbatasan dengan decidua capsularis diabsorpsi dan

kemudian membentuk chorion leave Demikian villi chorialis yang

terdapat dibagian decidua parietalis tidak tumbuh subur bahkan mengecil

Villi chorialis yang dapat tumbuh subur ialah pada bagian decidua basalis

yang disebut dengan chorion froudosum Villi chorialis ini terjalin dengan

decidua basalis membentuk struktur placenta yang terdiri dari dua bagian

yang pertama ialah bagian dari pihak embrio atau sebagai kelanjutan dari

mesoderm disebut placenta fetalis Bagian yang kedua adalah dari pihak

dinding uterus atau decidua basalis yang disebut placenta materna

Placenta tumbuh dan berkembang hingga mencapai setengah bagian

permukaan dinding uterus

Gambar C10 Embrio Beserta Membran Extra ndash embironal

Sumber Patten 1953

24

DAFTAR RUJUKAN

Bradley M Patten 1953 Human Embryologi Second Edition USA McGRAW-HILL BOOK COMPANY INC

Cicilia Novi P 2003 Diktat Kuliah Embriologi Hewan dan Manusia Madiun IKIP PGRI

Fletcher F Thomas Alvin F Weber 2013 Veterinary Developmental

Anatomy(Veterinary Embryology) CVM 6903

Mahlapuu Margit Matias Ormestad Sven Enerback Peter Carlsoon 2001 The

forkhead transcription factor Foxf1 is required for differentiation of extra- embryonic and lateral plate mesoderm 128 155-166

Mammed Sagi 1994 EMBRIOLOGI PERBANDINGAN PADA VERTEBRATA Yogyakarta Fajar Offset

25

D Diferensiasi Lapisan Endoderm

Tiga lapisan benih (germ layers) berinteraksi satu sama lain untuk

memulai organogenesis proses pembentukan organ Organogenesis awal adalah

simfoni interaksi antara bagian-bagian yang berbeda dari embrio dan beberapa

interaksi ini membuat situs istimewa yang disebut relung sel induk Relung ini

memberikan lingkungan matriks ekstra seluler dan factor parakrin yang

memungkinkan sel-sel yang berada dalam diri mereka untuk tetap relative tidak

dibeda-bedakan Sel-sel yang relative tidak berdiferensiasi adalah sel induk (Scott

F Gilbert 2010)

Lapisan benih ectoderm mesoderm dan endoderm ditunjuk sebagai

lapisan benih primer karena asal-usul semua organ dapat ditelusuri kembali ketiga

lapisannya

Ektoderm membentuk epidermis kulit epitel rongga mulut dan hidung

dan sistem saraf dan organ-organ indera

Bentuk mesoderm otot dan jaringan ikat termasuk tulang dan komponen

peredaran darah kencing dan genital sistem

Bentuk endoderm epitel mukosa dan kelenjar sistem pernapasan dan

pencernaan (Thomas F Fletcher and Alvin F Weber 2013)

Yang pertama dari embrionik endoderm yaitu memiliki dua fungsi utama

fungsi yang pertama untuk mendorong pembentukan beberapa organ mesodermal

Endoderm sangat penting untuk menginstruksikan pembentukan notochord

jantung pembuluh darah dan bahkan lapisan mesoderm Fungsi kedua adalah

untuk membangun lapisan- lapisan dari dua tabung dalam tubuh vertebrata yaitu

Tabung pencernaan memperluas panjang tubuh dan dari tabung pencernaan

membentuk hati kandung empedu dan pankreas Dan bentuk tabung pernafasan

sebagai hasil dari tabung pencernaan dan akhirnya (bifurkasi) menjadi dua paru -

paru (Scott F Gilbert 2010)

Agnes Yulianti S 11431079

26

Pembentukan Organ Pernafasan

Terdiri dari rongga hidung faring laring trakea dan paru-paru Epitel

yang melapisi rongga hidung berasal dari ektoderm bahwa lapisan sisa sistem

pernapasan berasal dari endoderm (Thomas F Fletcher and Alvin F Weber

2013)

Bagian endodermal anterior pencernaan dan tabung pernapasan dimulai di

faring Di sini embrio mamalia menghasilkan empat pasang kantong faring

Antara kantong ini ada empat lengkungan faring ( Gambar D1 ) Pasangan

pertama dari kantong faring menjadi rongga pendengaran dari telinga tengah dan

tabung eustachius terkait Pasangan kedua kantong menimbulkan dinding

amandel Timus berasal dari pasangan ketiga kantong faring itu akan

mengarahkan diferensiasi limfosit selama tahap akhir perkembangan Sepasang

kelenjar paratiroid juga berasal dari sepasang ketiga kantong faring sedangkan

pasangan lainnya berasal dari pasangan faring keempat Selain ini kantong

dipasangkan kecil divertikulum sentral terbentuk antara kantong pharyngeal

kedua di lantai faring Kantung endoderm dan mesenchyme akan keluar dari

faring dan bermigrasi ke leher menjadi kelenjar tiroid Kecambah tabung

pernapasan dari lantai faring (antara pasangan keempat kantong faring memenuhi

ektoderm endoderm berperan penting dalam menentukan kantong berkembang)

untuk membentuk paru - paru (Scott F Gilbert 2010)

Gambar D1 Pembentukan Primordia Kelenjar Dari Kantong Faring

Sumber (Scott F Gilbert 2010)

27

Paru-Paru (Lung)

Sistem pernafasan berasal dari lapisan endoderm yaitu lekukan atau

tonjolan bagian belakang pharynx Penyatuan foregut ke dalam pharynx dan

divertikulum pernapasan secara evagination endoderm sepanjang lantai pharynx

ke arah ventral akan terbentuk laryngotracheal groove (lekuk) pada bagian

belakang pharynx Lekuk laryngotracheal memanjang kemudian memisahkan

diri dari usus depan dan akan tumbuh ke arah posterior sebagai trakea Endoderm

yang berasal dari usus depan membentuk bagian epitel trakea sedangkan tulang

rawan jaringan ikat dan ototnya berasal dari mesenkim disekitarnya (Majumdar

1983)

Gambar D2 Pembentukan Alur Laryngotracheal dan calon trakea

Sumber (Scott F Gilbert 2010)

Kemudian trakea menjadi 2 cabang (bifurkasi) yang membengkak atau

menggelembung membentuk tunas paru-paru (lung buds) Mesoderm akan

menginduksi tunas paru-paru untuk terus tumbuh dan membentuk percabangan

bronkus dan bronkiolus Endoderm laryngotracheal menjadi lapisan trakea dua

bronkus aveolar dan kantung udara (alveolus) di paru-paru Menurut Desai et al

2004 Kadang-kadang pemisahan ini tidak lengkap dan bayi lahir dengan koneksi

antara dua tabung Pencernaan dan kondisi pernapasan yang disebut itu adalah

trakea fistula esofagus dan harus diperbaiki melalui pembedahan agar bayi bisa

bernapas dan menelan dengan baik Produksi lekuk laryngotracheal berkorelasi

dengan munculnya asam retrnoic dalam mesoderm ventral dan mungkin

28

disebabkan oleh gelombang yang sama menyebabkan wilayah posterior jantung

Jika diblokir foregut tidak akan menghasilkan tunas paru-paru (Scott F Gilbert

2010)

Gambar D3 Pertumbuhan Bronchial Paru ndash Paru

Sumber (Thomas F Fletcher and Alvin F Weber 2013)

Pertumbuhan masing-masing bronkus utama membentuk lobar bronkus

yang menimbulkan pertumbuhan menjadi segmental bronkus masa depan dan

menimbulkan lebih dari selusin tambahan cabang bronkial Cabang-cabang

terkecil adalah bronkiolus Maka akan menimbulkan paru-paru alveolar dan

alveolus (kantung terminal) Bronkial terus terjadi selama periode janin dan ke

periode postnatal Pada ujung-ujung cabang kecil terbentuk alveolus akhirnya

terbentuk struktur paru-paru (Thomas F Fletcher and Alvin F Weber 2013)

Gambar D4 Pembentukan Calon Paru ndash Paru Tahap Awal

Sumber (Patten B M 1953)

29

Paru-paru terdiri atas 3 lobus sebelah kanan dan 2 lobus sebelah kiri

Lanjutan percabangan dari hasil bronkial di jaringan paru-paru dilapisi oleh

pleura visceral yang merupakan derivat dari mesodermal lateral atau splanknik

Cabang terminal menjadi berlubang membesar dan berkantung yang disebut

kantung terminal Alveolus diciptakan oleh pembentukan septum yang

berpartisipasi dengan kantung terminal Agar alveolus tidak lengket satu sama lain

sehingga tidak collapse dihasilkan senyawa surfaktan oleh sel-sel alveolus yang

mengatur tegangan permukaan Paru-paru merupakan organ yang paling akhir

berfungsi yaitu saat janin lahir atau menetas (Thomas F Fletcher amp Alvin F

Weber 2013)

Gambar D5 Pembentukan Paru-paru pada Tahap Definitif

Sumber (Patten B M 1953)

30

DAFTAR RUJUKAN

Gilbert S F 2010 Developmental Biology 9-th Edition Sinauer

Association Inc Sunderland Massachusetts

Majumdar NN 1983 Textbook of Vertebrates Embryology Ed 5 New Delhi

Tata McGraw Hill

Patten B M 1953 Human Embryology 2-th Edition McGraw-Hill Book

Company Inc New york

Thomas F Fletcher and Alvin F Weber 2013 Veterinary Developmental

Anatomy (Veterinary Embryology) CVM 6903

Page 19: Organogenesis manusia febria rosiana

19

Mesoderm lateral yaitu derivat lapis benih mesoderm yang akan

membentuk lapisan membran pelindung embrio serta pembentukan alat-alat

dalam rongga tubuh

Gambar C7 Derivat Mesoderm Lateral

Sumber Patten dalam Mammed Sagi 1994

Badan (coelom) intra - embrio berkembang dimesoderm lateral dan meluas

kebagian mesoderm Badan (coelom) intra - embrio pada lateral plate berbentuk

seperti tabung U yang terbalik dan dibagi menjadi tiga bagian yaitu

a Bagian atas mesoderm melintang dan melebar untuk membentuk

rongga perikardial

b Batang tabung U meluas ke piring mesoderm lateral yang kalau

dipasangkan membentuk kanal pleuro - peritoneal

c Bagian distal (ekor) coelom intra - embrio bergabung dibagian lateral

yang kemudian membentuk membran ekstra ndash embrio

20

Gambar C8 Perkembangan Badan pada lapisan Mesoderm

Sumber Mahlapuu Margit Dkk 2001

Pada vertebrata tingkat tinggi seperti mammalia perkembangan

embrionya dapat berhasil baik tanpa hidup dalam lingkungan air hal ini karena

embrio mammalia telah dilengkapi dengan membran-membran embrional sebagai

pelindung dan pembantu untuk perkembangan embrio itu sendiri Membran-

membran embrionik tersebut berasal dari mesoderm lateral struktur ekstra ndash

embrio yang terbentuk yaitu seperti amnion corion allantois dan kantung embrio

(yolk sac)

1 Amnion dan Chorion

Amnion merupakan bagian yang terbentuk dari embrio somatopleure

amnion yaitu membran tipis yang membungkus embrio yang terdiri dari

dua monolayers terhubung sel pipih satu mesodermal dan satu ectodermal

Amnion ialah membran yang petama kali muncul sebagai lipatan dari

dinding tubuh embrio dibagian dorsal Lipatan tersebut kearah luar dari

bagian anterior posterior dan lateral yang kesemuanya akan bertemu

dibagian dorsal diatas embrio sehingga membungkus embrio dengan

sempurna (Cicilia 2003) Rongga amnion berisi cairan (liquor amnii)

sehingga embrio dapat berkembang dengan bebas dan dapat terlindung

dari gangguan mekanis Selain amnion terbentuk pula membran lain yang

letaknya disebalah luar embrio dan amnion yang disebut chorion

Pembentukan chorion ini ada hubungannya dengan pembentukan amnion

Setelah lipatan ndash lipatan somatopleura bertemu disebalh dorsal embrio

maka terbentuk hubungan dengan rongga amnion Tempat penggabungan

21

itu menghilang maka bagian sebelah luar membentuk chorion dan sebelah

dalam disebut amnion Membran chorion membentuk batas luar dari

seluruh embrio membran ini berasal dari trofoblas Pada mammalia

chorion berhubungan langsung dengan dinding uterus yang setelah

terjadinya implantasi membungkus seluruh embrio

2 Allantois

Allantois ialah membran yang kedua muncul sebagai kantongan

luar enteron yang terbentuk dari splanchnopleure hindgut (berasal dari

inner cell mass) Allantois adalah struktur mesodermal yang terbentuk

sebagai hasil dari posterior primitif streak tumbuhnya menjalar kedalam

extra embrionic coelom Lapisan luar allantois melekat menjadi satu

dengan chorion Allantois pada mamalia membentuk pembuluh darah dari

tali pusat dan menghubungan embrio ke plasenta melalui fusi dengan

chorion (Downs 1998 dalam Mahlapuu Margit Dkk 2001) Membran

pembuluh darah yang menhubungkan antara allantois dengan chorion

disebut membran chorio-allantois Vaskularisasi allantois adalah awal

pembentukan pembuluh darah (vasculogenesis) yang dimulai di bagian

distalnya (Downs et al 1998 dalam Mahlapuu Margit Dkk 2001 ) Pada

mammalia allantois berfungsi sebagai alat respirasi pembuluh darah yang

yang terbentuk dibagian mesoderm splanchnic tumbuh keluar sampai

dibagian chorion kemudian membentuk villichorealis Villichorealis

bersama dengan pembuluh darah induk membrntuk alat respirasi eksternal

selanjutnya terbentuk evaginasi enteron didia tempat yaitu evaginasi

enteron belakang kedaerah ventral sebagai allantois dan evaginasi enteron

kearah depan sebagai pulmo yang membentuk alat respirasi khusus

(Mammed Sagi 1994) Allantois yaitu tonjolan calon usus belakang

kearah ventral Selain untuk pernapasan allantois juga sebagai kantung

untuk penampungan ekskresi embrio kemudian dikeluarkan melalui sistem

peredaran darah Colon coecum divertuculum cloaca dan enteron post

anal merupakan bagian perkembangan calon usus belakang Sisa

perkembangan calon usus belakang pada yang dewasa adalah usus buntu

22

(appendix) Allantois selanjutnya berdeferensiasi menjadi bagian dari

kandung air kencing pada hewan yang dewasa (Cicilia 2003)

3 Saccus vitellinus (Yolk sac)

Saccus vitellinus pada mammalia sebagian besar adalah entoderm

Lapisan luar dinding Saccus vitellinus adalah mesoderm splanchnic yang

berbatasan dengan coelom ekstra ndash embrio Hubungan antara kantong

vitellnus dengan embrio dan allantois dengan embrio makin mengecil

akibat kontraksi dibagian ventral Yolk sac berhubungan dengan embrio

melalui tangkai yang disebut ductus vitellus sedangkan antara allantois dan

embrio dihubungkan oleh tangkai allantois Didalam kedua tangkai itu

terdapat pembuluh darah vena dan arteri kedua tangkai itu semula

berjauhan kemudian saling mendekat dan mesoderm splanchnic

bergabung Penggabungan tangkai itu membrntuk tangkai dibagian perut

maka disebut tangkai perut (belly stalk) Pada pangkal tangkai yang

berbatasan dengan dinding perut terdapat cincin ndash cincin yang disebut

omphalos Embrio bertambah besar diikuti oleh pemanjangan tangkai

perut dan dinding amnion melekat pada tangkai perut tersebut sehingga

dinding amnion menyelubungi tangkai perut Tangkai bertambah panjang

san berbentuk seperti tali dengan struktur berasal dari kantong vitellus

allantois diselubungi oleh amnion sehingga keseluruhannya disebut

dengan tali pusat (funiculus umbilicalis)

Gambar C9 Lapisan Ekstra embrio

Sumber Patten 1953

23

4 Pembentukan Placenta Manusia (Homo chorial)

Dalam dinding uterus chorion terus tumbuh dan membentuk bangunan

seperti gelembung ditumbuhi oleh villi chorialis Dinding uterus disekitar

permukaan chorion itu mengalami perubahan struktur yang khas lapisan

mukosa dinding uterus pada waktu kehamilan disebut decidua Decidua ini

sebagai bantalan embrio dan menggantikan chorion Bagian lapisan

mukosa yang menutupi embrio disebut decidua capsularis Lapisan

mukosa yang berada disekeliling pertumbuhan chorion disebut decidua

parietalis dan yang dibawah embrio disebut decidua basalis (Mammed

Sagi 1994) Pertumbuhan villi chorialis pada awalnya sama disemua

permukaan gelembung chorion Pada perkembangan berikutnya villi

chorialis yang berbatasan dengan decidua capsularis diabsorpsi dan

kemudian membentuk chorion leave Demikian villi chorialis yang

terdapat dibagian decidua parietalis tidak tumbuh subur bahkan mengecil

Villi chorialis yang dapat tumbuh subur ialah pada bagian decidua basalis

yang disebut dengan chorion froudosum Villi chorialis ini terjalin dengan

decidua basalis membentuk struktur placenta yang terdiri dari dua bagian

yang pertama ialah bagian dari pihak embrio atau sebagai kelanjutan dari

mesoderm disebut placenta fetalis Bagian yang kedua adalah dari pihak

dinding uterus atau decidua basalis yang disebut placenta materna

Placenta tumbuh dan berkembang hingga mencapai setengah bagian

permukaan dinding uterus

Gambar C10 Embrio Beserta Membran Extra ndash embironal

Sumber Patten 1953

24

DAFTAR RUJUKAN

Bradley M Patten 1953 Human Embryologi Second Edition USA McGRAW-HILL BOOK COMPANY INC

Cicilia Novi P 2003 Diktat Kuliah Embriologi Hewan dan Manusia Madiun IKIP PGRI

Fletcher F Thomas Alvin F Weber 2013 Veterinary Developmental

Anatomy(Veterinary Embryology) CVM 6903

Mahlapuu Margit Matias Ormestad Sven Enerback Peter Carlsoon 2001 The

forkhead transcription factor Foxf1 is required for differentiation of extra- embryonic and lateral plate mesoderm 128 155-166

Mammed Sagi 1994 EMBRIOLOGI PERBANDINGAN PADA VERTEBRATA Yogyakarta Fajar Offset

25

D Diferensiasi Lapisan Endoderm

Tiga lapisan benih (germ layers) berinteraksi satu sama lain untuk

memulai organogenesis proses pembentukan organ Organogenesis awal adalah

simfoni interaksi antara bagian-bagian yang berbeda dari embrio dan beberapa

interaksi ini membuat situs istimewa yang disebut relung sel induk Relung ini

memberikan lingkungan matriks ekstra seluler dan factor parakrin yang

memungkinkan sel-sel yang berada dalam diri mereka untuk tetap relative tidak

dibeda-bedakan Sel-sel yang relative tidak berdiferensiasi adalah sel induk (Scott

F Gilbert 2010)

Lapisan benih ectoderm mesoderm dan endoderm ditunjuk sebagai

lapisan benih primer karena asal-usul semua organ dapat ditelusuri kembali ketiga

lapisannya

Ektoderm membentuk epidermis kulit epitel rongga mulut dan hidung

dan sistem saraf dan organ-organ indera

Bentuk mesoderm otot dan jaringan ikat termasuk tulang dan komponen

peredaran darah kencing dan genital sistem

Bentuk endoderm epitel mukosa dan kelenjar sistem pernapasan dan

pencernaan (Thomas F Fletcher and Alvin F Weber 2013)

Yang pertama dari embrionik endoderm yaitu memiliki dua fungsi utama

fungsi yang pertama untuk mendorong pembentukan beberapa organ mesodermal

Endoderm sangat penting untuk menginstruksikan pembentukan notochord

jantung pembuluh darah dan bahkan lapisan mesoderm Fungsi kedua adalah

untuk membangun lapisan- lapisan dari dua tabung dalam tubuh vertebrata yaitu

Tabung pencernaan memperluas panjang tubuh dan dari tabung pencernaan

membentuk hati kandung empedu dan pankreas Dan bentuk tabung pernafasan

sebagai hasil dari tabung pencernaan dan akhirnya (bifurkasi) menjadi dua paru -

paru (Scott F Gilbert 2010)

Agnes Yulianti S 11431079

26

Pembentukan Organ Pernafasan

Terdiri dari rongga hidung faring laring trakea dan paru-paru Epitel

yang melapisi rongga hidung berasal dari ektoderm bahwa lapisan sisa sistem

pernapasan berasal dari endoderm (Thomas F Fletcher and Alvin F Weber

2013)

Bagian endodermal anterior pencernaan dan tabung pernapasan dimulai di

faring Di sini embrio mamalia menghasilkan empat pasang kantong faring

Antara kantong ini ada empat lengkungan faring ( Gambar D1 ) Pasangan

pertama dari kantong faring menjadi rongga pendengaran dari telinga tengah dan

tabung eustachius terkait Pasangan kedua kantong menimbulkan dinding

amandel Timus berasal dari pasangan ketiga kantong faring itu akan

mengarahkan diferensiasi limfosit selama tahap akhir perkembangan Sepasang

kelenjar paratiroid juga berasal dari sepasang ketiga kantong faring sedangkan

pasangan lainnya berasal dari pasangan faring keempat Selain ini kantong

dipasangkan kecil divertikulum sentral terbentuk antara kantong pharyngeal

kedua di lantai faring Kantung endoderm dan mesenchyme akan keluar dari

faring dan bermigrasi ke leher menjadi kelenjar tiroid Kecambah tabung

pernapasan dari lantai faring (antara pasangan keempat kantong faring memenuhi

ektoderm endoderm berperan penting dalam menentukan kantong berkembang)

untuk membentuk paru - paru (Scott F Gilbert 2010)

Gambar D1 Pembentukan Primordia Kelenjar Dari Kantong Faring

Sumber (Scott F Gilbert 2010)

27

Paru-Paru (Lung)

Sistem pernafasan berasal dari lapisan endoderm yaitu lekukan atau

tonjolan bagian belakang pharynx Penyatuan foregut ke dalam pharynx dan

divertikulum pernapasan secara evagination endoderm sepanjang lantai pharynx

ke arah ventral akan terbentuk laryngotracheal groove (lekuk) pada bagian

belakang pharynx Lekuk laryngotracheal memanjang kemudian memisahkan

diri dari usus depan dan akan tumbuh ke arah posterior sebagai trakea Endoderm

yang berasal dari usus depan membentuk bagian epitel trakea sedangkan tulang

rawan jaringan ikat dan ototnya berasal dari mesenkim disekitarnya (Majumdar

1983)

Gambar D2 Pembentukan Alur Laryngotracheal dan calon trakea

Sumber (Scott F Gilbert 2010)

Kemudian trakea menjadi 2 cabang (bifurkasi) yang membengkak atau

menggelembung membentuk tunas paru-paru (lung buds) Mesoderm akan

menginduksi tunas paru-paru untuk terus tumbuh dan membentuk percabangan

bronkus dan bronkiolus Endoderm laryngotracheal menjadi lapisan trakea dua

bronkus aveolar dan kantung udara (alveolus) di paru-paru Menurut Desai et al

2004 Kadang-kadang pemisahan ini tidak lengkap dan bayi lahir dengan koneksi

antara dua tabung Pencernaan dan kondisi pernapasan yang disebut itu adalah

trakea fistula esofagus dan harus diperbaiki melalui pembedahan agar bayi bisa

bernapas dan menelan dengan baik Produksi lekuk laryngotracheal berkorelasi

dengan munculnya asam retrnoic dalam mesoderm ventral dan mungkin

28

disebabkan oleh gelombang yang sama menyebabkan wilayah posterior jantung

Jika diblokir foregut tidak akan menghasilkan tunas paru-paru (Scott F Gilbert

2010)

Gambar D3 Pertumbuhan Bronchial Paru ndash Paru

Sumber (Thomas F Fletcher and Alvin F Weber 2013)

Pertumbuhan masing-masing bronkus utama membentuk lobar bronkus

yang menimbulkan pertumbuhan menjadi segmental bronkus masa depan dan

menimbulkan lebih dari selusin tambahan cabang bronkial Cabang-cabang

terkecil adalah bronkiolus Maka akan menimbulkan paru-paru alveolar dan

alveolus (kantung terminal) Bronkial terus terjadi selama periode janin dan ke

periode postnatal Pada ujung-ujung cabang kecil terbentuk alveolus akhirnya

terbentuk struktur paru-paru (Thomas F Fletcher and Alvin F Weber 2013)

Gambar D4 Pembentukan Calon Paru ndash Paru Tahap Awal

Sumber (Patten B M 1953)

29

Paru-paru terdiri atas 3 lobus sebelah kanan dan 2 lobus sebelah kiri

Lanjutan percabangan dari hasil bronkial di jaringan paru-paru dilapisi oleh

pleura visceral yang merupakan derivat dari mesodermal lateral atau splanknik

Cabang terminal menjadi berlubang membesar dan berkantung yang disebut

kantung terminal Alveolus diciptakan oleh pembentukan septum yang

berpartisipasi dengan kantung terminal Agar alveolus tidak lengket satu sama lain

sehingga tidak collapse dihasilkan senyawa surfaktan oleh sel-sel alveolus yang

mengatur tegangan permukaan Paru-paru merupakan organ yang paling akhir

berfungsi yaitu saat janin lahir atau menetas (Thomas F Fletcher amp Alvin F

Weber 2013)

Gambar D5 Pembentukan Paru-paru pada Tahap Definitif

Sumber (Patten B M 1953)

30

DAFTAR RUJUKAN

Gilbert S F 2010 Developmental Biology 9-th Edition Sinauer

Association Inc Sunderland Massachusetts

Majumdar NN 1983 Textbook of Vertebrates Embryology Ed 5 New Delhi

Tata McGraw Hill

Patten B M 1953 Human Embryology 2-th Edition McGraw-Hill Book

Company Inc New york

Thomas F Fletcher and Alvin F Weber 2013 Veterinary Developmental

Anatomy (Veterinary Embryology) CVM 6903

Page 20: Organogenesis manusia febria rosiana

20

Gambar C8 Perkembangan Badan pada lapisan Mesoderm

Sumber Mahlapuu Margit Dkk 2001

Pada vertebrata tingkat tinggi seperti mammalia perkembangan

embrionya dapat berhasil baik tanpa hidup dalam lingkungan air hal ini karena

embrio mammalia telah dilengkapi dengan membran-membran embrional sebagai

pelindung dan pembantu untuk perkembangan embrio itu sendiri Membran-

membran embrionik tersebut berasal dari mesoderm lateral struktur ekstra ndash

embrio yang terbentuk yaitu seperti amnion corion allantois dan kantung embrio

(yolk sac)

1 Amnion dan Chorion

Amnion merupakan bagian yang terbentuk dari embrio somatopleure

amnion yaitu membran tipis yang membungkus embrio yang terdiri dari

dua monolayers terhubung sel pipih satu mesodermal dan satu ectodermal

Amnion ialah membran yang petama kali muncul sebagai lipatan dari

dinding tubuh embrio dibagian dorsal Lipatan tersebut kearah luar dari

bagian anterior posterior dan lateral yang kesemuanya akan bertemu

dibagian dorsal diatas embrio sehingga membungkus embrio dengan

sempurna (Cicilia 2003) Rongga amnion berisi cairan (liquor amnii)

sehingga embrio dapat berkembang dengan bebas dan dapat terlindung

dari gangguan mekanis Selain amnion terbentuk pula membran lain yang

letaknya disebalah luar embrio dan amnion yang disebut chorion

Pembentukan chorion ini ada hubungannya dengan pembentukan amnion

Setelah lipatan ndash lipatan somatopleura bertemu disebalh dorsal embrio

maka terbentuk hubungan dengan rongga amnion Tempat penggabungan

21

itu menghilang maka bagian sebelah luar membentuk chorion dan sebelah

dalam disebut amnion Membran chorion membentuk batas luar dari

seluruh embrio membran ini berasal dari trofoblas Pada mammalia

chorion berhubungan langsung dengan dinding uterus yang setelah

terjadinya implantasi membungkus seluruh embrio

2 Allantois

Allantois ialah membran yang kedua muncul sebagai kantongan

luar enteron yang terbentuk dari splanchnopleure hindgut (berasal dari

inner cell mass) Allantois adalah struktur mesodermal yang terbentuk

sebagai hasil dari posterior primitif streak tumbuhnya menjalar kedalam

extra embrionic coelom Lapisan luar allantois melekat menjadi satu

dengan chorion Allantois pada mamalia membentuk pembuluh darah dari

tali pusat dan menghubungan embrio ke plasenta melalui fusi dengan

chorion (Downs 1998 dalam Mahlapuu Margit Dkk 2001) Membran

pembuluh darah yang menhubungkan antara allantois dengan chorion

disebut membran chorio-allantois Vaskularisasi allantois adalah awal

pembentukan pembuluh darah (vasculogenesis) yang dimulai di bagian

distalnya (Downs et al 1998 dalam Mahlapuu Margit Dkk 2001 ) Pada

mammalia allantois berfungsi sebagai alat respirasi pembuluh darah yang

yang terbentuk dibagian mesoderm splanchnic tumbuh keluar sampai

dibagian chorion kemudian membentuk villichorealis Villichorealis

bersama dengan pembuluh darah induk membrntuk alat respirasi eksternal

selanjutnya terbentuk evaginasi enteron didia tempat yaitu evaginasi

enteron belakang kedaerah ventral sebagai allantois dan evaginasi enteron

kearah depan sebagai pulmo yang membentuk alat respirasi khusus

(Mammed Sagi 1994) Allantois yaitu tonjolan calon usus belakang

kearah ventral Selain untuk pernapasan allantois juga sebagai kantung

untuk penampungan ekskresi embrio kemudian dikeluarkan melalui sistem

peredaran darah Colon coecum divertuculum cloaca dan enteron post

anal merupakan bagian perkembangan calon usus belakang Sisa

perkembangan calon usus belakang pada yang dewasa adalah usus buntu

22

(appendix) Allantois selanjutnya berdeferensiasi menjadi bagian dari

kandung air kencing pada hewan yang dewasa (Cicilia 2003)

3 Saccus vitellinus (Yolk sac)

Saccus vitellinus pada mammalia sebagian besar adalah entoderm

Lapisan luar dinding Saccus vitellinus adalah mesoderm splanchnic yang

berbatasan dengan coelom ekstra ndash embrio Hubungan antara kantong

vitellnus dengan embrio dan allantois dengan embrio makin mengecil

akibat kontraksi dibagian ventral Yolk sac berhubungan dengan embrio

melalui tangkai yang disebut ductus vitellus sedangkan antara allantois dan

embrio dihubungkan oleh tangkai allantois Didalam kedua tangkai itu

terdapat pembuluh darah vena dan arteri kedua tangkai itu semula

berjauhan kemudian saling mendekat dan mesoderm splanchnic

bergabung Penggabungan tangkai itu membrntuk tangkai dibagian perut

maka disebut tangkai perut (belly stalk) Pada pangkal tangkai yang

berbatasan dengan dinding perut terdapat cincin ndash cincin yang disebut

omphalos Embrio bertambah besar diikuti oleh pemanjangan tangkai

perut dan dinding amnion melekat pada tangkai perut tersebut sehingga

dinding amnion menyelubungi tangkai perut Tangkai bertambah panjang

san berbentuk seperti tali dengan struktur berasal dari kantong vitellus

allantois diselubungi oleh amnion sehingga keseluruhannya disebut

dengan tali pusat (funiculus umbilicalis)

Gambar C9 Lapisan Ekstra embrio

Sumber Patten 1953

23

4 Pembentukan Placenta Manusia (Homo chorial)

Dalam dinding uterus chorion terus tumbuh dan membentuk bangunan

seperti gelembung ditumbuhi oleh villi chorialis Dinding uterus disekitar

permukaan chorion itu mengalami perubahan struktur yang khas lapisan

mukosa dinding uterus pada waktu kehamilan disebut decidua Decidua ini

sebagai bantalan embrio dan menggantikan chorion Bagian lapisan

mukosa yang menutupi embrio disebut decidua capsularis Lapisan

mukosa yang berada disekeliling pertumbuhan chorion disebut decidua

parietalis dan yang dibawah embrio disebut decidua basalis (Mammed

Sagi 1994) Pertumbuhan villi chorialis pada awalnya sama disemua

permukaan gelembung chorion Pada perkembangan berikutnya villi

chorialis yang berbatasan dengan decidua capsularis diabsorpsi dan

kemudian membentuk chorion leave Demikian villi chorialis yang

terdapat dibagian decidua parietalis tidak tumbuh subur bahkan mengecil

Villi chorialis yang dapat tumbuh subur ialah pada bagian decidua basalis

yang disebut dengan chorion froudosum Villi chorialis ini terjalin dengan

decidua basalis membentuk struktur placenta yang terdiri dari dua bagian

yang pertama ialah bagian dari pihak embrio atau sebagai kelanjutan dari

mesoderm disebut placenta fetalis Bagian yang kedua adalah dari pihak

dinding uterus atau decidua basalis yang disebut placenta materna

Placenta tumbuh dan berkembang hingga mencapai setengah bagian

permukaan dinding uterus

Gambar C10 Embrio Beserta Membran Extra ndash embironal

Sumber Patten 1953

24

DAFTAR RUJUKAN

Bradley M Patten 1953 Human Embryologi Second Edition USA McGRAW-HILL BOOK COMPANY INC

Cicilia Novi P 2003 Diktat Kuliah Embriologi Hewan dan Manusia Madiun IKIP PGRI

Fletcher F Thomas Alvin F Weber 2013 Veterinary Developmental

Anatomy(Veterinary Embryology) CVM 6903

Mahlapuu Margit Matias Ormestad Sven Enerback Peter Carlsoon 2001 The

forkhead transcription factor Foxf1 is required for differentiation of extra- embryonic and lateral plate mesoderm 128 155-166

Mammed Sagi 1994 EMBRIOLOGI PERBANDINGAN PADA VERTEBRATA Yogyakarta Fajar Offset

25

D Diferensiasi Lapisan Endoderm

Tiga lapisan benih (germ layers) berinteraksi satu sama lain untuk

memulai organogenesis proses pembentukan organ Organogenesis awal adalah

simfoni interaksi antara bagian-bagian yang berbeda dari embrio dan beberapa

interaksi ini membuat situs istimewa yang disebut relung sel induk Relung ini

memberikan lingkungan matriks ekstra seluler dan factor parakrin yang

memungkinkan sel-sel yang berada dalam diri mereka untuk tetap relative tidak

dibeda-bedakan Sel-sel yang relative tidak berdiferensiasi adalah sel induk (Scott

F Gilbert 2010)

Lapisan benih ectoderm mesoderm dan endoderm ditunjuk sebagai

lapisan benih primer karena asal-usul semua organ dapat ditelusuri kembali ketiga

lapisannya

Ektoderm membentuk epidermis kulit epitel rongga mulut dan hidung

dan sistem saraf dan organ-organ indera

Bentuk mesoderm otot dan jaringan ikat termasuk tulang dan komponen

peredaran darah kencing dan genital sistem

Bentuk endoderm epitel mukosa dan kelenjar sistem pernapasan dan

pencernaan (Thomas F Fletcher and Alvin F Weber 2013)

Yang pertama dari embrionik endoderm yaitu memiliki dua fungsi utama

fungsi yang pertama untuk mendorong pembentukan beberapa organ mesodermal

Endoderm sangat penting untuk menginstruksikan pembentukan notochord

jantung pembuluh darah dan bahkan lapisan mesoderm Fungsi kedua adalah

untuk membangun lapisan- lapisan dari dua tabung dalam tubuh vertebrata yaitu

Tabung pencernaan memperluas panjang tubuh dan dari tabung pencernaan

membentuk hati kandung empedu dan pankreas Dan bentuk tabung pernafasan

sebagai hasil dari tabung pencernaan dan akhirnya (bifurkasi) menjadi dua paru -

paru (Scott F Gilbert 2010)

Agnes Yulianti S 11431079

26

Pembentukan Organ Pernafasan

Terdiri dari rongga hidung faring laring trakea dan paru-paru Epitel

yang melapisi rongga hidung berasal dari ektoderm bahwa lapisan sisa sistem

pernapasan berasal dari endoderm (Thomas F Fletcher and Alvin F Weber

2013)

Bagian endodermal anterior pencernaan dan tabung pernapasan dimulai di

faring Di sini embrio mamalia menghasilkan empat pasang kantong faring

Antara kantong ini ada empat lengkungan faring ( Gambar D1 ) Pasangan

pertama dari kantong faring menjadi rongga pendengaran dari telinga tengah dan

tabung eustachius terkait Pasangan kedua kantong menimbulkan dinding

amandel Timus berasal dari pasangan ketiga kantong faring itu akan

mengarahkan diferensiasi limfosit selama tahap akhir perkembangan Sepasang

kelenjar paratiroid juga berasal dari sepasang ketiga kantong faring sedangkan

pasangan lainnya berasal dari pasangan faring keempat Selain ini kantong

dipasangkan kecil divertikulum sentral terbentuk antara kantong pharyngeal

kedua di lantai faring Kantung endoderm dan mesenchyme akan keluar dari

faring dan bermigrasi ke leher menjadi kelenjar tiroid Kecambah tabung

pernapasan dari lantai faring (antara pasangan keempat kantong faring memenuhi

ektoderm endoderm berperan penting dalam menentukan kantong berkembang)

untuk membentuk paru - paru (Scott F Gilbert 2010)

Gambar D1 Pembentukan Primordia Kelenjar Dari Kantong Faring

Sumber (Scott F Gilbert 2010)

27

Paru-Paru (Lung)

Sistem pernafasan berasal dari lapisan endoderm yaitu lekukan atau

tonjolan bagian belakang pharynx Penyatuan foregut ke dalam pharynx dan

divertikulum pernapasan secara evagination endoderm sepanjang lantai pharynx

ke arah ventral akan terbentuk laryngotracheal groove (lekuk) pada bagian

belakang pharynx Lekuk laryngotracheal memanjang kemudian memisahkan

diri dari usus depan dan akan tumbuh ke arah posterior sebagai trakea Endoderm

yang berasal dari usus depan membentuk bagian epitel trakea sedangkan tulang

rawan jaringan ikat dan ototnya berasal dari mesenkim disekitarnya (Majumdar

1983)

Gambar D2 Pembentukan Alur Laryngotracheal dan calon trakea

Sumber (Scott F Gilbert 2010)

Kemudian trakea menjadi 2 cabang (bifurkasi) yang membengkak atau

menggelembung membentuk tunas paru-paru (lung buds) Mesoderm akan

menginduksi tunas paru-paru untuk terus tumbuh dan membentuk percabangan

bronkus dan bronkiolus Endoderm laryngotracheal menjadi lapisan trakea dua

bronkus aveolar dan kantung udara (alveolus) di paru-paru Menurut Desai et al

2004 Kadang-kadang pemisahan ini tidak lengkap dan bayi lahir dengan koneksi

antara dua tabung Pencernaan dan kondisi pernapasan yang disebut itu adalah

trakea fistula esofagus dan harus diperbaiki melalui pembedahan agar bayi bisa

bernapas dan menelan dengan baik Produksi lekuk laryngotracheal berkorelasi

dengan munculnya asam retrnoic dalam mesoderm ventral dan mungkin

28

disebabkan oleh gelombang yang sama menyebabkan wilayah posterior jantung

Jika diblokir foregut tidak akan menghasilkan tunas paru-paru (Scott F Gilbert

2010)

Gambar D3 Pertumbuhan Bronchial Paru ndash Paru

Sumber (Thomas F Fletcher and Alvin F Weber 2013)

Pertumbuhan masing-masing bronkus utama membentuk lobar bronkus

yang menimbulkan pertumbuhan menjadi segmental bronkus masa depan dan

menimbulkan lebih dari selusin tambahan cabang bronkial Cabang-cabang

terkecil adalah bronkiolus Maka akan menimbulkan paru-paru alveolar dan

alveolus (kantung terminal) Bronkial terus terjadi selama periode janin dan ke

periode postnatal Pada ujung-ujung cabang kecil terbentuk alveolus akhirnya

terbentuk struktur paru-paru (Thomas F Fletcher and Alvin F Weber 2013)

Gambar D4 Pembentukan Calon Paru ndash Paru Tahap Awal

Sumber (Patten B M 1953)

29

Paru-paru terdiri atas 3 lobus sebelah kanan dan 2 lobus sebelah kiri

Lanjutan percabangan dari hasil bronkial di jaringan paru-paru dilapisi oleh

pleura visceral yang merupakan derivat dari mesodermal lateral atau splanknik

Cabang terminal menjadi berlubang membesar dan berkantung yang disebut

kantung terminal Alveolus diciptakan oleh pembentukan septum yang

berpartisipasi dengan kantung terminal Agar alveolus tidak lengket satu sama lain

sehingga tidak collapse dihasilkan senyawa surfaktan oleh sel-sel alveolus yang

mengatur tegangan permukaan Paru-paru merupakan organ yang paling akhir

berfungsi yaitu saat janin lahir atau menetas (Thomas F Fletcher amp Alvin F

Weber 2013)

Gambar D5 Pembentukan Paru-paru pada Tahap Definitif

Sumber (Patten B M 1953)

30

DAFTAR RUJUKAN

Gilbert S F 2010 Developmental Biology 9-th Edition Sinauer

Association Inc Sunderland Massachusetts

Majumdar NN 1983 Textbook of Vertebrates Embryology Ed 5 New Delhi

Tata McGraw Hill

Patten B M 1953 Human Embryology 2-th Edition McGraw-Hill Book

Company Inc New york

Thomas F Fletcher and Alvin F Weber 2013 Veterinary Developmental

Anatomy (Veterinary Embryology) CVM 6903

Page 21: Organogenesis manusia febria rosiana

21

itu menghilang maka bagian sebelah luar membentuk chorion dan sebelah

dalam disebut amnion Membran chorion membentuk batas luar dari

seluruh embrio membran ini berasal dari trofoblas Pada mammalia

chorion berhubungan langsung dengan dinding uterus yang setelah

terjadinya implantasi membungkus seluruh embrio

2 Allantois

Allantois ialah membran yang kedua muncul sebagai kantongan

luar enteron yang terbentuk dari splanchnopleure hindgut (berasal dari

inner cell mass) Allantois adalah struktur mesodermal yang terbentuk

sebagai hasil dari posterior primitif streak tumbuhnya menjalar kedalam

extra embrionic coelom Lapisan luar allantois melekat menjadi satu

dengan chorion Allantois pada mamalia membentuk pembuluh darah dari

tali pusat dan menghubungan embrio ke plasenta melalui fusi dengan

chorion (Downs 1998 dalam Mahlapuu Margit Dkk 2001) Membran

pembuluh darah yang menhubungkan antara allantois dengan chorion

disebut membran chorio-allantois Vaskularisasi allantois adalah awal

pembentukan pembuluh darah (vasculogenesis) yang dimulai di bagian

distalnya (Downs et al 1998 dalam Mahlapuu Margit Dkk 2001 ) Pada

mammalia allantois berfungsi sebagai alat respirasi pembuluh darah yang

yang terbentuk dibagian mesoderm splanchnic tumbuh keluar sampai

dibagian chorion kemudian membentuk villichorealis Villichorealis

bersama dengan pembuluh darah induk membrntuk alat respirasi eksternal

selanjutnya terbentuk evaginasi enteron didia tempat yaitu evaginasi

enteron belakang kedaerah ventral sebagai allantois dan evaginasi enteron

kearah depan sebagai pulmo yang membentuk alat respirasi khusus

(Mammed Sagi 1994) Allantois yaitu tonjolan calon usus belakang

kearah ventral Selain untuk pernapasan allantois juga sebagai kantung

untuk penampungan ekskresi embrio kemudian dikeluarkan melalui sistem

peredaran darah Colon coecum divertuculum cloaca dan enteron post

anal merupakan bagian perkembangan calon usus belakang Sisa

perkembangan calon usus belakang pada yang dewasa adalah usus buntu

22

(appendix) Allantois selanjutnya berdeferensiasi menjadi bagian dari

kandung air kencing pada hewan yang dewasa (Cicilia 2003)

3 Saccus vitellinus (Yolk sac)

Saccus vitellinus pada mammalia sebagian besar adalah entoderm

Lapisan luar dinding Saccus vitellinus adalah mesoderm splanchnic yang

berbatasan dengan coelom ekstra ndash embrio Hubungan antara kantong

vitellnus dengan embrio dan allantois dengan embrio makin mengecil

akibat kontraksi dibagian ventral Yolk sac berhubungan dengan embrio

melalui tangkai yang disebut ductus vitellus sedangkan antara allantois dan

embrio dihubungkan oleh tangkai allantois Didalam kedua tangkai itu

terdapat pembuluh darah vena dan arteri kedua tangkai itu semula

berjauhan kemudian saling mendekat dan mesoderm splanchnic

bergabung Penggabungan tangkai itu membrntuk tangkai dibagian perut

maka disebut tangkai perut (belly stalk) Pada pangkal tangkai yang

berbatasan dengan dinding perut terdapat cincin ndash cincin yang disebut

omphalos Embrio bertambah besar diikuti oleh pemanjangan tangkai

perut dan dinding amnion melekat pada tangkai perut tersebut sehingga

dinding amnion menyelubungi tangkai perut Tangkai bertambah panjang

san berbentuk seperti tali dengan struktur berasal dari kantong vitellus

allantois diselubungi oleh amnion sehingga keseluruhannya disebut

dengan tali pusat (funiculus umbilicalis)

Gambar C9 Lapisan Ekstra embrio

Sumber Patten 1953

23

4 Pembentukan Placenta Manusia (Homo chorial)

Dalam dinding uterus chorion terus tumbuh dan membentuk bangunan

seperti gelembung ditumbuhi oleh villi chorialis Dinding uterus disekitar

permukaan chorion itu mengalami perubahan struktur yang khas lapisan

mukosa dinding uterus pada waktu kehamilan disebut decidua Decidua ini

sebagai bantalan embrio dan menggantikan chorion Bagian lapisan

mukosa yang menutupi embrio disebut decidua capsularis Lapisan

mukosa yang berada disekeliling pertumbuhan chorion disebut decidua

parietalis dan yang dibawah embrio disebut decidua basalis (Mammed

Sagi 1994) Pertumbuhan villi chorialis pada awalnya sama disemua

permukaan gelembung chorion Pada perkembangan berikutnya villi

chorialis yang berbatasan dengan decidua capsularis diabsorpsi dan

kemudian membentuk chorion leave Demikian villi chorialis yang

terdapat dibagian decidua parietalis tidak tumbuh subur bahkan mengecil

Villi chorialis yang dapat tumbuh subur ialah pada bagian decidua basalis

yang disebut dengan chorion froudosum Villi chorialis ini terjalin dengan

decidua basalis membentuk struktur placenta yang terdiri dari dua bagian

yang pertama ialah bagian dari pihak embrio atau sebagai kelanjutan dari

mesoderm disebut placenta fetalis Bagian yang kedua adalah dari pihak

dinding uterus atau decidua basalis yang disebut placenta materna

Placenta tumbuh dan berkembang hingga mencapai setengah bagian

permukaan dinding uterus

Gambar C10 Embrio Beserta Membran Extra ndash embironal

Sumber Patten 1953

24

DAFTAR RUJUKAN

Bradley M Patten 1953 Human Embryologi Second Edition USA McGRAW-HILL BOOK COMPANY INC

Cicilia Novi P 2003 Diktat Kuliah Embriologi Hewan dan Manusia Madiun IKIP PGRI

Fletcher F Thomas Alvin F Weber 2013 Veterinary Developmental

Anatomy(Veterinary Embryology) CVM 6903

Mahlapuu Margit Matias Ormestad Sven Enerback Peter Carlsoon 2001 The

forkhead transcription factor Foxf1 is required for differentiation of extra- embryonic and lateral plate mesoderm 128 155-166

Mammed Sagi 1994 EMBRIOLOGI PERBANDINGAN PADA VERTEBRATA Yogyakarta Fajar Offset

25

D Diferensiasi Lapisan Endoderm

Tiga lapisan benih (germ layers) berinteraksi satu sama lain untuk

memulai organogenesis proses pembentukan organ Organogenesis awal adalah

simfoni interaksi antara bagian-bagian yang berbeda dari embrio dan beberapa

interaksi ini membuat situs istimewa yang disebut relung sel induk Relung ini

memberikan lingkungan matriks ekstra seluler dan factor parakrin yang

memungkinkan sel-sel yang berada dalam diri mereka untuk tetap relative tidak

dibeda-bedakan Sel-sel yang relative tidak berdiferensiasi adalah sel induk (Scott

F Gilbert 2010)

Lapisan benih ectoderm mesoderm dan endoderm ditunjuk sebagai

lapisan benih primer karena asal-usul semua organ dapat ditelusuri kembali ketiga

lapisannya

Ektoderm membentuk epidermis kulit epitel rongga mulut dan hidung

dan sistem saraf dan organ-organ indera

Bentuk mesoderm otot dan jaringan ikat termasuk tulang dan komponen

peredaran darah kencing dan genital sistem

Bentuk endoderm epitel mukosa dan kelenjar sistem pernapasan dan

pencernaan (Thomas F Fletcher and Alvin F Weber 2013)

Yang pertama dari embrionik endoderm yaitu memiliki dua fungsi utama

fungsi yang pertama untuk mendorong pembentukan beberapa organ mesodermal

Endoderm sangat penting untuk menginstruksikan pembentukan notochord

jantung pembuluh darah dan bahkan lapisan mesoderm Fungsi kedua adalah

untuk membangun lapisan- lapisan dari dua tabung dalam tubuh vertebrata yaitu

Tabung pencernaan memperluas panjang tubuh dan dari tabung pencernaan

membentuk hati kandung empedu dan pankreas Dan bentuk tabung pernafasan

sebagai hasil dari tabung pencernaan dan akhirnya (bifurkasi) menjadi dua paru -

paru (Scott F Gilbert 2010)

Agnes Yulianti S 11431079

26

Pembentukan Organ Pernafasan

Terdiri dari rongga hidung faring laring trakea dan paru-paru Epitel

yang melapisi rongga hidung berasal dari ektoderm bahwa lapisan sisa sistem

pernapasan berasal dari endoderm (Thomas F Fletcher and Alvin F Weber

2013)

Bagian endodermal anterior pencernaan dan tabung pernapasan dimulai di

faring Di sini embrio mamalia menghasilkan empat pasang kantong faring

Antara kantong ini ada empat lengkungan faring ( Gambar D1 ) Pasangan

pertama dari kantong faring menjadi rongga pendengaran dari telinga tengah dan

tabung eustachius terkait Pasangan kedua kantong menimbulkan dinding

amandel Timus berasal dari pasangan ketiga kantong faring itu akan

mengarahkan diferensiasi limfosit selama tahap akhir perkembangan Sepasang

kelenjar paratiroid juga berasal dari sepasang ketiga kantong faring sedangkan

pasangan lainnya berasal dari pasangan faring keempat Selain ini kantong

dipasangkan kecil divertikulum sentral terbentuk antara kantong pharyngeal

kedua di lantai faring Kantung endoderm dan mesenchyme akan keluar dari

faring dan bermigrasi ke leher menjadi kelenjar tiroid Kecambah tabung

pernapasan dari lantai faring (antara pasangan keempat kantong faring memenuhi

ektoderm endoderm berperan penting dalam menentukan kantong berkembang)

untuk membentuk paru - paru (Scott F Gilbert 2010)

Gambar D1 Pembentukan Primordia Kelenjar Dari Kantong Faring

Sumber (Scott F Gilbert 2010)

27

Paru-Paru (Lung)

Sistem pernafasan berasal dari lapisan endoderm yaitu lekukan atau

tonjolan bagian belakang pharynx Penyatuan foregut ke dalam pharynx dan

divertikulum pernapasan secara evagination endoderm sepanjang lantai pharynx

ke arah ventral akan terbentuk laryngotracheal groove (lekuk) pada bagian

belakang pharynx Lekuk laryngotracheal memanjang kemudian memisahkan

diri dari usus depan dan akan tumbuh ke arah posterior sebagai trakea Endoderm

yang berasal dari usus depan membentuk bagian epitel trakea sedangkan tulang

rawan jaringan ikat dan ototnya berasal dari mesenkim disekitarnya (Majumdar

1983)

Gambar D2 Pembentukan Alur Laryngotracheal dan calon trakea

Sumber (Scott F Gilbert 2010)

Kemudian trakea menjadi 2 cabang (bifurkasi) yang membengkak atau

menggelembung membentuk tunas paru-paru (lung buds) Mesoderm akan

menginduksi tunas paru-paru untuk terus tumbuh dan membentuk percabangan

bronkus dan bronkiolus Endoderm laryngotracheal menjadi lapisan trakea dua

bronkus aveolar dan kantung udara (alveolus) di paru-paru Menurut Desai et al

2004 Kadang-kadang pemisahan ini tidak lengkap dan bayi lahir dengan koneksi

antara dua tabung Pencernaan dan kondisi pernapasan yang disebut itu adalah

trakea fistula esofagus dan harus diperbaiki melalui pembedahan agar bayi bisa

bernapas dan menelan dengan baik Produksi lekuk laryngotracheal berkorelasi

dengan munculnya asam retrnoic dalam mesoderm ventral dan mungkin

28

disebabkan oleh gelombang yang sama menyebabkan wilayah posterior jantung

Jika diblokir foregut tidak akan menghasilkan tunas paru-paru (Scott F Gilbert

2010)

Gambar D3 Pertumbuhan Bronchial Paru ndash Paru

Sumber (Thomas F Fletcher and Alvin F Weber 2013)

Pertumbuhan masing-masing bronkus utama membentuk lobar bronkus

yang menimbulkan pertumbuhan menjadi segmental bronkus masa depan dan

menimbulkan lebih dari selusin tambahan cabang bronkial Cabang-cabang

terkecil adalah bronkiolus Maka akan menimbulkan paru-paru alveolar dan

alveolus (kantung terminal) Bronkial terus terjadi selama periode janin dan ke

periode postnatal Pada ujung-ujung cabang kecil terbentuk alveolus akhirnya

terbentuk struktur paru-paru (Thomas F Fletcher and Alvin F Weber 2013)

Gambar D4 Pembentukan Calon Paru ndash Paru Tahap Awal

Sumber (Patten B M 1953)

29

Paru-paru terdiri atas 3 lobus sebelah kanan dan 2 lobus sebelah kiri

Lanjutan percabangan dari hasil bronkial di jaringan paru-paru dilapisi oleh

pleura visceral yang merupakan derivat dari mesodermal lateral atau splanknik

Cabang terminal menjadi berlubang membesar dan berkantung yang disebut

kantung terminal Alveolus diciptakan oleh pembentukan septum yang

berpartisipasi dengan kantung terminal Agar alveolus tidak lengket satu sama lain

sehingga tidak collapse dihasilkan senyawa surfaktan oleh sel-sel alveolus yang

mengatur tegangan permukaan Paru-paru merupakan organ yang paling akhir

berfungsi yaitu saat janin lahir atau menetas (Thomas F Fletcher amp Alvin F

Weber 2013)

Gambar D5 Pembentukan Paru-paru pada Tahap Definitif

Sumber (Patten B M 1953)

30

DAFTAR RUJUKAN

Gilbert S F 2010 Developmental Biology 9-th Edition Sinauer

Association Inc Sunderland Massachusetts

Majumdar NN 1983 Textbook of Vertebrates Embryology Ed 5 New Delhi

Tata McGraw Hill

Patten B M 1953 Human Embryology 2-th Edition McGraw-Hill Book

Company Inc New york

Thomas F Fletcher and Alvin F Weber 2013 Veterinary Developmental

Anatomy (Veterinary Embryology) CVM 6903

Page 22: Organogenesis manusia febria rosiana

22

(appendix) Allantois selanjutnya berdeferensiasi menjadi bagian dari

kandung air kencing pada hewan yang dewasa (Cicilia 2003)

3 Saccus vitellinus (Yolk sac)

Saccus vitellinus pada mammalia sebagian besar adalah entoderm

Lapisan luar dinding Saccus vitellinus adalah mesoderm splanchnic yang

berbatasan dengan coelom ekstra ndash embrio Hubungan antara kantong

vitellnus dengan embrio dan allantois dengan embrio makin mengecil

akibat kontraksi dibagian ventral Yolk sac berhubungan dengan embrio

melalui tangkai yang disebut ductus vitellus sedangkan antara allantois dan

embrio dihubungkan oleh tangkai allantois Didalam kedua tangkai itu

terdapat pembuluh darah vena dan arteri kedua tangkai itu semula

berjauhan kemudian saling mendekat dan mesoderm splanchnic

bergabung Penggabungan tangkai itu membrntuk tangkai dibagian perut

maka disebut tangkai perut (belly stalk) Pada pangkal tangkai yang

berbatasan dengan dinding perut terdapat cincin ndash cincin yang disebut

omphalos Embrio bertambah besar diikuti oleh pemanjangan tangkai

perut dan dinding amnion melekat pada tangkai perut tersebut sehingga

dinding amnion menyelubungi tangkai perut Tangkai bertambah panjang

san berbentuk seperti tali dengan struktur berasal dari kantong vitellus

allantois diselubungi oleh amnion sehingga keseluruhannya disebut

dengan tali pusat (funiculus umbilicalis)

Gambar C9 Lapisan Ekstra embrio

Sumber Patten 1953

23

4 Pembentukan Placenta Manusia (Homo chorial)

Dalam dinding uterus chorion terus tumbuh dan membentuk bangunan

seperti gelembung ditumbuhi oleh villi chorialis Dinding uterus disekitar

permukaan chorion itu mengalami perubahan struktur yang khas lapisan

mukosa dinding uterus pada waktu kehamilan disebut decidua Decidua ini

sebagai bantalan embrio dan menggantikan chorion Bagian lapisan

mukosa yang menutupi embrio disebut decidua capsularis Lapisan

mukosa yang berada disekeliling pertumbuhan chorion disebut decidua

parietalis dan yang dibawah embrio disebut decidua basalis (Mammed

Sagi 1994) Pertumbuhan villi chorialis pada awalnya sama disemua

permukaan gelembung chorion Pada perkembangan berikutnya villi

chorialis yang berbatasan dengan decidua capsularis diabsorpsi dan

kemudian membentuk chorion leave Demikian villi chorialis yang

terdapat dibagian decidua parietalis tidak tumbuh subur bahkan mengecil

Villi chorialis yang dapat tumbuh subur ialah pada bagian decidua basalis

yang disebut dengan chorion froudosum Villi chorialis ini terjalin dengan

decidua basalis membentuk struktur placenta yang terdiri dari dua bagian

yang pertama ialah bagian dari pihak embrio atau sebagai kelanjutan dari

mesoderm disebut placenta fetalis Bagian yang kedua adalah dari pihak

dinding uterus atau decidua basalis yang disebut placenta materna

Placenta tumbuh dan berkembang hingga mencapai setengah bagian

permukaan dinding uterus

Gambar C10 Embrio Beserta Membran Extra ndash embironal

Sumber Patten 1953

24

DAFTAR RUJUKAN

Bradley M Patten 1953 Human Embryologi Second Edition USA McGRAW-HILL BOOK COMPANY INC

Cicilia Novi P 2003 Diktat Kuliah Embriologi Hewan dan Manusia Madiun IKIP PGRI

Fletcher F Thomas Alvin F Weber 2013 Veterinary Developmental

Anatomy(Veterinary Embryology) CVM 6903

Mahlapuu Margit Matias Ormestad Sven Enerback Peter Carlsoon 2001 The

forkhead transcription factor Foxf1 is required for differentiation of extra- embryonic and lateral plate mesoderm 128 155-166

Mammed Sagi 1994 EMBRIOLOGI PERBANDINGAN PADA VERTEBRATA Yogyakarta Fajar Offset

25

D Diferensiasi Lapisan Endoderm

Tiga lapisan benih (germ layers) berinteraksi satu sama lain untuk

memulai organogenesis proses pembentukan organ Organogenesis awal adalah

simfoni interaksi antara bagian-bagian yang berbeda dari embrio dan beberapa

interaksi ini membuat situs istimewa yang disebut relung sel induk Relung ini

memberikan lingkungan matriks ekstra seluler dan factor parakrin yang

memungkinkan sel-sel yang berada dalam diri mereka untuk tetap relative tidak

dibeda-bedakan Sel-sel yang relative tidak berdiferensiasi adalah sel induk (Scott

F Gilbert 2010)

Lapisan benih ectoderm mesoderm dan endoderm ditunjuk sebagai

lapisan benih primer karena asal-usul semua organ dapat ditelusuri kembali ketiga

lapisannya

Ektoderm membentuk epidermis kulit epitel rongga mulut dan hidung

dan sistem saraf dan organ-organ indera

Bentuk mesoderm otot dan jaringan ikat termasuk tulang dan komponen

peredaran darah kencing dan genital sistem

Bentuk endoderm epitel mukosa dan kelenjar sistem pernapasan dan

pencernaan (Thomas F Fletcher and Alvin F Weber 2013)

Yang pertama dari embrionik endoderm yaitu memiliki dua fungsi utama

fungsi yang pertama untuk mendorong pembentukan beberapa organ mesodermal

Endoderm sangat penting untuk menginstruksikan pembentukan notochord

jantung pembuluh darah dan bahkan lapisan mesoderm Fungsi kedua adalah

untuk membangun lapisan- lapisan dari dua tabung dalam tubuh vertebrata yaitu

Tabung pencernaan memperluas panjang tubuh dan dari tabung pencernaan

membentuk hati kandung empedu dan pankreas Dan bentuk tabung pernafasan

sebagai hasil dari tabung pencernaan dan akhirnya (bifurkasi) menjadi dua paru -

paru (Scott F Gilbert 2010)

Agnes Yulianti S 11431079

26

Pembentukan Organ Pernafasan

Terdiri dari rongga hidung faring laring trakea dan paru-paru Epitel

yang melapisi rongga hidung berasal dari ektoderm bahwa lapisan sisa sistem

pernapasan berasal dari endoderm (Thomas F Fletcher and Alvin F Weber

2013)

Bagian endodermal anterior pencernaan dan tabung pernapasan dimulai di

faring Di sini embrio mamalia menghasilkan empat pasang kantong faring

Antara kantong ini ada empat lengkungan faring ( Gambar D1 ) Pasangan

pertama dari kantong faring menjadi rongga pendengaran dari telinga tengah dan

tabung eustachius terkait Pasangan kedua kantong menimbulkan dinding

amandel Timus berasal dari pasangan ketiga kantong faring itu akan

mengarahkan diferensiasi limfosit selama tahap akhir perkembangan Sepasang

kelenjar paratiroid juga berasal dari sepasang ketiga kantong faring sedangkan

pasangan lainnya berasal dari pasangan faring keempat Selain ini kantong

dipasangkan kecil divertikulum sentral terbentuk antara kantong pharyngeal

kedua di lantai faring Kantung endoderm dan mesenchyme akan keluar dari

faring dan bermigrasi ke leher menjadi kelenjar tiroid Kecambah tabung

pernapasan dari lantai faring (antara pasangan keempat kantong faring memenuhi

ektoderm endoderm berperan penting dalam menentukan kantong berkembang)

untuk membentuk paru - paru (Scott F Gilbert 2010)

Gambar D1 Pembentukan Primordia Kelenjar Dari Kantong Faring

Sumber (Scott F Gilbert 2010)

27

Paru-Paru (Lung)

Sistem pernafasan berasal dari lapisan endoderm yaitu lekukan atau

tonjolan bagian belakang pharynx Penyatuan foregut ke dalam pharynx dan

divertikulum pernapasan secara evagination endoderm sepanjang lantai pharynx

ke arah ventral akan terbentuk laryngotracheal groove (lekuk) pada bagian

belakang pharynx Lekuk laryngotracheal memanjang kemudian memisahkan

diri dari usus depan dan akan tumbuh ke arah posterior sebagai trakea Endoderm

yang berasal dari usus depan membentuk bagian epitel trakea sedangkan tulang

rawan jaringan ikat dan ototnya berasal dari mesenkim disekitarnya (Majumdar

1983)

Gambar D2 Pembentukan Alur Laryngotracheal dan calon trakea

Sumber (Scott F Gilbert 2010)

Kemudian trakea menjadi 2 cabang (bifurkasi) yang membengkak atau

menggelembung membentuk tunas paru-paru (lung buds) Mesoderm akan

menginduksi tunas paru-paru untuk terus tumbuh dan membentuk percabangan

bronkus dan bronkiolus Endoderm laryngotracheal menjadi lapisan trakea dua

bronkus aveolar dan kantung udara (alveolus) di paru-paru Menurut Desai et al

2004 Kadang-kadang pemisahan ini tidak lengkap dan bayi lahir dengan koneksi

antara dua tabung Pencernaan dan kondisi pernapasan yang disebut itu adalah

trakea fistula esofagus dan harus diperbaiki melalui pembedahan agar bayi bisa

bernapas dan menelan dengan baik Produksi lekuk laryngotracheal berkorelasi

dengan munculnya asam retrnoic dalam mesoderm ventral dan mungkin

28

disebabkan oleh gelombang yang sama menyebabkan wilayah posterior jantung

Jika diblokir foregut tidak akan menghasilkan tunas paru-paru (Scott F Gilbert

2010)

Gambar D3 Pertumbuhan Bronchial Paru ndash Paru

Sumber (Thomas F Fletcher and Alvin F Weber 2013)

Pertumbuhan masing-masing bronkus utama membentuk lobar bronkus

yang menimbulkan pertumbuhan menjadi segmental bronkus masa depan dan

menimbulkan lebih dari selusin tambahan cabang bronkial Cabang-cabang

terkecil adalah bronkiolus Maka akan menimbulkan paru-paru alveolar dan

alveolus (kantung terminal) Bronkial terus terjadi selama periode janin dan ke

periode postnatal Pada ujung-ujung cabang kecil terbentuk alveolus akhirnya

terbentuk struktur paru-paru (Thomas F Fletcher and Alvin F Weber 2013)

Gambar D4 Pembentukan Calon Paru ndash Paru Tahap Awal

Sumber (Patten B M 1953)

29

Paru-paru terdiri atas 3 lobus sebelah kanan dan 2 lobus sebelah kiri

Lanjutan percabangan dari hasil bronkial di jaringan paru-paru dilapisi oleh

pleura visceral yang merupakan derivat dari mesodermal lateral atau splanknik

Cabang terminal menjadi berlubang membesar dan berkantung yang disebut

kantung terminal Alveolus diciptakan oleh pembentukan septum yang

berpartisipasi dengan kantung terminal Agar alveolus tidak lengket satu sama lain

sehingga tidak collapse dihasilkan senyawa surfaktan oleh sel-sel alveolus yang

mengatur tegangan permukaan Paru-paru merupakan organ yang paling akhir

berfungsi yaitu saat janin lahir atau menetas (Thomas F Fletcher amp Alvin F

Weber 2013)

Gambar D5 Pembentukan Paru-paru pada Tahap Definitif

Sumber (Patten B M 1953)

30

DAFTAR RUJUKAN

Gilbert S F 2010 Developmental Biology 9-th Edition Sinauer

Association Inc Sunderland Massachusetts

Majumdar NN 1983 Textbook of Vertebrates Embryology Ed 5 New Delhi

Tata McGraw Hill

Patten B M 1953 Human Embryology 2-th Edition McGraw-Hill Book

Company Inc New york

Thomas F Fletcher and Alvin F Weber 2013 Veterinary Developmental

Anatomy (Veterinary Embryology) CVM 6903

Page 23: Organogenesis manusia febria rosiana

23

4 Pembentukan Placenta Manusia (Homo chorial)

Dalam dinding uterus chorion terus tumbuh dan membentuk bangunan

seperti gelembung ditumbuhi oleh villi chorialis Dinding uterus disekitar

permukaan chorion itu mengalami perubahan struktur yang khas lapisan

mukosa dinding uterus pada waktu kehamilan disebut decidua Decidua ini

sebagai bantalan embrio dan menggantikan chorion Bagian lapisan

mukosa yang menutupi embrio disebut decidua capsularis Lapisan

mukosa yang berada disekeliling pertumbuhan chorion disebut decidua

parietalis dan yang dibawah embrio disebut decidua basalis (Mammed

Sagi 1994) Pertumbuhan villi chorialis pada awalnya sama disemua

permukaan gelembung chorion Pada perkembangan berikutnya villi

chorialis yang berbatasan dengan decidua capsularis diabsorpsi dan

kemudian membentuk chorion leave Demikian villi chorialis yang

terdapat dibagian decidua parietalis tidak tumbuh subur bahkan mengecil

Villi chorialis yang dapat tumbuh subur ialah pada bagian decidua basalis

yang disebut dengan chorion froudosum Villi chorialis ini terjalin dengan

decidua basalis membentuk struktur placenta yang terdiri dari dua bagian

yang pertama ialah bagian dari pihak embrio atau sebagai kelanjutan dari

mesoderm disebut placenta fetalis Bagian yang kedua adalah dari pihak

dinding uterus atau decidua basalis yang disebut placenta materna

Placenta tumbuh dan berkembang hingga mencapai setengah bagian

permukaan dinding uterus

Gambar C10 Embrio Beserta Membran Extra ndash embironal

Sumber Patten 1953

24

DAFTAR RUJUKAN

Bradley M Patten 1953 Human Embryologi Second Edition USA McGRAW-HILL BOOK COMPANY INC

Cicilia Novi P 2003 Diktat Kuliah Embriologi Hewan dan Manusia Madiun IKIP PGRI

Fletcher F Thomas Alvin F Weber 2013 Veterinary Developmental

Anatomy(Veterinary Embryology) CVM 6903

Mahlapuu Margit Matias Ormestad Sven Enerback Peter Carlsoon 2001 The

forkhead transcription factor Foxf1 is required for differentiation of extra- embryonic and lateral plate mesoderm 128 155-166

Mammed Sagi 1994 EMBRIOLOGI PERBANDINGAN PADA VERTEBRATA Yogyakarta Fajar Offset

25

D Diferensiasi Lapisan Endoderm

Tiga lapisan benih (germ layers) berinteraksi satu sama lain untuk

memulai organogenesis proses pembentukan organ Organogenesis awal adalah

simfoni interaksi antara bagian-bagian yang berbeda dari embrio dan beberapa

interaksi ini membuat situs istimewa yang disebut relung sel induk Relung ini

memberikan lingkungan matriks ekstra seluler dan factor parakrin yang

memungkinkan sel-sel yang berada dalam diri mereka untuk tetap relative tidak

dibeda-bedakan Sel-sel yang relative tidak berdiferensiasi adalah sel induk (Scott

F Gilbert 2010)

Lapisan benih ectoderm mesoderm dan endoderm ditunjuk sebagai

lapisan benih primer karena asal-usul semua organ dapat ditelusuri kembali ketiga

lapisannya

Ektoderm membentuk epidermis kulit epitel rongga mulut dan hidung

dan sistem saraf dan organ-organ indera

Bentuk mesoderm otot dan jaringan ikat termasuk tulang dan komponen

peredaran darah kencing dan genital sistem

Bentuk endoderm epitel mukosa dan kelenjar sistem pernapasan dan

pencernaan (Thomas F Fletcher and Alvin F Weber 2013)

Yang pertama dari embrionik endoderm yaitu memiliki dua fungsi utama

fungsi yang pertama untuk mendorong pembentukan beberapa organ mesodermal

Endoderm sangat penting untuk menginstruksikan pembentukan notochord

jantung pembuluh darah dan bahkan lapisan mesoderm Fungsi kedua adalah

untuk membangun lapisan- lapisan dari dua tabung dalam tubuh vertebrata yaitu

Tabung pencernaan memperluas panjang tubuh dan dari tabung pencernaan

membentuk hati kandung empedu dan pankreas Dan bentuk tabung pernafasan

sebagai hasil dari tabung pencernaan dan akhirnya (bifurkasi) menjadi dua paru -

paru (Scott F Gilbert 2010)

Agnes Yulianti S 11431079

26

Pembentukan Organ Pernafasan

Terdiri dari rongga hidung faring laring trakea dan paru-paru Epitel

yang melapisi rongga hidung berasal dari ektoderm bahwa lapisan sisa sistem

pernapasan berasal dari endoderm (Thomas F Fletcher and Alvin F Weber

2013)

Bagian endodermal anterior pencernaan dan tabung pernapasan dimulai di

faring Di sini embrio mamalia menghasilkan empat pasang kantong faring

Antara kantong ini ada empat lengkungan faring ( Gambar D1 ) Pasangan

pertama dari kantong faring menjadi rongga pendengaran dari telinga tengah dan

tabung eustachius terkait Pasangan kedua kantong menimbulkan dinding

amandel Timus berasal dari pasangan ketiga kantong faring itu akan

mengarahkan diferensiasi limfosit selama tahap akhir perkembangan Sepasang

kelenjar paratiroid juga berasal dari sepasang ketiga kantong faring sedangkan

pasangan lainnya berasal dari pasangan faring keempat Selain ini kantong

dipasangkan kecil divertikulum sentral terbentuk antara kantong pharyngeal

kedua di lantai faring Kantung endoderm dan mesenchyme akan keluar dari

faring dan bermigrasi ke leher menjadi kelenjar tiroid Kecambah tabung

pernapasan dari lantai faring (antara pasangan keempat kantong faring memenuhi

ektoderm endoderm berperan penting dalam menentukan kantong berkembang)

untuk membentuk paru - paru (Scott F Gilbert 2010)

Gambar D1 Pembentukan Primordia Kelenjar Dari Kantong Faring

Sumber (Scott F Gilbert 2010)

27

Paru-Paru (Lung)

Sistem pernafasan berasal dari lapisan endoderm yaitu lekukan atau

tonjolan bagian belakang pharynx Penyatuan foregut ke dalam pharynx dan

divertikulum pernapasan secara evagination endoderm sepanjang lantai pharynx

ke arah ventral akan terbentuk laryngotracheal groove (lekuk) pada bagian

belakang pharynx Lekuk laryngotracheal memanjang kemudian memisahkan

diri dari usus depan dan akan tumbuh ke arah posterior sebagai trakea Endoderm

yang berasal dari usus depan membentuk bagian epitel trakea sedangkan tulang

rawan jaringan ikat dan ototnya berasal dari mesenkim disekitarnya (Majumdar

1983)

Gambar D2 Pembentukan Alur Laryngotracheal dan calon trakea

Sumber (Scott F Gilbert 2010)

Kemudian trakea menjadi 2 cabang (bifurkasi) yang membengkak atau

menggelembung membentuk tunas paru-paru (lung buds) Mesoderm akan

menginduksi tunas paru-paru untuk terus tumbuh dan membentuk percabangan

bronkus dan bronkiolus Endoderm laryngotracheal menjadi lapisan trakea dua

bronkus aveolar dan kantung udara (alveolus) di paru-paru Menurut Desai et al

2004 Kadang-kadang pemisahan ini tidak lengkap dan bayi lahir dengan koneksi

antara dua tabung Pencernaan dan kondisi pernapasan yang disebut itu adalah

trakea fistula esofagus dan harus diperbaiki melalui pembedahan agar bayi bisa

bernapas dan menelan dengan baik Produksi lekuk laryngotracheal berkorelasi

dengan munculnya asam retrnoic dalam mesoderm ventral dan mungkin

28

disebabkan oleh gelombang yang sama menyebabkan wilayah posterior jantung

Jika diblokir foregut tidak akan menghasilkan tunas paru-paru (Scott F Gilbert

2010)

Gambar D3 Pertumbuhan Bronchial Paru ndash Paru

Sumber (Thomas F Fletcher and Alvin F Weber 2013)

Pertumbuhan masing-masing bronkus utama membentuk lobar bronkus

yang menimbulkan pertumbuhan menjadi segmental bronkus masa depan dan

menimbulkan lebih dari selusin tambahan cabang bronkial Cabang-cabang

terkecil adalah bronkiolus Maka akan menimbulkan paru-paru alveolar dan

alveolus (kantung terminal) Bronkial terus terjadi selama periode janin dan ke

periode postnatal Pada ujung-ujung cabang kecil terbentuk alveolus akhirnya

terbentuk struktur paru-paru (Thomas F Fletcher and Alvin F Weber 2013)

Gambar D4 Pembentukan Calon Paru ndash Paru Tahap Awal

Sumber (Patten B M 1953)

29

Paru-paru terdiri atas 3 lobus sebelah kanan dan 2 lobus sebelah kiri

Lanjutan percabangan dari hasil bronkial di jaringan paru-paru dilapisi oleh

pleura visceral yang merupakan derivat dari mesodermal lateral atau splanknik

Cabang terminal menjadi berlubang membesar dan berkantung yang disebut

kantung terminal Alveolus diciptakan oleh pembentukan septum yang

berpartisipasi dengan kantung terminal Agar alveolus tidak lengket satu sama lain

sehingga tidak collapse dihasilkan senyawa surfaktan oleh sel-sel alveolus yang

mengatur tegangan permukaan Paru-paru merupakan organ yang paling akhir

berfungsi yaitu saat janin lahir atau menetas (Thomas F Fletcher amp Alvin F

Weber 2013)

Gambar D5 Pembentukan Paru-paru pada Tahap Definitif

Sumber (Patten B M 1953)

30

DAFTAR RUJUKAN

Gilbert S F 2010 Developmental Biology 9-th Edition Sinauer

Association Inc Sunderland Massachusetts

Majumdar NN 1983 Textbook of Vertebrates Embryology Ed 5 New Delhi

Tata McGraw Hill

Patten B M 1953 Human Embryology 2-th Edition McGraw-Hill Book

Company Inc New york

Thomas F Fletcher and Alvin F Weber 2013 Veterinary Developmental

Anatomy (Veterinary Embryology) CVM 6903

Page 24: Organogenesis manusia febria rosiana

24

DAFTAR RUJUKAN

Bradley M Patten 1953 Human Embryologi Second Edition USA McGRAW-HILL BOOK COMPANY INC

Cicilia Novi P 2003 Diktat Kuliah Embriologi Hewan dan Manusia Madiun IKIP PGRI

Fletcher F Thomas Alvin F Weber 2013 Veterinary Developmental

Anatomy(Veterinary Embryology) CVM 6903

Mahlapuu Margit Matias Ormestad Sven Enerback Peter Carlsoon 2001 The

forkhead transcription factor Foxf1 is required for differentiation of extra- embryonic and lateral plate mesoderm 128 155-166

Mammed Sagi 1994 EMBRIOLOGI PERBANDINGAN PADA VERTEBRATA Yogyakarta Fajar Offset

25

D Diferensiasi Lapisan Endoderm

Tiga lapisan benih (germ layers) berinteraksi satu sama lain untuk

memulai organogenesis proses pembentukan organ Organogenesis awal adalah

simfoni interaksi antara bagian-bagian yang berbeda dari embrio dan beberapa

interaksi ini membuat situs istimewa yang disebut relung sel induk Relung ini

memberikan lingkungan matriks ekstra seluler dan factor parakrin yang

memungkinkan sel-sel yang berada dalam diri mereka untuk tetap relative tidak

dibeda-bedakan Sel-sel yang relative tidak berdiferensiasi adalah sel induk (Scott

F Gilbert 2010)

Lapisan benih ectoderm mesoderm dan endoderm ditunjuk sebagai

lapisan benih primer karena asal-usul semua organ dapat ditelusuri kembali ketiga

lapisannya

Ektoderm membentuk epidermis kulit epitel rongga mulut dan hidung

dan sistem saraf dan organ-organ indera

Bentuk mesoderm otot dan jaringan ikat termasuk tulang dan komponen

peredaran darah kencing dan genital sistem

Bentuk endoderm epitel mukosa dan kelenjar sistem pernapasan dan

pencernaan (Thomas F Fletcher and Alvin F Weber 2013)

Yang pertama dari embrionik endoderm yaitu memiliki dua fungsi utama

fungsi yang pertama untuk mendorong pembentukan beberapa organ mesodermal

Endoderm sangat penting untuk menginstruksikan pembentukan notochord

jantung pembuluh darah dan bahkan lapisan mesoderm Fungsi kedua adalah

untuk membangun lapisan- lapisan dari dua tabung dalam tubuh vertebrata yaitu

Tabung pencernaan memperluas panjang tubuh dan dari tabung pencernaan

membentuk hati kandung empedu dan pankreas Dan bentuk tabung pernafasan

sebagai hasil dari tabung pencernaan dan akhirnya (bifurkasi) menjadi dua paru -

paru (Scott F Gilbert 2010)

Agnes Yulianti S 11431079

26

Pembentukan Organ Pernafasan

Terdiri dari rongga hidung faring laring trakea dan paru-paru Epitel

yang melapisi rongga hidung berasal dari ektoderm bahwa lapisan sisa sistem

pernapasan berasal dari endoderm (Thomas F Fletcher and Alvin F Weber

2013)

Bagian endodermal anterior pencernaan dan tabung pernapasan dimulai di

faring Di sini embrio mamalia menghasilkan empat pasang kantong faring

Antara kantong ini ada empat lengkungan faring ( Gambar D1 ) Pasangan

pertama dari kantong faring menjadi rongga pendengaran dari telinga tengah dan

tabung eustachius terkait Pasangan kedua kantong menimbulkan dinding

amandel Timus berasal dari pasangan ketiga kantong faring itu akan

mengarahkan diferensiasi limfosit selama tahap akhir perkembangan Sepasang

kelenjar paratiroid juga berasal dari sepasang ketiga kantong faring sedangkan

pasangan lainnya berasal dari pasangan faring keempat Selain ini kantong

dipasangkan kecil divertikulum sentral terbentuk antara kantong pharyngeal

kedua di lantai faring Kantung endoderm dan mesenchyme akan keluar dari

faring dan bermigrasi ke leher menjadi kelenjar tiroid Kecambah tabung

pernapasan dari lantai faring (antara pasangan keempat kantong faring memenuhi

ektoderm endoderm berperan penting dalam menentukan kantong berkembang)

untuk membentuk paru - paru (Scott F Gilbert 2010)

Gambar D1 Pembentukan Primordia Kelenjar Dari Kantong Faring

Sumber (Scott F Gilbert 2010)

27

Paru-Paru (Lung)

Sistem pernafasan berasal dari lapisan endoderm yaitu lekukan atau

tonjolan bagian belakang pharynx Penyatuan foregut ke dalam pharynx dan

divertikulum pernapasan secara evagination endoderm sepanjang lantai pharynx

ke arah ventral akan terbentuk laryngotracheal groove (lekuk) pada bagian

belakang pharynx Lekuk laryngotracheal memanjang kemudian memisahkan

diri dari usus depan dan akan tumbuh ke arah posterior sebagai trakea Endoderm

yang berasal dari usus depan membentuk bagian epitel trakea sedangkan tulang

rawan jaringan ikat dan ototnya berasal dari mesenkim disekitarnya (Majumdar

1983)

Gambar D2 Pembentukan Alur Laryngotracheal dan calon trakea

Sumber (Scott F Gilbert 2010)

Kemudian trakea menjadi 2 cabang (bifurkasi) yang membengkak atau

menggelembung membentuk tunas paru-paru (lung buds) Mesoderm akan

menginduksi tunas paru-paru untuk terus tumbuh dan membentuk percabangan

bronkus dan bronkiolus Endoderm laryngotracheal menjadi lapisan trakea dua

bronkus aveolar dan kantung udara (alveolus) di paru-paru Menurut Desai et al

2004 Kadang-kadang pemisahan ini tidak lengkap dan bayi lahir dengan koneksi

antara dua tabung Pencernaan dan kondisi pernapasan yang disebut itu adalah

trakea fistula esofagus dan harus diperbaiki melalui pembedahan agar bayi bisa

bernapas dan menelan dengan baik Produksi lekuk laryngotracheal berkorelasi

dengan munculnya asam retrnoic dalam mesoderm ventral dan mungkin

28

disebabkan oleh gelombang yang sama menyebabkan wilayah posterior jantung

Jika diblokir foregut tidak akan menghasilkan tunas paru-paru (Scott F Gilbert

2010)

Gambar D3 Pertumbuhan Bronchial Paru ndash Paru

Sumber (Thomas F Fletcher and Alvin F Weber 2013)

Pertumbuhan masing-masing bronkus utama membentuk lobar bronkus

yang menimbulkan pertumbuhan menjadi segmental bronkus masa depan dan

menimbulkan lebih dari selusin tambahan cabang bronkial Cabang-cabang

terkecil adalah bronkiolus Maka akan menimbulkan paru-paru alveolar dan

alveolus (kantung terminal) Bronkial terus terjadi selama periode janin dan ke

periode postnatal Pada ujung-ujung cabang kecil terbentuk alveolus akhirnya

terbentuk struktur paru-paru (Thomas F Fletcher and Alvin F Weber 2013)

Gambar D4 Pembentukan Calon Paru ndash Paru Tahap Awal

Sumber (Patten B M 1953)

29

Paru-paru terdiri atas 3 lobus sebelah kanan dan 2 lobus sebelah kiri

Lanjutan percabangan dari hasil bronkial di jaringan paru-paru dilapisi oleh

pleura visceral yang merupakan derivat dari mesodermal lateral atau splanknik

Cabang terminal menjadi berlubang membesar dan berkantung yang disebut

kantung terminal Alveolus diciptakan oleh pembentukan septum yang

berpartisipasi dengan kantung terminal Agar alveolus tidak lengket satu sama lain

sehingga tidak collapse dihasilkan senyawa surfaktan oleh sel-sel alveolus yang

mengatur tegangan permukaan Paru-paru merupakan organ yang paling akhir

berfungsi yaitu saat janin lahir atau menetas (Thomas F Fletcher amp Alvin F

Weber 2013)

Gambar D5 Pembentukan Paru-paru pada Tahap Definitif

Sumber (Patten B M 1953)

30

DAFTAR RUJUKAN

Gilbert S F 2010 Developmental Biology 9-th Edition Sinauer

Association Inc Sunderland Massachusetts

Majumdar NN 1983 Textbook of Vertebrates Embryology Ed 5 New Delhi

Tata McGraw Hill

Patten B M 1953 Human Embryology 2-th Edition McGraw-Hill Book

Company Inc New york

Thomas F Fletcher and Alvin F Weber 2013 Veterinary Developmental

Anatomy (Veterinary Embryology) CVM 6903

Page 25: Organogenesis manusia febria rosiana

25

D Diferensiasi Lapisan Endoderm

Tiga lapisan benih (germ layers) berinteraksi satu sama lain untuk

memulai organogenesis proses pembentukan organ Organogenesis awal adalah

simfoni interaksi antara bagian-bagian yang berbeda dari embrio dan beberapa

interaksi ini membuat situs istimewa yang disebut relung sel induk Relung ini

memberikan lingkungan matriks ekstra seluler dan factor parakrin yang

memungkinkan sel-sel yang berada dalam diri mereka untuk tetap relative tidak

dibeda-bedakan Sel-sel yang relative tidak berdiferensiasi adalah sel induk (Scott

F Gilbert 2010)

Lapisan benih ectoderm mesoderm dan endoderm ditunjuk sebagai

lapisan benih primer karena asal-usul semua organ dapat ditelusuri kembali ketiga

lapisannya

Ektoderm membentuk epidermis kulit epitel rongga mulut dan hidung

dan sistem saraf dan organ-organ indera

Bentuk mesoderm otot dan jaringan ikat termasuk tulang dan komponen

peredaran darah kencing dan genital sistem

Bentuk endoderm epitel mukosa dan kelenjar sistem pernapasan dan

pencernaan (Thomas F Fletcher and Alvin F Weber 2013)

Yang pertama dari embrionik endoderm yaitu memiliki dua fungsi utama

fungsi yang pertama untuk mendorong pembentukan beberapa organ mesodermal

Endoderm sangat penting untuk menginstruksikan pembentukan notochord

jantung pembuluh darah dan bahkan lapisan mesoderm Fungsi kedua adalah

untuk membangun lapisan- lapisan dari dua tabung dalam tubuh vertebrata yaitu

Tabung pencernaan memperluas panjang tubuh dan dari tabung pencernaan

membentuk hati kandung empedu dan pankreas Dan bentuk tabung pernafasan

sebagai hasil dari tabung pencernaan dan akhirnya (bifurkasi) menjadi dua paru -

paru (Scott F Gilbert 2010)

Agnes Yulianti S 11431079

26

Pembentukan Organ Pernafasan

Terdiri dari rongga hidung faring laring trakea dan paru-paru Epitel

yang melapisi rongga hidung berasal dari ektoderm bahwa lapisan sisa sistem

pernapasan berasal dari endoderm (Thomas F Fletcher and Alvin F Weber

2013)

Bagian endodermal anterior pencernaan dan tabung pernapasan dimulai di

faring Di sini embrio mamalia menghasilkan empat pasang kantong faring

Antara kantong ini ada empat lengkungan faring ( Gambar D1 ) Pasangan

pertama dari kantong faring menjadi rongga pendengaran dari telinga tengah dan

tabung eustachius terkait Pasangan kedua kantong menimbulkan dinding

amandel Timus berasal dari pasangan ketiga kantong faring itu akan

mengarahkan diferensiasi limfosit selama tahap akhir perkembangan Sepasang

kelenjar paratiroid juga berasal dari sepasang ketiga kantong faring sedangkan

pasangan lainnya berasal dari pasangan faring keempat Selain ini kantong

dipasangkan kecil divertikulum sentral terbentuk antara kantong pharyngeal

kedua di lantai faring Kantung endoderm dan mesenchyme akan keluar dari

faring dan bermigrasi ke leher menjadi kelenjar tiroid Kecambah tabung

pernapasan dari lantai faring (antara pasangan keempat kantong faring memenuhi

ektoderm endoderm berperan penting dalam menentukan kantong berkembang)

untuk membentuk paru - paru (Scott F Gilbert 2010)

Gambar D1 Pembentukan Primordia Kelenjar Dari Kantong Faring

Sumber (Scott F Gilbert 2010)

27

Paru-Paru (Lung)

Sistem pernafasan berasal dari lapisan endoderm yaitu lekukan atau

tonjolan bagian belakang pharynx Penyatuan foregut ke dalam pharynx dan

divertikulum pernapasan secara evagination endoderm sepanjang lantai pharynx

ke arah ventral akan terbentuk laryngotracheal groove (lekuk) pada bagian

belakang pharynx Lekuk laryngotracheal memanjang kemudian memisahkan

diri dari usus depan dan akan tumbuh ke arah posterior sebagai trakea Endoderm

yang berasal dari usus depan membentuk bagian epitel trakea sedangkan tulang

rawan jaringan ikat dan ototnya berasal dari mesenkim disekitarnya (Majumdar

1983)

Gambar D2 Pembentukan Alur Laryngotracheal dan calon trakea

Sumber (Scott F Gilbert 2010)

Kemudian trakea menjadi 2 cabang (bifurkasi) yang membengkak atau

menggelembung membentuk tunas paru-paru (lung buds) Mesoderm akan

menginduksi tunas paru-paru untuk terus tumbuh dan membentuk percabangan

bronkus dan bronkiolus Endoderm laryngotracheal menjadi lapisan trakea dua

bronkus aveolar dan kantung udara (alveolus) di paru-paru Menurut Desai et al

2004 Kadang-kadang pemisahan ini tidak lengkap dan bayi lahir dengan koneksi

antara dua tabung Pencernaan dan kondisi pernapasan yang disebut itu adalah

trakea fistula esofagus dan harus diperbaiki melalui pembedahan agar bayi bisa

bernapas dan menelan dengan baik Produksi lekuk laryngotracheal berkorelasi

dengan munculnya asam retrnoic dalam mesoderm ventral dan mungkin

28

disebabkan oleh gelombang yang sama menyebabkan wilayah posterior jantung

Jika diblokir foregut tidak akan menghasilkan tunas paru-paru (Scott F Gilbert

2010)

Gambar D3 Pertumbuhan Bronchial Paru ndash Paru

Sumber (Thomas F Fletcher and Alvin F Weber 2013)

Pertumbuhan masing-masing bronkus utama membentuk lobar bronkus

yang menimbulkan pertumbuhan menjadi segmental bronkus masa depan dan

menimbulkan lebih dari selusin tambahan cabang bronkial Cabang-cabang

terkecil adalah bronkiolus Maka akan menimbulkan paru-paru alveolar dan

alveolus (kantung terminal) Bronkial terus terjadi selama periode janin dan ke

periode postnatal Pada ujung-ujung cabang kecil terbentuk alveolus akhirnya

terbentuk struktur paru-paru (Thomas F Fletcher and Alvin F Weber 2013)

Gambar D4 Pembentukan Calon Paru ndash Paru Tahap Awal

Sumber (Patten B M 1953)

29

Paru-paru terdiri atas 3 lobus sebelah kanan dan 2 lobus sebelah kiri

Lanjutan percabangan dari hasil bronkial di jaringan paru-paru dilapisi oleh

pleura visceral yang merupakan derivat dari mesodermal lateral atau splanknik

Cabang terminal menjadi berlubang membesar dan berkantung yang disebut

kantung terminal Alveolus diciptakan oleh pembentukan septum yang

berpartisipasi dengan kantung terminal Agar alveolus tidak lengket satu sama lain

sehingga tidak collapse dihasilkan senyawa surfaktan oleh sel-sel alveolus yang

mengatur tegangan permukaan Paru-paru merupakan organ yang paling akhir

berfungsi yaitu saat janin lahir atau menetas (Thomas F Fletcher amp Alvin F

Weber 2013)

Gambar D5 Pembentukan Paru-paru pada Tahap Definitif

Sumber (Patten B M 1953)

30

DAFTAR RUJUKAN

Gilbert S F 2010 Developmental Biology 9-th Edition Sinauer

Association Inc Sunderland Massachusetts

Majumdar NN 1983 Textbook of Vertebrates Embryology Ed 5 New Delhi

Tata McGraw Hill

Patten B M 1953 Human Embryology 2-th Edition McGraw-Hill Book

Company Inc New york

Thomas F Fletcher and Alvin F Weber 2013 Veterinary Developmental

Anatomy (Veterinary Embryology) CVM 6903

Page 26: Organogenesis manusia febria rosiana

26

Pembentukan Organ Pernafasan

Terdiri dari rongga hidung faring laring trakea dan paru-paru Epitel

yang melapisi rongga hidung berasal dari ektoderm bahwa lapisan sisa sistem

pernapasan berasal dari endoderm (Thomas F Fletcher and Alvin F Weber

2013)

Bagian endodermal anterior pencernaan dan tabung pernapasan dimulai di

faring Di sini embrio mamalia menghasilkan empat pasang kantong faring

Antara kantong ini ada empat lengkungan faring ( Gambar D1 ) Pasangan

pertama dari kantong faring menjadi rongga pendengaran dari telinga tengah dan

tabung eustachius terkait Pasangan kedua kantong menimbulkan dinding

amandel Timus berasal dari pasangan ketiga kantong faring itu akan

mengarahkan diferensiasi limfosit selama tahap akhir perkembangan Sepasang

kelenjar paratiroid juga berasal dari sepasang ketiga kantong faring sedangkan

pasangan lainnya berasal dari pasangan faring keempat Selain ini kantong

dipasangkan kecil divertikulum sentral terbentuk antara kantong pharyngeal

kedua di lantai faring Kantung endoderm dan mesenchyme akan keluar dari

faring dan bermigrasi ke leher menjadi kelenjar tiroid Kecambah tabung

pernapasan dari lantai faring (antara pasangan keempat kantong faring memenuhi

ektoderm endoderm berperan penting dalam menentukan kantong berkembang)

untuk membentuk paru - paru (Scott F Gilbert 2010)

Gambar D1 Pembentukan Primordia Kelenjar Dari Kantong Faring

Sumber (Scott F Gilbert 2010)

27

Paru-Paru (Lung)

Sistem pernafasan berasal dari lapisan endoderm yaitu lekukan atau

tonjolan bagian belakang pharynx Penyatuan foregut ke dalam pharynx dan

divertikulum pernapasan secara evagination endoderm sepanjang lantai pharynx

ke arah ventral akan terbentuk laryngotracheal groove (lekuk) pada bagian

belakang pharynx Lekuk laryngotracheal memanjang kemudian memisahkan

diri dari usus depan dan akan tumbuh ke arah posterior sebagai trakea Endoderm

yang berasal dari usus depan membentuk bagian epitel trakea sedangkan tulang

rawan jaringan ikat dan ototnya berasal dari mesenkim disekitarnya (Majumdar

1983)

Gambar D2 Pembentukan Alur Laryngotracheal dan calon trakea

Sumber (Scott F Gilbert 2010)

Kemudian trakea menjadi 2 cabang (bifurkasi) yang membengkak atau

menggelembung membentuk tunas paru-paru (lung buds) Mesoderm akan

menginduksi tunas paru-paru untuk terus tumbuh dan membentuk percabangan

bronkus dan bronkiolus Endoderm laryngotracheal menjadi lapisan trakea dua

bronkus aveolar dan kantung udara (alveolus) di paru-paru Menurut Desai et al

2004 Kadang-kadang pemisahan ini tidak lengkap dan bayi lahir dengan koneksi

antara dua tabung Pencernaan dan kondisi pernapasan yang disebut itu adalah

trakea fistula esofagus dan harus diperbaiki melalui pembedahan agar bayi bisa

bernapas dan menelan dengan baik Produksi lekuk laryngotracheal berkorelasi

dengan munculnya asam retrnoic dalam mesoderm ventral dan mungkin

28

disebabkan oleh gelombang yang sama menyebabkan wilayah posterior jantung

Jika diblokir foregut tidak akan menghasilkan tunas paru-paru (Scott F Gilbert

2010)

Gambar D3 Pertumbuhan Bronchial Paru ndash Paru

Sumber (Thomas F Fletcher and Alvin F Weber 2013)

Pertumbuhan masing-masing bronkus utama membentuk lobar bronkus

yang menimbulkan pertumbuhan menjadi segmental bronkus masa depan dan

menimbulkan lebih dari selusin tambahan cabang bronkial Cabang-cabang

terkecil adalah bronkiolus Maka akan menimbulkan paru-paru alveolar dan

alveolus (kantung terminal) Bronkial terus terjadi selama periode janin dan ke

periode postnatal Pada ujung-ujung cabang kecil terbentuk alveolus akhirnya

terbentuk struktur paru-paru (Thomas F Fletcher and Alvin F Weber 2013)

Gambar D4 Pembentukan Calon Paru ndash Paru Tahap Awal

Sumber (Patten B M 1953)

29

Paru-paru terdiri atas 3 lobus sebelah kanan dan 2 lobus sebelah kiri

Lanjutan percabangan dari hasil bronkial di jaringan paru-paru dilapisi oleh

pleura visceral yang merupakan derivat dari mesodermal lateral atau splanknik

Cabang terminal menjadi berlubang membesar dan berkantung yang disebut

kantung terminal Alveolus diciptakan oleh pembentukan septum yang

berpartisipasi dengan kantung terminal Agar alveolus tidak lengket satu sama lain

sehingga tidak collapse dihasilkan senyawa surfaktan oleh sel-sel alveolus yang

mengatur tegangan permukaan Paru-paru merupakan organ yang paling akhir

berfungsi yaitu saat janin lahir atau menetas (Thomas F Fletcher amp Alvin F

Weber 2013)

Gambar D5 Pembentukan Paru-paru pada Tahap Definitif

Sumber (Patten B M 1953)

30

DAFTAR RUJUKAN

Gilbert S F 2010 Developmental Biology 9-th Edition Sinauer

Association Inc Sunderland Massachusetts

Majumdar NN 1983 Textbook of Vertebrates Embryology Ed 5 New Delhi

Tata McGraw Hill

Patten B M 1953 Human Embryology 2-th Edition McGraw-Hill Book

Company Inc New york

Thomas F Fletcher and Alvin F Weber 2013 Veterinary Developmental

Anatomy (Veterinary Embryology) CVM 6903

Page 27: Organogenesis manusia febria rosiana

27

Paru-Paru (Lung)

Sistem pernafasan berasal dari lapisan endoderm yaitu lekukan atau

tonjolan bagian belakang pharynx Penyatuan foregut ke dalam pharynx dan

divertikulum pernapasan secara evagination endoderm sepanjang lantai pharynx

ke arah ventral akan terbentuk laryngotracheal groove (lekuk) pada bagian

belakang pharynx Lekuk laryngotracheal memanjang kemudian memisahkan

diri dari usus depan dan akan tumbuh ke arah posterior sebagai trakea Endoderm

yang berasal dari usus depan membentuk bagian epitel trakea sedangkan tulang

rawan jaringan ikat dan ototnya berasal dari mesenkim disekitarnya (Majumdar

1983)

Gambar D2 Pembentukan Alur Laryngotracheal dan calon trakea

Sumber (Scott F Gilbert 2010)

Kemudian trakea menjadi 2 cabang (bifurkasi) yang membengkak atau

menggelembung membentuk tunas paru-paru (lung buds) Mesoderm akan

menginduksi tunas paru-paru untuk terus tumbuh dan membentuk percabangan

bronkus dan bronkiolus Endoderm laryngotracheal menjadi lapisan trakea dua

bronkus aveolar dan kantung udara (alveolus) di paru-paru Menurut Desai et al

2004 Kadang-kadang pemisahan ini tidak lengkap dan bayi lahir dengan koneksi

antara dua tabung Pencernaan dan kondisi pernapasan yang disebut itu adalah

trakea fistula esofagus dan harus diperbaiki melalui pembedahan agar bayi bisa

bernapas dan menelan dengan baik Produksi lekuk laryngotracheal berkorelasi

dengan munculnya asam retrnoic dalam mesoderm ventral dan mungkin

28

disebabkan oleh gelombang yang sama menyebabkan wilayah posterior jantung

Jika diblokir foregut tidak akan menghasilkan tunas paru-paru (Scott F Gilbert

2010)

Gambar D3 Pertumbuhan Bronchial Paru ndash Paru

Sumber (Thomas F Fletcher and Alvin F Weber 2013)

Pertumbuhan masing-masing bronkus utama membentuk lobar bronkus

yang menimbulkan pertumbuhan menjadi segmental bronkus masa depan dan

menimbulkan lebih dari selusin tambahan cabang bronkial Cabang-cabang

terkecil adalah bronkiolus Maka akan menimbulkan paru-paru alveolar dan

alveolus (kantung terminal) Bronkial terus terjadi selama periode janin dan ke

periode postnatal Pada ujung-ujung cabang kecil terbentuk alveolus akhirnya

terbentuk struktur paru-paru (Thomas F Fletcher and Alvin F Weber 2013)

Gambar D4 Pembentukan Calon Paru ndash Paru Tahap Awal

Sumber (Patten B M 1953)

29

Paru-paru terdiri atas 3 lobus sebelah kanan dan 2 lobus sebelah kiri

Lanjutan percabangan dari hasil bronkial di jaringan paru-paru dilapisi oleh

pleura visceral yang merupakan derivat dari mesodermal lateral atau splanknik

Cabang terminal menjadi berlubang membesar dan berkantung yang disebut

kantung terminal Alveolus diciptakan oleh pembentukan septum yang

berpartisipasi dengan kantung terminal Agar alveolus tidak lengket satu sama lain

sehingga tidak collapse dihasilkan senyawa surfaktan oleh sel-sel alveolus yang

mengatur tegangan permukaan Paru-paru merupakan organ yang paling akhir

berfungsi yaitu saat janin lahir atau menetas (Thomas F Fletcher amp Alvin F

Weber 2013)

Gambar D5 Pembentukan Paru-paru pada Tahap Definitif

Sumber (Patten B M 1953)

30

DAFTAR RUJUKAN

Gilbert S F 2010 Developmental Biology 9-th Edition Sinauer

Association Inc Sunderland Massachusetts

Majumdar NN 1983 Textbook of Vertebrates Embryology Ed 5 New Delhi

Tata McGraw Hill

Patten B M 1953 Human Embryology 2-th Edition McGraw-Hill Book

Company Inc New york

Thomas F Fletcher and Alvin F Weber 2013 Veterinary Developmental

Anatomy (Veterinary Embryology) CVM 6903

Page 28: Organogenesis manusia febria rosiana

28

disebabkan oleh gelombang yang sama menyebabkan wilayah posterior jantung

Jika diblokir foregut tidak akan menghasilkan tunas paru-paru (Scott F Gilbert

2010)

Gambar D3 Pertumbuhan Bronchial Paru ndash Paru

Sumber (Thomas F Fletcher and Alvin F Weber 2013)

Pertumbuhan masing-masing bronkus utama membentuk lobar bronkus

yang menimbulkan pertumbuhan menjadi segmental bronkus masa depan dan

menimbulkan lebih dari selusin tambahan cabang bronkial Cabang-cabang

terkecil adalah bronkiolus Maka akan menimbulkan paru-paru alveolar dan

alveolus (kantung terminal) Bronkial terus terjadi selama periode janin dan ke

periode postnatal Pada ujung-ujung cabang kecil terbentuk alveolus akhirnya

terbentuk struktur paru-paru (Thomas F Fletcher and Alvin F Weber 2013)

Gambar D4 Pembentukan Calon Paru ndash Paru Tahap Awal

Sumber (Patten B M 1953)

29

Paru-paru terdiri atas 3 lobus sebelah kanan dan 2 lobus sebelah kiri

Lanjutan percabangan dari hasil bronkial di jaringan paru-paru dilapisi oleh

pleura visceral yang merupakan derivat dari mesodermal lateral atau splanknik

Cabang terminal menjadi berlubang membesar dan berkantung yang disebut

kantung terminal Alveolus diciptakan oleh pembentukan septum yang

berpartisipasi dengan kantung terminal Agar alveolus tidak lengket satu sama lain

sehingga tidak collapse dihasilkan senyawa surfaktan oleh sel-sel alveolus yang

mengatur tegangan permukaan Paru-paru merupakan organ yang paling akhir

berfungsi yaitu saat janin lahir atau menetas (Thomas F Fletcher amp Alvin F

Weber 2013)

Gambar D5 Pembentukan Paru-paru pada Tahap Definitif

Sumber (Patten B M 1953)

30

DAFTAR RUJUKAN

Gilbert S F 2010 Developmental Biology 9-th Edition Sinauer

Association Inc Sunderland Massachusetts

Majumdar NN 1983 Textbook of Vertebrates Embryology Ed 5 New Delhi

Tata McGraw Hill

Patten B M 1953 Human Embryology 2-th Edition McGraw-Hill Book

Company Inc New york

Thomas F Fletcher and Alvin F Weber 2013 Veterinary Developmental

Anatomy (Veterinary Embryology) CVM 6903

Page 29: Organogenesis manusia febria rosiana

29

Paru-paru terdiri atas 3 lobus sebelah kanan dan 2 lobus sebelah kiri

Lanjutan percabangan dari hasil bronkial di jaringan paru-paru dilapisi oleh

pleura visceral yang merupakan derivat dari mesodermal lateral atau splanknik

Cabang terminal menjadi berlubang membesar dan berkantung yang disebut

kantung terminal Alveolus diciptakan oleh pembentukan septum yang

berpartisipasi dengan kantung terminal Agar alveolus tidak lengket satu sama lain

sehingga tidak collapse dihasilkan senyawa surfaktan oleh sel-sel alveolus yang

mengatur tegangan permukaan Paru-paru merupakan organ yang paling akhir

berfungsi yaitu saat janin lahir atau menetas (Thomas F Fletcher amp Alvin F

Weber 2013)

Gambar D5 Pembentukan Paru-paru pada Tahap Definitif

Sumber (Patten B M 1953)

30

DAFTAR RUJUKAN

Gilbert S F 2010 Developmental Biology 9-th Edition Sinauer

Association Inc Sunderland Massachusetts

Majumdar NN 1983 Textbook of Vertebrates Embryology Ed 5 New Delhi

Tata McGraw Hill

Patten B M 1953 Human Embryology 2-th Edition McGraw-Hill Book

Company Inc New york

Thomas F Fletcher and Alvin F Weber 2013 Veterinary Developmental

Anatomy (Veterinary Embryology) CVM 6903

Page 30: Organogenesis manusia febria rosiana

30

DAFTAR RUJUKAN

Gilbert S F 2010 Developmental Biology 9-th Edition Sinauer

Association Inc Sunderland Massachusetts

Majumdar NN 1983 Textbook of Vertebrates Embryology Ed 5 New Delhi

Tata McGraw Hill

Patten B M 1953 Human Embryology 2-th Edition McGraw-Hill Book

Company Inc New york

Thomas F Fletcher and Alvin F Weber 2013 Veterinary Developmental

Anatomy (Veterinary Embryology) CVM 6903