bab i
TRANSCRIPT
BAB I
PENDAHULUAN
Dormansi adalah suatu keadaan dimana pertumbuhan tidak terjadi
walaupun kondisi lingkungan mendukung untuk terjadinya perkecambahan.
Pada beberapa jenis varietas tanaman tertentu, sebagian atau seluruh benih
menjadi dorman sewaktu dipanen, sehingga masalah yang sering dihadapi
oleh petani atau pemakai benih adalah bagaimana cara mengatasi dormansi
tersebut.
Ada kalanya lingkungan tidak berpihak pada tumbuhan. Misalnya
pada daerah iklim sedang, ada musim dingin yang tidak memungkinkan
tumbuhan untuk tumbuh. Di daerah tropik sekalipun ada saat dimana
tumbuhan tidak dapat tumbuh secara optimal, misalnya kondisi lingkungan
yang kering berkepanjangan. Untuk itu tumbuhan melakukan dorman.
Dormansi dapat didefinisikan sebagai suatu pertumbuhan dan metabolisme
yang terpendam, dapat disebabkan oleh kondisi lingkungan yang tidak baik
atau oleh faktor dari dalam tumbuhan itu sendiri. Penyebab terjadinya
dormansi bermacam-macam yaitu secara spontan, faktor lingkungan mupun
hormon pertumbuhan. Dari segi faktor lingkungan yaitu fotoperiodisme
merupakan salah satu faktor penting yang merangsang dorman. Hari pendek
(short day) merangsang banyak tumbuhan kayu untuk dorman. Dalam
respon perbungaan, daun harus diinduksi untuk menghasilkan penghambat
(inhibitor) yang diangkut ke tunas-tunas dan menghambat pertumbuhan.
Penghambatan ini dapat dihilangkan dengan induksi hari panjang (long day)
atau dengan memberikan asam giberelat. Dari segi hormon, ABA tau yang
dikenal sebagai asam absitat merupakan zat yang dapat menghambat
perkecambahan; menghambat sintesis enzim pada biji yang diinduksi oleh
giberelin; menghambat perbungaan; pengguguran tunas dan buah; penuaan
daun dan memelihara dormansi.
1
BAB II
PEMBAHASAN
1. Pengertian Dormansi
Dormansi adalah suatu keadaan di mana terjdinya pertumbuhan yang
tertunda, karena tanaman berada pada fase istrahat. Dormansi ini
berlangsung pada suatu periode tertentu. Biasanya hal ini di pengaruhi oleh
lingkungan. Suatu tumbuhan akan melakukan dormansi jika lingkungan
dianggap tidak menguntungkan pada saat itu.(Burhan, dkk: 1997). Meskipun
pertumbuhan dan perkecambahan terhenti namun aktifitas metabolik tetap
berjalan walaupun rendah. Dormansi dapat terjadi pada biji, tunas, organ
bawah tanah(akar) dan organ-organ lain.
Dormansi yaitu fase istirahat dari suatu organ tanaman yang
mempunyai potensi untuk tumbuh aktif, karena mempunyai jaringan
meristem. Jadi dormansi adalah keadaan terhenti atau tertundanya
pertumbuhan dan metabolisme suatu jaringan tumbuhan yang memiliki
potensi aktif membelah yang disebabkan oleh faktor eksternal (kondisi
lingkungan) ataupun faktor internal (fisiologis tumbuhan tersebut).
Dorman artinya tidur atau beristirahat. Para ahli biologi
menggunakan istilah itu untuk tahapan siklus hidup, seperti biji dorman,
yang memiliki laju metabolisme yang sangat lambat dan sedang tidak
tumbuh dan berkembang. Dormansi pada biji meningkatkan peluang bahwa
perkecambahan akan terjadi pada waktu dan tempat yang paling
menguntungkan bagi pertumbuhan biji. Pengakhiran periode dormansi
umumnya memerlukan kondisi lingkungan yang tertentu, biji tumbuhan
gurun, misalnya hanya berkecambah setelah hujan rintik-rintik yang sedang,
tanah mungkin akan terlalu cepat kering sehingga tidak dapat mendukung
pertumbuhan biji (Campbell, 2000).
Dormansi merupakan suatu mekanisme untuk mempertahankan diri
terhadap suhu yang sangat rendah (membeku) pada musim dingin, atau
kekeringan di musim panas yang merupakan bagian penting dalam
perjalanan hidup tumbuhan tersebut. Dormansi harus berjalan pada saat
2
yang tepat, dan membebaskan diri atau mendobrak dan apabila kondisi
sudah memungkinkan untuk memulai pertumbuhan (Salisbury dan Ross,
1995).
Dormansi dapat terjadi pada organ vegetatif maupun generative tumbuhan.
Dormansi yang terjadi pada organ vegetatif misalnya dialami oleh tumbuhan
kayu tahunan (perennial). Seluruh tubuh tumbuhan dapat mengalami
dorman tidak hanya bagian tunasnya saja pada musim dingin. Aktivitas
meristematis kambium terhenti begitu pun jaringan batang dan akarnya.
Organ cadangan makanan seperti bulbus, umbi, kormus dan semacamnya
juga berada dalam keadaan dorman. Fenomena dormansi beberapa organ
vegetatif tumbuhan tersebut akibat respon terhadap suhu atau respon
terhadap panjang hari.
2. Penyebab Terjadinya Dormansi
Benih yang mengalami dormansi ditandai oleh :
Rendahnya / tidak adanya proses imbibisi air.
Proses respirasi tertekan / terhambat.
Rendahnya proses mobilisasi cadangan makanan.
Rendahnya proses metabolisme cadangan makanan
Adapun faktor yang menyebabkan benih mengalami dormansi
adalah :
a. Faktor Lingkungan
Salah satu factor penting yang merangsang dormansi adalah
fotoperioda (panjang hari). Hari pendek (short day) merangsang banyak
tumbuhan kayu menjadi dorman. Dalam hal respon perbungaan daun harus
diinduksi untuk menghasilkan zat penghambat (inhibitor)atau hormone
yang diangkut ke tunas-tunas dan menghambat pertumbuhan.
penghambatan ini dapat dihilnagkan dengan induksi panjang (long day)
atau dengan memberikan asam giberelat.
Pada dasarnya pendinginan secara sendiri tidak penting dalam
menginduksi dormansi, dan dormansi tidak akan diinduksi dengan hari
pendek apabila suhu terlalu rendah untuk melaksanakan metabolisme aktif.
3
Tetapi pada kenyataannya terlihat bahwa pendingin merupakan prasyarat
yang sangat penting untuk membuka dormansi.
Kurangnya air penting dalam memulai dormansi pada beberapa
tumbuhan, terutama pada dormansi untuk mempertahankan hidup pada
keadaan panas dan kering. Selanjutnya, berkurangnya nutrient terutama
nitrogen, dapat merupakan penyebab terjadinya dormansi pada beberapa
tumbuhan.
b. Asam Absisat (ABA)
Ahli fisilogi Inggris, P.F.Wareing dkk, menemukan bahwa ekstrak
daun Betula pubscens yang dipelihara dalam kondisi hari pendek, yang
mengandung zat yang sangat menghambat perpanjangan koleoptilAvena.
Mereka menemukan bahwa pembentukan zat penghambat tersebut, terjadi
sebelum dormansi berjalan. Pada tahun 1963, mereka berhasil mengisolasi
zat penghambat tersebut dari tanaman Acer pseudoplatanus, yang mereka
sebut dengan nama dormin. Sementara itu kelompok lain di Amerika di
bawah pimpinan F.T.Addiccot, yang mempelajari proses pentuaan, yang
mereka sebut sebagai absisin II. Secara kebetulan absisin II ini dikemukakan
beberapa hari sebelum dormin, yang kemudian diketahui ternyata kedua zat
tersebut sekarang dikenal dengan nama asam absisat (ABA). Asam absisat
terjadi secara luas pada bagian tumbuhan dan terlibat dalam dormansi.
Berbagai gejala dormansi dan penuaan yang dapat diinduksi dengan
pemberian ABA yaitu : memelihara dormansi, menghambat perkecambahan,
menghambat sintesis enzim pada biji yang diinduksi giberelin, menghambat
perbungaan, pengguguran tunas, pengguguran buah, penuaan daun, dsb.
c. Interaksi ABA dengan zat tumbuh lainnya
Pemberian ABA harus terus menerus bila efek yang diinginkan tetap
terpelihara, apabila pemberian ABA dihentikan, pertumbuhan dan
metabolisme yang aktif akan kembali. Hal ini akan disebabkan oleh
beberapa zat yang merangsang pertumbuhan akan mengantagoniskan efek
ABA. Banyak percobaan menunjukkan bahwa asam giberelat (GA) memberi
4
efek mengantagoniskan ABA. Apabila organ yang dorman, misalnya
biji Lactuca yang disimpan di tempat gelap dan diberi ABA ekstra,
pemberian GA dengan konsentrasi yang tinggi sekalipun, tidak akan
menanggulangi penghambatan oleh ABA. Dalam keadaan seperti ini,
pemberian kinetin dapat melawan efek ABA, dan GA dapat merangsang
perkecambahan.
Hubungan antara GA dan ABA ini sangat menarik. GA dapat
merangsang tumbuhan hari panjang (long day) berbunga, sebaliknya ABA
memberikan efek kebalikannya. Meskipun ABA dapat merangsang
perbungaan hari pendek, tetapi prosesnya tidak sama dengan antesin
seperti dikemukakan oleh Chailakhyan. Dalam banyak hal kedua hormon ini
memberikan pengaruh yang berbeda dan berlawanan, tetapi tidak
selamanya selalu mengantagoniskan satu sama lain.
Penyebab lain dari terjadinya dormansi adalah :
1. Faktor eksternal
a. Cahaya
Cahaya mempengaruhi dormansi dengan tiga cara, yaitu dengan
intensitas (kuantitas) cahaya, kualitas cahaya (panjang gelombang) dan
fotoperiodisitas (panjang hari). Jika dari segi kuantitas cahaya, dormansi
ini terjadi karena pengaruh dari intensitas cahaya yang diberikan kepada
biji. Intensitas akan berpengaruh terhadap biji yang sedang
berkecambah, ada biji yang lebih cepat berkecambah apabila disinari
dengan inetnsitas yang tinggi atau dikenal dengan positively photoblastic.
Sebaliknya, ada biji yang akan mengalami dormansi apabila disinari
dengan intensitas yang tinggi atau dikenal dengan negatively
photoblastic. Jadi, jika biji yang bersifat positively photoblastic disimpan
dalam kondisi gelap atau tidak terkena cahaya untuk jangka waktu lama
biji akan berubah menjadi tidak responsif terhadap cahaya, dan hal ini
disebut skotodormant. Sebaliknya, biji yang bersifat negatively
photoblastic menjadi photodormant jika dikenai cahaya. Kedua dormansi
ini dapat dipatahkan dengan temperatur rendah.
5
Dari segi kualitas cahaya dormansi disebabkan oleh panjang gelombang
tertentu. Yang menyebabkan terjadinya perkecambahan adalah daerah
merah dari spektrum (red; 650 nm), sedangkan sinar infra merah (far
red; 730 nm) menghambat perkecambahan. Efek dari kedua daerah di
spektrum ini adalah mutually antagonistic (sama sekali bertentangan).
Jika diberikan bergantian, maka efek yang terjadi kemudian dipengaruhi
oleh spektrum yang terakhir kali diberikan. Dalam hal ini, biji
mempunyai 2 pigmen yang photoreversible (dapat berada dalam 2
kondisi alternatif), yaitu:
a. § P650 : mengabsorbir di daerah merah
b. § P730 : mengabsorbir di daerah infra merah
Jika biji dikenai sinar merah (red; 650 nm), maka pigmen P650
diubah menjadi P730. P730 inilah yang menghasilkan sederetan aksi-
aksi yang menyebabkan terjadinya perkecambahan. Sebaliknya jika
P730 dikenai sinar infra merah (far-red; 730 nm), maka pigmen berubah
kembali menjadi P650 dan terhambatlah proses perkecambahan dan
terjadi dormansi.
b. Suhu
Perlakuan suhu rendah pada waktu sebelum memasuki musim
dingin pada daerah beriklim sedang dapat menyebabkan peningkatan
dormansi, misalnya pada tanaman aprikot (Prunus armeniaca). Kondisi
udara yang lebih hangat pada musim gugur dapat menunda dormansi,
tetapi tidak menghentikan terjadinya dormansi tunas pada tanaman
buah-buahan di daerah beriklim sedang. Perlakuan suhu rendah untuk
memecahkan dormansi pada tunas akan lebih efektif jika setelah
dormansi dipecahkan segera diikuti dengan perlakuan suhu yang
optimal untuk memacu pertumbuhan.
c. Kurangnya air
Sebagai contoh, tanaman mangga (Mangifera indica) dan beberapa
tanaman lainnya menunjukkan keunikan dalam pertumbuhan
batangnya, dimana bagian apikal batang akan berada dalam kondisi
dorman dan tumbuh aktif secara bergantian. Hal ini berlangsung secara
6
periodik. Pergantian dari dorman ke tumbuh aktif atau sebaliknya ini
akan tetap terjadi walaupun kondisi lingkungannya relatif tidak berubah.
Akan tetapi, ketersediaan air diyakini menjadi pemicu untuk induksi
atau pemecahan dormansi. Kurangnya air penting dalam memulai
dormansi pada beberapa tumbuhan, terutama pada dormansi untuk
mempertahankan hidup pada keadaan panas dan kering
2. Faktor Internal
Merupakan faktor yang berasal dari dalam tubuh benih itu sendiri
seperti:
1. Kulit Biji
Kulit biji dapat berperan sebagai penghambat untuk terjadinya
perkecambahan, sehingga biji tersebut digolongkan sebagai biji
tersebut digolongkan sebagai biji yang berada dalam keadaan
dorman. Hambatan kulit biji tersebut mungkin disebabkan karena :
Kulit biji mengandung senyawa penghambat tumbuh
Kulit menghambat difusi oksigen dan/atau air masuk ke dalam biji
Kulit biji memiliki resistensi mekanis yang besar radikel tidak
mampu untuk tumbuh menembusnya.
2. Kematangan embrio
Terjadinya dormansi disebabkan oleh belum matangnya atau
belum sempurnanya pembentukan embrio. Pada saat terjadi absisi
atau gugurnya buah dari daun, biji belum menyelesaikan
perkembangannya. Sehingga biji terdiferensiasi sempurna, sehingga
biji membutuhkan waktu yang lebih lama untuk berkecambah
karena mempersiapkan kebutuhannya. Dalam hal ini, berarti biji
melakukan penundaan untuk tidak berkecambah dan melakukan
dorman.
3. Adanya Inhibitor (penghambat)
Perkecambahan biji adalah kulminasi dari serangkaian
kompleks proses-proses metabolik, yang masing-masing harus
berlangsung tanpa gangguan. Tiap substansi yang menghambat
7
salah satu proses akan berakibat pada terhambatnya seluruh
rangkaian proses perkecambahan. Beberapa zat penghambat dalam
biji yang telah berhasil diisolir adalah soumarin dan lacton tidak
jenuh, namun lokasi penghambatannya sukar ditentukan karena
daerah kerjanya berbeda dengan tempat di mana zat tersebut
diisolir. Zat penghambat dapat berada dalam embrio, endosperm,
kulit biji maupun daging buah.
4. Rendahnya zat perangsang tumbuh
Walaupun terdapat banyak jenis senyawa yang dapat berperan
menghambat
3. Tipe – tipe Dormansi
a. Dormansi Primer (Innate Dormansi)
Dormansi ini disebabkan oleh faktor fisik dan fisiologis. Faktor fisik
yang menyebabkan pembatas struktural terhadap perkecambahan adalah
sel palisade di kulit biji yang keras dan kedap (impermeabel) sehingga
menjadi penghalang mekanis terhadap masuknya air atau gas pada
berbagai jenis tanaman. Benihbenih yang menunjukkan tipe dormansi ini
disebut benih keras contohnya seperti pada famili Leguminoceae.
Pengambilan air terhalang kulit biji yang mempunyai struktur terdiri dari
lapisan sel-sel berupa palisade yang berdinding tebal, terutama
dipermukaan paling luar dan bagian dalamnya mempunyai lapisan lilin.
Resistensi mekanis kulit biji terhadap pertumbuhan embrio juga
merupakan penyebab lainnya. Pada tipe dormansi ini, beberapa jenis
benih tetap berada dalam keadaan dorman disebabkan kulit biji yang
cukup kuat untuk menghalangi pertumbuhan embrio. Jika kulit ini
dihilangkan maka embrio akan tumbuh dengan segera. Hal ini dialami
pada beberapa tumbuhan genera tropis seperti Pterocarpus, Terminalia,
Eucalyptus, dll.
Penyebab secara fisiolgis adalah embrio yang belum sempurna
pertumbuhannya atau belum matang. Benih-benih demikian memerlukan
jangka waktu tertentu agar dapat berkecambah (penyimpanan). Jangka
8
waktu penyimpanan ini berbeda-beda dari kurun waktu beberapa hari
sampai beberapa tahun tergantung jenis benih. Benih-benih ini biasanya
ditempatkan pada kondisi temperatur dan kelembaban tertentu agar
viabilitasnya tetap terjaga sampai embrio terbentuk sempurna dan dapat
berkecambah.
b. Dormansi Sekunder (Induced dormansi)
Dormansi sekunder disini adalah benih-benih yang pada keadaan
normal maupun berkecambah, tetapi apabila dikenakan pada suatu
keadaan yang tidak menguntungkan selama beberapa waktu dapat
menjadi kehilangan kemampuannya untuk berkecambah. Misalnya
kegagalan memberikan cahaya pada benih yang membutuhkan cahaya.
Mekanisme dormansi sekunder diduga karena terkena hambatan pada
titik-titik krusial dalam sekuens metabolik menuju perkecambahan dan
ketidak-seimbangan zat pemacu pertumbuhan versus zat penghambat
pertumbuhan.
Sedangkan menurut sutopo (1985) dormansi dikelompokkan menjadi 2
tipe berdasarkan mekanisme dormansi di dalam biji, yaitu :
a. Dormansi fisik
Dormansi fisik disebabkan oleh pembatasan struktural terhadap
perkecambahan biji, seperti kulit biji yang keras dan kedap sehingga
menjadi penghalang mekanis terhadap masuknya air atau gas-gas
kedalam biji. Dengan kata lain, dormansi yang mekanisme
penghambatannya disebabkan oleh organ biji itu sendiri.
Beberapa penyebab dormansi fisik adalah :
1. Impermeabilitas kulit biji terhadap air
Benih-benih yang termasuk dalam tipe dormansi ini disebut
sebagai benih keras karena mempunyai biji yang keras dan
strukturnya terdiri dari lapisan sel-sel serupa pelisade berdinding
tebal terutama di permukaan paling luar. Dan bagian dalammnya
mempunyai lapisan lilin dan bahan kutikula
9
2. Resistensi mekanis kulit biji terhadap pertumbuhan embrio
Disini kulit biji cukup kuat sehingga menghalangi
pertumbuhan embrio, jika kulit biji dihilangkan, maka embrio akan
tumbuh dengan segera.
3. Permeabilitas yang rendah dari kulit biji terhadap gas-gas
Pada dormansi ini, perkecambahan akan terjadi jika kulit biji
dibuka atau jika tekanan oksigen disekitar benih ditambah. Pada
benih apel misalnya, suplai oksigen sangat dibatasi oleh keadaan
kulit bijinya sehingga tidak cukup untuk kegiatan respirasi embrio.
Keadaan ini terjadi apabila benih berimbibisi pada pada daerah
dengan temperatur hangat.
b. Dormansi Fisiologis
Dormansi fisiologis dapat disebabkan oleh sejumlah mekanisme,
tetapi pada umumnya disebaabkan oleh zat pengatur tumbuh, baik
yang berupa penghambat maupun perangsang tumbuh.
Beberapa penyebab dormansi fisiologis adalah :
1. Immaturity Embrio
Proses fisiologis dalam biji terhambat oleh kondisi embrio
yang tidak/belum matang. Pada dormansi ini perkembangan
embrionya tidak secepat jaringan sekelilingnya sehingga
perkecambahan benih-benih yang demikian perlu ditunda.
Sebaiknya benih ditempatkan pada temperatur dan kelembapan
tertentu agar viabilitasnya tetap terjaga sampai embrionya
terbentuk secara sempurna dan mampu berkecambah.
2. After ripening
Benih yang mengalami dormansi ini memerlukan suatu
jangkauan waktu simpan tertentu agar dapat berkecambah, atau
dikatakan membutuhkan jangka waktu "After Ripening". After
Ripening diartikan sebagai setiap perubahan pada kondisi
fisiologis benih selama penyimpanan yang mengubah benih
menjadi mampu berkecambah. Jangka waktu penyimpanan ini
10
berbeda-beda dari beberapa hari sampai dengan beberapa tahun,
tergantung dari jenis benihnya.
3. Photodormansi
Proses fisiologis dalam biji terhambat oleh keberadaan
cahaya. Tidak hanya dalam jumlah cahaya yang diterima tetapi
juga intensitas cahaya dan panjang hari.
4. Mekanisme Dormansi
Fase yang terjadi dalam dormansi yang harus dilalui menurut Abidin (1987):
1. Fase induksi, ditandai dengan terjadinya penurunan jumlah hormon
pertumbuhan. Proses perkecambahan biji umumnya dipengaruhi oleh
tiga hormon yaitu; ABA, sitokinin dan giberelin. Ketika kadar ABA
meningkat, biji akan memulai proses dormansi. ABA akan menekan
hormon pertumbuhan lainnya.
2. Fase tertundanya metabolisme (a period of partial metabolic arrest).
Akibat menurunnya kadar hormon pertumbuhan, biji tidak dapat
merombak cadangan makanan pada endosperm. Tidak ada hormon
pertumbuhan yang menginduksi, maka, metabolisme lemak tidak akan
terjadi.
3. Fase bertahannya embrio untuk berkecambah karena faktor lingkungan
yang tidak menguntungkan. Imbibisi air menyebabkan berlangsungnya
katabolisme karbohidrat pada biji. Namun ketika kondisi lingkungan yang
tidak mendukung, misalnya kekurangan air, giberelin yang tidak aktif
tidak dapat menginduksi sintesis amilum.
4. Perkecambahan (germination), ditandai dengan meningkatnya hormon
dan aktivitas enzim.
Mekanisme utama dormansi benih yaitu;
- Dormansi yang disebabkan penutup embrio (perikarp, testa, perisperma
dan endosperma):
1. Pertukaran gas terhambat
2. Penyerapan air terhambat
3. Penghambatan mekanis
11
4. Inhibitor (water-soluble) di dalam penutup embrio
5. Kegagalan dalam memobilisasi cadangan makanan dari endosperma
(perisperma).
- Dormansi embrio:
1. Embrio belum berkembang dan berdiferensiasi
2. Pemblokiran sintesa asam nukleat dan protein
3. Kegagalan dalam memobilisasi cadangan makanan dari embrio
4. Defisiensi zat pengatur tumbuh
5. Adanya inhibitor
5. Macam-macam Dormansi
a. Dormansi Biji
Dormansi biji merupakan keadaan dimana biji tidak dapat
berkecambah meskipun kondisi untuk berkecambah telah memadai. Hali
ini biasanya terjadi karen hal-hal berikut :
1. Adanya pelapis biji yang sulit tembus air
Biji memiliki pelapis – pelapis berupa perikarp, testa, perisperma dan
endosperma. Pelapis – pelapis tersebutlah yang mengakibatkan
terhalangnya pertukaran oksigen dan penyerapan air. Selain itu, adanya
pelapis – pelapis tersebut juga menyebabkan kegagalan dalam
memobilisasi cadangan makanan dari endosperma/ perisperma.
Gambar 1. Biji(http://agrica.wordpress.com/2009/01/03/dormansi-biji/))
12
Testa merupakan laipsan yang impermeable terhadap air jika baru
dialiri oleh karena itu dormansi di tanah dapat dipertahankan sampai
lapisan tersebut dirusak oleh organisme-organisme mikro tanah. Ada
pula pada beberapa spesies air dan oksigen tidak dapat masuk kedalam
biji karena terhalang oleh gabus(sumpal stofiolar). Terhalangnya air dan
oksigen kedalam biji dapat diatasi dengan goncangan dan skarifikasi
(penggoresan) Jadi, biji digoncang – goncangkan sampai sumpal
strofiolar lepas, selanjutnya air dan oksigen dapat menembus biji dan biji
dapat mulai berkecambah. Skarifikasi (penggoresan) dilakukan dengan
pisau, kikir, dan kertas amplas, sedangkan di alam skarifikasi terjadi
akibat kerja mikroba, pada saat biji melewati pencernaan burung atau
hewan lain, terpajan suhu yang tidak menentu, serta terbawa oleh air
melintasi pasir dan batu cadas. (Burhan dkk: 1997)
2. Belum dewasanya embrio
Pada beberapa biji, tidak tejadinya perkecambahan disebabkan
karena embrio belumsempurna pertumbuhannya atau belum matang.
Biji – biji tersebut memerlukan jangka waktu tertentu agar dapat
berkecambah. Biji – biji ini biasanya ditempatkan pada temperatur dan
kelembaban tertentu agar viabilitasnya tetap terjaga sampai embrio
terbentuk sempurna dan dapat berkecambah.
3. Adanya senyawa-senyawa penghambat osmotik dan kimia
Pada beberapa biji, tidak tejadinya perkecambahan disebabkan
karena embrio belumsempurna pertumbuhannya atau belum matang.
Biji – biji tersebut memerlukan jangka waktu tertentu agar dapat
berkecambah. Biji – biji ini biasanya ditempatkan pada temperatur dan
kelembaban tertentu agar viabilitasnya tetap terjaga sampai embrio
terbentuk sempurna dan dapat berkecambah.
Adapun hormon yang berperan dalam mengatasi dormansi biji adalah
giberelin. Hormon ini akan mendorong pemanjangan sel sehingga
radilkula dapat menembus endosperm, kulit biji, atau kulit buah yang
membatasi pertumbuhannya.
13
Gambar. 2interaksi antar hormon selama dormansibiji dan pengontroloan perkecambahan
(A) Nicotiana sp. (B) Brassica napus
Gambar diatas menunjukkan interaksi antar beberapa hormon dalam
dormansi pada biji dan pengontrolan perkecambahan. Perkecambahan
pada biji ada 2 tahap yaitu pemecahan testa dan pemecahan endosperm.
Pada gambar A tampak bahwa pemberian cahaya dan GA dapat
meyebabkan testa pecah. Hormon GA, etilen brassinosteroids (BR)
membantu pemecahan endosperm dan menetralkan efek ABA yang
bersifat mencegah terjadinya perkecambahan, dimana hormon ABA
menghalangi pemecahan endosperm. Pada gambar B, tampak bahwa
pecahnya testa menyebabkan pemanjangan calon akar (radicle). Pada
peristiwa ini, ABA tidak menghambat pemecahan testa, tetapi
menghalangi pertumbuhan calon akar berikutnya.
Dormansi pada biji ini dapat dicontohkan dengan penelitian yang
dilakukan oleh Gleiser dkk, dengan jurnalnya yang membahas mengenai
hubungan antara dormansi biji dengan perilaku penyimpanan air pada
benih tanaman Acer.
14
Acer opalus mill (Aceraceae) adalah pohon kecil gugur yang
biasanya daun lima yang sangat variabel dalam ukuran dan bentuk.
Populasi dimorfik seksual terdiri dari biseksual (monoecious) dan
berkelamin tunggal (laki-laki) pohon. bunganya mekar sebelum daun
muncul. bunga-bunga berkelamin tunggal fungsional karena pengguguran
putik atau ketidakmampuan dari kepala sari untuk membuka dan diatur
dalam subsessile corymbs. Kedua jenis bunga kekuningan, actinomorfik
dan mereka mengandung nectary a. Ovarium memiliki dua locules dengan
dua ovula, tetapi hanya satu berkembang setelah pembuahan. Buah tidak
merekah atau pecah adalah Samaras, terdiri dua satu unggulan mericarps.
Benih nonendospermous, dan embrio memiliki kotiledon hijau.
Pengembangan parthenocarpic buah yang sangat sering.
Penelitian itu menunjukkan bahwa dormansi benih Acer opalus
terjadi disebabkan oleh kulit biji, meskipun dormansi embrio juga terjadi
sedikit. Kemampuan embrio untuk berkecambah setelah adanya
pengeringan menunjukkan bahwa penyimpanan perilaku tetap. hal ini
tidak hanya pada tanaman acer saja tapi seluruh genus setelah control
statistik filogeni, melalui filogenetik ANOVA dengan data yang berbeda
filogeni tanaman acer.
Penelitian ini dilakukan terhadap tanaman Acer opalus (maple
merah), dengan mengumpulkan buah-buahan segar yang dikeringakan
pada suhu kamar sampel diambil dari sepuluh pohon dispanyol. setelah
buah-buahan itu kering kemudian disimpan dilakukan perlakuan
terhadap tanaman acer. biji diletakkan pada delapan cawan petri setiap
perlakuan ang berisi 25 biji dan diperiksa selama 3-4 hari selama 1
bulan. biji dianggap telah berkecambah ketika radikula muncul
setidaknya 1 cm.
Perilaku perkecambahan dari empat perlakuan yang berbeda. Benih
kontrol gagal berkecambah sedangkan penghapusan kulit biji yang
dihasilkan dalam persentase perkecambahan tinggi (84,6 ± 6,1%), tetapi
pada kecepatan rendah (T 50 = 18 ± 1 hari). Chilling dari buah utuh
mempercepat kecepatan perkecambahan (T 50 = 5 ± 0 hari), meskipun
15
dengan tingkat 50,9 ± 8,6% perkecambahan pada akhir percobaan.
Akhirnya, dingin eksisi embrio ditambah meningkatkan baik kecepatan
dan persentase akhir perkecambahan, menghasilkan 100% dari
perkecambahan dan T 50 dari 5 ± 1 hari. (Gabriela : 2004)
Hasilnya biji acer yang aktif pada saat penyebaran karena semua
benih yang tidak diperlakukan gagal bekecambah setelah inkubasi 1
bulan. Dormansi embrio merupakan factor utamapencegah terjadinay
perkecambahan. dan penghapisan kulit biji jauh meningkatkan
persentase perkecambahab hingga 80% pada 1 bulan, menunjuukkan
bahwa integument yang mneyertakan embrio memainkan peranan
utama dalam pencegahan berkecambah.
b. Dormansi Tunas
Pada daerah beriklim sedang domansi biji dan tunas mempunyai
banyak persamaan. Dormansi tunas hampir selalu berkembang sebelum
berkembangnya warna dan penuaan daun. Tunas kebanyakan pohon-
pohon berhenti tumbuh pada pertengahan musim gugur. Tunas-tunas
selanjutnya akan tumbuh musim berikutnya pada pertengahan musim
panas. Daun-daun tetap hijau dan aktif berfotosintesa sampai awal musim
gugur, pada saat terjadinya penuaan daun sebagai respon terhadap siang-
pendek yang terang dan dingin. Dengan hilangnya klorofil, pigmen-
pigmen karatenoid yang kuning dan orange muncul dan antosianin
diseintesa. (Burhan dkk:1997)
Dormansi tunas terjadi sebelum munculnya perubahan warna dan
mengeringnya daun pada musim gugur, pada saat musim panas, tunas-
tunas ini akan berhenti tumbuh dan kemudian muncul kembali ketika
musim dingin. daun-daun akan tetap berwarna hijau dan melakukan
fotosintesis sampai awal musim gugur, dimana nantinya daun akan
mongering akibat respon terhadap siang hari yang pendek, cerah dan
dingin. Adanya perlakuan hari pendek menyebabkan terjadinya
pembetukan kuncup dorman dan penghambatan pemanangan ruas serta
16
pembsaran daun, contohnya pada maple merah (Acer rubrum) dan
cemara norwegia (Picea abies).
Sama seperti halnya dormansi biji, kurangnya air pada tunas juga
mempercepat dormansi. Pengaruh morfologi terhadap dormansi juga
mengambil peranan yang penting dimana pada tunas dorman umumnya
terdapat sisik tunas. Sisik tunas ini merupakan ruas yang sangat pendek
dengan daun yang berubah. Sisik ini berperan dalam mencegah
kekeringan dan membatasi pergerakan oksigen kejaringan meristem
yang ada dibawahnya.
Dormansi tunas dari tumbuhan berkayu memiliki sejumlah
primordial daun dapat dikelilingi oleh sisik tunas dengan stipula yang
berubah (seperti pada Fagus) atau daun yang berubah (seperti pada
Acer).
Hormon ABA berperan dalam menginduksi dormansi. Awalnya
hormon ini disintesis di daun kemudian dipindahkan ke pucuk untuk
menginduksi dormansi. ABA akan berperan secara langsung dalam
memperlambat dan menghentikan pertumbuhan serta perkembangan
sisik tunas.
Hormon auksin juga ikut berperan dalam hal mematahkan dormansi
pada kuncup. Auksin banyak digunakan dalam kerja mikropropagasi dan
bekerja sama dengan medium makanan (nutrien) untuk memelihara
pertumbuhan kalus, suspensi sel atau organ (seperti meristem, tunas dan
ujung akar) dan mengatur morfogenesis. Adanya dominasi
apikal menyebabkan tanaman dapat tumbuh lebih tinggi dan
meningkatkan eksposur tanaman terhadap cahaya matahari.
Produksi auksin oleh tunas apikal berdifusi ke arah bawah
tumbuhan dan menghambat pertumbuhan tunas lateral. Pemotongan
tunas apikal beserta hormonnya dapat menyebabkan tunas lateral
dorman yang terletak di bawah untuk mulai tumbuh. Ketika tunas apikal
dihilangkan, sumber auksin hilang. Konsentrasi auksin yang jauh lebih
rendah menyebabkan tunas lateral terpacu untuk tumbuh. Tunas lateral
akan lebih sensitive terhadap auksin daripada tunas
17
apikal. Selanjutnya tunas yang berada diantara ketiak daun dan batang
menghasilkan percabangan baru yang akan berkompetisi untuk menjadi
titik tumbuh.
Gambar.3
Dormansi tunas apical
(http://agrica.wordpress.com/2009/01/03/dormansi-biji/)
c. Organ-organ Cadangan Dalam Tanah
Dalam banyak hal, kondisi temperature yang ada akan memacu
pembentukan organ-organ cadangan dalam tanah seperti umbi-umbian,
dan akar umbi. Pada beberapa spesies, dominansi juga dipecah atau
pertumbuhan selanjutnya dipengaruhi oleh temperature penyimpanan.
Pada spesies lainnya panjang siang juga mempengaruhi pembentukan
organ-organ tersebut.
Umbi kentang berkembang pada kisaran temperatur dan panjang-
siang yang luas, dari pembengkakan pada ujung batang bawah tanah
(disebut stolon), yang berasal dari nodus (buku) pada dasar batang dalam
tanah. Ahli-ahli fisiologi memberikan 4 tahap berikut dalam pembentukan
umbi yaitu (a) induksi dan inisiasi stolon, (b) pertumbuhan stolon
(pemanjangan dan percabangan), (c) berhentinya pertumbuhan
longitudinal stolon, dan (d) induksi dan inisiasi umbi, yang menghasilkan
pertumbuhan radial ujung stolon membentuk umbi.
Langkah-langkah ini dapat dipisahkan secara eksperimental
karena mereka dipengaruhi agak berbeda oleh kondisi lingkungan yang
18
berbeda dan oleh perlakuan hormone yang berbeda pula. inisiasi stolon
dapat terjadi bahkan sebelum munculnya batang berdaun, jadi ia tak
tergantung pada sinyal dari batang.
Dormansi pada umbi dapat dipecahkan dengan perlakuan-
perlakuan kimia yang efektif memecahkan dormansi tunas batang atas (2-
chloroetanol, GA, air panas dan lain-lainnya). Baru sedikit diselidiki
bagaimana umbi-umbian diinduksi pembentukannya. Pendekatan yang
dilakukan adalah mengamati morfologi ubi dengan teliti di lapangan
selama musim yang normal, dan mnegulangi pengamatan ini dengan ubi-
ubian yang disimpan pada temperature yang terkontrol dengan baik.
tujuan adalah mempercepat pembungaan. (Kimbal : 1983)
Umbi-umbi harus mencapai ukuran tertentu, yang sering
memerlukan 2 atau 3 tahun, sebelum ia memulai respon terhadap
temperature penyimpanan dengan membentuk primordial bunga.
d. Hubungan Dormansi dengan respirasi dan Fotosintesis
tumbuhan
Dormansi ternyata menyebabkan aktifitas metabolik menjadi
rendah, seperti halnya proses respirasi. Adanya defisiensi oksigen yang
dialami oleh biji dan tunas terutama ditemperatur yang tinggi akan
menyebabkan oksidasi koenzim asetil A menjadi terbatas. Akibatnya
senyawa tersebut dan perantara – perantara glikolitik yang lain dialihkan
ke proses yang lainnya, terutama kepada pembentukan asam – asam
lemak dan lipid. Di lain pihak, peneliti – peneliti bernama Bradbeer dan
Colmack mengemukakan bahwa siklus asam trikarboksilat (TCA), jalan
lalu glikolitik dan jalan lalu pentosa posfat semuanya aktif di dalam biji
yang dorman.
Pada saat biji atau kuncup mengalami dormansi, proses imbibisi
air menjadi terhambat. Terhambatnya proses ini tentu menyebabkan
proses metabolisme cadangan makanan dan mobilisasi cadangan
makanan menjadi terhambat. Tentu hal ini juga akan menghambat proses
19
respirasi karena pada dasarnya respirasi memerlukan glukosa untuk di
ubah menjadi energi.
Tumbuhan yang mengalami dormansi tidak melakukan
fotosintesis. Ketika menjelang musim dingin misalnya tumbuh –
tumbuhan akan menggugurkan daunnya. Kemudian tumbuh – tumbuhan
tersebut akan membentuk kuncup – kuncup. Oleh karena itu pada saat
tumbuhan mengalami dormansi di musim dingin tumbuhan tidak
melakukan fotosintesis. Adapun makanan yang digunakan selama fase
tidur ini berasal dari cadangan makanan yang tersimpan dalam tubuh
tumbuhan.
6. Memecahkan Dormansi
Cara praktis meme-cahkan dormansi pada benih tanaman pangan.
Untuk mengetahui dan membedakan/memisahkan apakah suatu benih
yang tidak dapat berkecambah adalah dorman atau mati, maka dormansi
perlu dipecahkan. Masalah utama yang dihadapi pada saat pengujian daya
tumbuh/kecambah benih yang dormansi adalah bagaimana cara mengetahui
dormansi, sehingga diperlukan cara-cara agar dormansi dapat dipersingkat.
Ada beberapa cara yang telah diketahui adalah :
a. Dengan perlakuan mekanis.
Diantaranya yaitu dengan Skarifikasi.
Skarifikasi mencakup cara-cara seperti mengkikir/menggosok kulit
biji dengan kertas amplas, melubangi kulit biji dengan pisau, memecah
kulit biji maupun dengan perlakuan goncangan untuk benih-benih yang
memiliki sumbat gabus.
Tujuan dari perlakuan mekanis ini adalah untuk melemahkan kulit biji
yang keras sehingga lebih permeabel terhadap air atau gas.
b. Dengan perlakuan kimia.
Tujuan dari perlakuan kimia adalah menjadikan agar kulit biji lebih
mudah dimasuki air pada waktu proses imbibisi. Larutan asam kuat
20
seperti asam sulfat, asam nitrat dengan konsentrasi pekat membuat kulit
biji menjadi lebih lunak sehingga dapat dilalui oleh air dengan mudah.
Sebagai contoh perendaman benih ubi jalar dalam asam sulfat pekat
selama 20 menit sebelum tanam.
Perendaman benih padi dalam HNO3 pekat selama 30 menit.
Pemberian Gibberelin pada benih terong dengan dosis 100 - 200 PPM.
Bahan kimia lain yang sering digunakan adalah potassium hidroxide,
asam hidrochlorit, potassium nitrat dan Thiourea. Selain itu dapat juga
digunakan hormon tumbuh antara lain: Cytokinin, Gibberelin dan iuxil
(IAA).
gambar 4
Pemecahan dormansi dengan cara Kimia
(http://vansaka.blogspot.com/2010/04/dormansi-benih-pada-tanaman.html)
c. Perlakuan perendaman dengan air.
Perlakuan perendaman di dalam air panas dengan tujuan
memudahkan penyerapan air oleh benih.
Caranya yaitu : dengan memasukkan benih ke dalam air panas pada suhu
60 - 70 0C dan dibiarkan sampai air menjadi dingin, selama beberapa
21
waktu. Untuk benih apel, direndam dalam air yang sedang mendidih,
dibiarkan selama 2 menit lalu diangkat keluar untuk dikecambahkan.
gambar 5
Pemecahan dengan perendaman dengan air
(http://vansaka.blogspot.com/2010/04/dormansi-benih-pada-tanaman.html)
d. Perlakuan dengan suhu.
Cara yang sering dipakai adalah dengan memberi temperatur rendah
pada keadaan lembap (Stratifikasi). Selama stratifikasi terjadi sejumlah
perubahan dalam benih yang berakibat menghilangkan bahan-bahan
penghambat perkecambahan atau terjadi pembentukan bahan-bahan
yang merangsang pertumbuhan. Kebutuhan stratifikasi berbeda untuk
setiap jenis tanaman, bahkan antar varietas dalam satu famili.
e. Perlakuan dengan cahaya.
Cahaya berpengaruh terhadap prosentase perkecambahan benih
dan laju perkecambahan. Pengaruh cahaya pada benih bukan saja dalam
jumlah cahaya yang diterima tetapi juga intensitas cahaya dan panjang
hari.
22
BAB III
PENUTUP
Dormansi adalah keadaan terhenti atau tertundanya pertumbuhan dan
metabolisme suatu jaringan tumbuhan yang memiliki potensi aktif membelah
yang disebabkan oleh faktor eksternal (kondisi lingkungan) ataupun faktor
internal (fisiologis) tumbuhan tersebut.
Terdapat empat fase dormansi yaitu fase induksi, ditandai dengan
terjadinya penurunan jumlah hormon (hormon level); fase tertundanya
metabolisme (a period of partial metabolic arrest); fase bertahannya embrio
untuk berkecambah karena faktor lingkungan yang tidak menguntungkan;
perkecambahan (germination), ditandai dengan meningkatnya hormon dan
aktivitas enzim.
Faktor yang mempengaruhi dormansi itu ada factor internal dan factor
eksternal, yang semuanya dapat menghambat maupun mempercepat
terjadinya dormansi.
23
DAFTAR PUSTAKA
Anonim. Types of Seed Dormancy. 23 Mei 2013. 13.52 WIB.
http://www.plant-pedia.com/2013/05/types-of-seed-dormancy.html.
Gabriela, dkk. 2004. Seed dormancy in relation to seed storage behavior in
Acer. 14, 203-208
Burhan, dkk. 1997. Buku ajar Fisiologi tumbuhan.Unand. Padang.
Kimbal,, Jhon W. 1983. Biologi Jilid 2 Edisi kelima. Bogor : Erlangga
Sallisbury dan Ross. 1995. Fisiologi Tumbuhan. Bandung: ITB Press.
24