Halaman 1Tyrberg, T.: Burung Cretaceous249Verh. orn. Ges. Bayern 24, 1986: 249-275Burung Cretaceous - review singkat dari paruh pertama sejarah burungOlehT om saya T y rb e rg1. PerkenalanTertua Archaeopteryx burung lithographica hidup pada Tithonian yangtahap Jurassic sekitar 150 Ma (Megannum = juta tahun) yang lalu.Periode Cretaceous yang berlangsung dari ca 144 Ma ke 65 Ma karena itu merupakansekitar satu setengah dari sejarah burung diketahui (tabel 1). Selama 80 Ma burung inievolved from the primitive Archaeopteryx -dalam many ways intermediate antara burungdan reptil - bentuk dasarnya modern yang dalam beberapa kasus yang dikenali sebagaianggota ofextant pesanan burung. Sayangnya proses ini isverypoorly didokumentasikanbyfossils. Fossilbirds sebagai generalrule suatu yang tidak umum. Ofbirds Thelifestyle dan merekarapuh, sering pneumatized, tulang yang tidak kondusif untuk sukses fosilisasi, danevenwhenpreserved tulang burung yang mungkin sering diabaikan ormisidentified. Collektor menyelidiki deposito Mesozoikum Kontinental cenderung memiliki "pencarian merekaimage "yang berpusat di kedua dinosaurus atau mamalia. Ini adalah gejala bahwa dari limaspesimen diketahui dari Archaeopteryx dua awalnya salah mengartikannya, satu sebagai sebuah ptero-saur dan lainnya sebagai Compsognathus dinosaurus kecil.Bahkan ketika fossilhas telah dikumpulkan dan diidentifikasi sebagai burung, masalah yang jauh darilebih. Elemen kerangka burung sering buruk diawetkan dan agak undiagnostic,burung apalagi (biasanya) tidak memiliki gigi. Ini adalah cacat serius sejak gigi tahan lamadan sering menghasilkan amountofinformation luar biasa tentang gaya hidup dan taxo-Posisi eko- dari mantan pemilik.

Terakhir namun tidak sedikit paleornithology, apakah itu dianggap sebagai cabang dari ornithologi atau paleontologi adalah salah satu cabang yang paling diabaikan baik ilmu. Semuafaktor-faktor ini dikombinasikan berarti bahwa hanya ahandful ofCretaceousbirds dikenal outofbanyaknya spesies yang harus telah berevolusi dan punah selama 80 Ma (abkeluar 17.000 spesies menurut perkiraan olehB ro DKO rb[1971]).Burung NoMesozoic diketahui dari Afrika atau Antartika, dan dari Asia dan Australianlia hanya ada tayangan bulu beberapa (ara 1-2). Creta Selanjutnya yang paling dikenalburung ceous adalah bentuk laut sementara avifauna terestrial hampir tidak dikenal. Itudistribusi ofthe penemuan dalam waktu juga sangat tidak merata, dengan konsentrasi yang kuat dalamAtas Cretaceous, terutama di final, Maastrichtian, tahap (tabel 1). Di bawah inikeadaan review burung Kapur tentu harus agak spekulatif.2. Dalam beg di n di gArchaeopteryx masih, lebih dari Century setelah penemuan pertama, satu-satunya juga dikenalBurung Jurassic. Selain lima spesimen Archaeopteryx, semua dari Eichstätt© Ornithologische Gesellschaft Bayern download www.biologiezentrum.at unter

Halaman 2250[Verh. orn. Ges. Bayern 24, Heft 2/3 1986]wilayah Bavaria, sisa-sisa burung Jurassic hanya telah dilaporkan dari dua daerah.Ini adalah kedua Jurassic akhir usia. Salah satunya adalah Montsech di Spanyol di mana impres- bulusionwas menemukan tiga puluh tahun yang lalu(C ond al1955).The otherfind wilayah isKaratauin Kazakhstan, sebuah wilayah yang lebih dikenal untuk fauna serangga Jurassic Rieh nya. The Karatau menemukanterdiri dari satu (sedikit dipertanyakan) bulu yang, dalam apa yang harus menjadi salah satukasus lebih luar biasa dari kegembiraan taksonomi pada catatan, telah digunakan sebagai holo-

ketik kedua Anew spesies (Praeornis sharovi), genus (Praeornis), keluarga (Praeornithi-dae), order (Praeornithiformes) dan subclass (Praeornithes)(R au tia n1978).Themostinteresting Mesozoicfeatherimpressions adalah mereka dari Koonwarra inVicToria, Australia. Ada fourimpressions telah beenfound infreshwatersedimentsfromBawah Cretaceous (Valanginian-Aptian)(Bakatet al1966, W pria ald 1970, R ich1976).Pentingnya bulu Koonwarra terletak pada kenyataan bahwa mereka terbukti, di con-persimpangan dengan temuan dari Eropa dan Asia Tengah, bahwa burung telah memiliki aworld-distribusi yang luas di Bawah Cretaceous.3. T ia pengaturanTheLateJurassicworld, wherethe firstbirds berkembang, sangat differentfrom hari ini.Secara geografis, pecahnya Pangaea, "World-benua", yang telah dimulaisekitar 50 Ma sebelumnya notyet berjalan sangat jauh. Semua benua masih baik memiliki lahankoneksi atau dipisahkan hanya oleh lautan sempit (ara 1), suatu keadaan yang harustelah memfasilitasi penyebaran burung leluhur.Iklim tampaknya jauh lebih ringan dan moreequable daripada saat ini, dengan re-latively kontras kecil betweenlow dan highlatitudes. Kondisi beriklim juga meluased ke Arctics dan mungkin tidak ada daerah secara permanen tertutup salju ada.Dalam biosfer kontras untuk menyajikan conditionswas sama ditandai. Di darat, di-nosaurs dan reptil lainnya didominasi. Mamalia sudah ada untuk waktu yang lama(sincethe Trias Akhir), buttheywere smalland primitif, mungkin stilloviparouslikeyang Monotremes masih ada.Laut yang dihuni oleh berbagai reptil laut, sementara di antara ikan yangHolosteans dominan.Binatang hanya terbang yang pterosaurus dan serangga. Yang terakhir sudah sangatkelompok tua, tapi banyak kelompok penting misalnya kupu-kupu (Lepidoptera) tidak belumada. Flora Jurassic juga sangat berbeda dari yang sekarang. Hutan yangmerupakan konifer byprimitive, ginkgophytes dan cycadssensulato whilethe tanahcoverconsisted sebagian besar offems dan mosses.Therewereprobably asyetno angiospermadan seluruh flora adalah dari keanekaragaman sangat rendah dibandingkan dengan kondisi saat ini.

Menurut perkiraan olehEs H ugh(1976) jumlah ofvascular spesies tanamanhanya sekitar 3.000 di Awal Kapur dibandingkan dengan sekitar 300.000 hari ini.Dalam keadaan ini kisaran relung ekologi tersedia untuk leluhurburung itu cukup terbatas. Peluang harus telah sangat terbatas untuk frugivo-res dan granivores, dan fornectar pemakan mereka tentu tidak punah. Syarat-syaratyang pasti lebih menguntungkan untuk serangga, tapi bahkan di sini kisaran mangsa harustelah lumayan kecil dari hari ini. Di sisi lain kondisi untuk burung lautandwaders itu mungkin asfavourable kemudian asnow, dan isprobablytrue sama untuk© Ornithologische Gesellschaft Bayern download www.biologiezentrum.at unter

Halaman 3Tyrberg, T.:Burung Kapur251Bangkai-pemakan dan pemburu nokturnal mamalia kecil (misalnya burung hantu). Raptors, apakahdiurnal atau aktif di malam hari, namun memerlukan indra yang sangat maju dan keterampilan terbang dariurutan tinggi, yang burung leluhur mungkin kekurangan.Pengaruh lain pada evolusi burung awal, yang sulit untuk mengevaluasi, adalah pos yangkompetisi jawab dari pterosaurus.Ini telah hadir sejak minimal Trias akhir, dan beberapa spesies diketahuidari Jurassic, yang paling ofthem cukup kecil. Isknown Notmuch tentang theirway oflifetapi banyak yang mungkin piscivores.Duringthe pterosaurus Kapur cenderung meningkat di sizewhile keragaman tersebut yangAgar menurun. Jumlah genera diketahui menurun dari 11 atau 12 di awalKapur untuk 6in Akhir Kapur(Molnar& Thu lb orn1980). Kecenderungangigantisme memuncak dalam Pteranodon besar dan Quetzalcoatlus dari Terbaru

Kapur dengan sayap-bentang dari 8 dan 12-15 meter masing-masing.Pteranodon adalah bentuk laut yang mungkin tertangkap cukup kecil permukaan-hidupmangsa (mungkin ikan dan udang karang) sementara Quetzalcoatlus mungkin pemulung padadataran barat Amerika Utara, di mana dinosaurus bangkai itu mungkin plenti-ful.Paralel dengan elang laut dan burung pemakan bangkai yang mencolok. Untuk kedua kelompok ini besarsayap-span dan kemampuan excellentgliding tampaknya ofparamountimportance. Itu-Refore itu mungkin signifikan bahwa, sementara Pterosaurus "kelelawar-sayap" harus secara umumdianggap jauh lebih rendah dengan sayap burung, mereka tampaknya diizinkan wing- lebih besarmembentang daripada yang mungkin untuk burung.Ada demikian beberapa alasan untuk berpikir bahwa evolusi burung selama Cretaceousberturut-turut dibatasi pterosaurus ke "burung pemakan bangkai" dan "albatros" relung. Jika ini adalahkasus, pterosaurus yang kompetitif dibatasi oleh burung daripada cara lainsekitar.Duringthe severalimportantchanges Cretaceous inthe biospheremusthaveexertedpengaruh besar pada evolusi burung.Secara geografis pecahnya Pangaea terus (ara 1-2), suatu proses yang menyebabkanisolasi fragmen Kontinental meningkat. Hal ini pada gilirannya harus dipromosikanspesiasi melalui vikariansi. Fragmentasi daratan Kapur adalahlanjut ditekankan oleh kecenderungan ageneral terhadap kenaikan tingkat laut selama mostoftheperiode. Tren ini memuncak dalam Campanian tersebut. Pada saat ini laut levelwas yang probaBly sekitar 350 meter lebih tinggi dari saat ini dan tanah hanya menyumbang sekitar 18% daripermukaan Bumi dibandingkan dengan 28% pada saat ini(Hth owar1981,Vbersakitet al 1977). Itudaerah yang dicakup oleh laut dangkal epicontinental ofcourse meningkat dalam proporsi. Dalam

hangat, jelas dan relatif dangkal laut, deposito besar sangat murni dan dendagrained batugamping akumulasi, kapur (Jerman: Kreide) yang telah givenName untukKapur. Final, Maastrichtian, tahap Kapur itu, sebaliknya, sebuahsaat jatuh tingkat laut (regresi).Iklim, di sisi lain, tampaknya tetap cukup konstan sepanjangKapur, meskipun ada beberapa bukti dari suhu yang lebih rendah dekat akhirperiode (misalnyaFgarpu1979) '.Perubahan dengan efek jangka panjang terbesar pada evolusi burung itu mungkintransformasi lengkap dari vegetasi terestrial selama Cretaceous. The di- pertamaangiosperma diperdebatkan tampaknya usia ofBarremian (120 Ma)(Hugh es1976), mana-uponthe tanaman berbunga cepat menjadi dominan dalam flora tanah (fordetails seeeg© Ornithologische Gesellschaft Bayern download www.biologiezentrum.at unter

Halaman 4252[Verh. orn. Ges. Bayern 24, Heft 2/3 1986]Gambar 1:Jurassic dan Cretaceous Awal sisa-sisa burung.=Fosil burung Jurassic, □ = Jurassic bulu im-pressions, • = Awal fosil burung Kapur, O = Awal tayangan bulu Kapur, ▼ =Awal jejak kaki burung Kapur, 1 =Archaeopteryx, 2= Montsech, 3 = Karatau, 4 = Koonwar-ra, 5 =Gallornis,6 =Enaliornis,7=Peace River.M ap adalah rekonstruksi kondisi geografis selama auterivian H (ca130M a) danberdasarkan m ainly pada H

ow Arth(1981)dan Sm itu h, Hur le ydan Br id en(1981)w engan beberapa m odifica-tions. C ylin drical proyeksi berjarak sama. Baris tua B m bahtera garis pantai H auterivian, garis tipisH au tepi terivian rak kontinental. D garis otted menunjukkan garis pantai m odern. Ini, lik e yangpeta lainnya, adalah di bagian yang sangat bersifat terkaan, besarbesaran di editerranean M, Karibia dan B erin g Suaradaerah.Funde von Vögeln aus dem Jura und derfrühenKreidezeit (Untere Kreide). <* ■ = Jura-Fossilien; □= Jura-Federabdrücke; • = Untere Kreide-Fossilien; O = Untere Kreide - Federabdrücke; =Untere Kreide - Fußspuren von Vögeln, 1 =Archaeopteryx,2 = Montsech, 3 = Karatau, 4 =Koonwarra, 5 =Gallornis,6 =Enaliornis,7 = Peace River.Die Karte stellt eine Rekonstruktion der geographischen Verhältnisse vor 130 Jahren Millionendar. Die kräftigen linien bezeichnen den Küstenverlauf, mati den dünneren Kontinentalschelf(Punktiert = heutige Küstenlinien). Der Kartenentwurf kann vorläufig nur eine ungefähre Vorstellung vermitteln, da Detail, etwa im Mittelmeerraum, in der Karibik oder im Bereich der JadilahRingstrasse, weitgehend noch sind unbekannt. Das Sepuh emas für analog mati anderen Karten.© Ornithologische Gesellschaft Bayern download www.biologiezentrum.at unter

Halaman 5Gambar 2:Akhir sisa-sisa burung Kapur. 1 =Parascaniornis, 2=Elopteryx,3 =Neogaeornis,4 =Tiomertiornis,5 = Waimakariri jurang. Untuk rincian Amerika Utara menemukan lihat Gambar. 3. Peta berdasarkan conditions di Campanian yang (ca 75 Ma), rincian lain seperti pada Gambar 1.Aus Vogelfunde der Spaten Kreidezeit (Obere Kreide). Rincian Zu den Funden di Nordamerika VGL.Abb. 3. Kartendarstellung der geographischen Verhältnisse vor etwa 75 MillionenJahren. Anggaben sonst wie Abb. 1.Tyrberg.T.:CretaceokamiBsayards25

3© Ornithologische Gesellschaft Bayern download www.biologiezentrum.at unter

Halaman 6254[Verh. orn. Ges. Bayern 24, Heft 2/3 1986]Doy le& Hkunci ic1976,Hughes1976). Perluasan ini ofthe tanaman berbunga harus memilikibeenmatched byacorrespondingproliferation ofpollinating dan biji-eatinganimals,yaitu terutama serangga dan burung. Burung pemakan buah khususnya, saat ini ditemukan terutamadi hutan tropicallowland, sering membentuk closelyinterdependentrelationships dengan partijenis pohon buah-memproduksi cular yang harus dikembangkan melalui co-evolusi(untuk rincian lihatSsekarang1976, 1981). Di antara serangga evolusi Lepidoptera yang(kupu-kupu) khususnya mungkin terkait erat dengan perluasan angio- yangsperma.Therewashoweveroneveryimportantgroup stillmissinginthe flo- Kapur Akhirra, rumput (Graminae), yang baik belum ada, atau hanya bermain sangat kecilperan.Amongthe vertebrata perubahan duringthe Cretaceouswereless dramatis. Dinosaurusdan reptil laut masih didominasi darat dan laut pada akhir periode Kapur. Itumammalshad dibedakan menjadi placentals (Eutheria) dan marsupial (Metatheria) diSelain kelompok kuno seperti Multituberculata. Tapi secara keseluruhan masih mamaliamemainkan peran kecil dalam fauna terestrial. Di antara ikan sudah ada yang lebih besarperubahan, yang Holostei yang telah banyak digantikan oleh ikan yang modern tulang (teleostei).Secara agregat, pada akhir periode Cretaceous sebagian besar relung ekologi yang digunakan

oleh burung modern ada setidaknya dalam potensi. Yang berbeda- tersisa yang paling pentingences dari kondisi modern yang mungkin tidak adanya Arktik dan padang rumput biomes dan daerah yang benar-benar dan relatif jauh lebih besar ditutupi oleh tropis dan subhutan tropis dataran rendah.4. T ia bergigi b ird sBurung-burung Kapur terkenal milik Pesanan punah Hesperomithiformesdan Ichthyornithiformes. Ini, bersama-sama dengan Archaeopteryx, adalah satu-satunya yang diketahuiburung dengan gigi. Kedua perintah karena itu tradisional dikelompokkan dalam sub terpisahkelas "Odontornithes" atau "Odontognathae" (nama lain juga telah diusulkan).Ada ishoweverlittle yang menunjukkan setiap specialrelationship betweenthe perintah kecualikehadiran gigi di kedua.4.1 Hesperornithiform sUrutan Hesperomithiformes terdiri dari sejumlah menengah untuk sangat besarburung laut non-volant. Dua spesies Enaliornis, E. barretti dan E. sedgwicki dariyang Albian dari Cambridgeshire(FIsher1967,Walker1978), ditugaskan untuk keluarga Ena-liornithidae, sering dianggap sebagai perwakilan tertua tersebut yang order.Bahan fosil Enaliornis Namun fragmentaris dan isnot pasti apakahitu belongstoHesperomithiformes. Ifit tidak, Enaliornis mightquite possiblyhavebeennenek moyang dari hesperornithiforms nanti. Ini juga akan menjadi satu-satunya anggota dariAgar dapat ditemukan di Dunia Lama (pada saat Kepulauan Inggris yang terletak namuncukup dekat dengan timur laut Amerika Utara [ara 3]). Berbeda dengan hesperornithi lainnyabentuk Enaliornis adalah burung yang cukup kecil, sekitar merpati berukuran(Walker1978).© Ornithologische Gesellschaft Bayern download www.biologiezentrum.at unter

Halaman 7Tyrberg.T .: Kapur Burung255Gambar 3:Sisa-sisa burung Cretaceous di Amerika Utara. A =Apatornis,B =Baptornis,C =Coniornis,E =Enaliornis,H =Hesperornis,I =Ichthyornis,1 =Alexornis, 2 = Cimolopteryx, Ceramornis, Pa-lintropus, Torotix, LonchodytesdanApatornis,3 =Graculavus, Telmatornis, PaleotringadanLaornis,=jejak kaki burung. Peta berdasarkan kondisi di Campanian (ca. 75 Ma).Kreidezeitliche Vogelfunde aus Nordamerika. (Schwarzes Dreieck = Fußabdrücke von Vögeln).Geographische Verhältnisse etwa vor 75 Millionen Jahren. VGL. Abb. 1Dua keluarga lainnya di Hesperornithiformes, Hesperornithidae dan Baptornithi-dae terjadi pada Kapur atas Amerika Utara dan Selatan (ara 2-3).Hesperornithidae terdiri setidaknya dua genera Hesperornis ("Dawn burung") danConiornis, tapi lain genera belum undescribed terwakili dalam bahan fosil(Mseni dalam1980). Semua Hesperornithids yang besar diving burung kaki-propelled dengan sangat

berkurang sayap. Setidaknya Hesperornis sensu strictu (yang morfologi tengkorak yang terbaik© Ornithologische Gesellschaft Bayern download www.biologiezentrum.at unter

Halaman 8© Ornithologische Gesellschaft Bayern download www.biologiezentrum.at unter

Halaman 9Tyrberg, T.:Burung Kapur257dikenal) memiliki tajam, menunjuk sedikit mundur .teeth di rahang bawah dan tengahbagian dari rahang atas. The hesperornithids yang mungkin piscivores.Dalam penampilan hesperornithids yang besar, agak diverlike burung dengantubuh ramping, leher cukup singkat dan paruh kuat yang panjang (gambar 4). Yang terbesar (danpaling dikenal) spesies Hesperornis regalis panjang hampir dua meter, tiga kaliUkuran tersebut yang diver utara besar Gavia immer. Seperti telah disebutkan, paruh adalah powerful, tapi tidak menunjuk. Rupanya Hesperornis tidak tombak mangsanya tetapi digunakan nyaseizeit teethto tajam. Theteethwererooted di alur oneitherside ofthemaxilla danrupanya menumpahkan bergantian, seperti di banyak reptil(Mseni dalamS &Tuart1977).Yang Hesperornis telah mempertahankan gigi ofits Archosaurian ancestorswasprobablykonsekuensi langsung dari strategi makan nya. Untuk burung yg makan ikan gigi harus sangatberguna untuk memegang menggeliat dan mangsa yang licin. Pandangan ini didukung oleh faktabahwa 'pseudo-teeth'has dikembangkan secara independen setidaknya dua kali di kelompok lain offish-makan burung (yang Odonopterygiiforms punah dan Merganser Mergus).Thelegs dan kaki tersebut yang hesperornithiformswerewell disesuaikan forswimming, proba

Bly dengan jari-jari kaki lobed seperti di grebes atau Coots. The Hesperornithiforms tidak diragukan lagipowerfulswimmers dan penyelam, butonthe theymusthave beenvery otherhand canggungdi darat sejak kakinya diatur jauh kembali pada batang dan buruk diadaptasi untuk berjalan.Kerangka itu berat dan sedikit pneumatized dan dapat dibayangkan bahwa mereka berenangdengan anhingas underwaterlike bodylargely. The smallwings tidak bisa telahuseforpropulsion ofmuch tetapi mungkin telah digunakan forsteeringlikethe sirip dada dariikan.Sebuah studi lebih dekat dari kerangka hesperornithiform mengungkapkan beberapa fitur primitif diSelain retensi ofteeth seperti carpometacarpus disatukan (atleastin Pembaptistornis) dan klavikula tidak disatukan. Thelatter mungkin howeverbe sebuah charactersince sekunderfurcula hadir dalam Archaeopteryx. Dalam Enaliornis tarsometatarsus juga mungkin memilikitelah disatukan(Mseni dalam1980) tetapi proksimal akhir onlyknown ofa Enaliornis tarsometatarsus mungkin mungkin milik burung muda.Meskipun demikian cukup jelas bahwa hesperornithiforms telah berevolusi dari Ance volantstorswhich weremorphologicallycloserto burung modern daripada Archaeopteryx. Onein-teresting temuan terbaru adalah adanya langit-langit tampaknya paleognathous di Diasperornis(Gdi ger ic h1976). Hal ini memberikan dukungan yang kuat untuk pandangan bahwa paleogna yangKondisi thous primitif pada burung.Afinitas tersebut yang hesperornithiforms telah perdebatan subjek ofmuch. Ini memilikisering diperdebatkan, terakhir denganCkerajinan ra(1983), bahwa mereka terkait dengan

penyelam dan grebes. Namun, tampaknya lebih mungkin bahwa kesamaan antaratiga kelompok adalah hasil dari konvergensi dan tidak hubungan dan bahwa hesperorni yangthiforms tidak berhubungan erat dengan setiap burung yang masih ada. Terhadap filogenetik tertentuteoriCracraft(1983) berbicara fakta bahwa itu eitherrequires yang hesperornithi yangBentuk garis keturunan oncehaving lostits gigi entah bagaimana kembali mereka, orthatteeth telahlostindependently offourtimes aminimum amongthe nenek moyang ofmodern birds.Bothhipotesis tampaknya tidak mungkin.Gambar 4:SEBUAHrekonstruksidari regalis Hesperornisheboh. LukisanolehGunnarBrkman jo.Rekonstruktion eines Brutplatzes vonRegalis Hesperornis(Gemälde von GunnarBrk jo m sebuah).© Ornithologische Gesellschaft Bayern download www.biologiezentrum.at unter

Halaman 10258[Verh. orn. Ges. Bayern 24, Heft 2/3 1986]Sistematika dari hesperornithiforms Amerika Utara saat ini sedang remelihat, dan menurutMseni dalam(1980) setidaknya dua genera dan enam spesies yang belum terdeskripsikanada. Satu ofthese spesies, dari Campanian itu, hanya Grebe-ukuran dan Akhir Cre

hesperornithiforms taceous itu tampaknya keragaman yang cukup besar, mungkindisesuaikan dengan berbagai relung ekologi.Hesperornis dikenal dari beberapa daerah Amerika Utara mulai usiayang Coniacian untuk Campanian yang (90-70 Ma). Selama interval ini lautan dangkal epeiricmembentang jauh ke utara dari Teluk Meksiko di masa sekarang Great Plains ofUSA danKanada. Untuk waktu yang lama laut ini mencapai semua jalan ke Samudra Arktik dan dibagiAmerika Utara intwo. Hal ini inthe sedimen leftbythis laut, dari Kansas inthe southtoWilayah North West di utara yang Hesperornis telah ditemukan. Baru-baru ini dia-sperornithiform sisa-sisa milik subfamili baru juga telah pulih dariDeposito air tawar Maastrichtian di North Dakota(Mseni dalam1980). The lokalitas menemukan(ditandai dalam gambar 3) tampaknya menunjukkan distribusi didominasi utara.Hal ini didukung oleh kelimpahan variabel tersebut yang fosil. Pada "klasik" localiikatan di Western Kansas Hesperornis merupakan kurang dari 1% dari vertebrata tetap,"Amongthe offossils paling langka" accordingtoMarsy(1880). InManitoba yang sesuaiAngka ini sekitar 10%(Bardack1968) dan sungai atAndersson nearthe Arctic coastit rea-ches 35%(Russell1967).The Southern menemukan di Kansas berasal dari kapur Niobrara, yang wereprobably de-mengemukakan jarak yang cukup panjang dari pantai terdekat. Temuan dari daerah ini adalah semuadari burung dewasa (unlessthe Hesperornis gracilis kecil memang remaja H. ulangGalis asimplied olehMar timah[1980]). Ittherefore seemslikelythat Hesperornis dipimpin amore

atau kehidupan pelagis kurang luar musim kawin.Dalam contrastto kondisi inKansas sebuah Variasi yang cukup besar dalam ukuran ditemukan di tertentumensfrom Manitoba(Bardack19 6 8)dan alargeproportions ofthe findsfrom Arktikbagian dari Kanada yang dari subadults atau remaja(Russell1967,Steel1979).Oleh karena itu tampaknya tebakan yang masuk akal bahwa Hesperornis, seperti banyak burung laut baru-baru ini,bermigrasi ke lintang yang lebih tinggi untuk berkembang biak. Hal ini didukung oleh fakta bahwa semua CanaPenemuan dian tampaknya menjadi spesies yang sama (Hesperornis regalis) yang mendominasi dikapur Niobrara. Iklim inthe diduga peternakan areaswashoweverfar dari busurtic pada saat itu. Tanaman sekitar kontemporer tetap dari Alaska utara-indikatortes kondisi sedang dengan hutan Redwood Sequoia, Torreya dan PlanetreesPlatanus di dataran rendah dan Pine Pinus dan Spruce Picea di dataran tinggi(Sm il ey1966). Suhu air laut di pantai Arktik ini telah diperkirakan 22derajat celsius di musim panas dan musim dingin 14 di selama Mid-Kapur(Llo yd1982).Ini kira-kira sebanding dengan rezim suhu di masa kini AegeanSea.Temperatures selama Campanian itu, ageofthe Hesperornis- bantalan depositomungkin namun telah sedikit lebih rendah.Eventhoughthe musthave iklim beenmild dan itseemsdoubtfulwhether yg hampir tdk berubahpredator Kapur dominan, Camosaurs, bisa ada di utaraLingkaran Arktik kecuali selama musim panas, karena mereka mungkin poikilothermicsuhu tubuh dan hampir tidak bisa dipertahankan selama kegelapan musim dingin (cf

HAtton1980). Karena daerah Hesperornis utara terletak baik di dalamlingkaran Arktik dan mungkin kira-kira pada jarak yang sama dari Kutubselama Cretaceous(McElhemny1973) ini mungkin juga berarti bahwa tidak ada besar© Ornithologische Gesellschaft Bayern download www.biologiezentrum.at unter

Halaman 11T yrberg, T .:Burung Kapur259predator terestrial hadir di daerah, setidaknya selama musim dingin. Ini harus memilikimenjadi penting karena Hesperornis, di akun ofits kecanggungan di darat, mungkindibatasi untuk berkembang biak di tanah datar dekat dengan pantai (ara 5). Mungkin Hesperornisevenbred selama kegelapan musim dingin seperti Kaisar penguin Aptenodytesforsteri?Mamalia kecil yang bisa tetap aktif selama musim dingin mungkin tidak menimbulkanbanyak ancaman terhadap burung besar seperti.4.2 BaptornithidsKeluarga hesperornithiform lain, Baptornithidae, terutama dikenal darispesies Baptornis advenus whichhas onlybeen foundinthe Niobrara kapur ofKansas(ara 5). Baptornis mirip dengan Hesperornis, tapi itu burung jauh lebih kecil (keseluruhanpanjang beberapa sentimeter 70-90) dan mungkin sedikit kurang baik disesuaikan dengan sebuah airadanya. Thewings yang somewhatlarger dan kaki dan feetslightly kurang dimodifikasiuntuk berenang daripada di Hesperornis(Martin1980). Sebuah coprolith (kotoran fosil)yang mungkin berasal dari Baptornis mengandung sisa-sisa spesies kecil dariteleost genus Enchodus yang umum di laut Niobrara(Martin

& Tmakan1976)yang mendukung pandangan bahwa hesperornithiforms yang yg makan ikan.Gambar 5:Sebuah rekonstruksi Baptornis advenus. MenggambarolehGunnarB jörkm sebuah.Rekonstruktion von Baptornis advenus (Zeichnung von GunnarB jörkm an).© Ornithologische Gesellschaft Bayern download www.biologiezentrum.at unter

Halaman 12260[Verh. orn. Ges. Bayern 24, Heft 2/3 1986]Sementara remaja dari Hesperornis hilang dari Niobrara kapur beberapa juveniles diwakili dalam bahan Baptornis jauh lebih kecil(Mseni dalam& Bo nner1977).Thismayindicate yang Baptornis dibesarkan di suatu tempat closetowesternKansas. Sejak Baptornis musthave pernah almostas canggung Onland sebagai Hesperornis peternakan di lepas pantaiislandsisperhaps mostlikely. Inaddition Baptornis advenus oneofthe belum terdeskripsikanhesperornithiform genera yang disebutkan di atas adalah baptomithid dari kapur Niobraralebih kecil dari Baptornis advenus(Mseni dalam1980).Satu spesies lebih mungkin belongingto Baptornithidae dikenal. ini adalahNeogaeor-niswetzeli,recordedfromtwo daerah ofMaastrichtian usia di Chili (Lambrecht1933,Brodhorb

1963,Martin & Tate1976).Penemuan ini sangat menarik karena merekakedua hesperornithiforms termuda yang dikenal dan satu-satunya dari sebelah Selatan yang dia-misphere. JikaNeogaeornisadalah baptornithid ini menunjukkan bahwa Baptornithidae adalahsatu-satunya burung laut non-volant pernah memiliki distribusi bipolar.Semua kelompok lain yang termasuk kategori ini (Penguins, Spheniscidae, Lucas auks,Mancallinae, besar auks Penguinus dan Plotopteridae) telah beenrestricted satubelahan bumi. Thatthe baptornithids managedto membubarkan seluruh equatormeans yangmereka harus telah baik beradaptasi dengan kehidupan di hangat dan relatif tandus tropislaut.4.3 IchthyornisUrutan lainnya oftoothed burung, Ichthyornithiformes, terdiri ofthe dua keluargaIchthyornithidae dan Apatornithidae, dalam banyak hal sangat berbeda dari diasperornithiforms.Gambar 6:Sebuah rekonstruksiIchthyornis victor.Menggambar oleh GunnarBrkman jo.Rekonstruktion vonIchthyornis victor(Zeichnung GunnarBh ö rkman).© Ornithologische Gesellschaft Bayern download www.biologiezentrum.at unter

Halaman 13Tyrberg, T.:

Burung Kapur261The ichthyornithiforms yang tern berukuran burung (panjang keseluruhan sekitar 20 cm) dengansayap dan otot terbang berkembang dengan baik.Seperti hesperornithiforms mereka burung tampaknya terutama laut. Kebanyakan penemuanadalah dariIchthyornishanya dikenal genus di Ichthyornithidae. Themostimportantfindlokalitas sekali lagi kapur Coniacian Niobrara ofwestern Kansas, tapi satu spesiesI. antecessorterjadi pada sedikit lebih muda (Santonian) lapisan di Alabama(HAIls pada1975)dan lagi,I. lentustelah ditemukan dalam sedimen Coniacian di Texas (Gregory1952),meskipun penugasan spesies yang terakhir untukIchthyornistelah dipertanyakanoleh Martin & Stewart(1982).Kebanyakan rekonstruksi (termasuk ara6)didasarkan padapaling dikenal spesies Niobrara,I. victor.Ichthyornis tampaknya havehad lebih Southerndistribution dari Hesperornis (ara 3)dan Kansas dan Manitoba(Mseni dalamS &tewart1982) adalah satu-satunya daerah di mana mereka memilikitelah ditemukan bersama-sama.Kerangka Ichthyornis agak mirip dalam fitur umum dan proporsi untuk

beberapa auks tersebut yang lebih kecil ', seperti asthe badak auklet Cerorhincamonocerata atau stadium kuncupberumbai puffin Lunda cirrhata(Brodkorb1971), dan tampaknya mungkin bahwa ichthyorni yangthiforms kurang lebih mirip dengan burung camar atau auks dalam ekologi dan gaya hidup.Seperti auks yang ichthyornithiforms memiliki kepala besar tapi leher cukup panjang danparuh yang kuat dengan gigi tajam yang sangat berbeda, dan tampaknya ada beberapa in-dications afinitas untuk urutan burung yang masih ada, meskipunBrodkorb(1967, 1971)dianggap ichthyornithiforms untuk menjadi dekat dengan charadriiforms.Sangat sedikit yang diketahui tentang kebiasaan dan ekologi ichthyornithiforms. Merekayang pasti selebaran yang baik dan semua temuan dari Ichthyornis sampai saat ini dari sediKASIH mungkin disimpan jarak yang cukup panjang dari pantai terdekat.Hal ini juga tampaknya sangat mungkin bahwa ichthyornithiforms yang piscivores tapi tidak adabeton yang diketahui tentang kebiasaan makan mereka. Tidak ada remaja telah ditemukan danpemuliaan biologi cukup diketahui. The pantai yang berbatasan dengan laut di mana Ichthyornistelah ditemukan itu mungkin dataran rendah sehingga tebing-bersarang tampaknya tidak mungkin kecualiburung bermigrasi ke pantai Pasifik atau daerah Karibia untuk berkembang biak.Apatornis, satu-satunya genus dalam Apatornithidae ditemukan bersama dengan Ichthyornis dikapur Niobrara (A. Celerus), tetapi spesies lain A. retusus telah direkam daripembentukan Maestrichtian Lance di Wyoming(Brodkorb1963 a). Rekor terakhir adalahyang cukup menarik sejak pembentukan Lance adalah deposito air tawar. Apatorniswasofapproximatelythe samesizeas Ichthyornis meskipun itwasperhaps alesscapable

flier daripada yang terakhir. Sisa-sisa Apatornis adalah howeverso fragmentaris beberapa dekesimpulan yang terbatas dapat ditarik.5. T ia extin ctio nof yang bergigi b ird sKedua hesperornithiforms dan ichthyornithiforms telah ditemukan hingga Cre terakhirTahap taceous, yang Maastrichtian, tapi tidak ada jejak ofeither kelompok, atau apapun othertoothedburung, yang pernah direkam dari deposito Kenozoikum. Oleh karena itu tampaknya sangat mungkinbahwa kedua perintah menjadi punah pada batas Cretaceous-Tertiary seperti banyak lainnyataksa.Krisis ini di oflife sejarah terkenal forthe kepunahan dinosaurus tersebut yang, tapiperubahan kontemporer inthemarine biospherewere evenmoredrastic.Accord-© Ornithologische Gesellschaft Bayern download www.biologiezentrum.at unter

Halaman 14262[Verh. orn. Ges. Bayern 24, Heft 2/3 1986]ing beberapa perkiraan sebanyak 75% dari semua spesies menjadi punah di Creta-batas ceous-Tersier.Inthe dunia laut semua reptil exceptturtles besar punah togetherwith yangPterosaurus laut, beberapa Pesanan Cephalopoda, yang bivalvia rudist dan beberapa lainnyaimportantgroups. Kepunahan tampaknya tookplacewithin shortperiod aquite dariwaktu. Penyebab Theimmediate ofthe laut extinctionswas almostcomplete probablytheHilangnya ofplankton (egHsü et al 1982). Areduction seperti produksi ofprimaryharus telah menyebar ke atas dalam makanan-jaring dengan efek bencana di trofik yang lebih tinggitingkat, misalnya burung laut seperti hesperornithiforms dan ichthyornithiforms.Penyebab utama dari penipisan drastis dari kedua darat dan laut yangbiosfer pada akhir periode Kapur masih penyelidikan diragukan tapi geokimiadi recentyears telah memberikan dukungan yang kuat tothe viewthat kepunahan disebabkan olehdampak besar (radius -10 km) asteroid sebagai awalnya diusulkan olehSebuah Arez lvet al(1980). Jika kepunahan itu dari "bencana" karakter hilangnya ofma-kelompok jor seperti burung laut bergigi harus meninggalkan banyak relung kosong untuk waktu

sampai mereka dipenuhi melalui radiasi adaptif bertahan spesies. Diantaramamalia proses ini relatif baik didokumentasikan. Kecil dan terspesialisasi akhirMamalia Kapur memiliki, oleh Eosen awal (sekitar 10 Ma kemudian), dibedakan menjadiRieh dan fauna seimbang di semua benua besar (fosil mamalia dari usia iniorvery namun masih belum diketahui jarang dari Australia, Antartika, Madagaskar dan In-dia).Informasi tentang evolusi burung di awal Tersier sangat fragmentaris, tetapiseemspossiblethat freshwaterformsadapted ke habitat laut dan menggantikan Creburung laut taceous, karena bioma air tawar tampaknya, secara keseluruhan, telah jauh lebih sedikitdipengaruhi oleh kepunahan dari dunia laut. Hal ini sugestif yang tertuaperwakilan dikenal ofsuch keluarga saat ini ketat laut sebagai frigatebirds (fregatidae) dan auks (Alcidae) telah ditemukan dalam deposit air tawar(Nelayan1967,O LSO n1977) dan bahwa burung camar mungkin dikembangkan dari nenek moyang pratincole-seperti di awalTersier(F jeld sa1976).6. T ia seorang rs cestral wadeSatu-satunya agar burung, selain hesperornithiforms dan ichthyornithiforms,dengan fossilrecord Kapur wajar adalah thewaders. The penyeberang Kapur adalah dariparticularinterestsince studi taksonomi di recentyears seemto indicatethat beberapaburungO rdersmungkin berasal dari nenek moyang charadriiform. Amongthese adalah merpati(Columbiformes), Sandgrouse yang (Pteroclediformes)(F je ld sa1976,Stegm ann1978),dataran-wanderer Pedionomus(O & S lson teadm sebuah1981), dan mungkin bahkanbebek (Anseriformis) dan flamingo (Phoenicopteriformes)(O LSO n & Feduccia

1980a, b). Iftheseviews yang benar, earlywaders bermain crucialrole di avianevolution.Sisa-sisa charadriiform Kapur semuanya telah ditemukan di dua daerah terlarang diAmerika Utara. Salah satunya isthe daerah sekitar Hornerstown di New Jersey. Berikut fossils dari beberapa jenis burung yang ditemukan pada pergantian ofthe Century di deposito lautusia Maastrichtian tengah atau akhir(B Aird1967).© Ornithologische Gesellschaft Bayern download www.biologiezentrum.at unter

Halaman 15Tyrberg, T.:Burung Kapur263Di antara fosil ditugaskan untuk Charadriiformes tiga spesies tersebut yang genus Paleo-Tringa, yang, namun, untuk fragmentaris untuk memungkinkan penentuan bawah ordinallevel(Cracraft1972,Fje ld sa1976,Brodkorb1967,1978). TheotherHornerstown penyeberang yangtiga spesies Telmatornis yang sebelumnya diduga terkait dengan rel tetapikini telah ditempatkan di keluarga mereka sendiri, Telmatornithidae, dekat dengan thick-lutut (Burhinidae)(Cracraft1972).Sisanya para penyeberang Kapur juga usia ofMaastrichtian tapi dari Lance yangpembentukan ofWyoming. Mereka terdiri dari empat spesies yang termasuk keluarga punah cipher

molopterygidae, dekat dengan avocet dan panggung (Recurvirostridae)(Brodkorb1963 a).Ada juga beberapa spesies lain dari kurang lebih afinitas charadriiform pasti(Palintropus, Lonchodytes, Torotix)(Brodkorb1963 a,HAIls pada& Fed ucc besarbesaran1980 a).Meskipun ofthe sifat fragmentaris ofthe bukti tampaknya clearthat bythe akhir oftheKapur yang penyeberang sudah kelompok yang cukup beragam yang mulai berbeda-entiate terhadap keluarga masa kini dan diwakili inboth freshwaterandmahabitat rine.The "wader leluhur" harus tinggal cukup jauh kembali Kapur. Sejak disanatampaknya kesepakatan yang cukup umum bahwa plovers (Charadriidae) isthe mostprimikelompok tive dalam charadriiforms tampaknya mungkin bahwa para penyeberang pertama yang plover-seperti. Mereka juga mungkin memiliki beberapa kesamaan dengan tebal lutut dan Coursers Curso-rius, yang juga tampaknya telah mempertahankan beberapa karakter primitif. Beberapa homologirupanya existin dewasa dan remaja plumages ofplovers, Sandgrouse, pratinco-les dan mungkin merpati. Hal ini berlaku untuk iathe band dada thatmany speciesintheseGambar 7:Sebuah rekonstruksi bersifat terkaan dari wader leluhur. Menggambar oleh GunnarBrkman jo.Versuch einer Rekonstruktion eines kreidezeitlichen Vorläufers der Kiebitze (Charadriiformes)(Zeichnung GunnarBrkman jo

).© Ornithologische Gesellschaft Bayern download www.biologiezentrum.at unter

Halaman 16264[Verh. orn. Ges. Bayern 24, Heft 2/3 1986]kelompok memiliki dan untuk banyak detail di bulu samar dari muda (lihat fordetailsFje LDS ä1976). Ini, di concertwith yang primitif seharusnya dari plovers membuatnyamungkin untuk membuat (sangat spekulatif!) rekonstruksi apa yang "wader leluhur"mungkin tampak seperti suatu waktu di Tengah / Kapur Akhir (gambar 7).7. O th er C retaceou sb ird sFosil burung Kapur tersisa dengan cepat disebutkan.Gallornis straeleni telah ditemukan di "Neocomian" (Valanginian?) Deposito di Aux-erre, Prancis. Telah dianggap sebagai anseriform(Lambrecht1933) atau phoenico- sebuahpteriform(Brodkorb1963 b), tapi mengingat keadaan terpisah-pisah (bagian proksimalofa femur dan fragmen tersebut yang humerus) dan usia yang besar mungkin bisa tidak mencegah-ditambang bahkan di tingkat ordinal.Meskipun ofthis Gallornis minat ofconsiderable karena menunjukkan bahwa evo burunglution telah berjalan cukup jauh dari Archaeopteryx tingkat sudah oleh Cre Awaltaceous. Alexornis antecedens dari sedimen Campanian di Baja California, Meksiko,sangat menarik karena merupakan satu-satunya landbird Kapur terbantahkan. Alexornis adalahtampaknya terkait dengan Coraciiformes dan piciformes dan showssome simila- tertenturities ke motmots (Momotidae) dan puffbirds (Bucconidae)(Brodkorb1976).Thisisnotveryremarkable sinceitseemslikely thatthe piciforms dan coraciiformscukup erat terkait. Selanjutnya kedua catatan fosil dan distribusi saat ini

tion ofpiciforms pattem dan coraciiforms tampaknya menunjukkan bahwa Coraciiformes adalah primermarily anOldWorldgroupwhilepiciform diferensiasi memiliki mainlytakenplaceintheDunia baru. Alexornis mungkin menjadi wakil dari bertengger burung leluhurfromwhichpiciforms kelompok, coraciiforms dan mungkin Passeriformes evolvedthrough yangmeningkatkan isolasi dari Benua di Kapur Akhir.Parascaniornis stensioi, juga usia Campanian dan ditemukan di batu kapur detrital padaIvon, Swedia, telah dianggap sebagai sebuah phoenicopteriform(Lam b ht rec1933). Karena itu adalahonlyrepresented oleh singlevertebra Parascaniornis, bagaimanapun, mungkin indetermi-nate.Fosil burung usia Maastrichtian agak lebih umum (tabel 1).Dari area Hornerstown datang, di samping para penyeberang telah disebutkan,Laornis edvardianus dan dua Graculavus spesies.Laornis telah ditugaskan untuk keluarga sendiri (Laornithidae) dekat dengan rel olehCracraft(1973). Tugas ini telah dipertanyakan olehBrodkorb(1978) yang menganggapLaornis sebagai tak tentu, tapi mungkin pelecaniform. Jika Laornis memang rel, ituadalah salah satu yang sangat besar, lebih besar dari Takahe Notornis rel hidup terbesar. Itu jugaagak mengejutkan untuk menemukan rel atau dekat-kereta api di deposito laut.Graculavus biasanya dianggap kormoran awal (misalnyaBrodkorb1963b) tapiini mungkin perlu dikonfirmasi oleh re-studi spesimen.Elopteryx nopcsai telah ditemukan dalam deposit air tawar oflatest usia Kapur diRumania. Ada beberapa keraguan apakah Elopteryx adalah terbaru Kapur atauusia Tersier awal, tapi temuan baru-baru ini telah mengkonfirmasi tugas ke Cretaceous(Gr ig o rescu

& Kessler1980). Elopteryx disebut keluarga punah Elop-terygidae dalam Pelecaniformes. Elopterygids yang sejauh ini hanya diketahui dari Eropa(Brodkorb1963b) dan dari rentang waktu dari Maastrichtian ke Eosen Tengah.© Ornithologische Gesellschaft Bayern download www.biologiezentrum.at unter

Halaman 17Tyrberg.T .: Kapur Burung265Baru-baru ini someverypeculiar fossilshave burung dilaporkan dari Maastrichtiandari Northwestern Argentina(Walker1981). Mereka telah ditetapkan olehWalker(1981)ke Enantiornithes subclass dan beberapa spesies baru tampaknya akan diwakili. Sana-induk menunjukkan beberapa fitur yang sangat primitif seperti tarso- onlypartially menyatumetatarsus dan Enantiornithes mungkin tidak terkait erat dengan setiap dikenalburung.Walker(1981) menunjukkan bahwa mereka mungkin kelompok saudara semua burung kecuali Ar-chaeopteryx.Menemukan ofbirds kelompok kuno seperti di Amerika Selatan isnot sangat surprisingby itu-diri sejak benua yang sebagian besar terisolasi selama sebagian besar dari Kapur danTersier dan evolusi ada melanjutkan dalam isolasi menghasilkan pelestarian ofarbentuk chaic dari hewan dan tumbuhan. Sejauh diketahui, Amerika Selatan tidak memiliki tanahkoneksi ke benua lain kecuali mungkin Antartika dari Mid Creta

ceous ke Pliosen, periode beberapa lOOMa. Ini masih sangat jelas dalam wujud Neotropik biota dengan kejadian sangat tinggi endemisme dan randa bentuk.PERIODETAHAPUSIAFOSIL BURUNG(MA)Enantiornis, Neogaeornis, ElopteryxGraculavus, Cimolopteryx, CeramomisPalintropus, Telmatornis, PaleotringaLonchodytes, Torotix, Laornis_______Coniornis____________________________Parascaniornis_______________________AlexornisBaptornisIchthyornisApatornisHesperornisTuronian91SenomanKapur97,5TERSIERPaleocene65Maestrichtian73CampanianATAS83Santonian87,5ConiacianAlbianEnaliornis© Ornithologische Gesellschaft Bayern download www.biologiezentrum.at unter

Halaman 18266[Verh. orn. Ges. Bayern 24, Heft 2/3 1986]

PERIODETAHAPUSIAFOSIL BURUNG(MA)113Aptian119Barremian125Hauterivian(? Koonwarra)MENURUNKAN131Valanginian? Gallornis138Berriasian / Ryazanian144JURASSICArchaeopteryx, (Montsech, Karatau)Tab. 1. sinopsis Mesozoikum burung. Tanda tanya sebelum menemukan sebuah menunjukkan bahwa usia yang tepat adalahpasti. Untuk genera diketahui dari lebih dari satu panggung nama generik menandai pertamapenampilan dan garis vertikal yang stratigrafi berbagai genus. Skala waktu dariH ar la ndet al. (1982). -Sinopsis der Mesozoischen Vögel. Ein? Bedeutet vor Dana dom,Dass das genaue Alter unbekannt ist. Für Gattungen, mati dalam mehr als einer Periode Vorkommen, wird mati Zeit des ersten Auftretens angegeben und durch die Senkrechte Liniemati Spannweite des stratigraphischen Vorkommens aufgezeigt. Zeitskala nachHar la ndet al. (1982).Akhirnya afew sisa-sisa burung tak dikenal dikenal dari Kapur. Adatarsometatarsus tak dikenal, mungkin usia ofMaastrichtian, fromWaimakaririgorgedi Selandia Baru (F

Leming1979). Jejak kaki burung telah dicatat dari Ceno-Manian dari Colorado (MEHL1931) dan dari ofPeace Sungai Aptian, British Columbia(Currie1981). Catatan ini oflimited pentingnya kecuali sejauh mereka attestthedistribusi di seluruh dunia burung Kapur. Fosil burung fragmentaris ofMesozoic usiaNamun harus diperlakukan dengan hati-hati karena pada beberapa kesempatan sisa reptiltelah keliru diidentifikasi sebagai burung. Hal ini dapat dipahami mengingat Arasal chosaurian burung dan persamaan osteologis yang cukup besar yang masih ulangutama.Seperti "burung" yang sebenarnya reptil atau yang karakter burung setidaknya questio-nable termasuk Laopteryx(Mar sh1881), Caenagnathus(STernberg1940,Cracraft© Ornithologische Gesellschaft Bayern download www.biologiezentrum.at unter

Halaman 19Tyrberg, T.:Burung Kapur2671981), Bradycneme dan Heptasteornis(Har r iso n& Walker1975), Wyleyia

(Har r iso n& Walker1973) dan Gobipteryx(Elzanowski1974, 1976, 1977, 1981).Kesalahan berlawanan ini tentu saja juga mungkin, Archaeopteryx spesimen memiliki diulangiedlybeen forpterosaurs keliru atau dinosaurus kecil dan rahang bergigi dari Ichthyor-nis dianggap olehGr misalnya o ry(1952) milik para mosasaur genus Clidastes!8. T ia terlambat C retaceou sav ifa unaPertanyaan yang menarik iswhether catatan fosil adalah sampel yang representatif tersebut yangAvifauna Cretaceous. Ini tampaknya tidak mungkin karena beberapa alasan.Menurut, diakui hipotetik, memperkirakan olehBro d ko rb(1971) yang avi duniafauna terdiri dari sekitar 2.000 spesies dalam 40 keluarga di akhir periode Kapur. Dariini ratherlessthan 1% hasyetbeen ditemukan. Selain itu seemsclearthatthe fosilcatatan bias baik secara geografis (dalam mendukung Amerika Utara) dan ekologis(menuju spesies air dan laut). Untuk beberapa kesalahan pengambilan sampel dapat howeverbediperbaiki melalui studi fosil yang lebih muda dan data biogeografi.9. C retaceo usb ird s sebuah ogene av d P ale besarbesaran o n rec rdBeberapa perintah burung diketahui dari Paleocene atau Eosen. Beberapa di antaranya adalahkelompok agak khusus yang harus memiliki sejarah yang cukup panjang sebelumnya, presu-Mably mencapai kembali ke Upper Cretaceous. Amongthe kasus yang lebih meyakinkan adalahPenguins (Sphenisciformes), Parrots (Psittaciformes) dan Owls (Strigiformes).Selain ini ada, kelompok burung diragukan lagi lainnya, sekarang sudah punah di exi-stence intheLateCretaceous dan awal bulan Tersier. Aninterestingexample isaffordedby

yang baru-baru ini menemukan menengah, sepenuhnya volant, burung paleognathous di Paleocene -Awal Eosen dari Wyoming(Houde& HAIls pada1981). Burung-burung ini tidak menunjukkan afinitas keratite atau ke tinamoes, satu-satunya paleognaths volant yang masih ada. Agaknya merekabagian dari radiasi awal burung paleognath dimana paleognaths hidup yangtapi "anak yatim piatu '"(Huxley1867). Aninteresting kesulitan sidelightisshedontheofinterpretation factthat inavianpalaeontologybythe, exceptforthepalaeognathousselera, kerangka ofthese burung biasa-biasa saja, dan elemen kerangka yang ditemukan diisolasi akan sangat mungkin baik telah ditinggalkan tdk atau ditugaskan untuk hiduppesanan burung(Houde& HAIls pada1981).10. B io geog ra ph bukti icInaddition thegroupsmentioned atas, di mana earlyfossilevidenceisavailable, ituisin somecasespossible untuk mendalilkan asal Kapur forgroupswith ada fosil awalcatatan atas dasar bukti biogeografi.Sebuah kasus klasik di titik adalah "superorder" Ratitae yang terdiri ofsome delapan families dari terbang, terutama besar, burung (lihat tabel 2).Therelationships ofthe ratiteshave telah hangat diperdebatkan formore dari aCentury. ItuTitik utama dari iswhethertheratites pertengkaran adalah monofiletik, primarilyflightless© Ornithologische Gesellschaft Bayern download www.biologiezentrum.at unter

Halaman 20266[Verh. orn. Ges. Bayern 24, Heft 2/3 1986]

PERIODETAHAPUSIAFOSIL BURUNG(MA)113Aptian119Barremian125Hauterivian(? Koonwarra)MENURUNKAN131Valanginian? Gallornis138Berriasian / Ryazanian144JURASSICArchaeopteryx, (Montsech, Karatau)Tab. 1. sinopsis Mesozoikum burung. Tanda tanya sebelum menemukan sebuah menunjukkan bahwa usia yang tepat adalahpasti. Untuk genera diketahui dari lebih dari satu panggung nama generik menandai pertamapenampilan dan garis vertikal yang stratigrafi berbagai genus. Skala waktu dariH ar la ndet al. (1982). -Sinopsis der Mesozoischen Vögel. Ein? vor bedeutet Dana dem,Dass das genaue Alter unbekannt ist. Für Gattungen, mati dalam mehr als einer Periode Vorkommen, wird mati Zeit des ersten Auftretens angegeben und durch die. senkrechte Liniemati Spannweite des stratigraphischen Vorkommens aufgezeigt. Zeitskala nachHar la ndet al. (1982).Akhirnya sisa-sisa burung afew tak dikenal areknown fromthe Cretaceous. Adatarsometatarsus tak dikenal, mungkin usia ofMaastrichtian, fromWaimakaririgorgedi Selandia Baru (Fleming

1979).Jejak kaki burung telah dicatat dari Ceno-Manian dari Colorado (Mehl 1931) dan dari Aptian dari Peace River, British Columbia(Currie 1981). Catatan ini penting terbatas kecuali sejauh mereka membuktikandistribusi di seluruh dunia burung ofCretaceous. Fosil burung fragmentaris usia MesozoikumNamun harus diperlakukan dengan hati-hati karena pada beberapa kesempatan sisa reptiltelah keliru diidentifikasi sebagai burung. Hal ini dapat dipahami mengingat Arasal chosaurian burung dan persamaan osteologis yang cukup besar yang masih ulangutama.Seperti "burung" yang sebenarnya reptil atau yang karakter burung setidaknya questio-nable termasuk Laopteryx(Mar sh1881),Caenagnathus(STernberg1940,Cracraft© Ornithologische Gesellschaft Bayern download www.biologiezentrum.at unter

Halaman 21Tyrberg, T.: Burung Cretaceous2671981), Bradycneme dan Heptasteornis(Har r adalah pada& Walker1975), Wyleyia(Ha rriso n

& Walker1973) dan Gobipteryx(Elz anowski1974, 1976, 1977, 1981).Kesalahan berlawanan ini tentu saja juga mungkin, Archaeopteryx spesimen memiliki diulangiedly pernah forpterosaurs keliru atau dinosaurus kecil dan rahang bergigi dari Ichthyor-nis dianggap olehGregory(1952) milik para mosasaur genus Clidastes!8. T ia terlambat C retaceou sav ifa unaPertanyaan yang menarik iswhether fossilrecord adalah sampel yang representatif tersebut yangAvifauna Cretaceous. Ini tampaknya tidak mungkin karena beberapa alasan.Menurut, diakui hipotetik, memperkirakan olehBrodkorb(1971) yang avi duniafauna terdiri dari sekitar 2.000 spesies dalam 40 keluarga di akhir periode Kapur. Dariini ratherlessthan 1% hasyetbeen ditemukan. Selain itu tampaknya jelas fosil thatthecatatan bias baik secara geografis (dalam mendukung Amerika Utara) dan ekologis(menuju spesies air dan laut). Tosome kesalahan batas pengambilan sampel dapat howeverbediperbaiki melalui studi fosil yang lebih muda dan data biogeografi.9. C retaceo usb ird s d P ale ogeneav besarbesaran n rec o rdBeberapa perintah burung diketahui dari Paleocene atau Eosen. Beberapa di antaranya adalahkelompok agak khusus yang harus memiliki sejarah yang cukup panjang sebelumnya, presuMably mencapai kembali ke Upper Cretaceous. Amongthe kasus yang lebih meyakinkan adalahPenguins (Sphenisciformes), Parrots (Psittaciformes) dan Owls (Strigiformes).Selain ini ada, kelompok burung diragukan lagi lainnya, sekarang sudah punah di exi-stenceintheLate Kapur andEarlyTertiary. Aninterestingexample isaffordedbyyang baru-baru ini menemukan menengah, sepenuhnya volant, burung paleognathous di Paleocene -Awal Eosen dari Wyoming

(Houde& HAIls pada1981). Burung-burung ini tidak menunjukkan afinitas keratite atau ke tinamoes, satu-satunya paleognaths volant yang masih ada. Agaknya merekabagian dari radiasi awal burung paleognath dimana paleognaths hidup yangtapi "anak yatim piatu"(Huxley1867). Aninterestingsidelightisshedonthe kesulitanofinterpretation inavianpalaeontologybythe factthat, exceptforthe palaeognathousselera, kerangka ofthese burung biasa-biasa saja, dan elemen kerangka yang ditemukan diisolasi akan sangat mungkin baik telah ditinggalkan tdk atau ditugaskan untuk hiduppesanan burung(Houde& HAIls pada1981).10. B io geog ra ph bukti icInaddition thegroupsmentioned atas, di mana earlyfossilevidence isavailable, itudi topostulate somecasespossible asal Kapur forgroupswith ada fosil awalrecord pada basi ini bukti biogeografi.Kasus Aclassical di titik adalah "superorder" Ratitae yang terdiri ofsome delapan families dari terbang, terutama besar, burung (lihat tabel 2).Hubungan tersebut yang ratiteshave telah hangat diperdebatkan formorethan Century a. Itumainpoint pertentangan adalah apakah daerah ratite monofiletik, primarilyflightless© Ornithologische Gesellschaft Bayern download www.biologiezentrum.at unter

Halaman 22Tab. 2: Geographie dan stratigrafi berbagai ratite. PenugasanStromeriadanEremopezusuntuk Aepyornithidae sangat doub'tful sepertistatus kemungkinan ratite

Eleutherornisdari Eosen dari Swiss. -Geographische und stratigraphische Verbreitung derFlachbrustvögel (ratite). Die Zuordnung von und Stromeria Eremopezus zu den Aepyornithidae ist sehr zweifelhaft. Das emas auch für denStatus von Eleutherornis aus dem Eozän der Schweiz, einem möglichen Angehörigen der Ratiten.KeluargaKisaran baru-baru iniCatatan tertuaUsiaSumber ekstensi fosil berbagaiStruthionidae(Burung unta)Afrika, Asia SWStruthiolihbrachydactylus(Turki)Struthiosp. (Tunisia, Kenya)Awal-Tengah MiosenTengah-Miosen AkhirE Eropa, Asia Tengah,N India,Canaries?SAuer1979Rich1974Rheidae(Rhea)Southern S AmericaOphistodactylus patagonicus(Argentina)Miosen awal-Tonni

1980t Dromornithidae(Mihirungs)AustraliaDromornithidae sp.Miosen awal-Rich1979, 1980Casuariidae(Kasuari)N Australia,Papua NuginiCasuariussp.PliosenS AustraliaRich1976Dromaiidae(Emus)AustraliaDromaiidae sp.Miosen Tengah-Rich1976t Dinornithidae(Moas)Selandia BaruAnomalopteryx antiquusPachyornis mappiniAkhir Miocene-Pliosen awal-Brodkorb1963b

FLeming1979Apterygidae(Kiwi)Selandia BaruBeberapa spesiesFootprints?PleistosenAkhir Miosen-Brodkorb1963bFLeming1979t Aepyornithidae(Elephant burung)MadagaskarStromeria fajumensis?(Mesir).Eremopezus eocaenus?(Mesir)Beberapa spesies (Madagaskar)Oligosen awalAkhir Eocene-Oligosen awalPleistosenMesir?Brodkorb1963b268[Verh.

ataun.Ges.BSebuahyern24.Heft2/ 3.1986]© Ornithologische Gesellschaft Bayern download www.biologiezentrum.at unter

Halaman 23Tyrberg, T.:Burung Kapur269kelompok atau tidak. Tidak ada konsensus belum tercapai (fortwo pandangan sebaliknya baru padapeduli melihatCkerajinan ra1974 danFeducc besarbesaran1980). Recentstudies, bagaimanapun, seemsmainly untuk

mendukung ratite monophyly.Ratite ifthe yang amonophyletic, terutama terbang, kelompok kehadiran mereka di allimfragmen portant ofold Gondwanaland (exceptIndia dan Antartika di mana fosilusia yang relevan arelargely diketahui) dan tidak adanya theirvirtual dari thenorthern con-tinents mengasumsikan signifikansi yang cukup. Ini particularily benar sejak Cretafauna ceous dan Tersier dari benua utara adalah oleh dan besar jauh lebih baikdikenal daripada Gondwanaland. Onlywell yang dibuktikan ratite utara adalah Neogeneand Pleistosen burung unta dari Asia dan Eropa Timur dan thesewere presuma-imigran Bly dari Afrika. The isprobably sama berlaku ofthe Eosen Eleutherornis dariSwiss jika spesies ini benar-benar ratite a.The ofratites terjadinya luas di Gondwanaland tua di stron- otherhandgly menunjukkan bahwa ratite leluhur tersebar sementara masih ada hubungan daratantara fragmen masa kini dari superbenua Selatan (untuk kembali rinciMengingat hipotesis ini melihat Cracraft(1973b). Kesulitan untuk tampilan ini ratite evolusionertion telah kehadiran burung unta di Afrika karena ada bukti kuat bahwaburung unta dan Rhea Amerika Selatan adalah adik-kelompok dan bahwa perpecahan dariburung unta-rhea keturunan harus jatuh cukup terlambat di filogeni ratite. Karena ada evi baikdence bahwa pembukaan Atlantik Selatan telah melanggar koneksi tanah antaraAfrika dan sisa Gondwanaland oleh Albia, atau thelatest Turonianby (Rey-ment1968)thiswould menyiratkan thatseveraloftheratitelineages yang alreadyin keberadaanoleh Mid Kapur yang tampaknya terduga awal. Dalam beberapa tahun terakhir memiliki however pernah severalvery temuan mengejutkan dari animalswith dinyatakan ketat Selatan Ameridapat distribusi di Paleogen dari Eropa Barat dan Afrika Utara. Ini termasukbuaya mesosuchian ziphodont (Buffetaut1980, 1982),burung phorusrhacid (Mou-rer-Chauvire1981)dan bahkan trenggiling

(Eurotamandua joresi)(Storch1981).Penemuan ini membuktikan bahwa beberapa jenis hubungan antara Amerika Selatan dan OldDunia harus ada pada awal Tersier. Ini mungkin dengan cara UtaraAmerika dan baik-dibuktikan Paleocene-Eocene Atlantik Utara jembatan tanah antaraAmerika Utara dan Eropa Barat seperti yang disarankan olehHoch(1983). Beberapa mamaliakelompok (condylarths, marsupial didelphid dan notoungulates) tentu berhasilmembuat Crossingbetween Amerika Utara dan Selatan di orPaleo Kapur Akhircene. Namun, tidak ada jejak baik ratite atau dari salah satu kelompok Neotropic ditemukan diEropa telah dicatat di Rieh dan baik diteliti Amerika Utara Tersierfauna.Oleh karena itu tampaknya thatsome dispersalacross yang musthave beenpos Atlantik Selatanjawab di awal Tersier. Ini mungkin mengambil bentuk sebuah rute undian diapartially muncul Walvis ridge-Rio Grande Naik (Buffetaut1982)atau dengan cara sekarangpulau tenggelam di selat masih relatif sempit antara Liberia dan Timur LautBrazil(SEBUAHxe lr od&Gagak1978).Tidak ada bukti langsung untuk rute tersebut telah ditemukan diAfrika kecuali untuk buaya ziphodont dari Eosen Aljazair (Buffetaut1982)butthis kurangnya bukti tidak mengherankan mengingat kurangnya Afrika Paleogenfauna vertebrata darat.Jika rute tersebut memungkinkan penyebaran keturunan burung unta-rhea dari Amerika Selatan keAfrika (dan dari sana seluruh Tethys menutup ke Eurasia), jadwal untukevolusi dan isolasi tersebut yang garis keturunan ratite menjadi jauh lebih masuk akal. Pertama

© Ornithologische Gesellschaft Bayern download www.biologiezentrum.at unter

Halaman 24270[Verh. orn. Ges. Bayern 24, Heft 2/3 1986]bagian dari Gondwana menjadi terisolasi itu maka mungkin Selandia Baru yang dibagiofffrom Australia-Antartika bythe Maastrichtian orearlier (Fleming1979).India danMadagascarprobably juga hadparted dari satu sama lain andAntarctica beforethe endofKapur, butprobably notmuch earliergiven kesamaan tersebut yang Akhir Cretafauna dinosaurus ceous dari Amerika Selatan, Madagaskar dan India. Akhirnya Australia se-parated fromAntarctica intheearlyEocenewhilethe menemukan marsupial ofanpolydolopidafinitas Amerika Selatan di Eosen Akhir dari Antartika Barat (Woodburn & Zinsmeister1982)menunjukkan bahwa beberapa penyebaran di bagian Drake masih mungkin dalamTersier Awal.Urutan ini ofevents berarti ratite yang garis keturunan di berbagai Gondwanalandfragmen akan menjadi terisolasi dari satu sama lain selama periode mulai mungkindari Campanian ke Eosen Awal (80-50 Ma) dengan Selandia Baru dan Madabentuk Madagaskar yang terisolasi pertama. Ini cocok cukup baik dengan pemandangan saat ofratite relativitastionships (misalnyaCracraft1973,Rich1980).Argumen Thebiogeographic forthe ofratites kuno dapat beextendedto beberapa otkelompok burung nya dengan sejenis Transantartika, "Gondwanan" hubungan. Palingkasus persuasif adalah Caprimulgiforms, yang Passeriformes suboscine(Feducc besarbesaran

& HAIls pada1982,Sebley, Wil l besarbesaran ms& SEBUAHhlqu adalah t1982) dan beberapa Gruiform dan Charadriiform fami-kebohongan(Cracraft1973 b, 1982 a,HAIls padaS &teadman1982). Sebuah "Gondwanan" asal dan disPersal telah berpendapat untuk beberapa kelompok lainnya termasuk merpati, burung beo dan cuckoos(Cracraft1973 b) namun bukti dalam kasus ini adalah tipis. Sebagai soal fakta rela yangtive kelangkaan hubungan Transantartika jelas antara burung dibandingkan dengan kelompok-kelompok sepertisebagai tanaman dan serangga dapat digunakan sebagai argumen untuk usia yang relatif rendah banyakgaris keturunan burung.Pengaburan tak terelakkan dari pola biogeografi antara organisme mobile sepertiburung juga membatasi kegunaan data biogeografi untuk rekonstruksi burungfilogeni.RingkasanSebuah studi dari kondisi paleoecological menunjukkan bahwa pada awal periode Cretaceous yangRentang relung ekologi tersedia untuk burung sangat terbatas sementara atthe akhir periode itukira-kira sama untuk menyajikan kondisi. Burung-burung Kapur dikenal dua perintah kelautanbergigi burung, Hesperornithiformes dan Ichthyornithiformes. Catatan fosil dan kemungkinan

gaya hidup dari kedua perintah ditinjau. Agar tidak mungkin terkait erat dengan setiap yang modernburung. Nampaknya baik menjadi punah pada batas Cretaceous-Tertiary dan re-ditempatkan oleh burung yang tidak terkait yang disesuaikan dengan kondisi laut selama adaptif Tersier Awalradiasi. Rekor Kapur bentuk nenek moyang burung yang masih ada sangat jarang dan sebagian besar re-stricted ke beberapa charadriiforms Kapur Akhir. Ada juga leluhur mungkin untuk coracii-bentuk dan piciforms(Alexornis)dan beberapa pelecaniforms mungkin dan gruiforms. Sebagai tambahan dariburung dibuktikan melalui fosil beberapa kelompok lain dapat disimpulkan telah ada di AkhirKapur melalui Paleogen fosil atau pertimbangan biogeografi. Yang terakhir ini berlaku untukkelompok dengan Southern "Gondwanan" distribusi, khususnya jika hubungan Transantartika adalahditunjukkan misalnya ratite.© Ornithologische Gesellschaft Bayern download www.biologiezentrum.at unter

Halaman 25Tyrberg.T .: Kapur Burung271ZusammenfassungDie Vögel der K reidezeit - eine kurze Ü bersicht über die erste H älfteder G eschichte der VögelDie Ergebnisse der palökologischen Forschungen lassen darauf schließen, Dass zu Beginn derKreidezeit mati für Vögel nutzbaren ökologischen Nischen di noch recht geringem Umfang zurVerfügung Standen. Gegen Ende der Kreidezeit hingegen entsprachen mati Lebensbedingungen dietwa den heutigen Verhältnissen.Die bestbekannten Vögel der Kreidezeit gehören zu den beiden marinen Ordnungen der

Hesperomithiformes und Ichthyornithiformes. Beide Gruppen besaßen Zähne ("Zahnvögel"). DiihrerLebensweise ähnelten sie flugunfähigen Meeresvögeln, etwa den großen Pinguinen lain Alken. Ihre Vorkommen, zumindest sebuah den Brutplätzen, scheinen auf Gebiete beschränkt gewesenzu sein, di Denen es keine Raubtiere gab (Bodenfeinde): Inseln abgelegener Meeresküsten der Borealen Bereiche. Die Bruten fanden wahrscheinlich auf flachem statt Untergrund. Die fossilenBelege und weitere Aspekte ihres Lebensstiles werden diskutiert, soweit mati verfügbarenBefundemeninggal zulassen. Keine der beiden Ordnungen stellt einen Vorläufer heutiger Vögel dar.An der Grenze von der Kreide zum Tertiär starben diese Vögel, wie sehingga viele andere größere Atauganismen auch, ganz plötzlich aus. Sie wurden durch nicht Naher verwandte Formen di derweiteren Evolusi derVögel ersetzt. Die Ursache dieses abrupten Verschwindens perang möglicherweiseder Einschlag eines Riesenmeteoriten von etwa 10 km Durchmesser. Die freigewordenen dabeiStaubmengen verminderten mati Einstrahlung von Sonnenlicht sehingga sehr, Dass große Teile der Tanahvegetasi und das gesamte cepat pflanzliche Plankton im Meer abstarben. Diese Unterbrechungder Nahrungsketten wurde den größeren Tierarten zum Verhängnis: Die bis Dinosaurier starbenaufwenige kleine Gruppen ebenso aus, wie große Tintenfische im Meer- und die Grossen Vögel derKreidezeit, die mati doppelte Grosse eines Eistauchers erreicht hatten.Dieses Freiwerden von ökologischen Nischen setzte mati Vorbedingungen für den weiteren Wegder Evolution der Vögel, der Säugetiere und der Reptilien. Besonders mati Säugetiere gewannenRasch sebuah Boden und eine große entfalteten Anpassungsvielfalt. Ähnlich starke Evolutionsprozesse waren bei den Vögeln festzustellen.Die fossilen Funde zu den aus der Kreidezeit stammenden Vorfahren moderner Vogelgruppen

sind recht spärlich und hauptsächlich - vielleicht aus ökologischen Gründen - beschränkt auf dieRegenpfeiferartigen (Charadriiformes). Die GattungAlexornisstellt vielleicht einen Vorläuferder Racken (Coraciiformes) und Spechte (piciformes), zweier nahe miteinander verwandter Ordnungen, dar. Auch Vorläufer von Ruderfüßern (Pelecaniformes) und Kranichen (Gruiformes) liegen möglicherweise Bereits vor. Neben diesen mehr oder weniger sicheren Nachweisen von Ausgangsformen heutiger Vogelordnungen müssen weitere Gruppen aufgrund der tiergeographischen Gegebenheiten als ada di der Spaten Kreidezeit angenommen werden. Für die wahrscheinlich stammesgeschichtlich einheitliche (monophyletische) Gruppe der Flachbrustvögel(Ratite) mit einertypisch "südlichen" Verbreitung über die Teile des Riesenkontinents Gondwanaland werden Landverbindungen "trans-antarktischer" Natur gefordert. Eine Ausbreitung dimati Südkohtinente über die Nordkontinente erscheint wenig wahrscheinlich.Insgesamt gibt mati "erste Hälfte" der Evolution der Vögel viele Rätsel auf, sehingga Dass mati engerenZusammenhänge zwischen den einzelnen Vogelordnungen und Ihre genaueren evolutionärenWege noch reichlich bleiben unbekannt. Immerhin angenommen wird, Dass gegen Ende der Kreidezeit Bereits etwa 2000 Vogelarten di 40 Familien existierten; eine Vielfalt, mati einem Vier cepattel des heutigen Wertes entsprechen würde.© Ornithologische Gesellschaft Bayern download www.biologiezentrum.at unter

Halaman 26272[Verh. orn. Ges. Bayern 24, Heft 2/3 1986]LiteraturSEBUAHlvarez.LW,

SEBUAHlvarezW.,SEBUAHsaro.F. &Mic hael.HV (1980): Penyebab Extraterrestrial untukKepunahan Cretaceous-Tertiary. Ilmu 208: 1095-1108.SEBUAHxelrod.DI &RAwenPH (1978): Kapur Akhir dan Tersier sejarah Vegetasi Afrika.WErger.MJA (Ed). Biogeografi dan Ekologi Afrika Selatan: 77-130. The Hague.Ba ir d.D. (1967): Umur burung fosil dari Greensands dari New Jersey. Auk 84: 260-262.Bardack.D. (1968): Fossile vertebrata dari Marinir Kapur Manitoba. Bisa. J. EarthSei. 5: 145-153.Brodkorb.P. (1963 a): Burung dari Cretaceous atas Wyoming. Proc. XIII Intern. Ornithol.Congr .: 55-70.-------- (1963 b): katalog burung fosil. Bagian 1. (Archaeopterygiformes melalui Ardeiformes).Banteng. Fla. Negara Mus. 7: 179-293.

-------- (1967): katalog burung fosil. Bagian 3. Ralliformes, Ichthyornithiformes, Charadriifor-mes. Banteng. Fla. Negara Mus. 11: 99-220.-------- (1971): Asal dan Evolusi Burung. Avian Biology: 19-55.-------- (1976): Penemuan burung Kapur, ternyata leluhur ke Pesanan Coraciiformesdan piciformes (Aves. Carinatae). Smithson. Contrib. untuk Paleobiologi 27: 67-73.-------- (1978): katalog burung fosil. Bagian 5 (Passeriformes). Banteng. Fla. Negara Mus. 23 (3):139-228.Buffetaut.E. (1980): Histoire des biogeographique Sebecosuchia (Crocodylia, Mesosuchia): und'interpretasi essai. Ann. Paleont, (Vert.), 66:. 1-18.-------- (1982): Seekor buaya mesosuchian ziphodont dari Eosen ofAlgeria dan implikasinyauntuk penyebaran vertebrata. Nature 300: 176-178.COndal.LF (1955): Perhatikan preliminaire concernant la kehadiran d'une membanggakan d'Oiseu dans le Ju-rassique Superieur du Montsech (Provinsi de Lerida, Espagne). Proc. XI Intern. Ornithol.Congr .: 268-269.Cracraft.J. (1971): Caenagnathiformes: burung Cretaceous mekanisme konvergen injaw ke dicy-reptil nodont. Journal of Paleontology 45 (5): 805-809.-------- (1972): Sebuah keluarga Kapur Charadriiform baru. Auk 89: 36-46.-------- (1973 a): Sistematika dan Evolusi dari Gruiformes (Kelas Aves). 3. Filogeni dariGrues subordo. Buletin American Museum of Natural History Vol 151: Pasal 1.-------- (1973b): melayang Kontinental, paleoklimatologi, dan evolusi dan biogeografiburung. J. Zool. Lond. 169: 455-545.

-------- (1974): Filogeni dan evolusi burung ratite. Ibis 115: 494-521.-------- (1982 a): hubungan filogenetik dan biogeografi Transantartika beberapa gruiformburung. Geobios Spec. Mem. 6: 25-36.- - (1982 b): hubungan filogenetik dan monophyly dari Loon, Grebe dan Hesperornithi-bentuk burung, dengan komentar tentang sejarah awal burung. Syst. Zool. 31 (1): 35-56.Curr yaitu.PJ (1981): jejak kaki Bird dari Formasi Gething (Lower Cretaceous Aptian,) daritimurlaut British Columbia, Kanada. J. Vertebr. Paleontol. 1 (3/4): 257-264.Doyle.JA &Hkunci ic.LJ (1976): Pollen dan daun dari kelompok pertengahan Cretaceous Potomac danbantalan mereka pada evolusi angiosperma awal.Be ckC.B.(ed). Asal dan evolusi awalAngiospermae: 139-206. New York.Elzanowski, SEBUAH.(1974): Catatan Awal pada Paleognathous Bird dari Upper CretaceousMongolia. Paleont. Polonica 30: 103-109.-------- (1976): burung Paleognathous dari Kapur dari Asia Tengah. Nature 264: 51-53.-------- (1977): TengkorakGobipteryx(Aves) dari Upper Cretaceous dari Mongolia. Paleont. Polonica 37: 153-165.

-------- (1981): kerangka burung embrio dari ofMongolia Kapur Akhir. Paleont. Polonica42: 147-179.© Ornithologische Gesellschaft Bayern download www.biologiezentrum.at unter

Halaman 27Tyrberg, T.:Burung Kapur273Feducc besarbesaran.A. (1980): The Age of Birds. Cambridge, Mass.Feducc besarbesaran.SEBUAH. &HAIlson.SL (1982): kesamaan morfologi antara Menurae andtheRhi-nocryptidae, burung passerine randa dari belahan bumi Selatan. Smithson. Contrib. Zool.366: 1-22.Fadalah dirinya.J. (1967): burung Fosil dan radiasi adaptif mereka. Catatan Fosil: 133-154, 733-762.Geological Society of London.Fje LDS ä.J. (1976): The afinitas sistematis Sandgrouse, Pteroclididae. Vidensk. Medd. na-turh. Foren. 139: 179-243.Flem di g.CA (1979): The Geologi Sejarah Selandia Baru dan hidupnya. Auckland.

Fox, RC (1974): Sebuah Campanian Tengah, Terjadinya nonmarine dari Kapur bergigi BirdHesperornis Marsh. Bisa. J. Earth Sei. 11: 1335-1338.Fgarpu.LA (1979): Iklim seluruh Geologie Time. Amsterdam.Gdi ger ic h.PD (1973): Skull dari Hesperornis dan evolusi awal burung. Nature 243: 70-73.-------- (1976): signifikansi Evolusi ofthe burung Mesozoikum bergigi. Smithson. Contrib. untuk-pasienleobiology 27: 23-33.Gr misalnya o ry.JT (1952): The Jaws dari Kapur bergigi burungIchthyornisdanHesperornis.Condor 54: 73-88.Grig atau es cu.D. &Kessler.E. (1980): Sebuah spesimen baruElopteryx nopesaiAndrews dariTempat tidur dinosaurian dari Hateg Basin. Revue Roum. Geol. Geophys. Geogr. (Se Geol) 24:171-175.HArland, W.B., Cox, AV,Llewellyn

, P.G.,Pic kton.CAG,Sm itu h.AG &Walter.R.(1982): Sebuah skala waktu geologi. Cambridge.Harr adalah pada.CJO &WalkerCA (1973):Wyleyia:sebuah humerus burung baru dari Lowerer Cretaceous dari Inggris. Paleontologi 16: 721-728.-------- (1975): TheBradycnemidae, lagi keluarga ofowls dari Upper Cretaceous Rumania. -Pasienleontology 18: 565-566.HAtton.N. III (1980): Sebuah alternatif untuk dinosaurus endothermy, Wanderers bahagia. Pagi. Assoc.Adv. Sei. Karena Simposium 28: 311-350.Ho ch.E. (1983): Bukti fosil dari awal peristiwa Tersier Atlantik Utara dilihat dalam con- Eropateks.B

o ttet al (eds). Struktur dan Pengembangan Greenland-Skotlandia Ridge:401-415.Houde.P. &HAIlson.SL (1981): burung carinate Paleognathous dari awal Tersier UtaraAmerika. Ilmu 241: 1236-1237.Hth owar.MK (1981): paleogeography ofthe Mesozoikum.CocksLRM (ed). Berkembang Earth:197-220. Cambridge.Hsu, KJ et al (1982): kematian massal dan konsekuensi lingkungan dan evolusionernya.Ilmu 216: 249-256.Hughes.N. F (1976): Paleobiologi dari Angiosperm Origins. Cambridge.Huxley.T.H.(1867): Pada Klasifikasi Burung; dan pada nilai Taxonomie dari memodi-fikasi dari tertentu dari Tulang kranial diamati di Kelas itu. Proc. dari ZoologicalSociety of London 1867: 415-472.Lam Brecht,.K. (1933): Handbuch der Paleornithologie. Berlin.L

loyd.C.L.(1982): The Mid-Kapur Bumi. Jurnal Geologi 90: 393-413.Marsy.OC (1880): Odontornithes. monografi pada burung bergigi punah dari Amerika Utara.Reportofthe US Geological Eksplorasi theFortieth Parallell No 7 Washington DC-------- (1881): Penemuan fosil burung di Jurassic dari Wyoming. Amer. J. Sei. (3) 21: 341-342.Mseni dalam.LD (1980): Foot-Propelled Birds Diving dari Mesozoikum. Proc. XVII Intern. Ornith.Congr. (II): 1237-1242.Mseni dalam.LD &Bonner.O. (1977): Sebuah spesimen dewasa dariBaptornis advenusdari Cretaceous dari Kansas. Auk 94: 787-789.Mseni dalam.LD &Stewart.JD (1977): Gigi diIchthyornis(Kelas: Aves). Ilmu 195: 1331-1332.© Ornithologische Gesellschaft Bayern download www.biologiezentrum.at unter

Halaman 28274[Verh. orn. Ges. Bayern 24, Heft 2/3 1986]-------- (1982): Sebuah burung ichthyornithiform dari ofCanada Campanian. Bisa. J. EarthSci. 19 (2):324-327.Mseni dalam, LD & TmakanJr, J. (1967): AHesperornisdari shale Pierre. Proc. Nebraska Acad.dariIlmu 77: 49.-------- (1969): Informasi baru padaBaptornis advenus.Proc. Nebraska Acad. Ilmu 79:49-50.-------- (1976): The Skeleton dariBaptornis advenus(Aves. Hesperomithiformes). Smithson. Menipu-trib. untuk Paleobiologi 27: 35-66.McElh di ny, M.W. (1973): Paleomagnetism dan Lempeng Tektonik. Cambridge.MEHL, M.G. (1931): Penambahan catatan vertebrata dari batu pasir Dakota. Pagi. J. Sei. 21:441-452.Molnar, MEMBASAHIhulborn, RA

(1980):Pterosaurus pertama dari Australia. Alam288: 361-363.Mourer-Chauv ir e, C.(1981):Prem Iere indikasi de la kehadiran de phorusracides, fam ille d'oise-aux geants d 'Am Erique du sud, dans le T ertiaire Europeen: Ameghinornis November gen. (Aves,R alliform es) des phosphorites de Quercy, Prancis. G eobios (L yon)14 (5): 637-648.HAIlson.S.L.(1975):Ichthyornis di Cretaceous dari Alabam a. W Ilson B u lletin87: 103-105.-------- (1977): Sebuah frigatebird lowerEocene dari dana Hijau RiverFormation ofWyoming (Pelecani-formes. Frigatidae). Smithson. Contrib. untuk Paleobiologi 35: 1-33.HAIlson.SL& Feducc besarbesaran.A. (1980a): Hubungan dan Evolusi Flamingos (Aves Phoenico-.pteridae). Smithson. Contrib. untuk Zool. 316.- - (1980b):Presbyornisdan Asal dari Anseriformis (Aves. Charadriomorphae).Smithson. Contrib. untuk Zool. 323.HAIlson.

SL &Steadman.OW (1981): Hubungan dari Pedionomidae (Aves Charadriifor-.mes). Smithson. Contrib. untuk Zool. 337.Raut besarbesaran n.AS (1978): Unikalnoe pero ptitsi iz otloshenii orskogo Ozero u khrebte Karatau. Pucat-ontologicheskii zhurnal 1978: 106-114.Reyment, R.A. (1969): stratigrafi Amon, Kontinental hanyut dan pelanggaran berosilasi.Nature 224: 137-140.Ric h.PV (1974): Pentingnya Tersier Avifaunas dari Afrika (dengan penekanan pada Mid keAkhir Miosen Avifauna dari Southern Tunisia). Annals of Geological Survey MesirIV: 167-210.-------- (1976): The History of Birds di pulau Benua Australia. Proc. XVI Intern. Ornith.Congr .: 53-64.-------- (1979): The Dromornithidae, keluarga burung tanah punah besar endemik Australia.Canberra Bur. Min. Res. Banteng. 184: 1-196.--------- (1980): The Australian Dromornithidae: Sekelompok ratite besar punah. Contrib. Sei. NaTUR. Hist. Mus. Los Angeles County 330: 93-103.Russell.DA (1967): Vertebrata Cretaceous dari Andersson Sungai NWT Can. J. EarthSei. 4: 21-38.Sib ley

.CG,Wil l besarbesaran ms.GR &SEBUAHhlqu adalah t.JE (1982):Hubungan dari N ew SelandiaRens W (Acanthisittidae) seperti yang ditunjukkan oleh DNA - hibridisasi DNA. N otornis29: 113-130.SAuer.EGF (1979):AM iocene Ostrich dari A Natolia. Ibis121: 494-501.Sm il ey.CJ (1966): Kapur Floras dari sekitar Kuk River. Stratigrafi dan Iklim In-terpretations. Geol. Soc. Amerika Bulletin 77: 1-14.Sm itu h.AG,Hurley.PAGI &Br id en.JG (1981): peta dunia paleocontinental Fanerozoikum.Cambridge.Ssekarang.

DW (1976). Web of Adaptasi. New York.-------- (1981): Koevolusi burung dan tanaman.Fo rey.P L. (ed). Berkembang Biosphere:169-178. Cambridge.Steel.R. (1979): Cretaceous.Steel.R. &Harvey.A. (ed). Ensiklopedia Prasejarah Life:50-52, London.© Ornithologische Gesellschaft Bayern download www.biologiezentrum.at unter

Halaman 29Tyrberg, T.:Burung Kapur275Stegmann.BC (1978): Hubungan dari Superorders Alectoromorphae dan Charadriomor-phae (Aves). Sebuah studi perbandingan Tangan Avian. Publ. dari Nutall OrnithologicalClub Tidak ada 17. Cambridge, Masse.STernberg.RM (1940): Atoothless burung dari Kapur ofAlberta. Jurnal ofPaleontology14: 81-85.S

obor.G. (1981):Eurotamandua joresi,ein Myrmecophagid aus den Eozän der "Grube Messel"bei Darmstadt (Mamalia, Xenarthra). Senckenberg. Leth. 61: 247-289.Talent.J.,Duncan.P. &Hardy.P. (1966): Awal Feathers Kapur dari Victoria. Emu 64:81-86.Tonni.EP (1980): The pengetahuan terkini burung Kenozoikum dari Argentina. Contrib.Sei. Natur. Hist. Mus. Los Angeles County 330: 105-114.Vbersakit.PR,Mitu sohib.JRM &Thomp sehingga n.S., III (1977): siklus Global perubahan relatif lauttingkat. Pagi. Assoc. Pet. Geol. Mem. 26: 83-97.Waldman.

M. (1970): Sebuah Spesimen ketiga dari bulu Kapur lebih rendah dari Victoria, Australia.Condor 72: 377.Walker.CA (1978): Hesperornithiformes.Harr adalah pada.CJO (ed) keluarga Bird dunia:15-17. Oxford.-------- (1981): subclass New burung dari Cretaceous di Amerika Selatan. Nature 290: 51-52.Wbanjir bu rn e.MO &Zdi UKM adalah te r.WJ (1982): Fosil mamalia darat dari Antartika. Ilmu 218:284-286.Penulis alamat:Tommy Tyrberg, Kimstadsvägen 37,S-610 20 Kimstad, Schweden© Ornithologische Gesellschaft Bayern download www.biologiezentrum.at unter

Original English text:There ishoweverlittle that suggests any specialrelationship betweenthe orders except

 Contribute a better translation

Archaeopteryx:

Sebuah Early Bird

Paleontologi telah membantu kita memahami sejarah evolusi unik burung.

Sebuah penemuan khususnya penting dan masih diperdebatkan adalah Archaeopteryx lithographica, ditemukan di Jurassic Solnhofen Kapur dari Jerman selatan, yang ditandai dengan fosil langka tapi sangat baik diawetkan. Archaeopteryx dianggap oleh banyak orang sebagai burung pertama, menjadi sekitar 150 juta tahun. Hal ini sebenarnya perantara antara burung-burung yang kita lihat terbang di sekitar di halaman belakang kami dan dinosaurus predator seperti Deinonychus. Bahkan, salah satu kerangka Archaeopteryx yang buruk diawetkan bulu awalnya digambarkan sebagai kerangka dinosaurus bipedal kecil, Compsognathus. Sebanyak tujuh spesimen burung yang dikenal saat ini.

Telah lama diterima bahwa Archaeopteryx adalah bentuk peralihan antara burung dan reptil, dan bahwa itu adalah burung yang dikenal paling awal. Akhir-akhir ini, para ilmuwan telah menyadari bahwa beruang lebih kemiripan dengan pendahulunya, Maniraptora, daripada burung modern; menyediakan link filogenetik yang kuat antara kedua kelompok. Ini adalah salah satu fosil yang paling penting yang pernah ditemukan.

Tidak seperti semua burung yang hidup, Archaeopteryx memiliki set lengkap gigi, tulang dada agak datar ("dada"), panjang, tulang ekor, gastralia ("perut tulang rusuk"), dan tiga cakar pada sayap yang bisa masih digunakan untuk pegang mangsa (atau mungkin pohon). Namun, bulu, sayap, furcula ("wishbone") dan jari-jari berkurang semua karakteristik dari burung modern.

Archaeopteryx

Cast dari spesimen Berlin Archaeopteryx lithographica, dari koleksi UCMP.

Asli di Humboldt University, Berlin.

Seperti yang Anda lihat, Archaeopteryx pasti memiliki bulu, meskipun apakah bulu ini digunakan untuk mengatur suhu tubuh atau penerbangan adalah masalah masih terbuka untuk diperdebatkan. Bulu mungkin telah awalnya berkembang untuk isolasi dan kemudian terkooptasi dalam penerbangan. Asal penerbangan, dan kemampuan pesawat sebenarnya Archaeopteryx, yang diperdebatkan. Dua model evolusi penerbangan telah diusulkan: di "pohon-down" model, burung berevolusi dari nenek moyang yang hidup di pohon-pohon dan bisa meluncur ke bawah, analog dengan tupai terbang hari ini. Dalam

"tanah-up" model, nenek moyang burung hidup di tanah dan membuat lompatan panjang. Untuk informasi lebih lanjut, lihat pameran baru kami pada penerbangan vertebrata dan penerbangan burung.

Stroke penerbangan mungkin berasal sebagai perpanjangan dari gerakan lengan meraih yang lebih kecil, theropoda lincah seperti Deinonychus mungkin telah digunakan untuk mengambil dan bertahan pada mangsa. Seperti yang Anda tahu jika Anda pernah memotong ayam, burung (kecuali untuk burung terbang seperti burung unta dan kiwi) hidup memiliki tulang dada keeled yang besar, otot penerbangan kuat melekat. Archaeopteryx, bagaimanapun, memiliki tulang dada yang relatif datar. Meskipun saat ini berpikir bahwa Archaeopteryx bisa mempertahankan penerbangan bertenaga, itu mungkin bukan flier yang kuat; mungkin juga telah berlari, melompat, meluncur, dan mengepakkan semua di hari yang sama.

Beberapa tahun yang lalu, astronom Inggris Sir Frederick Hoyle dan rekan mengusulkan bahwa Archaeopteryx adalah pemalsuan pintar. Periksa Archaeopteryx - Apakah ini Bird A Penipuan ?, esai yang sangat baik yang tidak hanya ulasan bukti untuk dan terhadap penipuan, tapi menilai berbagai teori tentang bagaimana makhluk ini hidup.