KEPALA DAN LEHER

A. Kepala

Mesenkim untuk membentukb regio kepala berasal dari mesoderm paraksial

dan mesoderm lempeng lateral, krista neuralis dan regio ektoderm yang menebal

yang dikenal sebagai plakoda ektoderm (lempeng ektoderm). Mesoderm paraksial

(somit dan somitmomer) membentuk dasar tengkorak dan sebagian kecil regio

oksipital, semua otot volunter regiio kraniofasial, dermis dan jaringan di bagian

dorsal kepala, dan meningen sebelah kaudal dari prosensefalon. Mesoderm lempeng

lateral membentuuk kartilago laring (kartilago aritenoidea dan kartolago krikoidea)

serta jaringan ikat di daerah ini. Sel krista neuralis berasal dari neuroektoderm regio

otak depan, otak tengah dan otak belakang dan bermigrasi ke ventral ke arkus faring

dan ke rostal mengelilingi otak depan dan cawan optik kedaerah wajah. Dilokasi –

lokasi ini sel –sel ini membentuk struktur tulang arkus faring dan wajah bagian

tengah dan jaringan lain diregio ini, termasuk kartilago, tulang, dentin, tendon,

dermis, pia dan araknoid, nuron sensorik, dan stroma kelenjar. Sel – sel dari plakoda

ektoderm, bersama dengan sel –sel krista neuralis membentuk neuron ganglion saraf

kranial kelima, ketujuh, kesembilan dan kesepuluh.

Gambaran paling khas pada pembentukan kepala dan leher oleh arkus faring

atau brankial. Arkus –arkus ini muncul pada minggu keempat dan kelima

perkembangan dan ikut berperan menghasilkan penampilan luar khas mudigah.

Pada awalnya arkus – arkus ini terdiri dari jaringan mesenkim yang dipisahkan

oleh celah dalam yang dikenal sebagai celah faring. Secara bersamaan dengan

terbentuknya arkus dan celah sejumlah kantong penonjolan, kantong faring

(pharyngeal pouch), muncul disepanjang dinding lateral usus faring, yaitu bagian

paling kranial usus depan. Kantong ini menembus mesenkim disekitarnya, tetapi

tidak membentuk hubungan terbuka dengan celah eksternal. Karena itu meskipun

pembentukan insang pada ikan dan amfibi, pada manusia tidak pernah terbentuk

insang sejati (brankia). Karena itu, untuk mudigah manusia digunakan kata faring

(arkus, celah dan kantong).

Arkus faring tidak hanya ikut membentuk leher, tetapi juga berperan penting

membentuk wajah. Pada akhir minggu keempat, bagian tengah wajah dibentuk oleh

stomodeum, dikelilingi oleh pasangan pertama arkus faring. Ketika mudigah berusia

42 hari, dapat dikenali adanya lima tonjolan mesenkim: prominensia mandibularis

(arkus faring pertama), kaudal dari stomodeum; prominensia maksilaris (bagian

dorsal arkus faring pertama), lateral dari stomodeum dan prominensia frontonasalis,

yaitu penonjolan yang sedikit membulat kranial dari stomodeum, pembentukan

wajah kemudian dilengkapi oleh pembentukan prominensia nasalis. Pada semua

kasus, diferensiasi struktur – struktur yang berasal dari arkus, celah dan kantong

dan tonjolan bergantung pada interaksi epitel mesenkim.

Arkus faring

Setiap arkus faring terdiri dari inti jaringan mesenkim yang dilapisi oleh

ektoderm dipermukaan luar dan epithel yang berasal dari endoderm disebelah

dalam. Selain mesenkim yang berasal dari mesoderm paraksial dan lempeng lateral,

bagian inti dari masing – masing arkus menerima banyak sekali sel krista neuralis

yang bermigrasi ke arkus untuk ikut membentuk komponen tulang wajah.

Mesoderm arkus yang asli membentuk otot wajah dan leher. Karena itu, setiap

arkus faring terdiri dari inti jaringan mesenkim yang dilapisi oleh ektoderm

dipermukaan luar dan epitel yang berasal dari endoderm disebelah dalam. Selain

mesenkim yang berasal dari mesoderm paraksial dan lempeng lateral, bagian inti dari

masing – masing arkus menerima banyak sekali sel krista neuralis yang bermigrasi

ke arkus untuk ikut membentuk komponen tulang wajah. Mesoderm arkus yang asli

membentuk otot wajah dan leher. Karena itu setiap arkus faring ditandai oleh

komponen ototnya sendiri. Komponen otot masing – masing memiliki saraf kranial

masing – masing dan ketika sel otot bermigrasi sel – sel ini membawa serta

komponen sarafnya masing – masing, selain itu setiap arkus memiliki komponen

arterinya sendiri – sendiri.

Arkus faring pertama

Arkus faring pertama terdirir dari bagian dorsal, prosesus maksilaris yang

meluas kedepan dibawahdaerah mata dan bagian ventral, prosesus mandibularis yang

mengandung kaertilago meckel. Selama lenyap kecuali dua bagian kecil diujung

dorsalnya yang menetap yang menetap dan memebentuk inkus dan maleus.

Mesenkim prosesus maksilaris membentuk premaksila, maksila , os zigomatikum

dan sebagian os temporale melalui osifikasi membranosa . mandibula juga dibentuk

oleh osifikasi membranosa jaringan mesenkim yang mengelilingi kartilago meckel.

Selain itu, arkus pertama ikut membentuk tulang telinga tengah.

Otot arkus faring pertama mencakup otot pengunyah (m.temporalis,

m.masseter , m Pteigoideus), venter anterior m digastrikus, serta m. Milohioideus,

m. Tensor timpani dan m. Tensor veli palatini. Persyarafan ke otot – otot arkus

pertama diberikan adalah n. Mandibularis (cabang n trigeminus). Karena mesenkim

dari arkus pertama juga ikut membentuk dermis wajah diberikan oleh n.oltalmikus,

n maksilaris dan n. Mandibularis (cabang n. Trigeminus).

Otot – otot arkus tidak selalu melekat ke komponen tulang atau tulang

rawan arkus sendiri tapi kadang – kadang bermigrasi kedaerah sekitar .

bagaimnapun asal dari otot – otot ini selalu dapat ditelusuri, karena persyarafan

datang dari arkus asalnya.

Arkus faring kedua

Tulang rawan arkus kedua atau arkus hioid (kartilago reichert) membentuk stapes,

prosesus stiloudeus os temporale, ligamnetum stilohioideum dan disebelah ventral,

kornu minus dan bagian atas korpus os hioideum. Otot arkus hioid adalah m.

Stapedius, m. Stilohioideus, venter posterior m. Digastrikus, m. Aurikularis dan otot

- otot ekspresi wajah . nervus fasialis, saraf arkus kedua menyarafi semua otot ini.

Arkus faring ketiga

Tulang rawan arkus faring ketiga menghasilkan bagian bawah korpus dan kornu

mayus os hioideum. Susunan ototnya terbatas pada m. Stilofaringeus. Otot ini

disarafi oleh nervus glosofaringeus. Otot ini disarafi oleh nervus glosofaringeus,

saraf arkus ketiga.

Arkus faring keempat dan ken keenam

Komponen tulang rawan arkus faring keempat dan keenam menyatu untuk

membentuk kartilago laring: kartilago tiroidea, krikoidea, aritenoidea, kornikulata

dan kuneiformis. Otot arkus keempat (m krikotiroideus, m levator veli paltini dan m

konstriktorfaringis) disarafi oleh nervus laringeus superior (cabang nervus vagus),

saraf arkus faring keenam.

KANTONG FARING

Mudigah manusia memiliki lima pasang kantong faring. kantong terakhir

bersifat atipikal dan sering dianggap sebagai bagian dari kantong keempat. Karena

epitel endoderm yang melapisi kantong menghasilakn sejhumlah organ penting,

perkembangan masing – masing kantong akan dibahas secara terpisah.

Kantong faring pertama

Kantong faring pertama membentuk divertikulum mirip tangkai, reasusu

tubotimpanikus yang berkontak dengan lapisan epitel celah faring pertama, bakal

meatus akustikus eksternus. Bagian distal divertikulum melebar menjadi seperti

kantong, riongga telinga tengah atau kavitas timpani primitif dan bagian

proksimalnya tetap sempit, membentuk tuba auditiva (eustachi). Lapisan dalam

rongga timpani kemudian membantu pembentukan membrana timpani atau

gendang telinga.

Kantong faring kedua

Lapisan epitel kantong kedua berproliferasi dan membentuk tunas yang

menembus kedalam mesenkim disekitarnya. Tunas – tunas ini kemudian disusupi

oleh jaringan mesoder, membentuk primordium tonsila palatina. Selama bulan

ketiga dan kelima, tonsil diinfiltrasi oleh jaringan limfatik. Sebgaian dari kantong

menetap dan ditemukan pada orang dewasa sebagai fosa tonsilaris.

Kantong faring ketiga

Kantong ketiga dan keempat ditandai oleh sayap dorsal dan ventral diujung

distalnya pada minggu kelima, epitekl sayap dorsal minggu ketiga berdiferensiasi

menjadi kelenjar paratiroid inferior, sedangkan sayap ventral membentuk timus.

Kedua primordia kelenjar kehillangan hubunganya dengan dinding faring dan timus

kemudian bermigrasi kearah kaudal dan media, menarik kelenjar paratiroid inferior

bersamanya. Meskipun bagian utama timus bergerak cepat keposisi akhirnya

dibagian depan toraks, tempat struktur ini menyatu dengan padanannya dari sisi

yang berlawanan, namun bagian ekornya kdang – kadang menetap terbenam

dikelenjkar tiroid atau terpisah sebagai sarang – sarang timus sendiri.

Kantong faring keempat

Epitel sayap dorsal Kantong faring keempat membentuk kelenjar tiroid

paratiroid superior, saat kehilangan kontaknya dengan dinding faring. kelenjar

paratiroid superior melekatkan dirinya kepermuikaan dorsal tiroid yang sedang

bermigrasi kekaudal dan menjadi kelenjar paratiroid superior

Kantong faring kelima

Kantong faring kelima merupakan kantong faring yang terakhir berkembang,

biasanya dianggap sebagai bagian dari kantong keempat. Kantong ini membentuk

partafolikel ayau sel C, kelenjar tiroid. Sel – sel ini mengeluarkan kalsitonin, suatu

hormon yang berperan dalam pengendalian kadar lkalsium dalam darah.

Celah faring

Mudigah 5 minggu ditandai oleh adanya empat celah faring dan hanya satu

yang ikut berperan membntuk struktur definitif mudigah. Bagian dorsal celah

pertama menembus mesenkim dibawahnya dan menghasilkan meatus akustikus

eksternus. Epitel yang melapisis bagian dasar meatus ikut serta mmbentuk gendang

telinga.

Proliferasi aktif jaringan mesenkim diarkus kedua menyebabkan arkus ini

menutupi arkus ketiga dan keempat dan menyatu dengan epicardial ridge dibagian

bawah leher dan celah faring kdua ketiga dan keempat kehilangan kontak bagian

luar. Celah membentuk suatu rongga yang dilapisi epitel ektoderm yang disebut

sinus servikalis tetapi pada perkembnganya selnjutnya sinus ini lenyap.

Regulasi molekul pembentukan wajah

Sel sel krista neuralis bersala dari sel neuroepitel didekat ektoderm

permukaan disepanjang tepi lilitan saraf. Pembnetukan sinyal oleh BMP penting

untuk membnetuk regio tepi ini dan mengatur ekspresi WNT1 agar mendorong sel

krista neuralis tersebut mengalami transisi dari sel epitel ,menjadi mesenkim dan

memulai migrasinya kemesenkim disekitarnya.diotak belakang sel krista neuralis

mengalami transisi dari sel epitel menjadi mesenkim dan memulai migrasinya

kemesenkim disekitarnya.

Di otak belakng sel krista neuralis berasal dari suatu segmen yang disebut

rombomer dalm suatu pola yang spesifik . terdapat 8 segmen diotak belakang. Sel

krista neuralis bermigrasi dalam 3 gelombang, yang berasal dari R1 dan R2

bermigrasi adari arkus pertama bersama dengan krista neuralis dari regio otak

tebgah bagian kaudal; sel krista dari R4 bermigrasi ke arkus ke2 dan sel dari R6 dan

R7 bermigrasi ke arkus 4 – 6.

Pemisahan ketiga gelombang ini dibantu oleh kenyataan bahwa sangat

sedikit sel krista neuralis yang terbentuk dari segmen ikut gelombnag – gelombang

sel sel tersebut untuk bermigrasi.

Sel sel krista neuralis yang menghuni arkus faring membentuk komponen

tulang yang khas untuk masing – masing arkus. Dahulu diduga bahwa sel krista

neuralis mengatur pola elemen tulang ini. P;embnetukan kantong faring berlangsung

sebelum migrasi sel krista sel krista neuralis dan terjadi bahkan jika sel krista

neuralis tidak ada. Kantong dibentung oleh migrasi sel endoderm disebelah lateral

dan migrasi ini dirangsang oleh FGF. Setelah terbentuk kantong faring

mengekspresikan pola gen yang sangat khas . BMP7 diekspresikan di endoderm

posterior masing – masing kantong; FGF8 terletak diendodrm anterior dan ekspresi

PAX1 terbatas diendorm paling dorsal . selain itu SHH diekspresikan di endoderm

posterior kantong faring kedua ketiga. Pola ekspresi ini kemudian mengatur

diferensiasi dan pembentukan pola mesenkim arkus faring menjadi struktur tulang

spesifik. Proses ini bergantung pada mesenkim dan merupakan contoh lain interaksi

epitel mesenkim.

Bagian lain dari tulang wajah, daerah wajah tengah dan atas juga berasal dari

sel krista neuralis yang bermigrasi ke prominensia frontonasalis. Didaerah ini sinyal

- sinyal yang keluar dari ektoderm permukaan dan neuroepitel dibawahnya

menetukan nasib mesenkim. SHH dan FGF8 tampaknya kembali berperan penting

dalam pembentukan pola diregio ini, tetapi interaksi genetik spesifiknya belum

diketahui.