DASAR ILMU TANAH

Semester Ganjil 2014/2015

Materi 11: Sifat Biologi Tanah (2)Materi 11: Sifat Biologi Tanah (2)

Proses Biologi Tanah

• Trasformasi Karbon

• Transformasi Nitrogen

• Fiksasi Nitrogen• Fiksasi Nitrogen

TRANSFORMASI KARBONTRANSFORMASI KARBON

Bagian 1

Siklus C

• Sebagian besar kabon di bumi ini dalam bentukterikat (terutama dalam bentuk karbonat), baikdalam batuan induk maupun karbon fosil.

• bahan organik tanah (BOT) merupakan cadangan• bahan organik tanah (BOT) merupakan cadangankarbon global yang jumlahnya bisa mencapai 2kali di atmosfer.

• perubahan pada pool BOT akan sangatmempengaruhi kadar CO2 global.

Siklus C: fotosintesis menyebabkan asimilasi CO2 atmosfer yang diimbangioleh dekomposisi sisa tanaman dan seresah, dan bahan organik tanah

Sumber C dalam Tanah

• Sumber utama: CO2 atmosfer yang difiksasi olehtanaman dan organisme fotoautotrof lainnya.– CO2 atmosfer difiksasi menjadi bentuk karbon organik

penyusun jaringan tanaman melalui reaksi: CO2+H2O CH O+O . CH2O+O2.

– Jaringan tanaman kemudian dikonsumsi oleh herbivora.– Sisa tanaman merupakan sumber karbon langsung

untuk tanah, sedangkan tubuh hewan herbivora danlimbahnya merupakan sumber karbon yang tidaklangsung.

Sumber C dalam Tanah• Sumber lain:

– bentuk hidrokarbon aromatik polisiklik dari pembakaranbahan bakar fosil

– bentuk produk industri seperti pestisida.

• Pada ekosistem yang produktif, pergantian (turnover)• Pada ekosistem yang produktif, pergantian (turnover)karbon umumnya berjalan cepat. Misalnya, hutantropika basah mempunyai pool karbon tanah lima kalilebih besar daripada ekosistem pertanian.

• Semakin tidak produktif suatu ekosistem semakinrendah kecepatan turnover karbon dalam tanah.

Bentuk Karbon Organik dalamTanah

• 50% karbon organik dalam tanah berada dalambentuk aromatik

• 20% berasosiasi dengan nitrogen• sekitar 30% berada dalam bentuk karbon• sekitar 30% berada dalam bentuk karbon

karbohidrat, asam lemak, dan karbon alkan.• Secara sederhana karbon organik tanah dapat

dikelompokkan menjadi 3 pool,– karbon tidak larut (insoluble),– karbon larut (soluble),– karbon biomasa.

Dekomposisi Berbagai BentukKarbon Organik dalam Tanah

• tiga proses yang berkaitan

– Pencucian / pelindian (leaching) senyawamudah larutmudah larut

– katabolisme (catabolisms) organisme perombak

– pelumatan (comminution) bahan oleh faunatanah.

Faktor-faktor yangMempengaruhi Dekomposisi

• Kualitas Bahan Organik

– Komposisi kimia: N, C/N, P, C/P, Lignin, Polifenol,Asam organik (fulvat, humat)

– Fisik: kekerasan, kelenturan– Fisik: kekerasan, kelenturan

• Kondisi lingkungan

– Iklim: curah hujan & kelembaban

• Organisme perombak (decomposers)

– Jenis, diversitas

– Asesibilitas

Bahan Organik Tanah

• BOT merupakan salah satu komponen tanahyang sangat penting bagi ekosistem tanah

• BOT merupakan sumber (source) dan• BOT merupakan sumber (source) danpengikat (sink) hara dan sebagai substratbagi mikroba tanah.

Bahan Organik Tanah

• BOT kunci keberhasilan sistim pertanian berkelanjutan

• Idealnya 2% BOT, tetapi umumnya < 2% (karena cepatnyaproses dekomposisi).

• Fungsi BOT• Fungsi BOT– penyedia unsur hara (via dekomposisi dan mineralisasi),

– pemacu aktivitas organisme tanah memperbaiki agregasi tanahdan mengurangi resiko erosi,

– pengikat unsur beracun pada tanah masam ( misal Al)meningkatkan kapasitas penyangga tanah; kaitannya denganefisiensi penggunaan unsur hara (termasuk pupuk)

functional pool BOT

• bahan organik tanah mudahdilapuk/labil (decomposable orlabile),

• bahan organik tanah sukar dilapuk• bahan organik tanah sukar dilapuk(resistant),

decomposable BOT• bahan organik tanah mudah dilapuk/labil

(decomposable or labile),– bahan yang paling labil: sel tanaman seperti

karbohidrat, asam amino, peptida, gula amino,dan lipida,karbohidrat, asam amino, peptida, gula amino,dan lipida,

– bahan yang agak lambat didekomposisi:malam (waxes), lemak, resin, lignin danhemiselulosa

– biomass dan bahan metabolis dari mikroba(microbial biomass ) dan bahan rekalsitranlainnya.

Resistant BOT• bahan organik tanah sukar dilapuk (resistant),

– ‘pool aktif’ (waktu turnover <1 tahun)

– ‘pool rekalsitran’ yang dicirikan dengan sangatlambat waktu turnover nya.lambat waktu turnover nya.

• ‘pool lambat’ (slow pool) dengan waktuturnover 8-50 tahun,

• ‘pool pasif’ (passive pool) yang dapat tinggaldalam tanah selama ribuan tahun.

Pool fungsi Waktuturnover (th.)

Komposisi Nama lain

metaboliclitter

0.1 – 0.5 • isi sel (cellularcontents), selulose

• sisa tanamanatau hewan

structurallitter

0.3 – 2.1 • lignin, polifenolik • sisa tanaman

Active pool 0.2 – 1.4 • biomass microbia, • fraksi labil

Klasifikasi bahan organik tanah berdasarkan pool fungsi, waktuturnover dan komposisinya

Active pool 0.2 – 1.4 • biomass microbia,karbohidrat dapatlarut, enzimeksoselular

• fraksi labil

Slow pool 8 – 50 • BO berukuranpartikel (Particulateorganic matter,berukuran 50 m -2.0 mm)

Passive pool 400 – 2200 • asam-asam humik,fulvik, kompleksorgano-mineral

• substansihumus

Kualitas Bahan Organik

Kompartemen BO

Cepat terdekomposisi(a) penyedia hara tanaman, segera(b) kontribusi ke BOT kurang

Lambat terdekomposisi(a) Kontribusi BOT(b) Cadangan hara jangka panjang

• Parameter Kualitas (mudah terdekomposisi)

– C/N < 20

– N > 1,6%

– Lignin < 9%

– Polifenol < 4%

• Protein binding capacity

(b) Cadangan hara jangka panjang

Karakterisasi BOT

• Karakterisasi bahan organik tanah dapatdilakukan melalui berbagai cara, diantaranya– analisis kimia: total C dan total N (metode– analisis kimia: total C dan total N (metode

termudah),

– fraksionasi fisik: berdasar ukuran dan beratjenis,

– penggunaan isotop: 13C (isotop stabil, bukanradioaktif) dan 14C (radioaktif).

Karakterisasi BOT: MetodeKimia

• dapat mendeteksi asam humik dan fulvik, tetapi kurangakurat.

• analisis secara kimia, kandungan aromatik dalam humatdinyatakan sekitar 50%,

• NMR (nuclear magnetic resonance) dan pirolisis gas• NMR (nuclear magnetic resonance) dan pirolisis gaskromatografi-spektroskopi masa, kandungan aromatiktersebut < 50%.

• bahan organik tanah harus dipisahkan dari matrik koloidmineral (liat) dan seskuioksida, serta didispersi dalamlarutan (dengan NaOH atau Na4P2O7).

• Bahan yang terdispersi dipresipitasi pada nilai pH masamdisebut asam humik, sedangkan bahan yang tetap dalamlarutan disebut asam fulvik.

Karakterisasi BOT: Metode Fisik(fraksionasi fisik)

• Pada prinsipnya pemisahan bahan organik dengan partikeltanah.

• berdasarkan berat jenis partikel: dilakukan denganmenggunakan bahan suspensi silikat LUDOX yangmempunyai berat jenis (BJ) 1,8 g/cm3 dan dapat dibedakanmempunyai berat jenis (BJ) 1,8 g/cm3 dan dapat dibedakanmenjadi:– fraksi ringan, merupakan bahan yang telah atau hanya sebagian

terdekomposisi, BJ <1,13 g/cm3– fraksi sedang: sebagian terdiri dari humus, BJ 1,13-1,37 g/cm3

– fraksi berat: bahan organik yang terjerap oleh partikel liat dalambentuk organo mineral, bersifat amorf, BJ >1,37 g/cm3.

Karakterisasi BOT: Metode Fisik(fraksionasi fisik)

• berdasarkan ukuran partikel

– menentukan jumlah absolut dan proporsi relatif C danN dari partikel organik dalam tanah.

– Fraksi bahan organik tanah berukuran pasir (50 m-2,0– Fraksi bahan organik tanah berukuran pasir (50 m-2,0mm) biasanya lebih labil daripada bahan organik tanahberukuran liat atau debu

– Bahan organik tanah yang mempunyai ukuran pasirdisebut dengan bahan organik berukuran partikel(Particulate Organic Matter = POM).

Karakterisasi BOT:Teknikradioisotop

• dengan radioisotop 14C, dapat merunut (tracing)umur bahan organik tanah

• dengan isotop stabil 13C dapat membedakan asalbahan organik tanah, dari tanaman bertipe C3 ataubahan organik tanah, dari tanaman bertipe C3 atauC4 (rantai fotosintesis):

– contoh tipe C3 adalah tanaman hutan, pohonleguminosa; tipe C4: tebu, jagung.

Tranformasi Nitrogen

• penyusun utama asam amino yang digunakan untuk sintesapeptida dan protein, serta berbagai komponen biologiseperti khitin dan mokupeptida.

• merupakan bagian integral dari bahan genetik sel yaituasam nukleat unsur esensial bagi semua bentuk

Peran Nitrogen

asam nukleat unsur esensial bagi semua bentukkehidupan.

• Pada sistem pertanian, pemahaman siklus nitrogen sangatdiperlukan jika diinginkan penggunaan pupuk dankandungan N tanah yang maksimum untuk produksitanaman

Siklus Nitrogen

• Nitrogen berada dalam bentuk gas dinitrogen (N2),nitrogen organik (dalam tanaman, hewan, biomasamikroba, dan bahan organik tanah), ion amonium(NH4

+) dan nitrat (NO3-)

• Organisme tanah merubah satu bentuk nitrogen ke• Organisme tanah merubah satu bentuk nitrogen kebentuk nitrogen lainnya melalui berbagai proses.

– N2 dirubah menjadi NH4+ melalui proses penambatan

nitrogen, kemudian nitrogen yang ditambat tersebut diubahmenjadi bentuk nitrogen lainnya melalui prosesamonifikasi, imobilisasi, nitrifikasi dan denitrifikasi.

Ukuran pool Nitrogen tanah padakedalaman 1 m

Pool Kisaran ukuran(g N/m2)

Keterangan

N2 (dinitrogen) 1.150 (230-27.500) • Minimum berdasarkan 0,25 m3 ruangpori yang terisi udara; maksimumberdasarkan udara tanah ditambahsilinder udara 30 m di atas permukaantanahtanah

N organik 725 (100-3.000) • Nilai rata-rata kandungan N

N tanaman 25 (1-240) • Minimum berdasarkan daerah padangpasir; maksimum berdasarkantanaman pertanian dan sistem hutan

NH4+ (amonium) 1 (0,1-10) • Asumsi 1 m3 tanah pada BJI

1,25g/cm3, dan konsentrasi amoniumpada ekstrak tanah

NO3- (Nitrat) 5 (0,1-30) • Asumsi 1 m3 tanah pada BJI

1,25g/cm3, dan konsentrasi nitrat padaekstrak tanah

Siklus N

Bentuk Nitrogen: N OrganikBentuk Nitrogen Definisi dan Metode Kisaran

(% N tanah)

N –tidak larut asam • Sebagian besar N aromatik. N yang tertinggaldalam tanah setelah hidrolisa asam (6 MHCl)

10-20

N-amonia • NH4+ dapat ditukar plus N amida. Amonia

yang ada dalam hidrolisat melalui destilasi20-35

yang ada dalam hidrolisat melalui destilasiuap dengan MgO

N-asam amino • N protein, N peptida, dan N amino bebas.Ditetapkan melalui reaksi ninhidrin padahidrolisat

30-45

N- gula amino • Dinding sel mkroba. Amonia yang diperolehdari hidrolisat dengan destilasi uapmenggunakan fosfat-borat pada pH 11.2dikurangi fraksi N amonia

5-10

N-tidak dikenalyang dapatdihidrolisa

• Tidak diketahui tetapi mengandung N -amino N dari arginine, tryptophan, lusin danprolin. N yang dapat dihidrolisa yang bukanamonia, asam amino atau gula amino

10-20

Bentuk Nitrogen: N Anorganik

Senyawa Formula Bentuk dalamtanah

Ciri utama

Amonium NH 4+ Dijerap liat,

larut, NH3

• Kation, agak tidak mobil, menguap dalambentuk NH3 pada pH tinggi, diasimilasitanaman dan mikroba, substrat untuknitrifikasi autotrof (oksidasi NH3 )

Hidroksilamina NH2OH Tidak diketahui • Hasil antara dalam oksidasi NH3

Dinitrogen N2 Gas • Pool N terbesar, tidak larut, substrat untukpenamabatan N2, produk akhir nitrifikasipenamabatan N2, produk akhir nitrifikasi

Nitro Oksida N2O Gas, terlarut • Gas rumah kaca dan menyebabkankerusakan ozon, sangat larut, hasil antaradenitrifikasi, hasil samping nitrifikasi

Nitrik Oksida NO Gas • Reaktif secara kimia, hasil antaradenitrifikasi, hasil samping nitrifikasi

Nitrit NO2- Terlarut • Biasanya dijumpai pada konsentrasi

rendah, beracun, hasil oksidasi NH3 ,substrat oksidasi NO2

-, hasil antaradenitrifikasi

Nitrat NO3- Terlarut • Anion, mobil, mudah tercuci, diasimilasi

tanaman dan mikroba. Hasil akhirnitrifikasi, substrat denitrifikasi

Mineralisasi Nitrogen(Amonifikasi/imobilisasi)

• Mineralisasi = produksi nitrogen anorganik, baikamonium dan nitrat, tetapi kadang-kadang dinyatakanuntuk amonium saja.

• Peningkatan (atau kadang penurunan) nitrogenanorganik seringkali disebut net nitrogen mineralizationkarena mencerminkan jumlah proses produksi dankonsumsi amonium.konsumsi amonium.

• Istilah yang lebih benar untuk menyatakan prosestransformasi nitrogen organik menjadi amonium adalahamonifikasi atau gross nitrogen mineralization.

• Imobilisasi menggambarkan konversi amonium menjadinitrogen organik, sebagai akibat dari asimilasi amoniumoleh biomasa mikroba.– Imobilisasi kadang-kadang juga digunakan untuk menyatakan

asimilasi amonium dan nitrat

Amonifikasi

• Konversi senyawa nitrogen organik menjadi amoniumdipacu oleh enzim yang dihasilkan oleh organisme tanah.

• Produksi amonium melalui berberapa langkah.1. Enzim-enzim ekstraseluler memecah polimer nitrogen organik

menghasilkan monomer yang dapat lolos membran sel untukmenghasilkan monomer yang dapat lolos membran sel untukkemudian dimetabolisme lebih lanjut dengan hasil akhir amoniumyang dilepaskan ke larutan tanah.

2. Enzim ekstraseluler yang dihasilkan oleh mikroorganismemendegradasi protein, aminopolisakarida (dinding selmikroorganisme), dan asam nukleat serta menghidrolisa urea

Enzim ekstraseluler yang terlibat dalam mineralisasinitrogen

Substrat Enzim Produk

Protein Proteinase, protease Peptida, asam amino

Peptida Peptidase Asam amino

Khitin Khitinase ChitobioseKhitin Khitinase Chitobiose

Khitobiose Khitobiase N-acetylglucosamine

Peptidoglikan Lisozim N-acetylglucosamine dan N-asamacetylmuramic

DNA dan RNA Endonuklease danEksonuklease

Nukleotida

Urea Urease NH3 dan CO 2

Imobilisasi (Asimilasi)• Mikroorganisme mengasimilasi amonium melalui dua rantai

(pathway),yakni– glutamat dehidrogenase

• Apabila amonium berada dalam konsentrasi tinggi (> 0,1 mM atau sekitar0,5 mgN/kg tanah), glutamat dehidrogenase bersama-sama denganNADPH2 sebagai ko-enzim, dapat menambahkan amonium ke -NADPH2 sebagai ko-enzim, dapat menambahkan amonium ke -ketoglutarat membentuk glutamat.

• memerlukan ATP untuk menambahkan amonium ke glutamat membentukglutamin.

– glumatin sinthetase-glutamat sinthase.

• Pada kondisi ini konsentrasi amonium rendah

• mentransfer amonium dari glutamin ke -ketoglutarat membentuk duaglutamat.

• amonium tersebut kemudian ditransfer ke skeleton karbon lainnya olehreaksi transaminase untuk membentuk asam-asam amino tambahan.

Dinamika Amonium dalam tanah

• Selain siklus mineralisasi/imobilisasi, amonium jugadapat diikat pada kisi pertukaran kation dalammineral liat seperti illit dan vermikulit.

• Amonium juga dapat bereaksi dengan senyawa• Amonium juga dapat bereaksi dengan senyawaorganik seperti quinon, atau dapat juga mengalamivotalisisasi pada pH tinggi.

• Dinamika biologi yang utama adalah serapantanaman, asimilasi mikroba, atau oksidasi menjadinitrat oleh mikroorganisme nitrifikasi

Nitrifikasi• Nitrifikasi adalah oksidasi senyawa nitrogen tereduksi

yang dilakukan oleh organisme tanah.

• Proses nitrifikasi berlangsung dalam dua tahap yangdilakukan oleh dua organisme tanah yangmengoksidasi amonium menjadi nitrat, dimananitrogen anorganik berperan sebagai sumber energinitrogen anorganik berperan sebagai sumber energiuntuk bakteri nitrifikasi.

– Tahap pertama proses nitrifikasi adalah oksidasi amonium,konversi amoium menjadi nitrit dilakukan oleh bakteripengoksidasi amoinum dari genus “Nitroso”

– Kemudian nitrit dioksidasi menjadi nitrat oleh bakteri

pengoksidasi nitrit dari genus “Nitro”.

Bakteri Nitrifikasi Khemoautotrof

Genus Spesies Genus Spesies

Pengoksidasi NH3 Pengoksidasi NO2-

Nitrosomonas europeae Nitrobacter urinogradskyi

eutropus bamburgensis

marina vulgarismarina vulgaris

Nitrosococus nitrosus Nitrospina gracilis

mobilis Nitrococcus mobilis

oceanus Nitrospira marina

Nitrosospira briensis

Nitrosolabus multiformis

Nitrosovibro tenuis

Oksidasi Amonium

• Bakteri pengoksidasi amonium yang terkenaladalah Nitrosomonas; pada tanah masam bakteripengoksidasi amonium yang dominan adalahNitrosospiraNitrosospira

• reaksi konversi amonium menjadi nitrit adalah

– NH3- + 1.5 O2 NO2

- + H+ + H2O

– Oksidasi ini mentransfer 6e- yang menghasilkan 271 kj(65 kcal) /mol NH3.

Oksidasi Amonium• Langkah pertama dalam reaksi tersebut

adalah konversi NH3 menjadi NH2OH(hidroksilamin) oleh enzim amoniamonooksigenase yang terikat padamonooksigenase yang terikat padamembran, yakni

– NH3+O2+2H+ + 2 e- NH2OH + H2O

• Hidroksilamin kemudian dikonversimenjadi nitrit dengan reaksi,

– NH2OH + H2O NO2 + 5H+ + 4 e-

Oksidasi Nitrit• Bakteri pengoksidasi nitrit yang terkenal adalah Nitrobacter

spp.

• Oksidasi nitrit menjadi nitrat merupakan reaksi satu langkah:

– NO2- + 1,5O2 NO3

-2 2 3

• Nitrit dioksidasi menjadi nitrat oleh nitrit oksidoreduktaseyang terikat pada membran, yang memindahkan oksigen dariair dan memindahkan sepasang elektron ke rantai transporelektron untuk menghasilkan ATP melalui fosforilasi oksidatif,

– NO2- +H2O NO3

- + 2H+ + 2 e-

Faktor yang mempengaruhi Nitrifikasi

• Populasi Bakteri Nitrifikasi– Harus ada bakteri nitrifikasi autotrof atau heterotrof

– Pada kondisi optimum, diperlukan 3 x 105 bakteri nitrifikasi per gramtanah untuk kecepatan nitrifikasi 1 mg N/kg tanah per hari

• Aerasi tanah• Aerasi tanah– nitrifikasi berjalan optimum jika tanah pada kondisi kapasitas lapangan

atau 60% pori-pori terisi air

• Ketersediaan substrat– ketersediaan substrat, terutama ketersediaan amonium

• pH tanah– Nitrifikasi berjalan lambat pada pH di bawah 4,5, terutama pada tanah

pertanian

Dinamika Nitrat dalam Tanah• Nitrat mudah tercuci dari tanah karena bermuatan negatif,

• Jika nitrat tercuci, biasanya disertai dengan sejumlah kationkation basa seperti K+ dan Ca 2+ dan meningkatkankemasaman tanah.

• Nitrat yang tercuci akan memasuki air tanah dan airpermukaan yang menyebabkan pencemaran lingkungan.permukaan yang menyebabkan pencemaran lingkungan.– Konsentrasi nitrat yang tinggi pada air permukaan dapat menyebabkan

’eutrofikasi’ (pengkayaan air dengan hara yang berlebihanmenyebabkan pertumbuhan gangang dan vegetasi lainnya).

• Nitrat dapat diasimilasi oleh tanaman dan mikroorganisme.

Denitrifikasi• Denitrifikasi adalah proses reduksi nitrat menjadi gas nitrogen,

terutama dalam bentuk dinitrogen dan nitro oksida.

• Reaksi denitrifikasi adalah,

– 2NO3- + 5 H2 + 2 H+ N2 + 6 H2O

• Denitrifikasi dilakukan oleh bakteri denitrifikasi didominasi• Denitrifikasi dilakukan oleh bakteri denitrifikasi didominasioleh genus Pseudomonas dengan spesies Alcaligenes,Flavobacterium, dan juga genus Bacillus, tetapi sulit untukdiketahui mana yang aktif.

• Bakteri tersebut dapat juga berasosiasi dengan transformatornitrogen lainnya (misalnya Azospirillum, Nitrosomonas danRhizobium) pada kondisi tertentu

PENAMBATAN NITROGEN&

MIKORIZAMIKORIZA

Penambatan Nitrogen

• Semua organisme memerlukan nitrogen agar supayatetap hidup.

• Sebagian besar organisme hanya dapat menggunakancombined nitrogen, NH4+ atau nitrat NO3-combined nitrogen, NH4+ atau nitrat NO3-

• Konsentrasi nitrogen yang terbesar di bumi adalahN2;gas yang sangat stabil yang menyusun hampir80% atmosfer.

• Penambatan nitrogen merupakan proses biologikedua terbesar setelah fotosintensis

Definisi

• Penambatan N adalah reduksi N2 atmosfermenjadi bentuk combined amonia yangbermanfaat untuk proses biologi.bermanfaat untuk proses biologi.

• N2 atmosfer sangat stabil, maka reaksipenambatan N sangat mahal jika ditinjaudari tingginya energi yang diperlukan

Organisme penambat nitrogen

• dapat hidup bebas (tidak bersimbiosis)

• dapat bersimbiosis dengan organisme, tanamandan hewan.

– Organisme yang dapat menggunakan N2 atmosfersebagai satu-satunya sumber nitrogen untuktumbuhnya disebut diazotrof (diazo – dinitrogen).

Enzim Nitrogenase

• Penambatan N secara biologi dilakukan olehkomplek enzim nitrogenase, yang seringkalidisebut sebagai komplek nitrogenase.

• Komplek enzim ini terdiri atas dua komponenprotein,

• Komplek enzim ini terdiri atas dua komponenprotein,– protein molibdenum-besi (MoFe protein) yang disebut

dinitrogenase, sisi aktif dimana N2 direduksi,– protein besi (Fe protein) yang disebut dinitrogen

reduktase menyediakan elektron untuk MeFe proteinuntuk mereduksi N2

Reaksinya• Dinitrogen reduktase (Fe protein) menerima elektron dari donor yang

mempunyai redoks rendah seperti feredoksin tereduksi atau flavodoksindan mengikat dua MgATP; dinitrogen reduktase mentransfer elektronsekali saja ke nitrogenase (MoFe protein).

• Dinitrogen reduktase dan dinitrogenase membentuk komplek,elektronnya ditransfer, dan dua MgATP dihidrolisa menjadi dua MaADP + Pi (fosfat).ADP + Pi (fosfat).

• Dinitrogen reduktase dan dinitrogenase berdisosiasi, dan prosesnyakemudian diulang lagi.

• Jika dinitrogenase telah mengumpulkan cukup elektron, dinitrogenasemengikat molekul dinitrogen, mereduksinya, dan melepaskan amonium.

• Dinitrogenase kemudian menerima tambahan elektron dari dinitrogenreduktase untuk mengulangi siklus di atas.

Substrat untuk Nitrogenase

• Substrat utama nitrogenase adalahdinitrogen

• nitrogenase juga mereduksi gas acetylenemenjadi ethylene

• nitrogenase juga mereduksi gas acetylenemenjadi ethylene– karena acetylene dan ethylene dapat dengan

mudah diamati dengan gas kromatografi.

– cara sederhana, peka dan cepat, yaitu acetylenereduction assay (ARA) untuk pengamatanaktivitas nitrogenase

Beberapa Organisme Hidup BebasPenambat N2

Genus atau Tipe Contoh SpesiesAerob Azotobacter A. chroococcum1 A. vinelandii

Azomonas A. macrocytogenesBeijerinckia B. indica, B.fluminisPseudomonas R stutzeri, F saccbaropbila

Anaerob Clostridium Cpasteuilanum, C butyricumDesulfovibrio D. vulgails, D. desu0curicansMetbanosarcina M barkenMetbanosarcina M barken

Sianobakteri Fototrof Anabaena A. cylindrica, A. inaequalis(aerob) Nostoc N. muscorum

Gloeothece G. alpicolaSianobakteri Fototrof Plectonema P. boryanum(mikroaerofil) Lyngbya L. aestuariiBakteri Fototrof Rbodosphillum R. rubrum(fakultatif) Rbodopseudomonas R. palustrisBakteri Fototrof Cbromatimn C vinosum(anaerob) Cb1orobium C limicola

Ectotbiospira E. sbapovnikovii

Penambatan N2 secara simbiosis

Rbizobium R. leguminosarum

R. lotiR. tropiciR. galegaeR. ciceriR. ciceriR. mediterraneum

Sinorbizobium S. melilotiS. frediiS. sabeliS. teranga

Bradyrbizobium B.japonicumB. elkaniiB. flaoningense

Azorbizobium A. cautinodans

Pembentukan Nodul Akar

• Kelompok organisme (bakteri) yang menambatN2 dengan akar tanaman (terutama legum) secarakolektif disebut ‘rhizobia’.

• Rhizobia termasuk dalam suatu famili bakteri• Rhizobia termasuk dalam suatu famili bakteriyang disebut Rhizobiaceae.

• Pembentuan nodul akar merupakan rangkaianproses dimana rhizobia berinteraksi dengan akartanaman legum untuk membentuk nodul akar.

Pembentukan Nodul Akar• Rhizobia tertarik ke permukaan akar tanaman, kemudian

memperbanyak diri, lalu menyerang sel-sel dengan cara yangspesifik yang melibatkan interaksi antar makromolekul yangterdiri atas karbohidrat (gliko-) protein yang disebut denganlektin yang berada di dalam akar tanaman legum.

• Simbion yang cocok satu dengan lainnya memproduksi suatu• Simbion yang cocok satu dengan lainnya memproduksi suatusenyawa ekstraseluler, yaitu polisakarida yang bersifat asam,senyawa ini bereaksi dengan lektin.

• Reaksi ini berlangsung dalam dua arah, yaitu dari bakteri ketanaman dan dari tanaman ke bakteri.

Pembentukan Nodul Akar

• Respon akar terhadap keberadaan rhizobiamenyebabkan akar melengkung.

• Infeksi rhizobia terhadap akar akan berlanjutsampai ke korteks, kemudian membelah dirisampai ke korteks, kemudian membelah dirimembentuk sel-sel akar.

• Bentuk batang dari bakteri berubah menjadibentuk “Pleomorfik”, yaitu seperti tongkat (club-shape)

Pembentukan Nodul Akar

Rambut akar mengeriting

Rhizobia

Benang infeksi

Nodul akar legum

Pembentukan Nodul Batang• Pembentukan nodul batang

terjadi pada genusAeschynomene (beberapaspesies) dan Sebania (hanyaSesbania rostrata), merupakandua genus legum yang dapatdua genus legum yang dapattumbuh pada kondisitergenang.

• Pembentukan nodul dapatterjadi sepanjang batang,kadang-kadang mencapai 3 mdi atas tanah

Faktor yang mempengaruhi Pembentukan Noduldan Penambatan N2

• Sumber Energi (organik atau anorganik)

• Amonium: Kandungan rendah menghambat nitrogenase

• Oksigen: nitrogenase peka oksigen, jika kena oksigenmenjadi beracunmenjadi beracun

• Nutrisi mineral (P, Mo, Fe)

• Temperatur– antara 5 dan 10oC, aktivitas nitrogenase rendah,

– nntara 37-40oC juga terhambat karena kepekaan enzim padapanas.

• pH tanah: < 4, tidak berkembang; ideal 5-5,5

•

Pengamatan Penambatan N2• Metode Perbedaan N (N-difference method)

– membandingkan hasil dan kandungan nitrogen tanaman yangditumbuhkan dengan dan tanpa bakteri penambat N2.

• Metode Isotop Stabil 15N– Kultur bakteri atau jaringan tanaman diinkubasikan kondisi atmosfer

yang diperkaya dengan 15N2– Setelah beberapa waktu N dalam bahan biologi dipurifikasi dengan

digestion dan destilasi, dan proporsi atom 15N yang ada ditetapkandigestion dan destilasi, dan proporsi atom 15N yang ada ditetapkandengan menggunakan mass spectrometry.

– Jumlah N yang ditambat bisa dihitung dari pengamatan N total danproporsi 15N dalam bahan, jika pengkayaan (enrichment) 15N padaatmosfer yang digunakan dalam percobaan diketahui

• Acetylene Reduction Assay– nisbah acetylene yang direduksi terhadap nitrogen yang ditambat adalah

4 dibanding 1

Penambatan N2 secara simbiosis lainnya

• Frankia dan Simbiosis Aktinoriza– Frankia adalah aktinomisetes yang membentuk aktinoriza, yaitu

nodul penambatan N2 pada berbagai jenis angiosperma– Spesies tanaman inang umumnya bukan tanaman budidaya, tetapi

beberapa di antaranya penting dalam agroforestri, ekologi danekonomi nitrogen untuk tanah-tanah marginal, reklamasi bekastambang, atau stabilisasi bukit pasirtambang, atau stabilisasi bukit pasir

• Simbiosis Azolla / Anabaena– Tanaman perairan Azolla banyak digunakan sebagai pupuk hijau– Azolla dipertahankan pada aliran air yang lambat atau dalam petak

persemaian tanaman padi yang kemudian dibenamkan sebelumtanaman bibit padi dipindahkan ke lahan atau dibiarkan ternaungikanopi padi yang tumbuh.

Komplek enzim nitrogenase

MIKORIZA

21/10/08

Istilah

• Istilah mikoriza (atau ‘jamur akar’) pertama kali diterapkanuntuk asosiasi jamur-pohon pada tahun 1885 oleh A.BFrank, seorang ahli patologi hutan dari Jerman.

• Mikoriza adalah asosiasi atau simbiosis antara tanamandengan jamur yang mengkoloni jaringan kortek akardengan jamur yang mengkoloni jaringan kortek akarselama periode aktif pertumbuhan tanaman

• Asosiasi tersebut dicirikan oleh pergerakan karbon yangdiproduksi tanaman ke jamur dan pergerakan hara yangdiperoleh jamur ke tanaman.

Tipe Mikoriza

Ektomikoriza• juga disebut mikoriza ektotrofik, merupakan

karakteristik berbagai tanaman pohon di daerah agakdingin, misalnya pinus dan eukaliptus.

• Jamur yang terlibat dalam asosiasi ini adalahAscomycota dan Basidiomycota

• memproduksi hifa dalam jumlah besar pada akar dan• memproduksi hifa dalam jumlah besar pada akar dandalam tanah.

• Fungsi Hifa– serapan dan translokasi hara anorganik dan air,– melepaskan hara dari lapisan seresah dengan memproduksi

enzim yang digunakan dalam mineralisasi bahan organik.

Beberapa Tipe Ektomikoriza

ektomikoriza

• Akar yang diinfeksi oleh ektomikoriza

– mempunyai ujung akar yang tumpul dan pendek yangdiselimuti oleh mantel jaringan jamur,

– serta tidak ada atau hanya ada sedikit rambut akar.– serta tidak ada atau hanya ada sedikit rambut akar.

– Jamur mengambil alih peran rambut akar dalammenyerap hara.

– Dari bagian dalam mantel tersebut jamur tumbuhdiantara sel-sel kortek akar membentuk ’Jaring Hartig’(Hartig net)

Beberapa Tipe Ektomikoriza

Mantel dan Jaring Hartig Ektomikoriza sertapenetrasi jamur di antara sel kortek akar

Mikoriza Arbuskular• dijumpai pada sebagian besar tanaman budidaya maupun

tanaman liar

• peran penting dalam serapan unsur hara

• kadang-kadang perlindungan terhadap kekeringan danserangan patogenserangan patogen

• Jamur umum adalah Ordo Glomales.– Membentuk arbuskular, atau struktur bercabang banyak dalam sel

kortek akar, menghasilkan mikoriza arbuskular.

– Istilah umum untuk semua mikoriza yang tumbuh dalam sel kortekadalah endomikoriza

– Jamur memproduksi hifa ekstramatrik yang ekstensif (hifa di luar akar)dan dapat meningkatkan serapan fosfor oleh tanaman yang dikoloni

mikoriza arbuskular• Ciri diagnostik mikoriza arbuskular perkembangan arbuskular

yang bercabang banyak dalam sel-sel kortek akar

• Jamur tersebut pada mulanya tumbuh di antara sel kortek, tetapidengan segera menembus dinding sel inang dan tumbuh dalamsel.

• Dalam asosiasi ini, dinding sel jamur maupun membran selinang tidak tertembus. Ketika jamur tumbuh, membran sel inangmenyelimuti jamur, membentuk kompartemen baru bagi bahanmenyelimuti jamur, membentuk kompartemen baru bagi bahanyang mempunyai kompleksitas molekular tinggi.

• Kompartemen ini mencegah kontak langsung antar sitoplasmatanaman dan jamur dan menyebabkan transfer hara yang efisienantar simbion, mikoriza arbuskular ini umumnya berumurpendek, kurang dari 15 hari.

mikoriza arbuskular

• Struktur lain yang dihasilkan oleh beberapa jamurmikoriza arbuskular termasuk– Vesikula: adalah struktur berisi lipid yang berdinding tipis

yang biasanya terbentuk dalam ruang antar sel. Fungsiutamanya diduga sebagai penyimpan, tetapi vesikula jugautamanya diduga sebagai penyimpan, tetapi vesikula jugadapat berperan sebagai propagula reproduksi untuk jamur.

– sel auksilari: dibentuk dalam tanah, tetapi fungsinya masihbelum diketahui dengan jelas.

– spora aseksual: Spora yang dihasilkan oleh jamurpembentuk asosiasi mikoriza arbuskular adalah sporaaseksual, dibentuk dengan diferensiasi hifa vegetatif.

Mikoriza Arbuskular

Klasifikasi mikoriza arbuskular

• Jamur yang membentuk mikoriza arbuskular saatini diklasifikasikan dalam ordo Glomales:Taksonominya ke dalam subordo atas dasar

– adanya vesikula dalam akar dan pembentukan– adanya vesikula dalam akar dan pembentukanklamidospora (dinding tebal, spora aseksual) yangdihasilkan dari hifa, untuk subordo Glomineae, atau

– tidak adanya vesikula dalam akar dan pembentukan selauksilari dan zygospora dalam tanah, untuk subordoGigasporaeae.

vesicular-arbuscular mycorrhiza(VAM)

• Istilah vesicular-arbuscular mycorrhiza(VAM) asalnya diterapkan pada asosiasisimbiotik yang dibentuk oleh jamur dalamordo Glomales tersebut, tetapi karenaordo Glomales tersebut, tetapi karenakebanyakan sub ordonya tidak punyakemampuan untuk membentuk vesikuladalam akar, banyak orang yangmenggunakan istilah AM yang sinonimdengan VAM.

Serapan dan Transfer HaraTanah

• Hifa jamur mikoriza sangat berpotensi untukmeningkatkan luas permukaan serapan akarsampai dengan 80%

• Pelepasan P tidak tersedia menjadi tersedia secarafisikokimia dengan asam organik seperti oksalat.

• Pelepasan P tidak tersedia menjadi tersedia secarafisikokimia dengan asam organik seperti oksalat.– Peran asam organik

• melepaskan fosfor yang dijerap oleh hidrooksida logammelalui reaksi pertukaran ligan,

• melarutkan permukaan oksida logam yang menjerap fosfor• mengkomplek logam dalam larutan sehingga mencegah

presipitasi fosfat logam.

Akhir materi 11