!TEA (2002), Vol. 98A N.º 2, 251-255

EPISTASIA PARA ASIMETRÍA FLUCTUANTE EN EL NÚMERO DE MAMAS EN CERDOS

A. Fernández, M.A. Toro, M.C. Rodríguez, L. Silió

Departamento de Mejora Genética Animal, INIA, Carretera de La Coruña, km 7, 28040 Madrid, España

Introducción

En el desarrollo de caracteres morfológi­cos bilaterales, algunos individuos resultan incapaces de realizar una idéntica expresión del carácter a ambos lados de su eje de simetría. Cuando estas pequeñas desviacio­nes de la simetría perfecta son aleatorias, con distribución normal de media cero, se las denomina asimetría fluctuante (VAN VALEN, 1962). Este parámetro se considera una medida de la inestabilidad del desarro­llo ante el estrés ambiental o genético (PAL­MER y STROBECK, 1986). Mediante el meta­análisis de 34 trabajos previos, M<J>LLER y THORN1HLL ( 1997) han mostrado evidencia significativa de variación genética ad itiva para asimetría fluctuante de diversos carac­teres morfológicos en 17 especies. Sin embargo, otros investigadores consideran la asimetría fluctuante como un fenómeno esencialmente no ad itivo afectado por dominancia y epistasia (CLARKE et al., 1992). En este sentido, se considera que la hibridación de poblaciones genéticamente aisladas puede originar un desarrollo inesta­ble y una mayor asimetría fluctuante, debi­do a la ruptura de complejos de genes co­adaptados en las poblaciones originales (M<l>LLER y SWADDLE, J 997).

El estudio de la asimetría fluctuante ha suscitado interés en an imales domésticos particularmente aves, por su posible relación

con el proceso de domesticación y con el bienestar animal, como puso de manifiesto la revisión presentada por CAMPO et al. (2001) en la pasada Reunión Nacional de Mejora Genética Animal. El número de mamas en cerdos es un importante carácter bilateral que presenta asimetría fluctuante. Un reciente análisis ha permitido estimar valores de la heredabilidad y del coeficiente de ambiente común de este carácter (h2AF = O, 1 O; c2AF = 0,04) de pequeña magnitud aun­que significativamente distintos de cero, sin que se hayan apreciado efectos significati ­vos de la consanguinidad sobre el mismo (FERNÁNDEZ et al., 2002). El objetivo del presente trabajo es estimar posibles efectos no aditivos de heterosis y epistasia sobre la asimetría fluctuante del número de mamas en datos procedentes de cruces de dos pobla­ciones de cerdos de origen europeo y asiáti ­co, genéticamente muy distantes.

Material y métodos

Datos

Los registros analizados proceden de un ensayo de cruzamiento entre cerdos Ibéricos de la línea Torbiscal (P ¡) y anima.les de la raza china Jiaxing (P2) del grupo Taihu de razas hiperprolíficas, en el que se obtuvie­ron individuos del cruce F1 = Jiaxing x lbé-

252 Epistasia para asimetríafluctua111e en el número de mamas en cerdos

rico y de dos retrocruces sucesivos sobre la línea Torbiscal: B 1 =Ibérico x (Jiaxing x Ibérico) y P1 x 8 1 = Ibérico x [Ibérico x (Jiaxing x Ibérico)].

El número de mamas en los lados izquierdo (/) y derecho (D) fue registrado por separado a los 21 días de edad en un total de 8.779 lechones de ambos sexos nacidos en 1.119 camadas de este ensayo y de animales Torbiscal contemporáneos. Para cada individuo i se ha calculado el valor de la as imetría direccional (AD) como la diferencia de las medidas a ambos lados (D¡ - 1) y el de la asimetría fluctuan­te (AF¡) como el valor absoluto de esta diferencia ID¡ - 1,1. Las respectivas medias de estas medidas de asimetría: 0,010 (e.t. = 0,006) y 0,255 (e.t. = 0,004) confirman en este material biológico la presencia de asi­metría fluctuante para el número de mamas. La información registrada en las distintas líneas y cruces se resume en e l cuadro l. Las relaciones genealógicas entre todos los animales eran conocidas, con un total de 9.966 entradas animal-padre­madre.

Métodos estadísticos

Para eJ análisis de los valores individua­les de asimetría fluctuante se utilizó un modelo animal univariante que incorpora como covariables tres parámetros del mode­lo de DJCKERSON ( 1969) para el análisis de cruces entre lineas:

y= X~+ Z 1u + Z2c +e

donde y es un vector de los valores de AF¡; X, Z 1 y Z2 son matrices de incidencia que relacionan los registros en y con los vecto­res ~. de efectos sistemáticos, u, de valores genéticos aditivos y c, de efectos de ambiente común de camada; siendo e el vector de residuos. Los efectos sistemáticos incluidos en f3 fueron la media, el sexo (2 niveles), el periodo de partos (23 niveles) y los coeficientes de regresión lineal de tres covariables que modelizan la diferencia genética entre las líneas parentales (g). la heterosis (h) y la pérdida por recombinación de interacciones genéticas no alélicas (r). Los valores en X de estas covariables en los animales de las diferentes .lineas y cruces analizados se presentan en el cuadro 2.

Cuadro 1. Número de animales, media y error típico del número de mamas registrado en el lado izquierdo y derecho, asimetrías direccional y fluctuante en diversos cruces de dos

poblaciones de cerdos Ibéricos (?1) y Jiaxing (?2)

Línea / Cruce N Mamas Lado Mamas Lado Asimetría Jzquierdo Derecho Direccional Fluctuante

P1 5.71 3 5, 12 (O.O 1) 5,12 (0,0 1) -0,01 (O.O 1) 0.17 (0.0 1)

p2 5 1 º·ºº (0.32) 9,80 (0.20) 0,20 (0,20) 0,20 (0.20)

F¡ 98 7,33 (0,06) 7,21 (0,07) 0, 1 l (0,07) 0,40 (0.06)

B1 2230 6,33 (0,01) 6,27 (0,01) 0,05 (0,01) 0,42 (0,0l )

P¡ X BI 733 5,64 (0,02) 5,64 (0,02) -0,0 l (0,02) 0,4 l (0,02)

A. FERNÁNDEZ. M.A. TORO, M.C. RODRÍGUEZ. L. SILIÓ 253

Cuadro 2 . Parametrización en el modelo de análisis de las diferentes líneas y cruces de acuerdo con Dickerson ( l 969)

Línea / Cruce Diferencia entre líneas parentales (g)

pi o P2 FI 1/2 BI 114

PI X Bl l/8

Un procedimiento Bayesiano con empleo de l algoritmo de muestreo de Gibbs (WANG

et al., 1994) fue utilizado para obtener las distribuciones marginales posteriores de los parámetros de interés: heredabilidad (h2) ,

coeficiente de ambiente común (c2) y de los coeficientes de regres ión lineal correspon­dientes a los efectos g, h y r. Estas di stribu­ciones posteriores se basan en la información de los datos, al asumirse a priori planos para todos los parámetros, representando la gran incertidumbre previa respecto a los mismos. Las primeras 10.000 iteraciones de una cade­na Gibbs de l ,O 10.000 fueron descartadas, salvándose una de cada 100 iteraciones con un total de 10.000 muestras de cada paráme­tro. A partir de estas muestras de las distribu ­c iones marginales posteriores (d.m.p.) se cal­cularon para cada parámetro los estadísticos usuales de posición (media y mediana) y de dispersión (desviación típica e interva lo del 95% de mayor densidad posterior).

Resultados y discusión

Los resultados más interesantes de este análi sis genético se resumen en el cuadro 3. E l número efectivo de muestras para las medias de estas di stribuciones osciló entre

Heterosis (h) Pérdida por recombinación ( r)

o o o o 1 o

112 l/4 1/4 3/16

1.157 (h2) y 9.681 (r). Los siguientes aspec­tos merecen ser destacados:

• Los estadísticos de la d.m.p. de h2 con­firman Ja presencia de efectos genéticos adi­tivos sobre la AF del número de mamas sig­nificativamente distintos de cero, aunque de magnitud relativamente pequeña. Las medias (y desv iaciones típicas) posteriores de las varianzas aditiva (au2) y fenotípica (a/) de Ja asimetría fluctuante son respectivamente 0,008 (0,002) y 0,200 (0,003). Los resultados correspondientes a c2 también confirman un pequeño pero significativo e fecto sobre AF del ambiente común compartido por los embriones de cada camada. La media (y des­viación típica) posterior de este componente de varianza Cac2) es 0,004 (0,001 ).

• No hay evidencia significativa de dife­rencias genéticas entre las líneas parentales (g) ni de heterosis entre las mismas (h), aun­que estos resultados están fuertemente con­d icionados por la gran di s persión de las correspondientes distribuciones posteriores atribuible a la escasa información disponi­ble de animales puros Jiaxing (P2).

• E l efecto sobre AF de la pé rdida por recombinació n de interacc io nes e ntre loci (r) es el de mayor im portanc ia y es indicati­vo de Ja influencia de estas interaccio nes epistáti cas sobre Ja estabilidad del desarro-

254 Episrasia para asimetría f/uctuame en el número de mamas en cerdos

Cuadro 3. Principales estadísticos de las distribuciones marginales posteriores de la heredabilidad ('72) , coeficiente de ambiente común (c2), diferencia entre las líneas

parentales (g), heterosis (h) y pérdida por recombinación (r) de la asimetría fluctuante para el número de mamas.

Media Med iana Desviación Inlervalo Típica 95% MDP

h" 0,042 0,042 0,011 0,022 / 0,062 c" 0,022 0,021 0,007 0,007 / 0,036 a e 0,026 0,027 0,218 -0,404 / 0,450 h 0.149 0,149 0, 11 3 -0,073 / 0,369

0,723 0,723 0, 114 0,502 / 0,948

llo deJ número de mamas en los tipos gené­ticos analizados.

Los cerdos de tipo as iático y europeo se domesticaron independientemente y Ja divergencia genética entre sus ascendientes se ha estimado mediante estudios de secuen­ciación de DNA mitocondrial en 500.000 años (GIUFFRA et al., 2000), aunque otros estud ios reducen este periodo de separación a 58.000 años (KIM et al., 2002) . En cuanto a los cerdos ibéricos, la secuenciación de la reg ión D-loop y del gen Citocromo B ha permitido verificar su origen europeo, sin que se detecte introgresión s iquiera parcial de genes asiáticos como ocurre en algunas razas británicas (CLOP et al., 2002; ALVES et al., 2002). Por tanto. puede asumirse que los ascendientes de los animales Jiaxing e Ibé­rico se mantuvieron genéticamente separa­dos durante varias decenas de miles de años hasta la realización de los cruces aquí anali­zados.

Este largo periodo de ais lamiento genéti­co, en ambie nte y condic iones de manejo di spares, de acuerdo con las c lásicas ideas sobre evoluc ión y domesticación de Sewall

Wright posibilita la fijación de complejos de genes con interacciones favorables, separa­damente coadaptados. Los resultados de este trabajo indican que la recombinación meiótica puede destruir, en los animales con varios cruces sucesivos (81 y P1 x B¡), algu­nas interacciones no alélicas favorables en estos complejos de genes, con aumento de la inestabilidad del desarrollo que registra la asimetría fluctuante.

Agradecimientos

La realización de los cruces con Jiaxing fue posible gracias a un acuerdo de colabo­ración INIA-INRA, que permitió disponer de las necesarias dosis seminales de la raza Jiaxing con la ayuda de C. Legault y J.C. Caritez (lNRA) y de S . Martín-Rillo y E. Alía (INIA) para las insemi naciones inicia­les . Los autores agradecen la colaboración de J. Z uzuárregui y del personal del CIA 'Dehesón del Encinar' (Oropesa, Toledo) en Ja obtención de los registros .

A. FERNÁNDEZ, M .A. TORO, M.C. RODRÍGUEZ, L. SlLIÓ 255

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