bab 3 sitoskelet

SITOSKELET

BAB III SITOSKELET

Deskripsi

Pada bab ini akan dipelajari struktur dan fungsi sitoskelet. Komponen penyusun

sitoskelet terdiri dari mikrotubulus, mikrofilamen dan filamen intermediet. Sitoskelet berperan

dalam pergerakan sel seperti sitokinesis, gerak amuboid serta kontraksi pada sel otot.

Kompetensi dasar

Mengidentifikasi struktur dan fungsi sitoskelet sebagai dasar dalam pergerakan sel.

PENDAHULUAN

Sitoskelet atau rangka sel merupakan filamen-filamen non spesifik yang umum

terdapat pada semua sel membentuk jalinan pada daerah sitoplasma. Sitoskelet terdiri dari

mikrofilamen, filamen intermediat dan mikrotubulus. Organel kecil ini dikenal setelah

digunakannya mikroskop elektron (Gambar 4.1)

Gambar 3.1 Model jalinan mikrofilamen.

Bahan Ajar Biologi Sel

35

SITOSKELET

MIKROTUBULUS

Struktur

Mikrotubulus memiliki bentuk silinder dengan diameter luarnya ± 30 nm dan lumernya

1 14 nm dengan ketebalan dindingnya 8 nm. Panjangnya bervariasi tergantung dari tipe sel

dan spesies, namun kadang-kadang dapat mencapai 1000 kali tebalnya yaitu hingga 25 µm,

namun tidak memiliki cabang. Dinding dari mikrotubulus tersusun dari 9-14

protofilamen/protofibril yang identik (Gambar 4.2).

Gambar 3.2 Diagram mikrotubul.

Setiap sub unit adalah merupakan suatu dimer (Gambar 4.2.) dengan berat molekul

protein 110.000 - 120.000.

Protein tubulin dibedakan atas 2 macam, yaitu:

- Tubulin α

- Tubulin β

Struktur monomer dari tubulin oc tidak sama dengan tubulin (3. Satu dimer dapat terdiri dari 2

monomer identik disebut homodimer, atau 2 monomer yang berbeda disebut heterodimer

(monomer tubulin α+ monomer tubulin β).

• Protofilamen merupakan kesatuan, dapat dari homodimer atau heterodimer, tergantung

jenis atau sifat dari mikrotubulus yang bersangkutan.

• Pasangan sub unit (heterodimer α dan heterodimer β) membentuk suatu heliks.

Colehieine yang merupakan suatu alkaloid memiliki kemampuan bergabung pada subunit


36

SITOSKELET

mikrotubulus dan juga menghambat asosiasinya membentuk mikrotubulus. Merupakan

penyebab terhambatnya pembelahan sel pada stadium metafase.

Dimer tubulin memiliki tempat berikatan dengan GTP (guanosine tryphosphate) dan

tempat untuk alkaloid penghambat polimerisasi (colchicine, vinblastine, podophylline). Suhu

dingin dan jenis alkaloid yang telah disebutkan sebelumnya menyebabkan depolimerasi dari

mikrotubulus. Fiksasi colchicine menyebabkan pemendekan, selanjutnya mikrotubulus

menghilang oleh kegagalan polimerisasi. Polimerisasi dapat terjadi oleh kehadiran GTP dan

Mg++. Polimerisasi berawal dari satu kecambah inti (bakal inti) yang berbentuk cincin (tersusun

dari tubulin). Tubulin-tubulin bersatu pada eksteremitas dari cincin dan selanjutnya memulai

membentuk protofilamen primer, sekunder, dan seterusnya membentuk satu mikrotubulus

berdinding terbuka. Bilamana protofilamen semua telah terbentuk, dinding tertutup dan

mikrotubulus yang kecil tersebut selanjutnya memainkan perannya lag] sebagai kecambah

(bakal ). Kecamhah atau bakal disebut sebagai Microtubule Organizing Centers (MTOCs).

Lokasi dan orientasinya menentukan pola pertumbuhan dari organel.

MTOCs memiliki beberapa bentuk seperti yang terdapat pada sentriol, capsule basal,

kromosom, dan lain-lain.

Fungsi

Mikrotubulus terlibat dalam:

a. Pergerakan kromosom selama pembelahan sel.

b. Transport senyawa atau bahan-bahan intraselular

c. Morfogenesis sel

d. Mempertahankan bentuk sel

e. Pergerakan dari sel (cilia dan flagella)

f. Migrasi vakuola endositosis

g. Pembebasan partikel-partikel sekresi

h. Polaritas selular

i. Mempertahankan struktur membran sel

MIKROFILAMEN

Struktur


37

SITOSKELET

Pengamatan dengan mikroskop elektron menunjukkan bahwa mikrofilamen ukurannya

lebih pendek dari mikrotubulus yaitu panjangnya 1-2 µm dan tebal 5-7 nm. Struktur dari

mikrofilamen berhubungan dengan fungsinya, tersusun dari protein actin.

Gambar 3.3 Organisasi molekular dari filamen actin. (A) actin G (globular); (B) actin F (polimer actin G): (C) actin F dengan kedua butir; satu molekul tropomyosin dan setiap 36 nm satu molekul troponine; (D) myofilament dalam bentuk gel dan cair.1. Aktin G; 2. Aktin F; 3. tropomyosin; 4. troponin; 5_ filamen ABP; 6. galsoline dan villine

Actin terdapat dalam 2 bentuk yaitu:

a. Actin-G dalam bentuk globular dengan berat molekul 42.000 Da dan dicirikan oleh

kandungan asam amino N-methylhistidine.

b. Actin-F dalam bentuk fibrilair.

Bila konsentrasi Mg++ dan ATP meningkat, actin-G terpolimerasi menjadi actin-F,

membentuk suatu double helix yang berdiameter 7 nm dan jarak 72 nm. Polimerisasi tersebut

her jalan seperti berikut:

- Suatu molekul ATP melekat pada actin-G. Molekul actin-G yang aktif bersatu pada satu

molekul ADP.

- Molekul actin-G aktif membentuk dua untai berpilin. ADP melekat pada setiap monomer

berfungsi sebagai regulator allosterik.


38

SITOSKELET

Actin-F terdapat dalam semua sel-sel nonanusculer (jaringan sub-membraner sumbu

microvilli) berasosiasi dengan molekul lain seperii speetrin, a,-actinin dan vinculin. Actin

berpartisipasi pada organisasi myofibril dan sel muscular skelet atau myocyte cardiac.

Fungsi

Actin-F berperan dalam pembentukan sitoskeleton dan pergerakan selular. Dalam

pembentukan sitoskeleton actin F antara lain bertindak sebagai factor gelifikasi (perekat),

menyebabkan sitoplasma tetap dalam bentuk gel. Faktor gelasi. ABP (Actin Binding Protein)

dan Filamen memodifikasi viscoelastisitas dari sitoplasma dengan menginduksi, melalui

hubungan dengan berkas actin, pembentukan suatu jaringan yang rigid. Dengan demikian

menyebabkan terbentuknya semacam skeleton dan sitoplasma yang senantiasa dalam kondisi

gel.

Dalam pergerakan sel, actin-F berperan secara aktif pada mekanisme kontraksi oleh

adanya 2 kofaktor yaitu:

- Tropomyosine (protein fibrilair yang terdapat di antara setiap molekul actin)

- Troponine (protein globular melekat pada satu bagian ekstremitas molekul tropomyosine)

Di samping itu dimungkinkan pula oleh adanya filamen myosine yang tersusun dari

molekul myosine yang mengandung 4 rantai polipeptida (2 panjang dan 2 pendek). Kedua

rantai polipeptida memintal satu dengan yang lain membentuk heliks. Filamen myosin memiliki

panjang yang bervariasi, umumnya pendek pada sel non-muskular dan kadang dapat

mencapai 1,5 mikrometer pada sel muscular yang berdiferensiasi. Filamen myosine terdiri dari

meromyosine yang dibedakan lagi atas yang meromyosin ringan (LMM) dan meromyosin berat

(HMM). Meromyosine berat merupakan jembatan terputar ("cross bridge") menuju eksterior,

dalam bentuk heliks yang berjarak 42.9 rim. Heliks aktin merupakan struktur dari myofilamen

tipis. Meromyosine berat terdiri dari 3 sub fragmen yaitu 1 subfragmen S2 (batang) dan 2 sub

fragmen SI (kepala globular). Segmen S1 memiliki sifat yaitu melekat pada actin dan

menerima ATPase myosin oleh adanya Ca++ . Energi yang diperlukan untuk kontraksi

diperoleh dari penguraian ATP oleh ATPase. Transisi antar istirahat (relaksasi) dan kontraksi

bergantung pada konsentrasi ion Ca bebas di sekitarnya. Jika tidak ada Ca2+, maka protein

regulator (tropomyosin dan berbagai troponin) nenghalangi interaksi antara aktin dan mryos?n.


39

SITOSKELET

Gambar 3.4 Struktur myosin

Mekanisme kontraksi (interaksi antara aktin dan myosin) dan relaksasi (tidak ada

interaksi antara aktin dari myosin) dari filamen myosine terjadi tanpa adanya modifikasi dari

ukurannya, menyebabkan meluncurnya filamen actin. Sel eukariot mengandung aktin dalam

konsentrasi yang tinggi dan myosin berkonsentrasi yang rendah. Filamen aktin dan myosin

terdapat pada amuba sehingga diketahui berperan dalam pergerakan amuba yaitu dengan

kontraksi frontal.

FILAMEN INTERMEDIAT

Struktur

Memiliki struktur fibriler dengan diameter antara 7 dan 11 nm menghubungkan antara

mikrotubulus dan mikrofilamen. Filamen intermediat tidak ditemukan pada semua tipe sel.

Dibedakan atas beberapa kelompok utama dari filamen intermediat. Filamen intermediat

umumnya terdiri dari 31 asam amino, memiliki bagian yang heliks dan menyerupai jarum.

Bagian pusat dikelilingi oleh amino dan karboksil terminal.

Filamen intermediat dapat dibedakan atas 2 berdasarkan struktur biokimianya

yaitu:

1. Homopolimer yang termasuk protein seperti:


40

SITOSKELET

- Vimentine (sel mesenchim): karakteristik dari sel mesenchim, terutama fibroblast,

fibrocyte, chondrocyte dan sebagainya.

- Desmine (sel otot): Terdapat pada sel muscular pada lapisan tengah dari dinding

vascular.

- Gilial Fibrillary Acidic protein/GFA (astrosit): Spesifik pada sel gilial, sel

neuroectodermis yang berperan antara lain dalam jaringan nervus.

2. Heteropolimer yang dibedakan atas sitokeratin (epitel) dan neurofilamen (sel saraf). Jenis

protein yang membentuk filamen intermediat member) karakteristik sel dan jaringan yang

dibentuk.

Fungsi

Pada sebagian sel, filamen intermediat mempunyai peranan struktural mikrotubulus,

mikrofilamen dan filamen intermediat berinteraksi dalam sel untuk membentuk suatu

sitoskeleton.

MOTILITAS SEL (GERAKAN SEL)

Pengamatan dengan menggunakan mikroskop elektron mengungkapkan bahwa pada

umumnya matriks sitoplasma sel eukariot mengandung kerangka sel yang tersusun dalam

struktur yang berdimensi 3. Mikrotubulus, organel-organel mikrotubuia dan mikrofilamen

memainkan peranan dalam pembelahan sel (sitokenesis) dan pergerakan sel (motilitas sel).

Organel sel yang terbentuk dari susunan mikrotubulus beberapa di antaranya merupakan

organel transitoris seperti aster dari spindle yang timbul dan menghilang pada daur mitosis

dan miosis. Sedang organel yang permanen adalah seperti cilia, flagella, basal body dan

sentriol.


41

SITOSKELET

Gambar 3.4. Flagella dan sentriol

a. Sitokenesis

Mikrotubulus bermula di dalam sitoplasma tanpa lokalisasi yang pasti dan mengarah

radial dari nukleus. Penampakannya berupa filamen lurus atau kurva dan berakhir di

permukaan sel. Filamen ini menghilang oleh depolimerisasi apabila diberikan pertakuan

colchicinin, atau pendinginan. Selanjutnya dapat timbul atau nampak kembali bila diberi

perlakuan sebaliknya yaitu akan nampak pada daerah sentrofer yakni daerah yang

mengandung sentriot. Sentrofer merupakan pusat organisasi mikrotubulus. Pada sel yang

memasuki fase mitosis mikrotubulus sitoplasma menghilang dan diganti oleh benang-benang

spindle dan aster.

b. Gerakan membran

Gerakan yang berlokalisasi pada membran nampak oleh peran dari tilamen actin.

Fenomena yang paling jelas adalah tonjolan-tonjolan halus ini adalah mikrovilli yang terdiri dari

sekitar 24-30 mikrofilamen. Mikrovilli ini secara teratur memanjang dan memendek ke dalam

epitelium intestinal. Mikrofilamen yang menyusun mikrovilli, berkelompok oleh adanya interaksi

dari fimbrin dan villin. Kelompok mikrofilamen tersebut tersusun parallel di sepanjang mikrovilli

dan terbenam dalam membran plasma pada bagian ujung mikrovilli. Tidak ditemukan adanya

myosin dalam mikrovilli namun terdapat anyaman mikrofilamen yang disebut jaring terminal

yang mengandung myosin. Interaksi myosin dan actin menyokong mikrovilli dan membentuk

mekanisme kontraksi yang memendekkan mikrovilli.

c. Gerakan silia dan flagella amuboid

Organel silia dan flagella berperanan dalam motilitas sel. Flagella bentuknya panjang

menonjol keluar sel, umumnya jumlahnya sedikit. Terdapat di ujung atau di perm ukaan sel.

Silia bentuknya pendek dan jumlahnya banyak.


42

SITOSKELET

Gambar 3.5 Gerakan Flagel

Protozoa banyak yang mempunyai flagella atau cilia. Demikian pula spermatozoa dari

metazoa bergerak oleh karena adanya flagella. Pada permukaan dalam dari saluran

pencernaan makanan pernafasan dan sebagian saluran reproduktif memiliki silia epitel.

Mekanisme pergerakan sel yang amuboid yaitu melibatkan tahap penjuluran membran

dan daya rekat/adherence yang menyebabkan sitoplasma sel mengalir ke depan. Aksi

tersebut melibatkan peran dari mikrofllamen aktin. Pereobaan yang dilakukan dengan

penambahan sitochalasin B nampak bahwa tidak terjadi gerakan amuboid. Gerakan amuboid

diduga melibatkan sistem kontraksi oleh aktin dan myosin seperti halnya juga pada sel otot.

Kontraksi Otot

Otot rangka berbentuk silindris dengan tebal antara 10 – 40 µm dengan panjang

dapat mencapi 40 mm serta mengandung ratusan nukleus. Oleh karena itu sel otot rangka

biasa disebut serabut otot. Serabut otot memeiliki banyak nukleus yang disebabkan oleh fusi

mononukleat mioblas pada embrio.


43

SITOSKELET

Gambar 3.6. Penampang otot

Penampang melintang serabut otot terlihat seperti kabel yang tersusun dari banyak

sekali serabut halus berbentuk silindris yang disebut dengan myofibril. Miofibril dipisahkan satu

sama lain oleh oleh suatu sistem membran yang mengandung mitokondria, lipid droplet dan

granula glikogen.Setiap myofibril mengandung unit kontarktil yang berulang yang disebut

dengan sarkomer. Setiap sarkomer tersusun dengan pola khas pita dan garis yang

meperlihatkan gambaran gelap terang (lurik). Pengamat pada serabut otot yang diwarnai

dengan menggunakan mikroskop elektron pola overlapping pada sebagian dari dua tipe

filament yang berbeda, yang disebut dengan filament tipis dan tebal. Setiap sarkomer

memanjang dari garis Z sampai garis Z berikutnya dengan beberapa daerah pita gelap dan

terang, seperti terlihat pada gambar di bawah.


44

SITOSKELET

Gambar 3.7 Struktur sarkomer

Sarkomer memiliki sepasang pita terang, I band, yang berada di sebelah luar yang

mengapit daerah yang lebih gelap, A band, di mana A band mengapit H zone yang berwarna

lebih terang. Pada bagian tengah H zone terdapat garis M (M line). I band mengandung

filament tipis sedangkan A band mengandung filament tebal. Bagian luar daerah A dan H

saling tumpang tindih dan mengandung kedua macam filamen. Penampang melintang pada

daerah yang saling tumpang tindih memperlihatkan bahwa filamen tipis tersusun heksagonal

mengelilingi setiap filamen tebal di mana setiap filamen tipis terletak di antara dua filamen

tebal.

Gambar 3.7 Skema susunan filamen tebal dan filamen tipis

MODEL SLIDING FILAMENT


45

SITOSKELET

Semua otot rangka melakukan kontarksi dengan memendek. Unit kontraksi

(pemendekan) adalah sarkomer, yang menyebabkan pemebdekan seluruh otot. Petunjuk

penting yang mendasari mekanisme kontraksi otot adalah pola gelap terang dari sarkomer

pada berbagai tahap proses kontraksi. Pada satu serabut otot yang memendek, A band

relative memiliki panjang yang tetap, sedangkan H band dan I band mengalami pemendekan

kemudian tampak menyatu. Pada saat pemendekan terjadi Z line tampak saling berdekatan

serta semakin berdekatan dengan ujung luar dari A band hingga tampak berhubungan satu

sama lain.

Berdasarkan pengamatan di atas, dua kelompok peneliti Inggris, Andrew Huxley dan

R. Niedergerke serta Hugh Huxley dan Jean Jason mengajukan model untuk kontraksi otot.

Menurut mereka, kontarksi otot tidak disebabkan oleh pemendekan filamen tetapi sebih

disebabkan oleh sliding satu sama lain. Sliding filamen tipis pada sentral sarkomer dalam

pengamatan menunjukkan menjadi penyebab peningkatan daerah yang saling tumpang

tindaih antar filamen dan menyebabkan pemendekan I dan H band.

Gambar 3.8 Skema model sliding filemen pada kontarksi otot


46

SITOSKELET

Komposisi dan susunan miofilamen

Filamen tipis dari sarkomer terutama mengandung aktin sedangkan filamen tebal

mengandung miosin. Protein lainyang banyak erdapat dalam serabut otot adalah titin, suatu

molekul yang memiliki berat lebih dari 3 juta dalton dan memiliki panjang lebih dari 1 µm serta

merupakan protein terbesar yang pernah diamati. Titin berasal dari M line dan memanjang

sepanjang filamen miosin menuju ke A band dan berakhir pada Z line.

Gambar 3.9 Skema protein penyusun filamen

Selain aktin, filamen tipis mengandung dua protein lain yaitu tropomisin dan troponin.

Tropomiosin merupakan suatu molekul yang panjangnya bisa mencapai 40 nm, sedangkan

troponon suatu protein yang berbentuk globular yang tersusun atas 3 subunit. Setiap filemen

tebal tersusun atas beberapa ratu molekul miosin besama sejumlah kecil protein lain. Filamen

tebal memiliki polaritas yang berlawanan dan terdapat pada bagian tengan sarkomer yang

berhubungan pada M line (lihat pada gambar di atas). Pusat dari filamen disusun oleh ekor

molekul miosin yang letaknya berlawanan arah dengan daerah kepala.

RANGKUMAN

Sitoskelet atau rangka sel merupakan filamen-filamen non spesifik yang umum

terdapat pada semua sel membentuk jalinan pada daerah sitoplasma. Sitoskelet terdiri dari

mikrofilamen, filamen intermediat dan mikrotubulus

Mikrotubulus memiliki bentuk silinder dengan diameter luarnya ± 30 nm dan lumernya

1 14 nm dengan ketebalan dindingnya 8 nm. Panjangnya bervariasi tergantung dari tipe sel


47

SITOSKELET

dan spesies, namun kadang-kadang dapat mencapai 1000 kali tebalnya yaitu hingga 25 µm,

namun tidak memiliki cabang.

Mikrofilamen ukurannya lebih pendek dari mikrotubulus yaitu panjangnya 1-2 µm dan tebal

5-7 nm. Struktur dari mikrofilamen berhubungan dengan fungsinya, tersusun dari protein actin.

LATIHAN

1. Jelaskan fungsi sitoskelet

2. Sebutkan macam-macam komponen penyusun sitoskelet

3. Jelaskan perbedaan antara mikrotubulus, mikrofilamen dan filament intermediet.

4. Bagimanakah perbedaan pergerakan otot dan non otot

5. Jelaskan mekanisme kontraksi

SENARAI

Sitoskelet : rangka sel berbentuk filamen yang terdiri dari 3 macam yaitu mikrotubulus, mikrofilamen dan filamen intermediet. Berfungsi antara lain sebagai penyokong, rangka berbagai macam jenis sel dan pergerakan sel

Mikrotubulus organization center : suatu struktur yang berperan dalam pembentukan mirotubulus.

Mirotubulus : berbentuk silindris, dengan diameter 25 nm di mana dindingnya tersusun atas heterodimer αβ-tubulin yang tersusun sejajar.

Mikrofilamen : berbentuk solid, dengan tebal 8 nm, suatu rangka sel yang tersusun atas protein aktin yang tersusun secara double helix dan berperan dalam pergerakan dan kontraksi sel.

Miofibril : berbentuk silidris tipis, menyusun serabut otot. Setiap myofibril tersusun atas unit kontraktil yang berulang-ulang yang disebut sarkomer dan memberikan gambaran gelap terang pada otot.

Serabut otot : sel otot rangka, disebut serabut otot karena berbentuk seperti serabut dengan inti yang banyak dan tersusun atas ratusan serat tipis berbentuk silindris.

Sarkomer : Suatu unit kontraksi dari myofibril yang memberikan gambaran gelap terang pada otot.


48

SITOSKELET

Filamen tipis : Satu dari dua macam filamen yang memberikan cirri khas bagi sarkomer. Mengandung aktin yang tersusun heksagonal di sekeliling filamen tebal. Setiap filamen tipis terdapat di antara filamen tebal.

Filamen tebal : Satu dari dua macam filamen yang memberikan cirri khas bagi sarkomer. Mengandung miosin yang tersusun mengelilingi filamen tipis.

Tubulin : Protein yang menyusun dinding mikrotubulus


49

bab 3 sitoskelet

Documents