14. fotopriodisme

Fisiologi Tumbuhan Drs. Ismail, M.S.

BAB XIV. FOTOPERIODISME DAN VERNALISASI

Dalam pengorganisasian, proses perkembangan organ tepat pada waktunyas merupakan

hal yang penting. Salahsatu proses perkembangan yang harus tepat waktu adalah proses

perbungaan.Tumbuhan tidak boleh berbunga terlalu cepat sebelum organ-organ lainnya

sudah siap, misalnya seleblum akar, dan daun lengkap.

Kejadian-kejadina tersebut penting artinya bagi tumbuhanyang hidup di daerah 4 musim,

sehinggamerekaharusbenar-benar dapat memanfaatkan saat yang tepat untuk melakukan

perkembangannya. Tumbuhan semusim (annual plant) untuk perkembangan nya

harusmemanfaatkan waktu di antara musim dingin. Tumbuhan dua musim (biennial plant),

pada musim pertama akan menghasilkan organ-organ persediaan makanan di dalam tanah,

dan pada musim berikutnya melakukan pertumbuhan yang diakhiri dengan perbungaan.

Tumbuhan menahun (perennial plant), akan menghentikan pertumbuhan dan

perkembangannya (dorman) pada musim dingin, kemudian berbunga tepat waktu pada

musim berikutnya agar supaya cukup waktu bagi buah untuk berkembang dan matang

sebelum ataudi awal musim gugur.

14. 1. KERJA JAM BIOLOGI

Bagaimana jam biologi bekerja dalam kaitannya dengan perkembangan tumbuhan.

Penyediaan waktu biologi (biological timing atau hourglass) adalah matang untuk mulai

berbunga (ripeness to flowering), merupakan periode waktu tertentu yang harus dicapai oleh

tumbuhan sebelum perbungaan dimulai. Sebagai contoh pada tanaman tomat, tanaman ini

tidak akan berbunga sampai lima ruas daunnya telah tumbuh dan berkembang pada batang.

(i). Osilator (Oscillator)

Osilasi adalah peristiwa yang teratur secara berirama terjadi pada tumbuhan seperti halnya

pada niktinasti (Osilasi yang berirama). Termasuk kedalam peristiwa ini adalah membuka

dan menutupnya bunga, bangun dan tidurnya daun, kecepatan pertumbuhan, kecepatan

proses metabolisme dan lain-lain.

Sifatkhas dariproses yang berirama ini, akan terus berjalan dalam lingkungan artificial,yang

fluktuasi ritmiknya (cahaya dansuhu) dihilangkan. Kejadian tersebut menunjukkanbahwa

proses berirama yang intrinsic atau berosilasi ini, terjadidan dikontrol dari dalam tumbuhan.

Pada kondisi yang konstan irama instrinsik ini berjalan kira-kira 24 jam, tetapi secara umum

Biologi UNM Tahun 2008


antara 21-27 jam. Apabila irama osilasi tadi tidak tepat 24 jam, maka prosesnya disebut

sirkadian (circadian). Irama tersebut dapat dibagi menjadi dua bentuk; pertama yang

disebut berjalan bebas (free running), periodanya tidak tetap sehingga perangsangan atau

mulainya siklus osilasi tidak tetap; kedua adalah yang dapat diatur kembali

(entrained),mencoba menuju pada siklus 24 jam. Dalam hal yang kedua ini terjadi proses

penyesuaian kembali setiap hari (reset), pada siang atau malam hari. Penyesuaian kembali

dilakukan untuk melaksanakan osilasi pada perioda yang sama, yang disebut “rephrase”.

Siklus osilasi dan sirkardian dapat dilihat padaGambar 14-1.

Gambar. 14.1 Osilasi. A. Dua osilator sirkadian hampir bersamaan. B. Dua osilator sirkadian yang berlawanan C. Suatu osilator sirkadian denan periode 28 jam mengalami ëntrained”dan “reset”pada tengahhari.

Banyak irama osilasi proses metabolisme dengan periode berkisar antara kurang dari

1menit sampai beberapa jam. Bebrapa dari padanya diperkirakan merupakan bagian dalam

pengaturan waktu osilasi yang bertanggung jawab untuk irama sirkardian meskipun bukti

untuk ini masih belum ada.

14.2. WAKTU PERBUNGAAN



Yang dimaksud dengan waktu perbungaan disini adalah proses perbungaan

dikaitkan dengan panjang pendeknya hari atau fotoperiodisme dan pengaruh pendinginan

atau vernalisasi.

(1). Fotoperiodisme

Fotoperiodisme adalah respon tumbuhan terhadap lamanya penyinaran

(panjang pendeknya hari), yang dapat merangsang perbungaan. Percobaan yang

dilakukan oleh ahli fisioiogi Perancis J. Tournois, W. W. Garner dan H.A.Alard

pada tahun 1920 di Amerika Serikat, menemukan bahwa tembakau varietas Maryland

Mammoth tumbuh baik secara vegetatif dalam musim panas (summer), tetapi berbunga

hanya terjadi pada musim dingin (Winter) di rumah kaca. Selanjutnya Garner dan Alard

mandapatkan bahwa kadelai yang ditanam pada waktu yang berbeda akan berbunga

pada waktu yang hampir bersamaan yaitu pada akhir musim panas. Diagram yang

menggambarkan percobaan tersebut ditunjukkan pada gambar 14-2.

Gambar 14.2 Diagram yang menggambarkan percobaan Garner dan Alard yang menunjukkan bahwa kedelai yang ditanam pada waktu yan gberbeda, berbunga pada waktu yang hampir bersamaan di akhir musim panas.

Salah satu petunjuk paling awal mengenai bagaimana tumbuhan mendeteksi

perkembanganm musim berasal dari suatu varietas mutan tembakau yang dipelajari oleh

WlV. Garner dan H.A. Allard pada tahun 1920. Varietas ini, yang dinamai Maryland

Mammoth, tumbuh luar biasa tingginya akan tetapi gagal berbunga selama musim panas,

pada saat tumbuhan tembakau normal berbunga. Maryland Mammoth akhirnya berbunga

dalam rumah kaca pada bulan Desember. Setelah mencoba menginduksi perbungaan

dengan cara membuat variasi suhu, kelembapan, dan nutrisi mineral, Garner dan Allard

mempelajari bahwa pemendekan siang hari pada musim dinginlah yang merangsang



Maryland Mammoth berbunga. Jika tumbuhan itu dipelihara dalam kotak yang kedap cahaya

sehingga lampu dapat digunakan untuk memanipulasi durasi "siang" dan "malam,"

perbungaan akan terjadi hanya jika panjang siang hari adalah 14 jam atau lebih pendek

Maryland Mammoth tidak berbunga selama musim panas, karena posisi garis lintang di

Maryland, sehingga siang hari terlalu panjang selama musim itu.

Garner dan Allard menyebut Maryland Mammoth adalah tumbuhan hari-pendek (short-day

plant), karena tumbuhan ini nyatanya memerlukan suatu periode terang yang lebih pendek

dibandingkan dengan panjang siang hari yang kritis untuk perbungaan. Krisan, poisettia, dan

beberapa varietas kacang kedelai merupakan beberapa contoh tumbuhan hari pendek, yang

umumnya berbunga pada akhir musim panas, musim gugur, atau musim dingin. Kelompok

lain yang bergantung pada fotoperiode hanya akan berbunga ketika periode terang lebih

lama beberapa jam. Tumbuhan hari-panjang (long-day plant) ini umumnya berbunga pada

akhir musim semi atau awal musim panas. Bayam, misalnya, berbunga ketika panjang siang

hari adalah 14 jam atau lebih lama. Lobak, daun selada, iris, dan banyak varietas sereal lain

merupakan tumbuhan hari panjang. Perbungaan pada kelompok ketiga, yaitu tumbuhan hari

netral, tidak dipengaruhi oleh fotoperiode. Tomat, padi, dan dandelion adalah contoh

tumbuhan hari-netral (day-neutral plant) yang berbunga ketika mereka mencapai tahapan

pematangan tertentu, tanpa memperdulikan panjang siang hari padawaku itu.

Panjang Malam Kritis. Pada tahun 1940-an para peneliti menemukan bahwa

sesungguhnya panjang malamlah, bukan panjang siang hari, yang mengontrol perbungaan

dan respons lainnya terhadap fotoperiode. Banyak saintis ini bekerja dengan cocklebur,

yaitu suatu tumbuhan hari pendek yang berbunga hanya ketika panjang siang hari 16 jam

atau lebih pendek (dan panjangnya malam paling tidak 8 jam). Jika bagian siang hari

fotoperiode disela dengan pemaparan singkat terhadap kegelapan, tidak ada pengaruh

pada perbungaan. Namun, jika bagian malam atau periode gelap dari fotoperiode disela

dengan beberapa menit penerangan cahaya redup, tumbuhan tersebut tidak akan berbunga

(Gambar 14.4). Cocklebur memerlukan paling tidak 8 jam kegelapan scara terus menerus

supaya dapat berbunga. Tumbuhan hari-pendek sesungguhnya adalah tumbuhan malam

panjang, tetapi istilah yang lebih kuno tersebut tertanam kuat dalam jargon fisiologi

tumbuhan. Tumbuhan hari-panjang sesungguhnya adalah tumbuhan malam pendek; apabila

ditanam pada fotoperiode malam panjang yang biasanya tidak akan menginduksi

perbungaan, tumbuhan hari panjang akan berbunga jika periode kegelapan terus menerus

diperpendek selama beberapa menit dengan pemberian cahaya.



Dengan demikian, respons fotoperiode bergantung pada suatu panjang malam kritis.

Tumbuhan hari-pendek akan berbunga jika durasi malam hari lebih lama dibandingkan

dengan panjangl kritis(8 jam untuk cocklebur) tumbuhan hari-panjang akan berbunga ketika

malam hari lebih pendek dibandingkan dengan panjang malam kritiss. Industri penanaman

bunga telah menerapkan pengetahuan ini untuk menghasilkan bunga di luar musimnya.

Chrysanthemum, misalnya, adalah tumbuhan hari pendek yang biasanya berbunga pada

musim gugur, akan terapi perbungaannya dapat ditunda cara menyela seriap malam

panjang dengan seberkas cahaya, yang mengubah satu malam panjang menjadi malam

pendek menjadi malam pendek.

Kita membedakan tumbuhan hari panjang dengan tumbuhan hari-pendek bukan

melalui panjang malam absolut tetapi melalui panjang malam kritis yang menentukan jumlah

jam gelap maksimum (tumbuhan hari-panjang) dan jumlah jam gelap minimum (tumbuhan

hari-pendek) yang diperlukan untuk perbungaan.

Beberapa tumbuhan berbunga setelah dipaparkan pada fotopriode yang diperlukan untuk

perbungaan. Spesies lain memerlukan beberapa hari berurutan dengan fotoperiode yang

tepat.

Berdasarkan atas lamanya penyinaran yang diperlukan tumbuhan untuk

merangsang perbungaannya, tumbuhan dibagi menjadi tumbuhan hari-panjang (long

day planth) , tumbuhan hari-pendek (short day Plant) dan tumbuhan hari netral

(day neutral plant). Yang dmaksud dengan paniang hari disini bukan panjang

hari secara mutlak, tetapi panjang hari kritis. Tumbuhan hari-panjang (LDP)

mungkin memiliki panjang hari kritis lebih pendek dari tumbuhan hari -pendek

(SDP). Dinyatakan bahwa tumbuhan hari-panjang akan berbungan apabila

memperoleh induksi penyinaran sama atau lebih dari panjang hari kritisnya dan

sebaliknya tumbuhan hari-pendek akan berbunga, apabila memperoleh penyinaran

sama atau lebih pendek dari panjang hari kritisnya.

Mula-mula diduga bahwa tumbuhan dirangsang perbungaannya oleh lamanya

panjang hari (day length). Tetapi kemudian percobaan yang dilakukan oleh ahli

fisiologi Amerika H.C. Hamner dan J.Bonner menunjukkan bahwa panjangnya malam

merupakan perioda yang kritis. Mereka menemukan bahwa Xanthium strumarium,

yang termasuk tumbuhan hari-pendek (SDP) akan berbunga apabila perioda gelapnya

dalam siklus hariannya melebihi 9 jam,seperti terlihat dalam Gambar 14-3.

16- j siang 8-j mlm Tdk berbunga



16- j siang 16-j mlm

8- j siang 8-j mlm Tdk berbunga

8-j siang 16-j mlm

Gambar 14.3 Diagram untuk menunjukkan pengaruh panjang dan pendeknya hari atau malam pada perbungaan Xanthium strumarium

Percobaan terakhir dari Hamner dan kawan-kawan menunjukkan bahwa

melakukan gangguan pada perioda gelap dengan penyinaran akan menghilangkan

pengaruh Perioda ge!apnya. Hal ini dilakukan bai;k tumbuhan hari-panjang maupun

tumbuhan hari-pendek seperti dperlihatkan pada Gambar 14-4. Perlu dinyatakan disini

bahwa intensitas cahaya yang menggangu perioda gelap tidak perlu cahaya yang

kuat, cahaya bulan yang terang cukup bagi beberapa tumbuhan. Pada tumbuhan

hari-pendek tertentu, untuk mencegah gangguan sinar bulan, daun-daunnya

melipat pada waktu malam hari.

Gambar 14.4. Kontrol fotopriodik perbungaan. Tumbuhan hari pendek (tumbuhan malam-panjang) berbunga ketika malam melebihi suatu periode gelapkritis. Seberkas cahaya yan gmenyela periode gelap akan mencegah perbungaan. Tumbuhan hari panjang (tumbuhan malam-pendek) berbunga hanya jika malam lebih pendek dibandingkan dengan suau periode gelap kritis. Malam dapat diperpendek secara tiruan dengan memberikan seberkas cahaya.

Percobaan dengan kedelai (SDP) yang diberi penyinaran hari-pendek yang

tepat, kemudian perioda gelapnya diganggu dengan penyinaran cahaya

monokromatik dari spektrum cahaya, menunjukkan bahwa cahaya yang aktif

menghambat berada di daerah merah.

Pengaruh penghambatan oleh cahaya merah jauh (infra red = far red) dapat



dihilangkan oleh cahaya (red = r) dan demikian pula sebaliknya (percobaan

Hendrick dan Borthwick). Dalam percobaan tersebut diperlihatkan bahwa penyinaran

r dan fr secara bergantian, dapat menghiiangkan efek cahaya sebelumnya (Gambar

14-5). Dikatakan bahwa pada tumbuhan ada 2 bentuk pigmen yang berperan dalam

menyerap cahaya merah dan merah jauh, dan satu sama lain dapat saling berubah.

Pigmen tadi diketahui berupa protein yang berwarna merah; yang disebut fitokrom

(phytochrome = P).

Fitokrom ini sekarang dapat diisolasi dan dimurnikan, ternyata berupa

glikoprotein dengan berat molekul 125.000, mengandung gugus molekul tetrapirol

yang terbuka. Diantara kedua bentuk fitokrom ini. Pfr ternyata tidak stabil dan berubah

secara perlahan menjadi Pr dalam keadaan gelap.

Pemendekan panjang malam oleh cahaya merah dapat dihambat dengan pemberian

berkas cahaya yang memiliki panjang gelombang sekitar 730 nm. Panjang gelombang ini

berada pada bagian merah-jauh dari spektrum cahayah, hampir tidak terlihat oleh mata

manusia. Jika cahaya merah (R red) selama periode gelap diikuti oleh cahaya merah-jauh

(FR, far-red), tumbuhan tersebut akan mempersepsikan ti dak ada interupsi dalam panjang

malam. Suatu tumbuhan hari pendek tidak akan berbunga jika suatu malam dengan panjang

kritis disela oleh berkas cahaya R akan tetapi tumbuhan tersebut akan berbunga ketika ia

menerima dua berkas cahaya, pertama R dan kemudian FR. Membalik urutan ini menjadi

FR-R akan mencegah perbungaan.

Masing-masing panjang gelombang cahaya akan meniadakan pengaruh panjang

gelombang cahaya yang mendahuluinya. Tidak perduli berapa banyak berkas cahaya yang

diberikan, hanya panjang gelombang cahaya yang terakhir sajalah yang akan

mempengaruhi kemampuan pengukuran panjang malam oleh tumbuhan tersebut. Dengan

demikian, suatu rentetan berkas cahaya dengan urutan R-FR-R-FR-R akan mencegah

tumbuhan hari pendek untuk berbunga, akan tetapi perbungaan akan terjadi jika urutannya

adalah R-FR-R-FR-R-FR. Seperti yang diperkirakan, perilaku sebaliknya akan terjadi pada

tumbuhan haripanjang (gambar 14.5).



Gambar 14.5. Pengaruh reversibel cahaya merah dan cahaya merah-jauh pada respons fotoperiodik. Seberkas cahaya merah akan memendekkan periode gelap. Sberkas cahaya merah=jauh akan meniadakan pengaruh cahaya merah.

Fotoreseptor yang bertanggung jawab terhadap pengaruh dapat balik (reversibel) cahaya

merah dan cahaya merah-jauh adalah suatu fitokrom. Reseptor ini terdiri atas suatu

komponen protein yang terikat secara kovalen dengan suatu bagian nonprotein yang

berfungsi sebagai suatu kromofor, yaitu bagian penyerap cahaya pada molekul tersebut

(Gambar 14.6). Sejauh ini, peneliti telah mengidentifikasi lima fitokrom pada Arabidopsis,

masing-masing dengan suatu protein yang sedikit berbeda. Fitokrom yang berbeda

kemungkinan bisa menginduksi respons tumbuhan yang berbeda terhadap cahaya, atau

bisa saja dua atau lebih fitokrom bekerja sama untuk memicu respons tertentu.

Kromofor suatu fitokrom akan berubah bolak-balik antara dua bentuk isomer. Satu isomer

menyerap cahaya merah, dan yang lain menyerap cahaya merah-jauh. Kedua variasi

fitokrom itu-Pr, (yang menyerap cahaya merah) dan Pfr (yang menyerap cahaya merah-

jauh)-dikatakan bersifat fotoreversibel:



Gambar 14.6. Struktur fitokrom. Fitokrom adalah homodimer, yang berarti bahwa masing-masing molkul terdiri atas dua protein identik (bagian kiri dan bagian kanan pada diagram yang disederhanakan ini) yang menyatu membentuk satu molekul fungsional. Masing-masing protein ini memiliki dua domain. Satu domain berfungsi sebagai fotoreseptor, terikat secara kovalen dengan suatu pigme nonprotein, kromor. Domain lain adalah protein yang memiliki aktivitas kinase menyatukan protein tersebut.

Interkonversi Pr <====>Pfr ini bertindak sebagasi uatum ekanisme pergantian yang

mengontrol berbagai kejadian dalam kehidupan tumbuhan.

(2). Mekanisme kerja fitokrom

Banyak hipotesis diketemukan tentang mekanisme kerja darl fitokrom. Salah satu

hipotesis menyatakan kerja biologi pada mekanisme kerja fitokrom ini terjadi setelah

terbentuknya Pfr.

Sumber fitokrom dapat diperoleh dari biji-biji yang etiolasi, sedangkan pada

jaringan yang normal hanya sedikit. Pada beberapa jaringan, perubahan Pr dan Pfr tidak

selalu diikuti dengan terjadinya respon morfogenetik. Perubahan Pr <===> Pfr prosesnya

tidak sesederhana seperti ditunjukkan di atas. Pengukuran dengan spektofotometer

menunjukkan bahwa Pfr mungkin dipecah oleh cahaya merah jauh daripada kembali ke

Pr. Pertmbahan Pr setelah Pfr disinari oleh cahaya merah jauh, tidak menunjukkan



hubungan secara kuantitatif dengan hilangnya Pfr. Diduga mungkin Pfr berubah menjadi

suatu derivat yang secara fotokimia tidak aktif.

(3) Induksi dan perkembangan bunga

Induksi fotoperiodisme sangat penting dalam perbungan atau lebih tepat kalau

disebut induksi panjang malam kritis. Respon tumbuhan terhadap induksi fotoperioda sangat

bervariasi, ada tumbuhan untuk perbungaannya cukup memperoleh induksi fotoperioda satu

kali saja, tetapi tumbuhan lain memerlukan induksi lebih dari satu kali. Xanthium strumarium

untuk perbungaannya memerlukan 8 x induksi fotoperioda yang harus berjalan terus

menerus. Apabila tanaman ini sebelum memperoleh induksi lengkap, mendapat gangguan

atau terputusnya induksi fotoperioda, maka tanama tersebut tidak akan berbunga.

Kekuranan induksi fotoperida yang telah diterima sebelumnya akan menjadi hilang. Untuk

memperoleh induksi yang lengkap, tanaman tersebut harus mengulangnya dari awal

kembali.

Di dalam menerima ransangan fotoperioda ini, organ daun diketahui sebagai organ

penerima rangsangan. Ada 4 tahap yang terjadi dalam respon perbungaan terhadap

rangsagan fotoperida: pertama mereima rangsangan; kedua, transformasi dari organ

penerima rangsangan menjadi beberapa pola metabolisme yang baru, yang berkaitan

dengan penyediaan bahan untuk perbungaan; ketiga, pengangkutan hasil metabolisme dan

keempat, terjadinya respon pada titik tumbuh untuk menghasilkan perbungaan.

Beberapa percobaan dalam hubungan dengan rangsangan ini, menunjukkan bahwa

apabila daun dibuang segera setelah induksi selesai, tidak akan terjadi perbungaan;

sedangkan apabila daun dibuang setelah beberapa jam sehabis selesai induksi, tumbuhan

tersebut dapat berbunga. Rangsangan yang diterima oleh satu tumbuhan dapat diteruskan

pada tumbhan lain yang tidak memperoleh induksi, melalui cara tempelan (grafting)

sehingga tumbuhan tersebut dapat berbunga. Hormon yang berperan dalam perbungaan ini

adalah florigen yang masih meruakan hormon hipotesis.

Yang dimaksud dengan florigen diduga merupakan suatu kelompok senyawa, yang

berperan sebagai hormon. Disamping florigen, horon hipotesis yang lain adalah antesin

yang dikemukakan oleh Cholodny dari Rusia, merupakan hormon awal perbungaan. Antesin

dengan GA akan menghasilkan florigen untuk merangsang perbungaan.

14.3. VERNALISASI

Beberapa jenis tumbuhan lainnya berespons terhadap fotoperiode hanya jika telah

dipaparkan sebelumnya terhadap beberapa rangsangan lingkungan, seperti satu periode



suhu dingin. Gandum musim dingin, misalnya, tidak dapat berbunga kecuali jika telah

dipaparkan terhadap suhu di bawah 10oC selama beberapa minggu.

Perlakuan pendahuluan dengan suhu dingin sebelum perbungaan ini disebut

vernalisasi. Beberapa minggu setelah gandum musim dingin mengalami vernalisasi, suatu

fotopriode hari-panjang (malam-pendek) akan menginduksi perbungaan

Vernalisasi merupakan induksi pendinginan yang diperlukan oleh tumbuhan sebelum

mulai perbungaan. Vernalisasi sebenarnya tidak khusus untuk perbungaan, tetapi diperlukan

pula oleh biji-biji tumbuhan tertentu sebelum perkecambahan.

Sehubunga dengan perbungaan, adal dua varietas gandum yang memerlukan perlakukan

berbeda yaitu ”spring wheat” dan ”winter wheat”. ”Spring wheat” harus ditanam pada musim

semi, kemudian tumbuh dan berbunga. ”Winter wheat” apabila ditanam pada musim semi,

tumbuhan ini akan tumbuh tetapi hanya pertumbuhan vegetatif saja tidak diakhiri dengan

perbungaan. Agar supaya gandum ini dapat berbunga, penanamannya harus dilakukan

pada awal musim einter atau akhir musim gugur, agar biji-bijinya mengalami pendinginan

selama musim dingin, dan akan berkecambah pada musim semi kemudian tumbuh dan

akhirnya berbunga. Proses pendinginan dapat dilakukan secara artificial.

(1). Interaksi dengan Faktor lain

Chailakhyan menyatakan bahwa hanya tumuhan di daerah temperate yang mengalami

musim dingin, dapat kita harapkan memerlukan vernalisasi, dan ini adalah tumbuhan hari-

panjang (LPD). Tumbuhan hari-pendek biasanya berada di daerah sub-tropis.Ada sejumlah

interaksi yang ganjil. Pada Petkus rye (Secale cereale), kebutuhan akan vernalisasi dapat

diganti dengan perlakukan hari-pendek (short day), tetapi apabila tanaman ini telah

memperoleh vernalisasi, dia memerlukan induksi hari-panjang untuk peerbungaanya. Sama

halnya dengan Hyoscyamus niger memerlukan vernalisasi apabila dalam tahap roset dan

perbungaan akan terjadi hanya pada hari-panjang.

(2). Organ penerima rangsangan

Organ tumbuhan yang dapat menerima rangsangan vernalisasi sangat bervariasi yaitu biji,

akar, embrio, pucuk batang. Apabila daun tumbuhan yang memerlukan vernalisasi

mendapatkan perlakukan pendinginan, sedangkan bagian pcuk batang dihanyatkn, maka

tumbuhan tidak akan berbunga (tidak terjadi vernaliasi).



Vernalisasi merupakan suatu proses yang kompleks, yang terdiri dari beberapa proses.

Pada Secale cereale, vernalisasi pada tanaman ini terjadi di dalam biji dan semua jaringan

yang dihasilkannya berasal dari meristem yang tervernalisasi. Pada Chrysanthemum,

vernalisasi hanya dapat terjadi pada meristemnya.

Zat yang bertanggung jawab dalam meneruskan rangsangan vernalisasi disebut vernalin,

yaitu suatu hormon hipotesis karena sampai saat ini belum berhasil diisolasi. Di dalam hal

perbungaan GA dapat menggntikan fungsi vernalin, meskipun GA tidak sama dengan

vernalin.

Pada H. Niger, pemberian GA dapat menggantikan vernalisasi: Menurut hipotesa

Chailkhyan, hal tersebut dapat terjadi sebagai berikut (hipotesis antesin).

Pada tumbuhan hari panjang, apabila mengalami vernaliasi akan menghasilkan vernalin,

dan apabila selanjutnya memperoleh induksi hari-panjang, vernalin akan berubah menjadi

giberelin, giberelin dengan antesin yang sudah tersedia pada tumbuhan hari-panjang akan

menghasilkan perbungaan.

Vernaliasi adalah suatu proses yang aerob, tidak akan terjadi vernalisasi kalau atmosfirnya

diganti N2. Disamping itu, vernalisasi merupakan proses kimia yang tidak biasa, karena

terjadi reaksi yang cepat pada suhu dingin.

......



Perkecambahan biji selada (Lactuca sativa) yang disinari dengan spektrum

cahaya, memperlihatkan bahwa cahaya merah merangsang perkecambahan

sedangkan cahaya biru dan merah jauh tidak (lihat Gambar 14-5).

Penyerapan spektrum oleh Pr dan Pfr ditunjukkan pada Gambar 14-7. Dua

karakteristika yang perlu disebutkan disini yaitu kedua bentuk pigmen menyerap cahaya

biru, dan cahaya biru secara biologi aktif di dalam sistem, meskipun kurang kalau

dibanding dengan cahaya merah jauh. Karakteristika kedua adalah bahwa penyerapan

spektrum oieh Pr dan Pfr terjadi tumpang tindih pada daerah 650 - 690 nm, sehingga

penyinaran oleh cahaya merah tidak akan menghasilkan konversi Pr ke Pfr secara

sempurna, tetapi akan menghasilkan campuran kedua pigmen tersebut. Faktor ini akan

menjadi penting dalam diskusi mengenai kerja fitokrom.


14. fotopriodisme

Documents