Megagametonegenis dan Megasporogenesis pada Angiospermae

Alat Reproduksi Betina Pada Angiospermae

Putik mengalami diferensiasi menjadi : Ovarium (bakal buah), yang terdapat di daerah basal,

Stilus atau tangkai putik, merupkan bagian yang memanjang, dan stigma atau kepala putik,

merupakan daerah ujung stilus.

Gambar 1. putik

Alat reproduksi betina dihasilkan didalam bakal biji. Ovarium mempunyai dua atau

lebih dari dua ovulum (bakal biji). Bakal biji berkembang dari plasenta. Ovulum terdiri

atas nuselus yang dikelilingi oleh satu atau dua integumen dan menempel pada plasenta

dengan sebuah tangkai yang disebut dengan funikulus. Pada ujung ovulum yang bebas

terdapat celah kecil yang disebut mikropil. Daerah tempat integumen berlekatan dengan

funikulus disebut kalaza. Sel nuselus biasanya terdapat di bawah lapisan paling luar pada

ujung mikropil, dan disebut sel induk megaspora. Karena itu, nuselus dianggap sebagai

megasporangium.

Pada bakal biji terjadi pembentukan megaspore dan perkembangan kandung lembaga.

Suatu bakal biji terdiferensiasi menjadi:

a.       Nuselus, yakni (jaringan yang menyelubungi) badan sentral, dengan integument jumlahnya

satu atau dua menuyelubungi nuselus.

b.       Funikulus, yakni tangkai yang mengandung bakal biji, di mana bakal biji melekat pada

plasenta.

Ovulum yang masak digolongkan kedalam beberapa tipe sebagai berikut:

1.      Ortotrop (atrop)

Mikropil terletak pada satu garis dengan funikulus.

Contoh : bakal biji polygonaceae.

2.      Anatropus (mengengguk)

Ovulum berbalik sedemikian rupa sehingga mikropil mengarah mendekati hilum sejajar

dengan funikulus.

Contoh : Synpetalae

3.      Kampilotropus

Bila tali pusar dan bakal bijinya sendiri membengkok. Sehingga liang bakal biji

berkedudukan seperti pada bakal biji mengangguk.

Contoh : leguminoceae

4.      Hemianatropus

Ovulum terletak kira-kira 90o terhadap funikulus.

Contoh : ranuculaceae

5.      Sirsinotropus

Pada Cactaceae buselus pad awalnya segaris dengan aksis tetapi pertumbuhan yang cepat

pada satu sisi menyebabkan keadaan menjadi anatrop, namun pembengkokan tidak terhenti,

hingga mikropil menjadi sejajar dengan funikulus.

Ovule

Ovul adalah megasporangium integumen yang berkembang menjadi biji setelah

pembuahan yang merupakan bentukan dari tonjolan dinding karpel dan berkembang menjadi

bakal biji. Dalam ovule semua jaringan homogen yang disebut nuselus. Sebuah ovul

angiosperma biasanya memiliki struktur bulat telur dan keputihan. Hal ini terjadi di dalam

ovarium di mana ia melekat pada parenkim yang disebut plasenta baik secara tunggal atau

dalam sebuah cluster.

Gambar 1. Struktur Ovul

Sel dari lapisan nuselar epidermis dan lapisan subdermal mebelah antiklinal. Beberapa sel

epidermis nuselar mengelilingi nuselus menghasilkan primordium integumen dalam oleh

mitosis yang cepat. Integumen dalam diinisiasi dari sel dermal pada primordium ovul lebih

awal dari pada integumen luar. Integumen luar selalu tumbuh lebih lambat dari integumen

dalam.integumen menutupi nuselus dan membentuk mikropil.

Di wilayah hypodermal dari nucellus menjelang akhir micropylar mengembangkan sel

archesporial utama. Tumbuh dalam ukuran dan mengembangkan inti yang menonjol. Sel

archesporial membelah satu kali ke parietal primer luar atau sel dinding dan sel sporogenous

utama di bagian dalam. Sel parietal primer dapat membelah satu kali atau lebih. Sel

sporogenous primer umumnya berfungsi langsung sebagai diploid sel induk megaspora atau

megasporocyte. Sel induk megaspora (MMC) mengalami meiosis dan membentuk tetrad

linear dari 4 megaspora haploid. Proses pembentukan meiosis dari megaspora haploid dari

diploid sel megaspora ibu disebut megasporogenesis. Umumnya para megaspora 1 tetap

fungsional sedangkan 3 lainnya degenerasi.

Megasporogenesis

Selama megasporogenesis, sel induk megaspora diploid mengalami meiosis dan

menghasilkan empat inti haploid. Angiosperma pameran tiga pola utama megasporogenesis,

disebut sebagai monosporik, bisporic, dan tetrasporic. Ketiga pola dirangkum dalam Gambar

2. Perbedaan utama dari ketiga jenis tersebut adalah pembentukan pelat sel terjadi setelah

divisi tersebut, sehingga menentukan jumlah produk meiosis yang berkontribusi terhadap

pembentukan gametofit betina dewasa. Dalam pola monosporik, kedua divisi meiosis yang

disertai dengan pembentukan pelat sel, mengakibatkan empat megaspora satu-nukleasi.

Selanjutnya, tiga megaspora, umumnya micropylar- megaspora, mengalami kematian atu

degenarasi sel. Dalam pola bisporic, piring sel terbentuk setelah meiosis I tetapi tidak meiosis

II. Hasilnya adalah dua megaspora dua nukleasi, salah satunya berdegenerasi. Dalam pola

tetrasporic, piring sel gagal untuk membentuk setelah kedua divisi meiosis, menghasilkan

satu megaspora empat nukleasi. Dengan demikian, tiga pola-pola ini menimbulkan

megaspora fungsional tunggal yang berisi satu (monosporik), dua (bisporic), atau empat

(tetrasporic) inti meiosis. Pola monosporik adalah bentuk paling umum dan diwakili dalam

pola Polygonum (Maheshwari, 1950; Willemse dan van Pergi, 1984; Haig, 1990; Huang dan

Russell, 1992)

Gambar 2. Tipe Perkembangan Gametofit Betina Angiospermae

Gambar 3. Proses Megasporogenesis dan Megagametogenesis

.

Sel induk Megaspora yaitu megasporosit mengalami pembelahan meiosis I ( 2N

menjadi N, ada pengurangan jumlah kromosom) dari 1 sel (2N) menjadi 2 sel (N). Kemudian

mengalami pembelahan meisosis II dari 2 sel menjadi 4 sel. Pada umumnya 3 dari 4 sel akan

mengalami degenerasi dan hanya 1 yang fungsional yang merupakan generasi gametofit.

Kemudian 1 sel fungsional tersebut masuk dalam fase megagametogenesis.

Megagametogenesis

Fungsional megaspora akan mengalami pembelahan mitosis tiga kali menghasilkan delapan

inti. Dua inti yang dihasilkan pada mitosis pertama akan bermigrasi ke masing-masing ujung

kantung embrio dan terpisah oleh vakuola sentral. Dua inti kemudian membelah menjadi

empat inti , kemudian membelah kembali menghasilkan delapan inti, dengan empat inti di

khalazal dan empat inti di mikropilar. Selama proses ini, kantung embrio membesar dan

delapan inti mengalami reorganisasi dan selularisasi. Satu nukleus dari kutub khalazal dan

mikropilar bermigrasi ke tengah mebentuk inti polar. Tiga inti yang tersisa di khalazal

menjadi sel antipodal, dan tiga inti yang tersisa di mikropilar, satu inti membentuk sel telur,

dan dua sisanya mebentuk sel sinergid.

Ovum yang meture mengalami pemanjangan dua kali dari panjangnya pada saat tahap empat

initi. Inti polar bertemu dibagian tengah dari gametofit betina dan berfusi nukleus sekunder

sebelum fertilisasi. Saat fertilisasi, satu gamet jantan akan berfusi dengan sel telur

membentuk zigot, dan sel gamet jantan yang lain akan berfusi dengan nukleus sekunder

membentuk endosperm primer. Antipodal sel yang kecil, hidupnya pendek dan

terdegenerasi segera setelah fertilisasi.

Inisiasi dan perkembangan integument

Integumen berasal dari bagian basal primordium ovulum.

Inisiasi integument dalam, tumbuh dari sel permukaan dengan pembesaran nuselus sebelum

diferensiasi dari integumen luar. Inisiasi integumen dalam, sepenuhnya berasal dari lapisan

dermal dan terbentuk ketika sel arkhesporial mencapai tahap MMC. Inisiasi integumen luar

sedikit lebih lambat dari inisiasi integumen dalam, pada bagian convex dan lateral

primordium oleh pembelahan periklinal dari lapisan sub dermal. Pada tahap selanjutnya,

pemanjangan integumen luar melebihi integumen dalam. Pertumbuhan yang tidak sama

secara gardual ........membentuk sebuah mikropil zigzag dengan endostom dan eksostom.

Anatropous yang komplet terjadi sebelum megagametofit menjadi dua inti.

Pada tahap gametofit betina yang mature, integumen luar terdiri dari 8-10 lapisan pada sel

parenkim, sedangkan integumen dalam mencapai 3-4 lapisan dari tagentially compresed cell.

Setelah fertilisasi, perubahan struktur terjadi pada integumen luar. Padatahap globular dari

proembrio, integumen luar mulai berdiferensiasi menjadi outer fleshy dan dalam stony layer.

Sel dari epidermis dalam dari integumen luar menjadi stretched dam mebelah

secaratransversal membentuk jaringan multi-lapisan yang berlignin dan menjadi zona

yangkeras. Lapisan yang tersis pada integumen luar adalah parenkimatis dan berkembang

menjadi lapisan outer fleshy. Integumen dalam tidak berkontribusi banyak mebentuk formasi

testa. Integument dalam menjadi crushed pada tahap globular proembrio,

pada tahap selanjutnya integumen luar elongating overgrows integumen batin. tingkat pertumbuhan yang tidak merata gradualli menekuk ovul atas ke posisi anatropus akhir ,

membentuk mikropil zigzag dengan endostome dan exostome . kondisi completly anatrop dicapai sebelum megagametophyte telah menjadi dua nukleasi .pada tahap gametofit betina dewasa , integumen luar terdiri dari 8-10 lapis sel parenkim . setelah pembuahan , perubahan struktural yang cukup terjadi pada integumen luar . pada tahap globular dari proembrio yang strats integumen luar membedakan menjadi berdaging dan batin lapisan batu luar . sel-sel epidermis bagian dalam integumen luar menjadi sangat menggeliat dan membagi trenversely menimbulkan thet jaringan berlapis-lapis menjadi mengalami lignifikasi untuk membentuk zona berbatu keras . lapisan sisa integumen luar yang parenkim dan berkembang menjadi lapisan berdaging luar . integumen dalam tidak berkontribusi besar untuk teh pembentukan testa . itu menjadi hancur mulai dari yhe tahap proembrio globular di wilayah micropylar , di mana ia

Daftar Pustaka

Yadegari, Ramin and Drews, Gary N. 2004. Female Gametophyte Develpoment. Department

of Plant Sciences, University of Arizona. Department of Biology, University of

Utah, Salt Lake City. vol 16, S133-S141.