nutrisi__transportasi___translokasi

Upload: irpandi-uciha

Post on 06-Mar-2016

8 views

Category:

Documents


0 download

DESCRIPTION

nutrisi

TRANSCRIPT

NUTRISI, TRANSPORTASI DAN TRANSLOKASIDisusun Sebagai Tugas Mata Kuliah Biologi FungsiDosen Pengampu: Dr. Any Fitriani, M.Si. dan Dr. Adianto.

Oleh:

Ayu Eka Putri 1201428Dita Agustian (1201391)

Neri Egi Rusmana 1201695Rosalia Listyaningsih 1201236PROGRAM MAGISTER PENDIDIKAN BIOLOGI

SEKOLAH PASCASARJANA

UNIVERSITAS PENDIDIKAN INDONESIA

2013DAFTAR ISIHalaman Judul

Daftar Isi

A. NUTRISI MINERAL

B. KESEIMBANGAN AIR PADA TUMBUHAN

C. TRANSPORTASI ZAT TERLARUT

Transportasi Ion Melewati Membran

Proses Transport Membran

Transport Zat Terlarut dan Mineral di Akar

D. TRANSPORTASI DAN TRANSLOKASI AIR DAN ZAT TERLARUTTranslokasi di dalam Floem

DAFTAR PUSTAKAA. NUTRISI MINERAL Tanaman merupakan organisme autotrof yang mampu menggunakan energi dari sinar matahari untuk mensintesis semua komponen dari karbon dioksida, air, dan unsur-unsur mineral. Studi nutrisi tanaman telah menunjukkan bahwa unsur-unsur mineral tertentu sangat penting bagi kehidupan tanaman. Unsur mineral dikatakan penting bila unsure mineral tersebut tidak ada akan menghambat tanaman dalam menyelesaikan siklus hidupnya (Arnon dan Stout 1939) atau unsure mineral tersebut memiliki peran fisiologis yang jelas (Epstein 1999). Unsur-unsur ini diklasifikasikan sebagai makronutrien atau mikronutrien, tergantung pada jumlah relatif yang ditemukan dalam jaringan tanaman. Tetapi beberapa peneliti berpendapat pengelompokkan ini sulit dibenarkan secara fisiologi, seperti Mengel and Kirkby (1987) mengusulkan bahwa elemen penting diklasifikasikan berdasarkan peran biokimia dan fungsi fisiologisnya.

Berdasarkan gejala kekurangan nutrien tertentu pada tanaman tingkat tinggi yang dapat diamati, gangguan kekurangan nutrien terjadi karena nutrien memiliki peran penting dalam metabolisme tanaman. Nutrien ini berperan sebagai komponen senyawa organik, dan pada penyimpanan energi dalam struktur tanaman berperan sebagai kofaktor enzim, serta berperan dalam reaksi transfer elektron. Ada 4 pengelompokan berdasarkan kekurangan nutrient mineral:

Kelompok 1: Kekurangan nutrien mineral yang merupakan bagian senyawa karbon. Kelompok ini terdiri dari nitrogen dan belerangKelompok 2: Kekurangan nutrien mineral penting dalam penyimpanan energi atau integritas struktur. Kelompok ini terdiri dari fosfor, silikon, dan boron.

Kelompok 3: Kekurangan nutrien mineral yang tetap dalam bentuk ion. Kelompok ini mencakup beberapa elemen mineral yang paling akrab: kalium macronutrien, kalsium, dan magnesium, dan klorin mikronutrien, mangan, dan sodium Kelompok 4: Kekurangan nutrien mineral yang terlibat dalam reaksi redoks. Kelompok lima mikronutrien ini termasuk logam besi, seng, tembaga, nikel, dan molibdenumNutrien mineral bisa dipelajari melalui sistem tanam hidroponik atau aeroponik, yang memungkinkan untuk mengidentifikasi nutrien tertentu yang harus ada. Larutan yang saat ini banyak dipakai para petani organic modern adalah larutan Hoagland modifikasi. Larutan ini berisi semua elemen mineral yang dibutuhkan untuk pertumbuhan tanaman secara cepat.

Analisis pada tanah dan jaringan tanaman dapat memberikan informasi tentang keadaan nutrien pada sistem tanaman, tanah dan melalui cara ini dapat memberikan informasi mengenai tindakan yang harus dilakukan untuk menghindari defisiensi atau keracunan. Apabila tanaman pertanian ditanam dengan maksud untuk menghasilkan panenan yang tinggi dengan system pengelolaan modern, maka sebagian besar nutrisi yang ada tanah hilang. Untuk mencegah kehilangan yang semakin berlanjut, nutrisi dapat ditambahkan kembali ke tanah dalam bentuk pupuk. Pupuk yang memberikan nutrisi dalam bentuk anorganik disebut pupuk kimia, sedangkan pupuk yang berasal dari residu tumbuhan atau hewan disebut pupuk organik. Dalam kedua kasus ini, tanaman menyerap nutrisi terutama sebagai ion anorganik. Kebanyakan pupuk langsung diberikan ke tanah, tetapi beberapa ada yang disemprotkan pada daun.Tanah merupakan substrat yang kompleks secara fisik, kimia, dan biologis. Ukuran partikel tanah dan kapasitas tukar kation tanah menentukan sejauh mana tanah dapat menyediakan ruang simpanan untuk air dan nutrisi. pH tanah juga memiliki pengaruh yang besar pada ketersediaan unsur mineral bagi tanaman. Jika unsur mineral, terutama natrium atau logam berat berlebihan dalam tanah, maka dapat mempengaruhi pertumbuhan tanaman. Tanaman dan beberapa spesies tertentu mampu mentolerir kelebihan elemen mineral, misalnya, halophytes toleran terhadap keadaan natrium di bawah kondisi secara ekstrim. Untuk mendapatkan nutrien dari tanah, tanaman mengembangkan perluasan sistem akar. Akar memiliki struktur yang relatif sederhana dengan simetri radial dan beberapa jenis sel yang berdiferensiasi. Akar terus mengambil nutrisi secara langsung dari tanah di sekitar mereka, dan mengadakan pertumbuhan akar secara cepat bila berada dalam tanah yang segar. Akar tanaman sering bekerjasama dengan jamur mikoriza. Hifa mikoriza yang baik memperluas jangkauan akar ke tanah sekitarnya dan memfasilitasi tambahan unsur mineral, terutama fosfor yang relatif bergerak dalam tanah. Sebagai imbalannya, tanaman memberikan karbohidrat untuk mikoriza tersebut. Tanaman cenderung menekan kerjasama dengan mikoriza dalam kondisi ketersediaan nutrisi tinggi.B. AIR DAN ZAT TERLARUT Air merupakan komposisi terbesar penyusun dari masa sel tumbuhan, yang mayoritas terkandung di dalam vakuola yang penuh terisi oleh air. Pada beberapa sel, sitoplasma hanya menyusun 5-10% dari volume sel. Di dalam kehidupan, khususnya di dalam sel, air merupakan zat yang paling melimpah dan merupakan zat pelarut terbaik yang diketahui. Sebagai pelarut, air berperan sebagai medium untuk pergerakan molekul di dalam maupun diantara sel-sel, dan juga mempengaruhi struktur protein, asam nukleat, polisakarida, dan bagian sel lainnya. Selain itu, air juga sangat penting dalam kehidupan tumbuhan, karena merupakan tempat terjadinya proses-proses biokimia yang esensial dalam kehidupannya. Struktur dan sifat-sifat air sangat mempengaruhi struktur dan sifat-sifat dari protein, membran-membran, asam nukleat, dan bagian sel lainnya. Sifat-sifat ini utamanya didapatkan dari struktur polar pada molekul air. Polaritas pada molekul air ini dapat meningkatkan ikatan hidrogen yang dapat terbentuk antara air dan molekul lain yang memiliki atom elektromagnetik( O atau N). Selain itu, polaritas air juga membuatnya menjadi pelarut yang baik. Ketika suhu air meningkat, molekul-molekulnya bergerak lebih cepat dengan amplitudo yang lebih besar. Untuk mengatasi pergerakan ini, energi harus ditambahkan ke dalam sistem untuk memutus ikatan hidrogen diantara molekul-molekul air. Hal ini, jika dibandingkan dengan cairan lain, air memerlukan masukan energi yang relatif lebih besar untuk menaikkan suhunya. Masukan energi yang besar ini sangat penting bagi tumbuhan, karena dapat membantu dalam menjaga fluktuasi suhu.

Ikatan hidrogen di dalam air juga menentukan sifat yang dikenal sebagai kohesi, ikatan bersama antara molekul air. Sifat lain yang berkaitan, disebut adhesi, adalah ikatan antara air dengan benda padat seperti dinding sel atau permukaan gelas. Kohesi, adhesi, dan tegangan permukaan menunjukkan fenomena yang dikenal sebagai kapilaritas, yaitu pergerakan air di sepanjang tabung kapiler. Kohesi juga membuat air memiliki kekuatan regangan yang kuat, yang didefinisikan sebagai kekuatan maksimum setiap area di sepanjang lajur air yang dapat bertahan sebelum terpisah.

Pada kebanyakan tumbuhan darat, air secara kontinyu hilang menuju atmosfir dan terangkat dari tanah. Pergerakan air dikendalikan oleh penurunan energi dan mungkin bergerak dengan difusi, aliran langsung karena perbedaan tekanan, atau dengan kombinasi dari mekanisme transportasi tersebut. Osmosis, pergerakan air melalui membran, tergantung pada gradient energi bebas dari air yang melewati membran tersebut (gradient umumnya diukur sebagai perbedaan potensial air).

Konsentrasi zat terlarut dan tekanan hidrostatis adalah dua faktor utama yang mempengaruhi potensial air, meskipun ketika tingkat kedalamannya tinggi, gravitasi juga penting dan berpengaruh. Komponen-komponen potensial air ini dapat digambarkan seperti berikut ini: w = s + p + g. Sel tumbuhan menuju keseimbangan potensial air dengan lingkungan sekitarnya dengan menyerap atau kehilangan air. Jumlah transportasi air melintasi membran tergantung pada perbedaan potensial air yang melintasi membran dan konduktivitas hidrolik dari membran. Sebagai tambahan dari kegunaannya di dalam transportasi, potensial air adalah indikator pengukuran yang berguna untuk mengetahui status air dari suatu tumbuhan.C. KESEIMBANGAN AIR PADA TUMBUHANPergerakan air pada tanah bergantung pada besarnya luas, tipe dan struktur dari tanah. Pada tanah yang berpasir, ruang antar partikel lebih besar sehingga air bisa melalui dan menempel pada permukaan antar partikel. Sedangkan pada tanah liat yang memiliki sedikit ruang untuk lewatnya air menjadikan air tidak bisa lewat secara bebas, karena partikelnya lebih rapat. Kemampuan suatu tanah untuk menyimpan sejumlah air sampai batas tertentu sehingga bisa melewatinya disebut kapasitas lapang. Tanah liat dengan kandungan humus yang tinggi bisa memliki kapasitas lapang yang besar,besarnya sekitar 40% jika dibandingan dengan tanah berpasir yang hanya memiliki daya serap sebanyak 3% air dari volume air yang jenuh.

Jalur masuknya air pada tumbuhan adalah sebagai berikut:

epidermis akar korteks endodermis - xylem akar batang cabang daun -udara

Pengangkutan air dan mineral ini dilakukan melalui dua saluran pertama diluar berkas pembuluh disebut pengangkutan ekstravaskuler, yang kedua terjadi di dalam berkas pembuluh disebut pengangkutan vaskuler. Air bisa terserap masuk melewati akar melalui berbagai cara:apoplast, jalur transmembran, dan simplas. Apoplast, jalur apoplas air masuk melewati dinding sel tanpa melewati membrane. Jalur transmembran, jalur ini air akan melewati sel pada satu sisi tertentu kemudian keluar pada sisi yang lainnya. Simplas, alur simplas terjadi saat air masuk ke dalam sel melewati plasmodesmata.

Penyerapan nutrisi dari tanah untuk terserap ke perakaran akan terbantu dengan adanya rambut akar. Rambut akar ini akar memperlebar luas permukaan sel epidermis akar sehingga akan meningkatkan jumlah zat yang bisa diabsopsi (Taiz,2002).Kemudian air masuk ke bagian endodermis, pada endodermis ini terdapat berkas xylem. Xylem tersusun dari sejumlah berkas yang terpisah dan letaknya bergantian dengan berkas pembuluh floem. Sel xylem pada akar berfungsi mengangkut air dan mineral menuju daun. Saat air masuk ke lapisan endodermis, air bergerak masuk melalui jalur apoplas namun terhalangi oleh pita kasparian. Pita kasparian ini merupakan berkas melingkar pada dinding sel pada bagian endodermis yang terdiri dari lapisan lilin yang mengandung zat suberin. Hal ini lah yang memaksa air dan mineral-mineral lain untuk masuk ke dalam sel endodermis melewati stele melalui jalur simplas (Campbell et al,2008)Xylem bertugas membawa air dari akar menuju daun. Xylem terdiri dari dua tipe elemen trakea yaitu trakeid dan elemen pembuluh. Elemen pembuluh ditemukan hanya pada angiospermae, sebagian kecil Gnetales dna beberapa tumbuhan paku-pakuan, sedangkan trakeid terdapat baik pada angiospermae maupun gymnospermae, paku-pakuan dan tumbuhan berpembuluh.

Tekanan pada akar akan terjadi jika potensial air tinggi dan laju transpirasi yang rendah. Pada malam hari sel-sel akan memompa ion-ion mineral menuju xylem, akumulasi mineral-mineral yang terjadi akan menurunkan potensial air dalam stele. Aliran air dari korteks akar akan menghasilkan tekanan akar. Tekanan akar akan menyebabkan lebih banyak air yang memasuki daun daripada di transpirasikan, fenomena yang disebut gutasi, yaitu pengeluaran titik-titik air yang dapat dilihat pada pagi hari di ujung tepi daun beberapa tunmbuhan. Namun tidak semua tumbuhan memiliki tegangan akar, bagi sebagian besar tumbuhan xylem tidka didorong oleh tekanan dari bawah oleh akar namun ditarik sendiri oleh daun (Campbell et al.2008)

Saat uap air berada di daun, udara di luar daun biasanya kering, yang berarti memiliki potensial air yang lebih rendah daripada di dalam daun.oleh karena itu uap air dari rongga udara dalam daun menuruni gradien potensial air dan keluar dari daun melalui stomata. Tarikan transpirasi bergantung pada adhesi,kohesi dan tegangan permukaan.kohesi air terjadi akibat pengikatan hydrogen yang memungkinkan untuk menarik kolom getah xylem dari atas tanpa pemisahan molekul-molekul air.molekul air yang keluar dari daun menyeret molekul air yang diseblahnya menuruni keseluruhan kolom air dalam xylem. Sementara adhesi ikatan molekul air dengan molekul hydrogen ke dinding hidrofil sel-sel xylem membantu mengatasi gaya gravitasi ke bawah.

Lapisan lilin yang terdapat pada permukaan daun secara efektif mencegah agar air tidak keluar dari daun secara berlebihan. Saat air dari daun terlepas ke atmosphere, air dari xylem tertarik menuju dinding sel mesofil dimana berevaporasi ke udara melalui daun. Uap air keluar melalui daun melewati membrane plasma. Pergerakan air dalam peristiwa ini terjadi melalui proses difusi sehingga diperlukan adanya gradien konsentrasi dari uap airnya.

Laju transpirasi diatur lewat adanya sel penjaga, dimana regulasi terjadi dengan perubahan ukuran pori stomata saat pengambilan CO2 di udara untuk proses fotosintesis. Air yang tereveporasi keluar dari dinding sel meninggalkan sel mesofil sebagai akibat adanya tekanan negative dari laju apoplas air. Tekanan negative ini yang mentransmisikan laju air melewati xylem.

D. TRANSPORTASI ZAT TERLARUT

Pertukaran zat terlarut dan air pada tumbuhan dengan lingkungannya dan di antara jaringan dan organ tumbuhan disebut transportasi. Ada dua proses transportasi pada tumbuhan, yaitu lokal (transport pasif dan aktif) dan jarak jauh (aliran massal) dikendalikan oleh membran sel.1. Transportasi Ion Melewati Membran.

Energi yang mendorong transportasi biologis, yang meliputi gradien konsentrasi, gradient potensial listrik, dan tekanan hidrostatik, yang terintegrasi disebut potensi elektrokimia. Transportasi zat terlarut menuruni gradien kimia (mis. dengan difusi) dikenal sebagai transport pasif. Gerakan zat terlarut melawan gradien potensi kimia dikenal sebagai transpor aktif dan memerlukan masukan energi. Sejauh mana membran mengizinkan atau membatasi pergerakan zat yang disebut permeabilitas membran. Permeabilitas tergantung pada sifat-sifat kimiawi zat terlarut tertentu dan komposisi lipid membran, serta protein membran yang memudahkan/memfasilitasi pengangkutan zat-zat tertentu.

Ketika kation dan anion bergerak secara pasif melintasi membran pada kecepatan yang berbeda, potensial elektrik yang timbul disebut potensial difusi. Untuk masing-masing ion, hubungan antara perbedaan tegangan yang melewati membran dan distribusi ion di keseimbangan digambarkan oleh persamaan Nernst. Persamaan Nernst menunjukkan bahwa perbedaan keseimbangan konsentrasi ion antara dua kompartemen diseimbangkan oleh perbedaan tegangan antara kompartemen. Perbedaan teganggan itu, atau potensial membran, dipandang dalam semua sel hidup karena asimetris/ketidaksamaan distribusi ion antara bagian dalam dan di luar sel. Efek listrik dari perbedaan difusi ion yang secara bersamaan melintasi membran sel disebut persamaan Goldman. Pompa electrogenic, yang melaksanakan transpor aktif dan membawa muatan bersih, mengubah potensial membran dari nilai yang dibuat oleh difusi.2. Proses Transport Membran.

Membran memiliki protein channel khusus, carrier/operator, dan pompa yang memfasilitasi transportasi zat terlarut. Channel/saluran adalah protein transport yang menembus membran, membentuk pori-pori yang mana zat terlarut dapat berdifusi menuruni gradien elektrokimianya. Channel tidak selalu terbuka, ada gerbang yang dapat membuka dan menutup sebagai respon terhadap sinyal eksternal misalnya perubahan tegangan/potensial membran, pengikatan hormone, cahaya dan lainnya. Carrier/operator mengikat zat terlarut di satu sisi membran dan lepaskan di sisi lain. Pengikatan ini menyebabkan perubahan konformasi pada protein, menyebabkan kecepatan transport dengan carrier lebih lambat dari pada transport dengan melalui channel.Pompa ion dapat digolongkan sebagai electrogenic atau electroneutral. Secara umum, transportasi electrogenic mengacu pada transportasi ion yang melibatkan pergerakan muatan bersih yang melintasi membran, contoh Na +/ K +-ATPase, memompa tiga Na + ion keluar untuk setiap dua K + ion, yang mengakibatkan gerakan keluaran bersih dari satu muatan positif. Sebaliknya, transportasi electroneutral, seperti namanya, melibatkan pergerakan muatan tidak bersih, contoh H +/ K +-ATPase memompa satu H + dari sel untuk setiap satu K +, sehingga tidak ada gerakan keluaran bersih muatan positif melalui membran.Keluarga ATPases pompa H+ menyediakan kekuatan pendorong utama untuk transportasi melewati plasma membran sel tumbuhan. Dua jenis lain dari pompa proton electrogenic yaitu Vakuola H +-ATPase dan H +-pyrophosphatase (H +-PPase) menjalankan tujuan ini di tonoplast. Sel tumbuhan juga memiliki ATPases memompa kalsium yang berpartisipasi dalam peraturan konsentrasi kalsium intraseluler, serta sisi pengikat ATP pengangkut yang menggunakan energi ATP untuk mengangkut molekul anionik dalam jumlah yang besar. Gradien potensial elektrokimia yang dihasilkan oleh pompa H+ digunakan untuk menggerakkan pengangkutan zat lain dalam proses yang disebut transportasi sekunder.

Ada dua jenis transportasi sekunder: symport dan antiport. Symport (dan protein yang terlibat disebut symporter) karena dua zat bergerak dalam arah yang sama melalui membrane, contoh symport gula dengan proton, symport asam amino dengan proton. Antiport (difasilitasi oleh protein yang disebut antiporter) mengacu pada transportasi yang digabungkan di mana pergerakan proton menuruni gradient potensial elektrokimianya, dan menjalankan transport aktif zat terlarut dalam arah yang berlawanan, contoh antiport Na+ dan H+. Dengan demikian H + ion beredar melintasi membran, keluar sel melalui protein transpor aktif primer, dan kembali ke dalam sel melalui protein transpor sekunder. (Taiz & Zeiger, 2002).

3. Transpor Zat Terlarut dan Mineral di Akar.

Difusi,transport aktif dan aliran massal bekerja bersama-sama untuk mentranspor sumber daya (air dan mineral/ion) di seluruh tubuh tumbuhan. Mineral dan zat terlarut diabsopsi oleh akar dan mengalir ke dalam dinding hidrofil sel-sel epidermis dan lewat dengan bebas di sepanjang dinding sel dan melalui ruang-ruang ekstrasel (rute Apoplas) menuju ke korteks akar. Selain itu dapat juga dari sitoplasma ke sitoplasma (rute symplas), sitoplasma sel tetangga terhubung dengan plasmodesmata, yang memfasilitasi transportasi symplas.Kemudian zat terlarut dan mineral memasuki endodermis, yag berfungsi sebagai pemeriksaan terakhir bagi perlintasan mineral selektif dari korteks yang akan masuk ke stele. Mineral yang memasuki endodermis melalui rute apoplas akan menghadapi lajan buntu yang terletak di dinding transversal dan radial setiap sel endodermis yaotu pita Caspari yang tidak tembus air dan mineral terlarut. Pita Caspari memaksa air dan mineral yang bergerak secara pasif melalui apoplas untuk melintasi membrane plasma sel endodermis dan memasuki stele melalui symplas. Kemusian zat terlarut/mineral masuk ke trakeid dan pembuluh xylem. (Campbell et al, 2008).

E. Translokasi di dalam Floem

Translokasi di dalam floem adalah pergerakan hasil fotosintesis dari daun yang matang menuju area pertumbuhan dan penyimpanan. Floem juga mendistribusikan kembali air dan berbagai senyawa lainnya melalui tubuh tumbuhan. Beberapa aspek dari translokasi floem diantaranya adalah:

Jalur translokasi. Gula dan bahan organik lainnya terkonduksi melalui tumbuhan di dalam floem, yang secara khusus disebut elemen penyaring. Elemen penyaring menunjukkan variasi adaptasi struktural yang membuatnya cocok untuk transportasi.

Pola translokasi. Bahan-bahan ditranslokasikan di dalam floem dari sumber (area suplai fotosintat) menuju sinks (area metabolism/penyimpanan fotosintat). Sumber biasanya berupa daun matang dan Sinks berupa organ-organ seperti akar, daun muda dan buah.

Bahan-bahan yang ditranslokasikan di dalam floem. Zat-zat yang ditranslokasikan utamanya berupa karbohidrat, dan sukrosa merupakan gula yang paling banyak ditranslokasikan. Getah floem juga berisi molekul organik lainnya seperti asam amino, hormon, dan ion anorganik.

Selain itu, aspek lain dari translokasi floem sangat diperlukan untuk investigasi lebih lanjut, dan mayoritas sedang dalam penelitian saat ini. Aspek-aspek tersebut diantaranya adalah:

Proses loading dan unloading dari floem. Transportasi gula menuju dan keluar dari elemen penyaring disebut loading dan unloading. Pada beberapa spesies, gula harus masuk secara apoplas dari sumber sebelum loading dan memerlukan energi metabolik yang disediakan dari pembentukan gradient proton. Unloading floem juga memerlukan energi metabolik, tetapi jalur transport nya, sisi metabolism dari transport gula, dan sisi dimana energi dikeluarkan berbeda pada setiap organ dan spesies.

Mekanisme translokasi. Tekanan aliran yang diterima adalah mekanisme yang paling memungkinkan untuk translokasi floem. Keragaman struktur dan fisiologis mengindikasikan bahwa bahan-bahan yang ditranslokasikan floem padaAngiosperma dengan menekan aliran.

Pengalokasian dan pembagian fotosintat. Pengalokasian merupakan pengaturan jumlah karbon yang difiksasi ke dalam beberapa jalur metabolik. Hal ini ditentukan dari jumlah karbon yang akan disimpan dan yang akan diproses di dalam sel sumber. Pembagian adalah distribusi yang berbeda dari fotosintat pada keseluruhan tumbuhan, dan hal ini ditentukan dari jumlah karbon yang diedarkan ke jaringan sinks khusus.DAFTAR PUSTAKA

Campbell, Reece, Urry, Cain, Wasserman, Minorsky, & Jackson. 2008. BIOLOGI Ed. Kedelapan Jilid 2. Jakarta: Erlangga.

Taiz & Zeiger. 2002. Plant Physiology. 3rd ed. Sunderland: Sinauer.