DIKTAT KULIAH HISTOLOGI (MODUL GASTROINTESTINAL)

ASPEK HISTOLOGI SISTIM PENCERNAAN

Oleh dr. Ahmad Aulia Jusuf, Ph.D

Bagian Histologi Fakultas Kedokteran Universitas Indonesia Jl. Salemba Raya 6 Jakarta 2007

PENDAHULUANSistim pencernaan merupakan salah satu sistim yang ada di tubuh kita untuk mengolah bahan makanan yang masuk ke tubuh kita menjadi zat yang dapat diserap ke dalam peredaran darah, sedangkan sisa atau ampas yang dihasilkan dari proses pencernaan akan disingkirkan atau dikeluarkan melalui feses. Sistim pencernaan terdiri atas suatu saluran panjang yaitu saluran cerna di mulai dari mulut sampai anus (dubur), dan kelenjar-kelenjar yang berhubungan seperti kelenjar liur, hati dan pancreas, yang letaknya di luar saluran tetapi menghasilkan sekret melalui sistim duktus masuk ke dalam saluran tersebut. Makanan mula-mula dijadikan bagian-bagian yang kecil dengan cara menggigit dan mengunyah, kemudian makanan tersebut dihaluskan lebih lanjut oleh asam klorida dan ensim-ensim pencernaan. Ensim-ensim tersebut membantu memecahkan atau menghidrolisis protein, karbohidrat, dan lemak menjadi senyawa dasar seperti asam amino, monosakarida dan gliserida. Sistim pencernaan yang akan diuraikan terdiri atas I. Rongga mulut termasuk kelenjar liur II. Saluran cerna dari esofagus sampai anus III. Kelenjar perut besar (pankreas, hati dan kandung empedu)

I. Rongga MulutDi dalam rongga mulut terdapat bibir, pipi, lidah, gigi, kelenjar liur dan langit-langit.

A. Bibir (Gb-1)Pada bibir jaringan utamanya tersusun oleh otot rangka yang terpendam dalam jaringan ikat fibroelastis. Bibir terdiri atas: permukaan luar bibir, merah bibir dan permukaan dalam bibir. Permukaan luar bibir tersusun dari epitel berlapis gepeng dengan lapisan tanduk. Pada permukaan ini terdapat rambut dan folikel rambut, kelenjar sebasea dan kelenjar keringat.

Permukaan dalam bibir diliputi oleh epitel berlapis gepeng tanpa lapisan tanduk Di bawah epitel terdapat lamina propia yang banyak mengandung kapiler darah dan ujungujung saraf. Submukosa mengandung serat-serat elastin yang mengikat epitel secara erat pada otot sehingga mencegah terbentuknya lipatan mukosa yang dapat tergigit di antara gigi geligi ketika rahang tertutup. Di submukosa ini juga banyak mengandung kelenjar mukosa dan seromukosa (kelenjar campur srosa dan mukosa). Merah bibir mempunyai struktur yang mirip dengan permukaan luar tetapi tidak terdapat rambut, kelenjar keringat dan kelenjar sebasea. Disamping itu epidermisnya mengalami modifikasi, mengandung banyak keratohialin dan stratum lusidumnya tebal. Ditengah-tengah merah bibir, permukaan luar dan permukaan dalam bibir terletak otot lurik. Permukaan dalam bibir mudah mengalami trauma atau luka berdarah karena tidak mengandung lapisan tanduk dan banyak kapiler darah. Banyaknya pembuluh darah juga memungkinkan luka cepat menyembuh. Selain itu permukaan dalam juga mudah mengalami infeksi oleh virus atau bakteri yang disebut dengan Stomatitis Apthosa (Sariawan).

B. Lidah (Gb-2 dan 3)Permukaan luar lidah ditutupi oleh epitel gepeng berlapis tanpa lapisan tanduk. Di bawah epitel banyak terdapat serat-serat lurik dan kelenjar serosa serta mukosa. Pada permukaan lidah terdapat banyak tonjolan-tonjolan kecil disebut papil lidah. Ada 4 jenis papil lidah yaitu a. Papila filiformis (fili=duri), bentuknya runcing-runcing seperti kerucut dengan tinggi antara 2-3mm. Epitel yang meliputi papila sebagian mengalami pertandukan. b. Papila fungiformis (fungi=jamur) terletak di antara filiformis berbentuk seperti jamur. Papila ini mengandung kuncup kecap (tastebud). c. Papila sirkumvalata (Vallum= dinding). Tiap papil menonjol sedikit di atas permukaan dan dibatasi oleh suatu parit melingkar dengan banyak kuncup kecap pada dinding lateralnya (Gb-4). d. Papila foliata (folia= daun) terletak pada bagian samping dan belakang lidah, berbentuk lipatan-lipatan mirip daun dengan kuncup kecapnya pada lipatan. Papila ini

tidak terdapat pada manusia tetapi pada kelinci. Pada papil lidah terdapat kuncup kecap (taste bud) (Gb-4). Selain di lidah kuncup kecap juga ditemui dalam rongga mulut, palatum dan epiglotis. Dengan mikroskop cahaya kuncup kecap mudah dikenal sebagai bangunan pucat berbentuk seperti irisan bawang. Pada kuncup kecap ini disusun oleh 3 jenis sel yaitu sel penyokong atau sustentakular, sel pengecap neuroepitel dan sel basal. Sel pengecap neuroepitel berfungsi untuk menerima dan meneruskan rangsang rangsang kimiawi dari makanan atau minuman yang kita makan atau minum. Rasa manis dan asin dirasakan pada ujung lidah, rasa asam pada samping lidah dan pahit pada daerah pangkal lidah.

C. Gigi (Gb-5)Gigi berasal dari mesoderm dan ektoderm. Gigi tertanam di dalam tulang rahang. Pada manusia dapat dibedakan dua macam gigi yaitu 10. Gigi Susu (Gigi primer /desidua) Terdapat selama masa anak-anak dengan jumlah total 20 buah. Gigi ini mucul pada usia sekitar 6 bulan sampai 2 tahun dan akan tanggal pada umur 6 sampai 12-13 tahun. 11. Gigi permanen (Gigi dewasa) Gigi ini berjumlah seluruhnya sebanyak 32 buah. Gigi ini muncul secara bertahap mulai usia 12 tahun. Berdasarkan bentuknya gigi dibagi mernjadi 3 jenis yaitu gigi seri (untuk memotong), gigi taring (untuk merobek atau mengoyak) dan gigi geraham untuk mengunyah. Gigi terdiri atas mahkota gigi yang terihat menonjol di atas gusi atau ginggiva dan akar gigi yang terpendam di dalam alveolus maksila dan mandibula. Mahkota dan akar gigi bertemu pada leher gigi. Bagian-bagian gigi terdiri atas: 12. Email merupakan penutup dentin pada mahkota gigi. Email terutama terdiri atas 99% bahan anorganik terutama kalsium fosfat dan bahan organik 1% yang mengandung protein enamelin. Email dibentuk oleh sel-sel ameloblas yang merupakan sel-sel berbentuk silindris tinggi. Lapisan email ini dapat dirusak oleh kuman-kuman atau makanan

tinggi karbohidrat atau yang terlalu asam. Kerusakan pada email dapat berlanjut ke lapisan dibawahnya dan menimbulkan gibi berlubang yang disebut karies dentis. 13. Dentin Berjalan mengitari rongga pulpa, merupakan jaringan yang telah mengalami kalisfikasi. Dentin dibentuk 80% oleh garam kalsium dan 20% dari bahan organik terutama terdiri atas serat kolagen dan glikosaminoglikan, yang disintesis oleh sel-sel odontoblas. Odontoblas merupakan selapis sel-sel silindris dengan inti di bagian basal yang terletak di pinggir pulpa menghadap permukaan dalam dentin. Dentin muda yang baru terbentuk merupakan lapisan yang berhubungan dengan pangkal tonjolan odontoblas dan disebut predentin. Predentin tidak mengandung mineral dan terdiri atas substansi dasar dan serat-serat kolagen. Kerusakan pada dentin akibat proses pembusukan oleh kuman-kuman atau makanan tinggi karbohidrat dan makanan yang sangat asam disebut karies dentis (Gigi berlubang) dan dapat menimbulkan rasa ngilu atau nyeri tumpul. 14. Sementum Merupakan lapisan yang menutupi dentin akar gigi mulai dari leher sampai ujung bawahnya dan berfungsi untuk mengikat gigi pada membran periodontal. Susunan histologis mirip dengan tulang yaitu mengandung berkas serat-serat kolagen kasar yang terpendam dalam matriks yang berkapur. 4. Pulpa berasal dari jaringan mesenkim dan mengisi rongga pulpa dan saluran pada akar gigi. Pulpa gigi terdiri atas sel-sel, serat kolagen dan glikosaminoglikans. Rongga pulpa terisi oleh 1 arteriol (cabang arteri kecil) dan 2 venula (cabang vena kecil) serta serat saraf. Serat saraf ini akan memberikan cabang-cabang saraf yang halus tanpa pembungkus (mielin) yang berjalan menembus odontoblas dan berakhir pada predentin dan dentin. Bila timbul rangsangan pada serat-serat saraf ini akibat kerusakan pada predentin dan dentin akan menimbulkan rasa nyeri tumpul, sedangkan peradangan yang menembus sampai rongga pulpa akan mengiritasi seratserat saraf dan menimbulkan nyeri tajam berdenyut. Peradangan pada pulpa disebut pulpitis. 5. Membran periodontal

Merupakan jaringan ikat fibrosa yang terletak di antara tulang alveolar dengan gigi dan turut menyokong ginggiva pada leher gigi. Fungsinya tidak hanya sebagai periosteum tulang alveolar, tetapi sebagai ligamen penyangga gigi di dalam soketnya. 6. Gusi (Ginggiva) Merupakan lapisan yang mengelilingi gigi dan merupakan membran mukosa yang terdapat di antara dan berhubungan dengan periosteum tulang alveolar pada tonjolan dan bagian atas leher gigi. Ginggiva akan melekat erat pada email. Perlekatan dengan email ini makin melemah dengan bertambahnya umur, sehingga ginggiva hanya melekat pada sementum dan seluruh mahkota gigi dapat terlihat. D. Kelenjar Liur Membran mukosa rongga mulut dan bibir di basahi oleh air liur yang disekresikan oleh kelenjar-kelenjar liur yang kecil yang terdapat disekitar rongga mulut. Disamping itu terdapat 3 kelenjar besar yaitu parotis, submandibularis dan sublingualis yang mengeluarkan sekretnya dalam jumlah banyak setelah dirangsang secara mekanis, kimiawi, psikis atau olfaktorik karena adanya makanan atau dugaan adanya makanan. Kelenjar kelenjar ini mengeluarkan sekretnya ke dalam rongga mulut melalui saluran keluarnya.

Kelenjar Parotis (Gb-6)Kelenjar parotis merupakan kelenjar yang terletak di bagian bawah depan telinga dan meluas kebagian muka bawah di bawah lengkung zigomatikus. Kelenjar ini terdiri atas bagian sekretorius (penghasil sekret) dan saluran keluar. Bagian sekretorius disusun oleh sel-sel berbentuk kuboid dan dibagian basalnya terdapat sel-sel mioepitel yang berfungsi untuk memeras keluarnya sekret menuju ke saluran keluar. Saluran keluarnya disebut Duktus Stensen yang bermuara pada mukosa rongga mulut berhadapan dengan gigi geraham kedua atas. Kelenjar ini merupakan kelenjar liur terbesar dan akan menghasilkan liur yang bersifat serosa. Peradangan pada kelenjar ini akibat virus disebut Parotitis Epidemika.

Kelenjar Campur (Gb-7)Ada 2 macam kelenjar campur yaitu kelenjar submandibularis dan sublingualis.

Kelenjar submandibularis terletak pada dasar mulut sedangkan saluran keluarnya (saluran Wharton). Bermuara dibawah ujung lidah. Kelenjar ini merupakan kelenjar mukoserosa yaitu kelenjar yang mengandung bagian serosa lebih banyak daripada mukosa. Kelenjar sublingualis terletak di bawah membran mukosa dasar mulut dekat saluran keluar kelenjar submandibularis. Kelenjar ini sebaliknya mengandung lebih banyak bagian mukosa daripada serosa. Bagian sekretorius serosa keluarnya mirip dengan kelenjar parotis. Air Liur Air liur akan membasahi makanan sehingga mudah ditelan, juga meningkatkan cita rasa karena bahan kimia yang berhubungan dengan cita rasa harus berada dalam larutan untuk dapat merangsang kuncup kecap. Air liur mengandung: 15. Amilase dan maltase untuk mencerna sebagian karbohidrat. 16. Lisosim dan peroksidase yang merupakan zat antibakteri 17. Gamma globulin terutama IgA, sebagai bagian dari sistem pertahanan tubuh. serupa dengan kelenjar parotis, sedangkan bagian mukosanya tampak sitoplasma yang jernih. Saluran

II. Saluran Cerna (Gb-8)Dinding saluran cerna pada dasarnya dapat dibagi menjadi 3 lapisan, yaitu 18. Tunika mukosa 19. Tunika submukosa 20. Tunika muskularis 21. Tunika serosa. Tunika mukosa terdiri atas suatu membran epitel permukaan yang basah dilapisi mukus yang terletak di atas suatu lamina basal. Di bawahnya terdapat sedikit jaringan ikat longgar (lamina propia) dan lapisan tipis otot polos (muskularis mukosa). Tunika submukosa terdiri atas jaringan ikat areolar kasar. Pada bagian ini terdapat pleksus Meissner yang merupakan serabut saraf parasimpatis. Disamping itu juga terdapat pembuluh darah yang halus. Tunika muskularis terdiri atas 2 lapisan berkas serat otot polos yaitu lapisan muskularis sirkular di sebelah dalam dan longitudinal di sebelah luar. Di antara ke 2

lapisan tersebut terdapat pembuluh darah dan pleksus saraf yang berhubungan dengan banyak ganglion kecil yang disebut pleksus mienterikus Auerbach. Tunika muskularis mendorong bahan makanan di dalam lumen saluran cerna. Gerakan ini disebut gerak peristaltik usus yang membantu mencampurkan bahan makanan dengan ensim pencerna dengan gerakan mengaduk. Tunika serosa atau adventisia merupakan lapisan terluar dibentuk oleh jaringan areolar elastis yang relatif padat. Lapisan ini juga mengandung pembuluh darah dan limfe.

Esofagus (Gb-9)Esofagus merupakan saluran yang berhubungan dengan faring pada tepi bawah tulang rawan krikoid kemudian melalui leher bagian bawah dan mediastinum toraks lalu menembus diafragma sampai akhirnya bermuara ke dalam lambung. Tunika mukosa esofagus terdiri atas epitel berlapis gepeng tanpa lapisan tanduk. Tunika submukosa mengandung serat-serat elastin dan kelenjar serosa dan mukosa. Tunika muskularisnya pada sepertiga atas terdiri atas otot rangka, sepertiga tengah terdiri atas campuran otot rangka dan polos lalu kandungan otot polosnya makin ke arah lambung makin sedikit dan pada sepertiga bawah hanya terdiri atas otot polos. Fungsi esofagus hanya merupakan jalan makanan menuju ke lambung.

Lambung (Gb-10,11,12)Lambung merupakan saluran makanan berbentuk huruf J dengan batas atas cekung disebut kurvatura minor dan batas bawah cembung disebut kurvatura mayor. Bagian atas lambung disebut fundus, bagian tengahnya disebut badan atau korpus sedangkan bagian bawahnya disebut pilorus. Makanan masuk ke dalam lambung dalam bentuk gumpalan (bolus, bola) terdiri atas bahan makanan setengah padat yang telah dikunyah dan sebagian dibasahi liur. Setelah dicerna makanan dari lambung akan dikeluarkan secara bertahap sebagai massa setengah cair berbentuk bubur disebut Chyme. Otot lambung yang tebal berfungsi untuk mengaduk dan menggerus bahan makanan di dalamnya serta mencampur secara sempurna dengan getah sekret pencernaan yang dikeluarkan oleh lambung. Getah

lambung mengandung asam klorida, ensim-ensim dan mukus (lendir). Ada 3 macam ensim yaitu 22. Ensim Pepsin untuk mencerna protein dalam suasana asam. 23. Ensim Renin berfungsi untuk menggumpalkan susu 24. Ensim Lipase berfungsi untuk mencerna lemak. Mukosa lambung juga mensekresikan suatu yang diperlukan untuk mengabsorpsi vitamin B12. Lambung juga menghasilkan beberapa hormon termasuk gastrin, sekretin dan kolesistokinin. Di Lambung juga terjadi absorpsi terbatas pada garam, air, glukosa, alkohol dan beberapa obat. Secara histologis lambung terdiri atas tunika mukosa, submukosa, muskularis dan serosa. Tunika mukosa terdiri atas epitel selapis torak (kolumnar). Sel-sel ini dapat mensekresikan mukus lambung netral yang berfungsi untuk melapisi permukaan lambung dan melindungi mukosa lambung dari pengaruh asam. Mukosa lambung mengandung kelenjar-kelenjar lambung yang bermuara ke permukaan epitel melalui sumur-sumur yang dikenal sebagai Foveolae Gastrika. Kelenjar lambung ini bentuknya tubular simpleks atau tubular bercabang masuk jauh ke dalam mukosa hingga mendekati muskularis mukosa dan di antara kelenjar terdapat lamina propria. Epitel kelenjar tersusun oleh jenis sel yang berbeda yang mengsekresikan asam, ensim-ensim, mukus dan hormon-hormon. Ada 4 macam sel epitel kelenjar yaitu: 1. Sel Mukus Leher (mucous neck cell) Sel ini berbentuk torak mirip sel epitel mukosa terdapat pada leher kelenjar. Inti sel lonjong terletak di dasar sel. Sitoplasma bagian puncak kadang-kadang mengandung granula. Sel ini menghasilkan mukus atau getah lambung yang bersifat asam. 2. Sel Parietal (sel HCl) Sel ini berbentuk segitiga dengan inti bulat dan sitoplasma bewarna merah (asiodofilik). Sel ini terdapat diseluruh bagian lambung. Sel ini mengsekresikan: a). Asam lambung (HCl). b). Faktor intrinsik yang akan berikatan dengan Vitamin B12 dan membantu absorpsi vitamin ini dalam lumen usus.

3. Sel Zimogen atau sel Prinsipal (Chief Cell) Sel ini bentuknya mirip dengan sel HCl sering tidak teratur, di antara sel sel-sel ini dapat juga dilihat sel HCl. Inti sel bulat dengan sitoplasma tampak agak basofil dan pada daerah puncak kadang-kadang terlihat bergranula. Sel ini banyak dijumpai di bagian basal kelenjar. Sel ini mensekresikan pepsinogen yang akan diubah menjadi pepsin. 4. Sel-sel enteroendokrin (Sel Argenafin) Sel-sel ini banyak ditemukan di daerah pylorus dan umumnya ditemukan di dasar kelenjar. Sel-sel kecil berbentuk piramid dengan sitoplasma jernih tak bewarna. Beberapa sel ini dapat dipulas dengan larutan amoniak perak nitrat disebut sel argirofilik dan lainnya dapat dipulas dengan kalium bikromat disebut juga sel enterokromafin. Selsel ini menghasilkan beberapa hormon peptida murni yaitu sekretin, gastrin dan kolesistokinin. Tunika submukosa terdiri atas jaringan ikat jarang dengan serat-serat kolagen dan elastin. Di samping itu lapisan ini juga mengandung pembuluh darah, pembuluh limfe dan saraf perifer. Tunika Muskularis terdiri atas tunika muskularis longitudinal di sebelah luar dan sirkularis disebelah dalam. Di antara keduanya terdapat pleksus Aurbach. Tunika serosa dibentuk oleh jaringan ikat longgar.

Usus HalusUsus halus terdiri atas 3 bagian yaitu duodenum, yeyenum dan ileum. Duodenum tidak digantung oleh mesenterium (penggantung usus) terletak retroperitoneum, sedangkan yeyunum dan ileum digantung oleh mesenterium. Tunika mukosa usus halus terdiri atas: (Gb-13,14, 15, 16) 1. Plika sirkularis Kerckring yaitu lipatan yang berjalan sirkular atau spiral yang dapat melingkari lumen usus. Plika ini dibentuk oleh lapisan mukosa dan submukosa. 2. Tiap Vilus intestinalis yaitu tonjolan kecil mirip jari atau daun pada membran mukosa.

vilus terdiri atas epitel dan lamina propria. Lapisan ini mengandung pembuluh darah, limfatik dan jaringan ikat. 3. Kriptus Lieberkuhn yaitu kelenjar kelenjar yang terdapat pada usus halus yang merupakan bangunan berbentuk tabung dan bermuara di dasar vili usus. Sel-sel epitel yang melapisi tunika mukosa usus halus terdiri atas: 1. Sel Silindris (torak) Sel ini mempunyai mikrovili (silia/brush border). Mikrovili merupakan perluasan sitoplasma sel-sel epitel ke dalam lumen. Mikrovili ini berperan untuk memperluas permukaan penyerapan makanan. Sel-sel yang melapisi epitel ini dikenal juga sebagai sel silindris (Sel absorptif). Sel-sel ini berasal dari sel-sel induk atau sel stem (stem cell) yang terdapat didasar kriptus liberkuhn yang bergeser ke arah lumen seiring dengan pematangan sel. Sel-sel ini menghasilkan lapisan glikoprotein dan mengandung ensim-ensim seperti disakarida dan dipeptidase yang memecah gula dan peptida. Sel ini juga menghasilkan enterokinase dan fosfatase alkali. 2. Sel Goblet (sel piala atau cangkir). Sel-sel ini terletak di antara sel-sel silindris. Dasar sel ramping bewarna gelap dan berisi inti. Puncaknya menggembung berbentuk khusus karena berisi kumpulan butirbutir sekret mukus. Sel ini juga dibentuk dari sel induk yang disebut oligomukosa yang terdapat di dasar kriptus Liberkuhn. Sel ini akan bermigrasi menuju lumen seiring dengan tingkat pematangan sel. Sel ini menghasilkan glikoprotein asam yang mem-bentuk lapisan pelindung pada permukaan lumen usus halus. Seperti sel-sel silindris, sel-sel goblet juga ditemukan sepanjang usus halus mulai dari duodenum sampai ileum. 3. Sel Paneth Sel-sel ini banyak terdapat di yeyunum dan terletak hanya didasar kriptus Liberkuhn. Sel ini berbentuk piramid dengan dasar lebar dan puncaknya sempit. Sitoplasmanya mengandung butir asidofilik. Sel Paneth menghasilkan lisozim, suatu ensim yang mencerna dinding sel bakteri tertentu dan diduga mempunyai kemampuan untuk

memfagositosis bakteri tertentu. Walaupun fungsinya belum diketahui pasti , tetapi diduga berperan dalam mengatur flora mikrobial usus. 4. Sel Enteroendokrin Sel-sel ini berukuran kecil dan berbentuk piramid dengan sitoplasma jernih tak bewarna. Sel ini dapat diwarnai dengan kalium bikromat sehingga disebut juga dengan sel enterokromafin. Sel enteroendokrin menghasilkan beberapa peptida murni seperti sekretin, kolesistokinin dan gastrin. Hormon-hormon ini berhubungan dengan sekresi lambung, motilitas intestinal, sekresi pankreas dan kontraksi kandung empedu. Lamina propia terdapat diantara kelenjar intestinal dan ditengah vilus, mengandung serat-serat retikulin dan sel-sel retikulir primitif dengan inti besar, lonjong dan pucat, limfosit, makrofag dan sel plasma. Lamina propia juga mengandung serat otot polos tipis, pembuluh limfe dan pembuluh darah. Selain limfosit yang tersebar, di dalam lamina propia juga terdapat sejumlah folikel limfoid atau noduli limfatisi yang menyendiri. Folikel ini terutama terdapat dalam jumlah banyak pada ileum. Massa limfoid ini disebut plaque Peyeri atau noduli agregatii. Jaringan limfoid yang terdapat di dalam usus (GALT= Gut Association Lymphoid Tissue) mengandung limfosit T dan B. Sel B menjadi matang dan diperbanyak dalam limfonoduli dan plaque Peyeri. Banyak pula yang menjadi sel plasma penghasil antibodi terutama imunoglobulin A (IgA). Immunoglobulin itu menuju ke sel epitel lalu berikatan dengan komponen sekretoris glikoprotein untuk kemudian dilepaskan kedalam lumen usus, sehingga dapat bergabung dengan antigen, mikroorganisma, dan toksin sebagai mekanisme pertahanan. Pada penderita tifus abdominalis plaque Peyeri akan membesar dan menjadi sangat aktif. Tunika submukosa pada duodenum diisi oleh kelenjar duodenum (Brunner). Selsel kelenjar berbentuk kuboid tinggi dengan inti gelap, gepeng terletak pada basal sel dan sitoplasmanya jernih bervakuola. Kelenjar ini menghasilkan mukus basa. Mukus basa ini penting untuk menetralisir asam lambung dan mencegah erosi pada mukosa duodenum. Kelenjar Brunner mengandung urogastrone, suatu peptida yang menghambat sekresi asam lambung.

Tunika muskularis terdiri atas lapisan sirkularis di sebelah dalam dan longitudinal disebelah luar. Di antara ke dua lapisan otot ini terdapat pleksus myenterikus Aurbach. Tunika serosa atau adventisia terdiri atas jaringan ikat jarang. Proses pencernaan bahan makanan di dalam lumen usus membuat makanan terpecahpecah menjadi ukuran molekular. Ini dilakukan oleh sekret pencernaan besar (pankreas dan hati) dan oleh getah usus yang terutama dihasilkan oleh kelenjar intestinal (kelenjar liberkuhn). Empedu dari hati akan memecah lipid menjadi trigliserida sedangkan getahgetah pankreas mengandung ensim lipolitik, ensim proteolitik, dan ensim pemecah karbohidrat. Getah usus mengandung lipase, maltase dan peptidase. Pada orang dewasa asam amino diserap oleh epitel usus. Sebagian besar lipid di absorpsi sebagai micelles asam lemak dan monogliserida yang akan diubah menjadi trigliserida. Trigliserida akan bergabung dengan protein membentuk kilomikron.

Usus Buntu (Appendiks) (Gb-17)Appendiks merupakan divertikulum kecil langsing dan buntu yang berasal dari sekum dekat dengan katup ileosekal. Tunika mukosa terdiri atas epitel selapis torak dengan sel goblet. Bagian usus ini tidak mempunyai vilus yang ada hanyalah kriptus Liberkuhn. Di dalam lamina propia terdapat terdapat banyak nodulus limfatikus, memenuhi sekeliling dindingnya. Tunika submukosa berupa jaringan ikat longgar tanpa kelenjar dan banyak mengandung sebukan limfosit yang berasal dari lamina propria. Tunika muskularis seperti pada usus lainnya terdiri atas lapisan sirkular disebelah dalam dan longitudinal disebelah luar. Tunika serosa terdiri atas jaringan ikat longgar. Dalam potongan melintang lumennya sempit sering mengandung debris sel yang dapat menyumbat seluruh lumen apendiks. Peradangan pada apendiks dikenal sebagai Apendisitis. Apendiks seringkali merupakan fokus terjadinya peradangan akut dan kronik.

Usus Besar (Kolon) (Gb-18)Tunika mukosa bagian usus besar dilapisi oleh epitel selapis silindris dengan sel goblet. Pada permukaannya tidak mempunyai vilus, hanya kriptus Lieberkuhn.

Permukaan mukosa rata dan seragam tingginya yang menandakan bahwa usus besar tidak mempunyai vilus tetapi hanya kriptus Lieberkuhn. Pada lamina propia kadang ditemukan adanya noduli limfatisi, disamping itu juga terdapat lapisan otot polos (tunika muskularis mukosa). Tunika submukosa terdiri atas jaringan ikat longgar. Tunika muskularisnya sama seperti lapisan usus lainnya terdiri atas lapisan sirkular dan longitudinal. Tunika adventisia atau serosanya terdiri atas jaringan ikat jarang. Bahan makanan masuk ke dalam usus besar dalam keadaan setengah cair yang kemudian diubah menjadi setengah padat yang merupakan konsistensi feses. Fungsi usus besar: 1. Absorpsi cairan 2. Sekresi mukus yang berfungsi sebagai pelumas feses yang telah diabsorpsi cairannya agar tidak merusak mukosa. 3. Tempat pembusukan sisa makanan oleh bakteri normal usus besar.

RektumRektum mempunyai struktur histologis yang sangat mirip dengan kolon. Rektum merupakan daerah peralihan antara kolondengan anus.

Anus (Gb-19)Anus terdiri atas epitel gepeng berlapis tanpa lapisan tanduk yang pada bagian distalnya dapat ditemui adanya lapisan tanduk. Pada anus tidak ditemui lagi nodulus limfatikus. Tunika muskularis mukosa dan lamina propria tidak ditemui lagi tetapi digantikan oleh dermis. Di dalam dermis dapat ditemui adanya kelenjar kitar dubur (kelenjar sirkum anal) yang merupakan kelenjar apokrin. Tunika submukosa digantikan oleh dermis dan hipodermis. Tunika muskularis yang melingkar pada daerah rektum menebal membentuk otot lingkar yaitu muskulus sfingter ani internum, sedangkan otot memanjang tidak mengalami perubahan. Tunika adventisia terdiri atas jaringan ikat longgar. Pada bagian luar anus terdapat otot sfingter sfingter ani ekternum.

III. Kelenjar Pencerna Besar (Kelenjar Perut Besar).

Di dalam abdomen terdapat 2 organ besar yang saluran keluarnya bermuara pada saluran cerna. Organ tersebut adalah hati dan pankreas.

Pankreas (Gb-20)Pankreas merupakan organ panjang dan besar, terletak pada bagian cekung duodenum dan meluas ke belakang peritonium dari dinding posterior perut. Pankreas merupakan kelenjar ganda yaitu kelenjar eksokrin (menghasilkan sekret atau mukus) dan juga kelenjar endokrin (mengha- silkan hormon). Kedua fungsi tersebut dilakukan oleh selsel yang berbeda. Secara histologis pankreas terdiri atas bagian eksokrin yang tampak lebih gelap dan endo-krin yang tampak lebih pucat. Bagian eksokrin pankreas mirip dengan kelenjar parotis karena pars terminalisnya berupa asinus. Di dalam asinus sering terdapat sel sentroasiner yang memba-tasi lumen asinus. Inti selnya berbentuk bulat terletak dibagian basal. Sitoplasma bagian basal sifatnya basofilik, sedangkan bagian apikal mengandung granula atau atau sekret asidofilik (Zimogen) yang sangat refraktil. Sel ini merupakan awal dinding duktus interkalaris yaitu saluran keluar kelenjar yang terkecil. Saluran keluarnya disebut duktus sekretorius yang jumlahnya lebih sedikit daripada yang terdapat pada kelenjar parotis. Saluran keluar ini dari pangkal hingga ke muaranya mempunyai epitel yang bertambah tinggi secara bertahap mulai dari gepeng kuboid hingga silindris. Cairan pankreas mengandung ensim proteolitik yaitu: 1. Tripsin dan kimotripsin untuk pemecahan protein 2. Ribonuklease (RNAse) dan deoksiribonuklease (DNAse) yang memecah RNA dan DNA 3. Amilase untuk hidrolisis tepung dan karbohidrat lainnya 4. Lipase untuk hidrolisis lemak netral menjadi gliserol dan asam lemak. Walaupun sekresi pankreas ini diinduksi oleh nervus vagus, namun pengaturan utama sekresi Nampaknya adalah hormonal oleh 2 hormon yang dikeluarkan mukosa duodenum dan dipacu oleh isi lambung yang mengalir kedalam duodenum. Sekretin menyebabkan pelepasan banyak cairan yang kaya bikarbonat, non ensimatik, sedangkan kolesitokinin merangsang asinar untuk melepaskan getah pankreas yang kaya akan ensim.

Bagian endokrin kelenjar pankreas disebut dengan nama pulau-pulau Langerhans yang tersebar diseluruh pankreas dan tampak sebagai massa bundar, tidak teratur, terdiri atas sel-sel pucat dengan banyak pembuluh darah. Pulau-pulau ini dipisahkan dari bagian eksokrin oleh serat-serat retikulin halus. Dengan pulasan hematoksilin-eosin (HE) biasa tidak tampak granula-granula di dalam sel. Dengan cara pulasan khusus terlihat 3 jenis sel yaitu sel A, B, D dan sedikit C. Semua sel dalam pulau berbentuk poligonal tak teratur dengan inti bundar di tengah. Sel-sel ini hanya bisa dibedakan dengan mikroskop elektron. Sel A menghasilkan hormon glukagon yang pelepasannya dirangsang oleh kadar gula darah yang rendah. Glukagon menyebabkan pelepasan glukosa melalui proses glikogenolisis terutama terjadi di hati. Sel B menghasilkan hormon proinsulin yang akan dipecah menjadi insulin dan peptida C Proses pelepasan hormon insulin ini dirangsang oleh kenaikan kadar gula darah. Sel D melepaskan somatostatin yang dapat menghambat pelepasan insulin dan glukagon. Disamping itu sel D juga menghasilkan vasoactive intestinal peptide (VIP) yang akan melisis glikogen dan mempengaruhi motilitas usus serta aktivitas sekretoris usus. Fungsi sel C masih belum diketahui.

Hati (Hepar) (Gb-21,22)Hati merupakan kelenjar terberat di dalam tubuh, beratnya kurang lebih 1,5 kgatau lebih, konsistensinya lunak dan terletak dibawah diafragma dalam rongga abdomen atas. Dalam keadaan segar hati warnanya merah tua atau coklat yang disebabkan oleh adanyan darah dalam jumlah banyak. Di samping menerima perdarahan dari arteri seliaka, juga menerima perdarahan dari saluran cerna melalui vena porta. Hati menerima semua bahan yang diserap dari usus kecuali lemak, yang sebagian besar diangkut oleh sistem limfatik. Di samping bahan yang dicerna dan diserap yang diasimilasi dan disimpan dalam hati, darah porta juga membawa berbagai bahan toksik yang akan didetoksikasi atau dieksresikan oleh hati. Empedu dari hati mengalir keluar melalui sistim saluran kedalam duodenum dan sebagian merupakan sekresi karena mengandung garam empedu yang penting untuk pencernaan dan sebagian lagi merupakan ekskresi karena mengandung bahan tak berguna.

Vena porta dan arteri hepatika masuk ke dalam hati melalui daerah porta hepatis. Pada daerah tersebut juga terdapat saluran empedu yang berjalan menuju keluar hati. Hati diliputi oleh simpai jaringan ikat fibrosa (dari Glisson) dan dari sini membentuk septa jaringan ikat tipis yang masuk ke dalam hati di daerah porta hepatis dan membagi-bagi hati dalam lobus dan lobulus. Lobulus klasik hati berbentuk bidang bersudut banyak (poligonal). Sisi bidang ini merupakan batas lobulus yang dibentuk oleh jaringan ikat longgar. Jaringan ikat pembatas lobulus tidak selalu jelas pada setiap sajian. Pada babi jaringan ikat ini sangat jelas, tetapi pada sajian hati manusia atau tikus batas atau jaringan ikat ini tidak jelas. Di tengah lobulus terdapat vena sentralis. Diluar vena vena sentralis terdapat deretan sel hati yang tersusun mirip jari-jari mengarah ke jaringan interlobular. Di antara deretan sel hati terdapat sinusoid hati yang bermuara ke dalam vena sentralis. Dinding sinusoid berupa selapis sel endotel yang terlihat melekat pada deretan sel hati. Sel endotel ini berbentuk gepeng dengan inti yang gepeng pula dan mempunyai kromatin padat. Di dalam ruang sinusoid ini dapat dijumpai sel Kuffer yaitu sel dengan inti yang berkromatin tidak terlalu padat, sitoplasmanya tampak bercabang-cabang dan menempel pada dinding-dinding sinusoid di seberangnya. Di dalam sitoplasmanya mungkin dapat dilihat benda-benda asing yang telah dilahapnya (fagositosis). Sel hati atau hepatosit berbentuk polygonal dengan inti bulat atau sedikit lonjong dan kromatin agak padat. Dapat juga ditemui sel berinti ganda. Di antara dua sel hati yang berdekatan terdapat kanalikuli biliaris, tempat keluarnya empedu yang diproduksi oleh sel hati. Di antara lobulus hati terdapat daerah yang disebut segitiga Kiernan, yang sebenarnya merupakan kolom jaringan ikat yang berbentuk prisma segitiga. Daerah ini disebut juga sebagai kanal portal (Portal tract). Pada segitiga Kiernan ini terdapat saluran empedu (duktus biliaris), arteriol cabang arteri hepatica dan venula cabang vena porta. Hati mempunyai fungsi yang bermacam-macam yaitu: 25. Mempertahankan kadar gula darah Sel akan mengambil gula darah dan menyimpannya sebagai glikogen. Pada saat diperlukan glikogen ini dapat dipecah kembali menjadi glukosa dengan bantuan

hormon glukagon dan prosesnya ini disebut glikogenolisis. 26. Metabolisme lipid Hati berfungsi untuk mengubah lemak menjadi lipoprotein sehingga dapat diangkut dalam darah. 27. Tempat penyimpanan vitamin A dan B serta heparin 28. Pembentukan empedu yang berperan dalam proses pencernaan lemak 29. Pembentukan fibrinogen (faktor anti perdarahan) 30. Tempat sintesa albumin 31. Tempat sintesa kolesterol. 32. Detoksikasi racun-racun dan zat-zat toksik dalam edaran darah. 33. Fagositosis bahan-bahan yang berbahaya bagi tubuh. 34. Hemopoesis pada fetus dan bayi baru lahir.

Kandung Empedu (Vesika felea) (Gb-23)Kantung empedu merupakan tempat penyimpanan empedu. Kantung ini berbentuk seperti buah alpokat, berujung buntu, merupakan divertikulum (tonjolan berbentuk kantung) dari duktus hepatikus komunis yang dihubungkan dengan duktus sistikus. Tunika mukosa organ ini dilapisi epitel selapis silindris tanpa sel piala (sel goblet). Epitel beserta lamina proprianya membentuk lipatan mirip vilus intestinalis. Di dalam lamina propria terdapat sejumlah bangunan bulat atau lonjong yang dilapisi epitel yang sama dengan epitel mukosa. Ini sebenarnya merupakan potongan lipatan mukosa dan disebut sinus Rokitansky-Aschoff. Dinding kantung empedu tidak mempunyai tunika muskularis mukosa. Tunika muskularisnya terdiri atas berkasberkas otot polos yang tidak seteratur jaringan otot polos dinding usus. Tunika serosa/adventisia terdiri atas jaringan ikat longgar. Pada daerah yang berhadapan dengan jaringan hati kadang-kadang dapat dijumpai sisa saluran keluar empedu yang rudimenter yang disebut duktus aberans Luschka.

2. Histologi Sistem Pencernaan Posted by INK Bes SISTEM PENCERNAAN Sistem pencernaan terdiri atas saluran pencernaan dan kelenjar-kelenjar yang berhubungan. Fungsi sistem pencernaan adalah memperoleh metabolit-metabolit yang diperlukan untuk pertumbuhan dan energi yang diperlukan bagi tubuh dari makanan yang dimakan. Sebelum disimpan atau digunakan sebagai energi, makanan dicernakan dan diubah menjadi molekul-molekul kecil yang dapat dengan mudah diabsorpsi melalui dinding saluran pencernaan. Saluran pencernaan dimulai dari bibir sampai dengan anus. Pada beberapa tempat mengalami dilatasi serta menempuh arah yang berliku-liku. Makanan dapat bergerak ke belakang karena adanya gerakan peristaltik, dan gerakan anti peristaltik (muntah, memamah biak). Gerakan ini dimungkinkan karena adanya lapisan otot (tunica muscularis) pada dinding saluran pencernaan. I. RONGGA MULUT a. Bibir / Labia Terdiri dari susunan otot kerangka dibagian luar dibungkus oleh kulit dan dibagian dalam selaput lendir kutan. Bagian luar / kulit ditandai dengan adanya rambut, kelenjar palit, kelenjar peluh dan epidermis yang bertanduk. Bagian tengah terdiri dari bagian otot kerangka. Bagian dalam berbatasan dengan rongga mulut terdiri dari selaput lendir kutan yang pada sub mukosa terdapat kelenjar. Pada domba, kambing dan karnivora kelenjar tersebut bersifat mukous. Integumentum labialis memiliki ujung-ujung saraf disamping rambut peraba (tactile hairs). b. Gigi / Dentes

Gigi mengambil peranan dalam proses pencernaan secara mekanik, misalnya memotong, merobek, menggiling dan sebagainya. Bentuk gigi erat hubungannya dengan macam makanan yang dimakan, perhatikan gigi anjing, kucing dengan gigi pemakan rumput misalnya kuda, sapi. Secara mikroskopis pada gigi terdapat : 1. Lapis Email (Substantia adamantina) Lapisan ini berwarna kebiruan padat dan paling keras dari bagian gigi lainnya. Lapis email ini terdiri dari bahan organik sebanyak 96 %, permukaan luar ditutupi oleh kutikula yang bersifat tahan pengaruh luar tetapi sedikit rapuh. Pada gigi tipe brakhidon misalnya karnivora babi dan manusia, lapis email terbatas pada daerah mahkota saja. Pada gigi tipe hipsodon seperti gigi kuda, lapis email terdapat mulai dari mahkota sampai akar gigi bahkan mengelilingi infundibulum gigi. Pada gigi graham lapis email membentuk lipatan-lipatan. Ruminansia memiliki tipe gigi campuran, gigo pemotong tergolong brakhidon, tetapi gigi graham bertipe hispodon. 2. Lapis dentin (substansia eburnea) Bagian utama gigi, berwarna kekuningan dan langsung membungkus pulpa gigi. Bahan mirip dengan tulang bahkan lebih keras. Bagian yang berbatasan dengan pulpa gigi terdapat susunan sel-sel dengan penjuluran panjang menyusup kedalam bagian dentin yang berkapur disebut edentoblas. Bagian yang berkapur ini mirip dengan matriks tulang, yang mengandung serabut kolagen tersusun paralel terhadap permukaan gigi pada mahkota gigi. Jadi dentin mirip dengan tulang rawan yang terdapat kanalikuli berupa buluh dentin (dentinal tubuluh). Dentin sangat peka terhadap pengaruh makanan panas, dingin, asam dan sebagainya karena

mengandung serabut saraf. 3. Lapis sementum (substansia ossea) Berupa modifikasi tulang yang memiliki lamel-lamel berjalan hampir sejajar terhadap permukaan gigi dan didalamnya terdapat lakuna dna kanalikuli, tempat bagian sel dan penjulurannya. Serabut kolagen berjalan tegak lurus terhadap permukaan gigi dan disebut serabut sharpey. Lapis ementum membungkus akar gigi dan lapis email didaerah leher gigi. 4. Pulpa gigi Berupa rongga pada bagian dalam gigi yang diisi oleh jaringan ikat halus tanpa adanya serabut elastis, tetapi banyak saraf dan pembuluh darah rambut. Serabut kolagen disini ada dalam bentuk fibril terdapat diantara sel-sel yang saling berhubungan. Pada bagian tepi terdapat leretan sel, ondontoblas, ditandai dengan inti yang lonjong terletak di basal sitoplasmanya berbutir. Periosteum Alveolares Terdiri dari jaringan ikat yang mengisi rongga antara dinding alveolus dari rahang dan akar gigi. Jaringan ini kuat tampak adanya serabut elastis. Serabut kolagen menyebrang dari dinding alveolus ke lapis sementum, sebagai alat pertautan yang cukup kokoh. c. Pipi / Buccae Pipi memiliki lapis pokok, yakni : Lapis luar (Intergumentum buccales) terdiri dari otot kerangka dan kelenjar (glandula buccales), terletak pada sub mukosa bahkan diantara otot.

Lapis dalam, terdiri dari selaput lendir kutan. Pada anjing dan ruminansia berpigmen. Pada ruminansia terdapat papil-papil makroskopik berupa penonjolan selaput lendir yang berperan membantu pencernaan makanan. d. Langit-Langit / Palatum Ada dua yaitu : palatum molle dan palatum durum. Palatum molle terdiri dari otot kerangka di bagian tengahnya, bagian oral dibalut oleh selaput lendir kutan dan bagian aboral oleh selaput lendir berkelenjar dengan epitel silindris banyak baris bersilia. Jaringan limpoid terdapat pada kedua bagian. Pada kuda dan babi membentuk tonsil dan terdapat sepasang seperti pada manusia. Sedangkan palatum durum menunjukkan rigirigi, karena penebalan mukosa sub mukosa mengandung pleksus venosus. e. Gusi / Ginggive Gusi memiliki selaput lendir kutan dengan jaringan ikat yang kuat, serta banyak mengandung serabut elastis yang langsung melekat pada periost. Pada gusi tidak terdapat kelenjar dan limfonodus. Epithel pipih banyak lapis memberikan papil-papil dan memiliki stratum korneum, sednagkan ototnya terdiri dari otot kerangka. f. Lidah / Linguae Lidah merupakan organ muskular yang ditutupi oleh membrana mukosa. Berperan dalam prehensi, mastikasi, dan perasa. Terdiri dari epitel squamosum kompleks dan otot kerangka dengan jaringan ikat penunjang yang banyak mengandung lemak dan pada bagian tertentu terdapat kelenjar ebner. Pada lidah terdapat empat (4) macam papil (papillae linguales) yakni :

1. Papillae filiformis Berupa penonjolan jaringan ikat dari lamina propria dengan epitel berkeratinosasi. Bentuk papil tergantung pada jenis hewannya. Karnivora memiliki bentuk paling jelas seperti kuku harimau. Bagian yang mengarah ke depan terdapat papil penunjang, yang memanjang papil primer di belakangnya. Bentuk ini paling jelas terdapat pada kucing. Pada kuda keledai dan babi, bentuk papil besar memanjang dan tunggal. Pada ruminansia papil bercabang-cabang dengan epitel penutup berbentuk rambut, bertanduk, pendek. Ciri khas papil ini tidak memiliki putik pengecap dan kelenjar pada sub mukosa. Fungsi papil ini adalah mendorong makanan kedalam rongga mulut. 2. Papillae fungiformis. Bentuknya mirip jamur dengan jaringan ikat mengandung pembuluh darah dan saraf. Epitelnya non keratinisasi dan jarang mengandung putik pengecap, terutama pada sapi dan kuda tetapi sering tampak pada domba, kambing, babi dan karnifora. 3. Pappilae circumvallate/ papillae vallatae Bentuknya mirip papillae filiformis tetapi lebih besar. Bersifat soliter dan memiliki alur samping cukup dalam. Oleh karenanya sering disebut alur pengecap. Lamina propria membentuk papil-papil mikroskopik dan banyak mengandung saraf serta limfosit. Pada sub mukosa dan bahkan diantara otot lidah terdapat gugus kelenjar sereus dengan saluran bermuara pada dasar alur pengecap. Kelenjar lidah ini dikenal sebagai Von ebner. Papila ini umumnya memiliki putik pengecap cukup banyak, tapi pada kucing sedikit, kecil dan terdapat pada dasar alur pengecap. 4. Papillae foliatae Bentuknya seperti daun yang tersusun paralel dan diantaranya terdapat alur pengecap.

Pada sub mukosa dan diantara otot lidah terdapat banyak kelenjar sereus yang bermuara pada alur pengecap. Pada kuda dan anjing kelenjar ebner ini snagat subur, pada kucing rudimenter, pada ruminansia dan manusia tidak memiliki. Jadi dapat ditarik kesimpulan bahwa semakin banyak putik pengecap pada papil semakin banyak pula kelenjar terdapat pada sub mukosa. Dengan demikian semakin jelas peranan kelenjar ebner dalam membantu putik pengecap pada proses mengecap makanan. Putik Pengecap (calliculus gustatorius) Bangun Histologi : Putik pengecap terdapat intraepitelial, pada epitel pipih banyak lapis. Pada bagian permukaan terdapat pori penegcap, sedangkan bagian bawah berbatasan dengan membran basal. Pada putik pengecap terdapat : Sel-sel pengecap, tergolong neuro epitel. Bentuknya silindris, langsing dan pada permukaan kutub bebasnya dilengkapi dengan rambut pengecap. Berbentuk mikrofili yang dikitari bahan homogen bersifat eusinofil. Intinya berbentuk lonjong mengambil warna sedikit lebih kuat daripada sel penunjang. Pada setiap putik pengecap terdapat lebih kurang 6 sel pengecap. Sel Penunjang, berbentuk silindris, gemuk dengan banyak mengandung sitoplasma. Inti bulat dan warna pucat. Sel penunjang terdapat mengitari sel pengecap (neuroepitel). g. Kelenjar air liur / glandula salivares Fungsi kelenjar air liur adalah membasahi dan melumasi rongga mulut dna usus, memulai pencernaan makanan, menyelenggarakan ekskresi zat-zat tertentu. Pada dinding rongga mulut terdapat 3 kelenjar air liur utama yaitu :

1. Kelenjar parotis / glandullae parotis Kelenjar yang tergolong paling besar bersifat sereus murni. Dalam tiap lobulus selain terdapat ujung kelenjar sereus ditemukan pula 2 benuk alat penyalur yaitu duetus intercalatus dan ductus spreatus (intralobularis). Diantara ujung kelenjar terdapat jaringan ikat interstitial. Pada jaringan ikat interlobularis dan pembuluh darah. Ductus ini dan ductus parotideus memiliki epitel silindris banyak lapis dan sering terlihat adanya sel mangkok. Kelenjar parotis dari karnifora dan domba muda terdapat bagian yang bersifat mukous. Sekreta kelenjar parotis bersifat encer, mengandung protein tanpa musin. 2. Kelenjar mandibularis Umumnya mirip kelenjar parotis, hanya saja ujung kelenjar bersifat seromukous. 3. Kelenjar lingualis Kelenjar ini tergolong kelenjar campuran, tetapi sel-sel mukous relatif lebih banyak daripada sel-sel sereus. Disamping kelenjar utama terdapat pula kelenjar yang lebih kecil yang disebar pada dinding rongga mulut. Diantaranya : 1. Kelenjar Lidah / glandula linguales Terletak dalam sub mukosa bahkan lebih dalam lagi diantara otot lidah. Banyak terdapat di dalam akar lidah, pinggir lidah, dan dibawah papil lidah yang memiliki putik pengecap. Bersifat sereus yang dikenal sebagai kelenjar von ebner. 2. Kelenjar bibir / glandula labiales Pada karnivora, kambing dan domba bersifat mukous.

3. Kelenjar pipi / glandula buccales Pada kuda dan babi bersifat kelenjar campuran, pada sapi, kambing dan domba bagian ventral bersifat sereus. II. FARING Berupa rongga dimana tujuh saluran bermuara kedalamnya. Secara histologik dibedakan atas nasofaring dan orofaring. Nasofaring Selaput lendirnya adalah selaput lendir berkelenjar, dengan epitel silindris banyak baris bersilia, dan diantaranya terdapat sel mangkok. Pada propria mukosa terebar kelenjar seromukous dan jaringan limfoid. Ujung kelenjar seromukous lebih banyak memiliki sel yang bersifat sereus. Orofaring Selaput lendirnya adalah selaput lendir kutan dengan banyak papil mikroskopik. Pada tunika propria terdapat kelenjar mukous dan jaringan limfoid yang membentuk tonsil. Fascia bagian dalam merupakan batas dengan selaput lendir yang terdiri dari serabut elastis. Dibawahnya terdapat lapis otot kerangka yang tersusun secara memanjang dan melintang. Fascia bagian luar terdiri dari serabut kolagen dengan sedikit serabut elastis, dan langsung berbatasan dengan adventisia yang banyak mengandung pembuluh darah, limfe, saraf, dan folikel getah bening. III. ESOPHAGUS Berupa saluran yang cukup panjang yang menghubungkan faring dengan lambung. Terbagi atas tiga daerah antara lain : pars cervicis, pars thoracis, dan pars abdominis.

Esophagus memiliki lapis umum saluran pencernaan secara lengkap yaitu: a. Tunika Mukosa - Selaput lendir kutan membentuk lipatan-lipatan memanjang. Epithel pipih banyak lapis pada herbivora bertanduk tapi pada karnivora tidak. - Tunika propria tidak tampak kelenjar dan terdiri dari jaringan ikat yang banyak mengandung sel. - Muskularis mukosa, terdiri dari otot polos tersusun memanjang. Pada kuda, ruminansia dan kucing lapis ini terpisah-pisah pada kira-kira setengah esophagus bagian depan, sedangkan sisanya merupakan lapisan yang utuh sebagaimana pada manusia. Pada anjing dan babi tidak tampak muskularis mukosa pada bagian depan, hanya bagian dalam rongga perut memiliki lapis yang utuh. b. Sub Mukosa Terdiri dari jaringan ikat longgar yang mengandung sel lemak, pembuluh darah, jaringan limfoid dan kelenjar (glandula esophageae). Persebaran dari pada kelenjarnya tergantung pada daerah dan jenis hewannya. Anjing memiliki kelenjar cukup jelas, babi hanya jelas pada pertengahan esophagus, bagian belakang selebihnya sedikit dan kecil-kecil. Kuda, ruminansia dna kucing tidak memiliki kelenjar kecuali pada daerah peralihan faring dan esophagus. c. Tunika Muskularis Terdiri dari otot kernagka dan otot polos tergantung pada daerahnya. Sebagian besar terdiri dari otot kerangka, kecuali daerah sepertiga bagian belakang terdiri dari otot polos. Tunika muskularis membentuk lapis melingkar (dalam), dan memanjang (luar) dan dipisah oleh jaringan ikat. Pada ruminansia dan anjing seluruh esophagus terdiri dari otot

kernagka bahkan pada ruminansia meluas sampai sulcus reticuli dan rumen. d. Tunika Adventisis Di daerah leher esophagus dibalut oleh adventisia tetapi di daerah dada dan perut dibalut oleh serosa. IV. LAMBUNG Dibedakan atas 2 bagian yaitu lambung depan tanpa kelenjar dan lambung belakang / lambung sejati dengan kelenjar. Dengan demikian terdapat lambung ganda misalnya pada ruminansia. a. Lambung depan (Proventriculus) Memiliki 3 daerah : 1. Rumen (lambung handuk) 2. Retikulum (lambung jala) 3. Omasum (lambung buku) Ciri khas lambung depan : - Berselaput lendir kutan. Pada epitel pipih banyak lapis yang bertanduk terdapat gelembung-gelembung, selanjutnya disebut sel gelembung (vesiculated cell). - Tidak terdapat kelenjar pada mukosa maupun sub mukosa. 1. Rumen

Mukosa membentuk penjuluran makroskopik berbentuk batang yang hampir sama tingginya. Muskularis mukosa tidak tampak sehingga tunika propria berbatasan langsung dengan sub mukosa. Pada sub mukosa terdapat banyak pembuluh darah dan saraf tanpa adanya folikel getah bening. Sel gelembung terdapat pada stratum lucidum yang sitoplasmanya sulit mengambil zat warna. Didalamnya terdapat asam lemak dan pada sel-sel stratum corneum terdapat lipida dalam bentuk trigliserida. Tunika muskularis terdiri atas 2 lapis : lapis dalam tersusun melingkar dan lapis luar tersusun memanjang. Diantaranya terdapat jaringan ikat dengan ganglion otonom. Subserosa agak tebal dan banyak mengandung sel lemak, pembuluh darah dan saraf. Lapis paling luar terdiri dari serosa. 2. Retikulum Mukosa membentuk penjuluran makroskopis yang memberikan aspek sebagai anyaman jala. Bangun mikroskopis mukosa mirip dengan rumen, hanya pada penjuluranpenjuluran tinggi tedapat otot polos sebagai kelanjutan dari muskularis mukosa esophagus. Muskularis mukosa tidak ada.Tunika muskularis seperti pada rumen terdapat 2 lapis dengan susunan yang berbeda, dan merupakan kelanjutan dari tunika muskularis esophagus. Suleus reticuli (ventriculer groove) jelast erdapat pada hewan muda yang masih menyusui, yang secara tofografis terdapat di daerah retikulum omasum dan abomasum. 3. Omasum Mukosa membentuk penjuluran yang tinggi. Meskipun penjuluran satu dengan lainnya

tidak sama tingginya. Tidak terdapat folikel getah bening, tetapi muskularis mukosa ada dan ikut naik mengikuti penjuluran sampai puncaknya. Pada penjuluran yang tinggi otot polos dari tunika muskularis ikut naik dan pada puncak penjuluran bersatu dengan muskularis mukosa. Pada penjuluran yang rendah hanya muskularis mukosa yang baik dan menyebar membentuk balok otot polos. Pada lantai omasum didapat lipatan mukosa yang pada kambing sering ditemukan kelenjar bersifat mukous atau seromukous. Bahkan pada sulcus reticuli domba dapat ditemukan kelenjar meskipun tidak begitu nyata. Tunika muskularis ada 2 lapis : lapis luar tipis dna lapis dalam lebih tebal. b. Lambung belakang / lambung sejati Ciri khas : - Memiliki lapis umum lengkap - Berselaput lendir, berkelenjar dengan epithel silindris sebaris. Berdasarkan macam kelenjarnya dibedakan atas 3 daerah yaitu : 1. Daerah kardia dengan kelenjar kardia Epitel permukaan silindris sebaris, pada daerah foveolae gastrikae epitel semakin rendah dan selanjutnya berubah menjadi epitel kelenjar kardia. Pada tunia propria terdapat kelenjar kardia yang bersifat majemuk dengan ujung kelenjar membentuk gulungan. Lumen kelenjar cukup jelas dengan epitel berbentuk kubis atau piramidal, pada kutub bebasnya terdapat butir-butir musigen (babi). Parenkhim terdiri dari sel pembentuk lendir dari sel. Fungsi kelenjar kardia menghasilkan lendir (mukous). 2. Daerah fundus dengan kelenjar fundus

Kelenjar ini paling luas penyebarannya. Bangun kelenjarnya sedikit berbeda dengan kelenjar kardia, karena kurang bercabang dan ujung kelenjarnya agak lurus. Leher kelenjar dapat jelas dibedakan dari badan kelenjarnya karena bentuk epitelnya yang berbeda, terdiri dari sel leher, sel utama dan sel parietal. - Sel leher (mucous neck cells) Bentuknya silindris rendah, inti terletak di basal, mengandung butir-butir yang dapat diwarnai dengan musikarmin. Sel leher tidak banyak jumlahnya dan terdapat diantara sel parietal dan sel utama di daerah leher kelenjar. Secara makroskopik elektron sel leher memiliki mikrivili pendek pada permukaan sel, dipertautkan oleh desmusoma dengan sel yang lainnya. Pada kutub bebasnya terkumpul butir-butir berbentuk lonjong. Apparatus golgi jelas dna mitokhondria banyak. Sel leher menghasilkan lendir dan mungkin urease. - Sel utama (chief cells / zymogenic cells) Berbentuk kubis atau silindris rendah, tersebar pada ujung kelenjar dan paling banyak jumlahnya. Sel utama mengandung butir-butir yang jelas pada kutub bebasnya dan diduga mengandung pepsinogen, suatu bahan yang nantinya membentuk pepsin. Secara mikroskop elektron terlihat butir-butir zymogen, apparatus golgi yang bersifat supranutreal dan granuler endoplasmic reticulum. Pada sediaan histologik sitoplasma memberi aspek basofil. Fungsi menghasilkan pepsin dan renin (pada hewan muda) - Sel parietal (oxyntic cells) Selnya besar dan tersebar diantara sel utama dna sedikit menonjol keluar. Bentuknya piramidal atau bulat, intinya besar dna bulat. Sitoplasmanya mengambil warna kuat dengan eosin, phloxin dan asam anilin B. Ciri khas dari sel parietal adalah intra selular kanalikuli berupa jalinan saluran halus sekitar inti, bermuara melalui ujung sel ke dalam lumen kelenjar fundus. Secara mikroskop elektron kutub bebas sel parietal menunjukkan

invaginasi dalam membentuk kanalikuli. Sedangkan kanalikuli diperlengkapi dengan mikrovili yang cukup panjang. Kutub bebas sel parietal menonjol bebas kedalam lumen kelenjar dan berbatasan dengan sel zymogen disekitarnya melalui terminal bars dan desmosoma. Sitoplasma memiliki banyak mitokhondria granuler reticulum dan ribosoma sangat sedikit dan tidak menunjukkan adanya butir sekreta. Apparatus golgi mengambil posisi intranuklear. Fungsi menghasilkan HCL. - Sel Argentafin (Enterochromaffin cells) Selain pada usus sel argentafin terdapat pula pada fundus, tapi jarang pada pilorus. Sel ini tersebar soliter diantara sel zymogen, berbentuk bulat atau memipih dan dalam sitoplasmanya tersebar butir-butir halus yang dapat diwarnai dengan garam perak atau khrom. Secara isoteknik dibedakan atas : true argentafin dan argylopholic cells, karena yang pertama spesifik granula dan mampu mereduksi garam perak tanpa mendapat pengerjaan pendahuluan, sedangkan yang ke dua justru memerlukan bahan untuk mereduksi sebelum butir-butir bereaksi dengan perak. Secara elektron mikroskop inti menunjukkan adanya invaginasi dari dinding inti. Dalam sitoplasmanya banyak tersebar butir-butir berbentuk bulat, masing-masing terbungkus oleh membran yang longgar. Fungsi diduga sebagai tempat sintesa dan penyimpanan dari 5-hidroksitriptamin (serotonin), suatu bahan perangsang kontraksi otot polos. Disamping itu juga menghasilkan gastrin dan bradikinin yang berfungsi untuk mengatur aktifitas motor 3. Daerah pilorus dengan kelenjar pilorus Ciri khas pilorus memiliki tebal foveolae gastriae yang paling dalam, menjorok sampai kira-kira separuh dari tebal selaput lendirnya. Tipe kelenjarnya adalah tubulus sederhana berdabang dengan ujung kelenjar berkelok-kelok. Lumen ujung kelenjar agak luas. Epitelnya silindris, intinya terletak di basal, sitoplasma beraspek cerah. Butir-butir sekretanya tidak jelas. Diantara sel-sel ujung kelenjar sering terlihat adanya sel Stohr

dengan sitoplasma dengan berwarna merah dan posisi inti lebih ke tengah. Sel ini terlihat pada babi namun peranannya belum diketahui dengan pasti. Fungsi : menghasilkan mukous sedikit protease dan gastrin. V. USUS Secara umum usus berperan sebagai : - Tempat terjadinya pencernaan akhir dengan bantuan enzyma dari usus dan pankreas serta empedu dari hati. - Tempat penyerapan dari bahan-bahan yang telah dicerna yang diperlukan tubuh misalnya karbohidrat, protein, lemak, mineral, vitamin dan air. - Melakukan / membuang ampas-ampas pencernaan a. Usus halus (intestinum tenue) Terdiri dari : duodenum , jejunum, dan ileum. Ciri umum : berselaput lendir berkelenjar yang membentuk vili untuk kelancaran penyerapan. Memiliki 3 macam sel pada epitel permukaan yakni : sel penyerap, sel mangkok dan sel argentafin. Memiliki lapis umum lengkap. Secara mikroskopis tunika mukosa memiliki 3 lapisan yakni : - stratum villosum merupakan lapisan yang terdiri dari villi tanpa kelenjar. - Stratum glandulare memiliki lapis tunika propria yang mengandung kelenjar Liberkhun. - Stratum subglandulare merupakan bagian tunika propria yang bebas kelenjar langsung diatas muscularis mucosa. Pada karnivora dibedakan 2 strata yakni stratum granulosum

dan stratum compacticum. Macam-macam sel pada epitel permukaan usus halus : 1. Sel penyerap (absortive cells) Lamina epiteliasis mukosa dikenal sebagai epitel penyerap apada usus halus. Bentuknya silindris tinggi dan permukaan kutub bebasnya diperlengkapi dengan streated (mikrovili) border. Pada sitoplasma dibawah streated border bebas organoida dan para plasma lapisan ini disebut terminal web. Secara mikroskop elektron mikrovili tampak sebagai penjuluran sitoplasma yang panangnya 1,0 1,4 mikron dan diameternya 80 milimikron. Organoida sel terdapat dibawah terminal web misalnya kitokhondria, agranular, endoplasmik retikulum. Apparatus golgi terletak supra nuklear. Dalam sitoplasma daerah kutub basal tersebar mitokhondria, granular RES dan ribosoma bebas. 2. Sel mangkok (Goblet cells) Tersebar secara tidak teratur diantara sel penyerap dan melekat dengan juxtaluminal junctional complex. Sel ini dianggap kelenjar uniselular, daerah kutub bebas membesar karena menimbun butir musigen. Daerah kutub basal menyempit, mengandung inti dan sitoplasma yang bersifat basofil. Secara mikroskop elektron granular endoplasma retikulum dan aparatus golgi cukup jelas, terdapat antara musigen dan inti. Butir musigen muncul dari apparatus golgi dan memiliki selaput halus yang mudah pecah pada sediaan rutin, mempunyai tendensi untuk menggembung sehingga sulit untuk mempelajari mekanisme sekresinya. Selaput butir musigen dapat bergabung satu dengan yang lainnya bahkan dengan plasmalemma sehingga mukous dapat keluar dengan bebas. Pada usu halus sel mangkok semakin kebelakang semakin banyak dan menghasilkan mukous (lendir sebagai pelicin). 3. Sel Argentafin

Terdapat pada semua hewan piara pada sepanjang saluran gastrointestinal, khususnya pada epitel kelenjar lieberkuhn dan kelenjar duodenum. Juga tersebar pada epitel penyerap di daerah Crypto of Lieberkhum, sel argentafin dibedakan dari sel tetangganya karena memiliki spesifik granula dalam sitoplasmanya dan tersebar secara soliter. Fungsi : belum jelas tetapi terdapat anggapan bahwa serotonin yang dikandungnya memiliki daya rangsang neuromuskular apparatus untuk meningkatkan peristaltik. 4. Sel Paneth Pada usus halus paneth tersebar pada dasar ujung kelenjar lieberkhum selnya berbentuk silindris atau piramidal inti bulat terletak di basal. Sitoplasmanya bersifat basofil dan pada kutub bebasnya berkumpul butir-butir sekreta yang dapat diwarnai dengan eosin dan orange G. Secara histokimia dibuktikan adanya protein, hidrat arang dan arginin dalam butir sekreta. Peranannya belum jelas, pada tikus sekreta mengandung sulfatid mucosakharida dan protein dasar yang diduga mengandung lisosim suatu ensym yang menghancurkan kuman. Bila pendapat ini benar jelas adanya efek bakterisid dari sel paneth. Selain pada usu halus sel paneth terdapat pada usus halus dan caecum. Carnivora dan babi tidak memiliki sel paneth. Villi Usus (Villi Intetinales) Vili merupakan penjuluran selaput lendir yang menjorok kedalam lumen usus halus. Panjangnya 0,5 1,5 mm. Pada duodenum berbentuk daun sedangkan pada ileum berbentuk jari-jari. Pada tiap villus terdapat 3 unsur yaitu pembuluh limfe (pembuluh khil), pembuluh darah dan saraf. Pada yang tergolong besar misalnya pada domba sering terdapat 2 pembuluh khil. Tunika propria banyak mengnadung serabut elastis, leukosit dan otot polos yang bersifat soliter. Yang terakhir ini berasal dari muskularis mukosa dan naik sampai ujung

villus. Villi berfungsi untuk memperluas permukaan penyerapan, sednagkan mekanisme penyerapan dilakukan oleh sel-sel penyerap. Resorbsi lemak ditampung dalam pembuluh khil dan sisanya dalam pembuluh darah. Villi hanya terdapat pada usus halus. Pada karnivora bentuknya langsing dan panjang, pada ruminansia pendek dan tebal. Bentuk, ukuran dan jumlahnya / cm tergantung pada daerah usus halus. Kontraksi otot polos menyebabkan pemendekan villus dan terbentuklah lipatan melingkar dari epitel penutup, yang mendorong isinya kedalam pembuluh limfe / darah yang lebih besar. Pada relaksasi serabut elastis yang tadinya meregang akan mengembalikan pada posisi semula. Kelenjar Usus (Glandula Intestinalis / Kelenjar Lieberkuhn) Kelenjar ini terdapat dalam tunika propria mulai dari duodenum sampai anus, bentuknya tubulus sederhana. Epitel kelenjar ini silindris rendah dan mikrovilli tidak jelas. Sel mangkok tetap ada meskipun agak lebih banyak dan bentuknya lebih kecil serta langsing. Pada usus kasar jumlah sel mangkok makin banyak dan kelenjar semakin lurus. Pada crypt of lieberkhum epitel permukaan berubah menjadi epitel kelenjar. Di daerah ini bentuk selnya silindris rendah dan bersifat mitosis aktif dan diduga tempat terjadinya regenerasi. Kelenjar lieberkhum menghasilkan lendir dna beberapa enzym pencernaan yang memecah peptida lemak dan karbohidrat. Juga menghasilkan neterokinase yang mengaktifkan tripsinogen dari getah pankreas. Kelenjar Duodenum (Kelenjar brunenr) Kelenjar ini terdapat dalam sub mukosa. Kadang-kadang dapat sedikit menjorok ke dalam tunika propria. Kelenjarnya tergolong tubuloalveolar bercabang dengan epitel kelenjar yang mengandung warna agak cerah dibandingkan dengan kelenjar lieberkhum. Epitel kelenjar berbentuk silindris rendah inti bulat terletak di basal, pada karnivora mirip

sel-sel dari kelenjar filorous. Di sekitar lobulus atau ujung kelenjar sering tampak otot polos yang berasal dari muskularis mukosa. Alat penyalurnya memiliki epitel silindris dan mengandung sel mangkok dan bermuara pada crypte lieberkhum. Secara mikroskop elektron sel-sel ujung kelenjar memiliki banyak mitokhondria dan basal ergastoplasma atau granular endoplasmik retikulum. Apparatus golgi tumbuh subur dan diduga merupakan tempat sitensis dari fraksi karbohidrat sedangkan frkasi protein terjadi dalam granular endoplasmik retikulum dalam membentuk butir sekreta. Folikel Getah Bening (lymphonodulus) Pada usus halus lymphonodulus umumnya bersifat soliter tetapi sering mengelompok membentuk lymphonoduli agregati (daun peyer) misalnya pada ileum. Limfonoduli solitarii cukup banyak berbentuk bulat atau lonjong, terdapat pada tunika propria atau sub mukosa. Banyaknya tergantung pada daerah usus, jenis hewan, serta umur. Pada hewan muda relatif lebih banyak dan besar dari pada yang tua. Babi memiliki jaringan limfoid yang relatif lebih banyak dari jenis yang lain. Pada ayam hampir sepanjang usus terdapat jaringan limfoid. Daun peyer khas terdapat pada ileum. Secara makroskopis tampak bentuk elevasi atau depresi pada selaput lendir. Secara mikroskopik tampak adanya perubahan, misalnya muskularis mukosa tidak tampak, kelenjar lieberkhum dan brunner terdorong ke tepi, villi rendah atau tidak tapak. Tunika propria didaerah itu banyak mengandung limphosit dan leukosit. Pada tempat dimana sering terjadi stasia dari isi usus, misalnya daerah ileosecal banyak terdapat jaringan limfoid, meskipun pada usus kasar lebih sering terdapat yang soliter. Pada ayam justru semakin kebelakang jaringan limfoid semakin banyak pada sekum sering terbentuk semacam tonsil. Pada tempat dimana sering terjadi stasia dari isi usus, misalnya daerah ileosecal banyak terdapat jaringan limfoid, meskipun pada usus jasar lebih sering terdapat yang soliter. Pada ayam justru semakin kebelakang jaringan limfoid semakin banyak pada sekum

sering terbentuk semacam tonsil. Tunika muskularis Pada sepanjang saluran gastrointestinal yang melakukan gerakan peristaltik, memiliki dua lapis otot polos yakni lapis sirkuler dan longitudinal. Diantara kedua lapis terdapat jaringan ikat yang mengandung pembuluh daerah misenterik pleksus dengan kelompok sel saraf multipolar. Kelompok yang besar disebut ganglion pleksus Auerbach terletak pada stratum intermuskulare. Dari sini keluar cabang yang berhubungan engan ganglion pleksus Meisner yang terdapat pada submukosa. Pleksus Auerbach memberikan serabut menuju otot polos yang membentuk tunika muskularis, sedangkan pleksus Meisner memberikan cabang pada selaput lendir. Saluran gastrointestinal dipengaruhi oleh susunan saraf otonom yang terdiri dari kelompok parasimphatikus. Usus halus yang terdiri dari : Duodenum, Jejunum dan Ileum ditandai dengan adanya villi, sedangkan pada usus kasar tidak ada villi. Ketiganya sulit dibedakan tapi sebagai pedoman bahwa duodenum memiliki kelenjar Brunner dan Ileum memiliki daun peyer disamping tunika muskularis yang lebih tebal. Umumnya tebal tunika muskularis meningkat dalam menuju ileum, kecuali pada sapi yang semakin menipis. HISTOFISIOLOGI Dalam usus halus, proses pencernaan diselesaikan dan hasil-hasilnya diabsorpsi. Pencernaan lipida terjadi sebagai akibat kerja lipase pankreas dan empedu. Asam-asam amino dan monosakarida yang erasal dari pencernaan protein dan karbohidrat diabsorpsi oleh sel-sel epitel melalui transport aktif tanpa korelasi morfologis yang dapat dilihat. Pada binatang yang baru lahir pemindahan protein yang tidak dicernakan dari kolostrum terjadi sebagai akibat proses pinositosis pada ujung sel. Dengan jalan ini antibodi yang disekresi kedalam kolostrum dapat dipindahkan ke binatang musa, suatu aspek penting dari mekanisme kekebalan. Kemampuan untuk memindahkan protein ini hampir hilang seluruhnya setelah beberapa hari minimal pada dewasa. Akibat kontraksi dari dua sistem

sel yang terpisah sel-sel otot polos berjalan vertikal antara muskularis mukosa dari dua sistem sel yang terpisah sel-sel otot polos berjalan vertikal antara muskularis mukosa dan ujung villi dapat berkontraksi dan memperpendek villi. Untuk menambah kontraksi villi, jala-jala kontraktil myofibroblas merentangkan villi kesamping. Bila sel-sel ini berkontraksi villus yang gemuk pendek, yang berkontraksi sebelumnya kembali ke tinggi asalnya. Pergerakan yang asinkron terjadi dengan kecepatan beberapa kali per menit. Selama pencernaan, kecepatan meningkat dan binatang yang puasa kecepatannya lebih rendah. Kontraksi ini juga cenderung mengosongkan pembuluh limfe mesentrik. Pergerakan mikrovilli memegang peranan penting dalam proses absorpsi metabolit. Pada gangguan antrofi mukosa usus halus akibat infeksi atau defisiensi nutrisi, absorpsi metabolit sangat terganggu yang mengakibatkan sindroma malabsorpsi. Sering kali limfosit terdapat antara sel-sel epitel usus halus yang kemudian dapat bermigrasi kembali ke lamina propria dan dari sini kembali ke pembuluh limfe. b. Usus Kasar (Intestinum crassum) Fungsi utamanya adalah : menyerap air, menyerap vitamin dan mineral, menghasilkan lendir sebagai pelicin. Ciri umum memiliki lapisan umum lengkap Tunika mukosa relatif lebih teba dari usus halus serta tidak memiliki villi. Tidak memiliki sel mangkok dan ujung kelenjar lieberkhum lebih lurus dan panjang. 1. Caecum Bervariasi dalam ukuran diantara spesies yang ebrbeda. Pada herbivora dengan lambung tunggal misalnya kuda, caecum relatif besar dna penting dalam proses fermentasi bakteri. Tetapi pada karnivora kecil. Pada hewan piara nodulus limfatikus terdapat sepanjang caecum, sedangkan pada anjing, babi dan ruminansia jaringan limfoid terbatas hanya pada ileo caecal. Pada caecum tidak ditemukan villi, struktur yang lain sama dengan usus halus.

2. Colon Tunika mukosanya tebal karena penambahan dari glandula intestinalis dibandingkan dengan usus halus. Tidak terdapat villi permukaan mukosa halus. Ditandai dengan penambahan sel goblet. Pada sub mukosa ditemukan jaringan limfoid sampai dengan ke lapisan muskularis mukosa. Pada babi dan kuda lapisan longitudinal Tunika muskularis sangat luas yang diselingi oleh serabut elastis. Bahkan pada caecm dan colon lebih banyak dijumpai serabut elastis dibandingkan dengan sel-sel otot polos. 3. Rectum Seperti juga colon dan caecum permukaan mukosa rectum halus dan cenderung terjadi penambahan sel goblet. Pada dasarnya masing-masing species hewan memiliki struktur histologi sama. Serabut elastis sangat banyak pada kuda dan sapi dan pada kambing domba dan biri-bir sedikit berkurang. Permukaan luar dan dalam mengandung serabut elastis. Semua hewan piara memiliki flexus venosus pada lamina propria. Pada anjing kira-kira seratur nodulus limfatikus tersebar secara soliter. 4. Anus Di daerah anus epitel berubah menjadi epitel pipih banyak lapis dengan papil mikroskopik dan pada garid anorektual berubah menjadi silindris sebaris. Pada babi dan karnivora daerah ini membentuk zona kolumnaris ani yang mengandung jaringan limfoid secara difuns secara flexus venosus. Kuda dan babi memiliki kelenjar tubulo alveolar disebut kelenjar anus (glandula anales) dengan sekreta bersifat sebagai lendir (babi) atau berminyak (anjing). Tunika mukosa anus bebas dari kelenjar kecuali pada zona cutanea yang memiliki epitel bertanduk, rambut, kelenjar palit dan kelenjar peluh. Pada anjing didaerah ini terdapat sirkum anal. Bagian superficial terdiri dari kelenjar tubulus dengan epitel pubis, inti pucat

dan butir-butir sekreta dalam sitoplasmanya. Pada anus karnivora diadaerah lateral dan ventral terdapat kantong anus (anal sac) yang mengandung kelenjar. Dindingnya memiliki epitel pipih banyak lapis berpigmen dna bertanduk. Lamina propria tidak menunjukkan papil mikroskopis tetapi memiliki jaringan limfoid dengan limfonodulus dan otot polos. Pada anjing terdapat kelenjar apokrin, kucing kelenjar apokrin dan kelenjar palit yang dikelilingi oleh lapis fibro elastis dan otot polos. Kelenjar-kelenjar daerah anus ini secara klinis penting karena sering terjadi perdarahan yang menyebabkan kesulitan dalam defekasi.