ABSTRAKKontrol fungsi reproduksi dalam keadaan sangat penting untuk keberlangsungan produksi perikanan komersial , dan di banyak ikan ini dapat dilakukan dengan memanipulasi photoperiod , suhu air substrat atau pemijahan .Siklus reproduksi ikan dipisahkan dalam pertumbuhan dan pematangan ( gametogenesis tahap pematangan dan oosit ( spermiation ) , kedua hormon reproduksi dikendalikan oleh otak , gonad dan pituitari .Meskipun pertumbuhan pembangunan dari tahap reproduksi berakhir di pembuangan di sebagian besar ikan yang paling utama yang pembebasan spp anguilla ( belut air tawar ini . ) , jika om ( oosit dan ovulasi pada wanita , dan eksogen spermiation pada laki-laki mungkin memerlukan terapi hormon .Di beberapa ikan , ini manipulasi hormon yang digunakan hanya sebagai sebuah alat manajemen untuk meningkatkan efisiensi produksi dan operasi yang mendukung pembudidayaan telur , tetapi di lain eksogen hormon adalah satu-satunya cara untuk menghasilkan telur yang dibuahi dapat diandalkan. Manipulasi hormon yang memiliki fungsi reproduksi dibudidayakan terutama di ikan dengan eksogen luteinizing baik ( lh ) persiapan hormon langsung ke dalam tindakan yang sama, dengan gonad sintetis hormon atau dari agonists gonadotropin-releasing ( gnrha pada tingkat yang sama ) yang merangsang rilis dari pituitari untuk menyimpan lh, endogen yang tindakan untuk mengubah dalam ke tingkat steroidogenesis untuk merangsang gonad dan proses dan om spermiation.Hormon, setelah induksi dari pematangan harus broodstock untuk bertelur, mereka spontan di kandang namun, perilaku perkembangbiakan alam dapat diikuti oleh spontan kehilangan bertelur dalam kondisi aquakultur.Jadi, selain itu juga untuk spesies yang menjadi gamet dan pembuahan buatan menggunakan pers.Akhirnya, hal yang sama dengan hal itu untuk terapi hormon gamet, efek mereka dalam kualitas tumbuh secara alami atau dengan bertelur broodfish. Faktor utama yang dapat membawa konsekuensi yang signifikan pada kualitas gamet terutama pada telur dan harus menjadi pertimbangan dalam memilih tata cara pemijahan induksi adalah ( ) tahap pengembangan gonad pada saat dilakukan terapi hormon , ( b jenis terapi hormon , ( c ) stres yang mungkin disebabkan oleh hormon yang diperlukan untuk manipulasi administrasi dan huruf d dalam kasus dari inseminasi buatan , di antara waktu latency untuk melucuti dan stimulasi hormon secara in vitro fertilisasi .

1 .Pengenalan spesies saat ini jumlah air di bawah usaha domestikasi juga semakin bertambah dengan cepat , karena untuk pengembangan budi daya komersial ( duarte et al . ) 2007 .Salah satu dari prerequisites untuk domestikasi dan pembangunan industri perikanan yang berkelanjutan adalah kemampuan untuk mengontrol proses reproduksi ikan di penangkaran , dan untuk memperoleh ( yaitu benih yang berkualitas , telur dan sperma grow-out ) untuk produk yang dipasarkan .Meski terdapat banyak ikan berbudaya hari ini memenuhi kondisi ini , yang penting ada spesies yang hampir seluruhnya bergantung pada perikanan industri koleksi remaja atau orang dewasa dari alam liar .Seperti spesies belut air tawar yang termasuk sangat populer yaitu spp anguilla . ) , jepang dan lebih banyak yellowtail amberjack ( seriola spp . ) , beberapa ikan kerapu ( epinephelus spp . Dan untuk bluefin tuna ( thunnus spp . )( ottolenghi et al . ) tahun 2004 .Reproduksi ikan di penangkaran dapat dikendalikan melalui manipulasi lingkungan, seperti photoperiod, suhu air atau pemijahan substrat.Namun, yang ecobiology dari beberapa ikan tidak dikenal, atau itu ini tidak praktis atau bahkan tidak mungkin untuk mensimulasikan lingkungan parameter yang diperlukan untuk kinerja reproduksi alaminya ( yaitu, pemijahan migrasi, tingkat kedalaman, riverine hidrolik, dll ).Dalam itu juga, penggunaan hormon eksogen adalah cara yang efektif untuk mendorong reproduksi pematangan dan menghasilkan telur yang dibuahi.Lebih lanjut, di semua berbudaya ikan, manipulasi hormonal manajemen dapat digunakan sebagai alat untuk meningkatkan efisiensi produksi telur meningkatkan spermiation pembudidayaan dan memfasilitasi operasi.Akhirnya, terapi hormonal dapat digunakan untuk Mendorong gamet pematangan dan memungkinkan pengumpulan buatan dalam rangka melaksanakan, inter-specific hibridisasi set kromosom manipulasi atau buatan pembuahan untuk seleksi genetik program-program.Pengelolaan broodstock yang tepat melibatkan semua langkah yang diambil grup untuk mengaktifkan tawanan aquaculturist kelompok ikan untuk menjalani pematangan dan pemijahan, reproduksi dan menghasilkan telur yang dibuahi.Seperti yang ditunjukkan di atas, manajemen ini hanya mungkin melibatkan manipulasi kondisi lingkungan atau mungkin antara lain berupa penggunaan hormon. eksogenJenis hormon, protokol gamet akuisisi administrasi dan prosedur mungkin berbeda-beda tergantung pada reproduksi biologi setiap berbudaya spesies, dan menyeluruh memahami kendali gametogenesis, endokrin terakhir pematangan dan pemijahan sangat penting untuk pengelolaan yang tepat spesies ( lihat artikel lain dalam hal ini masalah khusus ).

2.gametogenesisdanpematanganakhirMiripdenganvertebratalainnya,siklusreproduksiikandipisahkanmenjadiduafaseutama(Fig.1).Proliferasi,pertumbuhandandiferensiasigametmerupakantahappertama(spermatogenesisdanvitellogenesis),sedangkanpematangandanpersiapanoosit yangtidak dibuahidanspermatozoauntukrilisdaninseminasimerupakantahapkedua(spermiationdanoositpematangan).Dengansangatsedikitpengecualian terutamaEropabelut(Anguillaanguilla)(vanGinnekendanMaes,2005),spermatogenesisdanvitellogenesisbiasanyaberlangsungdibudidayaikantanpasignifikanmasalah,ketikakondisipemeliharaanyangoptimaltelahditerapkan(Buchetetal.,2008;Okumuraetal.,2003).Yangpalingumumreproduksidisfungsipadapriaadalahspermamengurangivolumedanberkurangkualitas,sedangkankejadiantak terdugaataukegagalanoositpematangan(OM),dankarenanyaovulasiatauhal ikan bertelur(Mylonasetal.,2004a, c;MylonasdanZohar,2001a),biasadiamatipadawanita(Berlinskyetal.,1997;Billard,1989;Vermeirssenetal.1998,2000).Oleh karena itu,terapihormonbiasanyamengatasimasalah-masalahyangberkaitandenganproduksispermaberkurangselamamusimpemijahandankegagalanOMdibudidayaikan.

2.1.spermatogenesisdanspermiationProsesgametogenicpadalaki-lakidipisahkanmenjadiduafase(Fig.1).Spermatogenesisadalahtahappertamadantermasukproliferasispermatogonia,Perbanyakanspermatocytessayadenganbeberapamitosisdivisi,produksidarispermatocytesIIdenganDivisimeioticdandiferensiasimerekauntukspermatids(Fig.2).Prosesselesaidenganproduksispermatozoaflagellated,yaituspermiogenesis(ditinjauolehBillard,1986;SchulzdanMiura,2002;Vizzianoetal.,2008).Thespermatozoadilepaskandalamsaluranspermaselamakeduafasesiklusreproduksilaki-laki,yaituspermiation,yangterjadiselamamusimpemijahan.Spermaejakulasispontanolehikandankecualicatfishes(Mansouretal.,2004;Viveirosetal.,2002),itujugadapatdinyatakandengan mudahdaritestissetelahaplikasilembuttekananperut(yaitu,pengupasan).Spermiationdanejakulasidapatdisinkronkandenganperempuanpemijahanmelaluipheromonalkomunikasi(Stacey,2003).Spermatogenesismungkinterus-menerusdalamspesiesmenampilkantabungjenistestisatauterputusdalamspesiesmenampilkanlobulartestisjenis,yangadalahyangpalingseringterjaditeleosteanikan(Billard,1986;SchulzdanMiura,2002;Vizzianoetal.,2008).Juga,spermatogenesisdanspermiationmungkindipisahkantemporaldanselamamusimpemijahantestismungkinberisieksklusifspermatozoa(Billard,1986;Malisonetal.,1994).Spesies,Namun,adatumpang-tindihyangsignifikanantaraduaproses,denganspermatogenesisdanspermiationyangberlangsungselamamusimpemijahan(JacksondanSullivan,1995;Mylonasetal.,2003A;Rainisetal.,2003),dantelahmenunjukkandigiltheadlautbream(Sparusaurata)yangspermatogoniadanselSertoliproliferasiaktivitastidakdiblokirolehkeberadaanspermatozoa(Chaves-Pozoetal,2005),berbeda denganikandengansinkronspermatogenesis.Biasanya,laki-lakimenunjukkanlebihlamadarispermiation,yangmeliputimusimpemijahanperempuanolehbeberapabulan,danmerekadapatmenyuburkantelurbeberapaperempuandialam liar.Sebagai tambahanLaki-lakidapatmenelurkandenganlaki-lakilebihdarisatu,baikolehhal ikan bertelurdenganlaki-lakiyangbanyakpadasatukesempatan,ataudenganpemijahandenganLaki-lakiberbedakaliberturut-turut(PeterssondanJrvi,2001).perilakuyanglaki-lakidanperempuanamanreproduksikeberhasilanindividudanmendukungpemeliharaanvariabilitasgenetikdalampopulasiliar.Prosesyangsamabisatentatifdicapaidipeternakanikanolehinvitrofertilisasistrippedtelurdengankolam renangspermayangDiperolehdarilaki-lakiyangberbedaataudenganmemilikibeberapalaki-lakidan/atauperempuanditangkiyangsama,ketikaalamireproduksimungkin.Yangkeduaadalahindukpilihanmanajemenmetode.Sepertidisebutkandi atas,spermatogenesisdilengkapidenganprosesspermiogenesis,merupakanlangkahpentingbagidiferensiasidarispermatidshaploidkeflagellatedspermatozoadanselamayangmorfologispecies-specificspermatozoonditentukan(Billardetal.,1986;Pudney,1995;SchulzdanMiura,tahun 2002;Vizzianoetal.,2008).DiMamalia,spermiationdikenalsebagaisebuahproseskompleksyangmemanjangspermatidsmenjalanimerekaakhirpematangandanyangdilepaskandarisel-selSertolike dalammendukungtubuluslumen,yangbukapadakeduaujungnya(BeardsleydanO'Donnell,2003).prosesinitelahdigambarkandimorfologitingkat,tetapikendaliyangmasihkurangdipahami,meskipundiketahuibahwahal itumemerlukantindakankeduaGonadotropins(folliclestimulatinghormon,FSHdanHormonpelutein,LH),sertasebagaiintratesticulartestosteron(T)(Saitoetal). kan,spermiationsesuaidenganrilisspermatozoadarispermatocystskesaluransperma.PadasaatyangsamaproduksiSeminalcairandiamati(LaFleurdanThomas,1991).Setidaknyadibeberapaspesies,prosesinimungkinterkaitdenganakuisisipemupukankapasitasspermatozoa,(yaitucapacitation)dalamsaluransperma(SchulzdanMiura,2002).Dalamspesiesviviparikan,spermatozoamungkinmakandispermatozeugmaatauspermatophores,yangdapatdibentukdalamspermatocystsataudisaluransperma.Dalamkasusyangterakhirspermatozeugmatadirilisselamaspermiationke dalamsalurandandiangkutdimodifikasiuntukorgancopulatory(Fishelsonetal.,2007).Miripdenganmamalia,adadekatmorfologidanfungsionalinterselularkomunikasiantarasel-selSertolidansel-selgermselamaikanspermatogenesis(DeMontgolfieretal.,2007;Loiretal.,1995).Padaakhirsiklusreproduksilaki-lakiikan,persimpanganyangdibentukolehspermatidsdenganSertolisel-sellemah,tetapijari-sepertiproyeksidapatdiamatiantaraspermatozoahadirdalamlumentubuluspelangitestistrout(Oncorhynchusmykiss)(Loiretal.,1995),Meskipundibeberapaikanspermiationdikaitkandengandegenerasidarisetidaknyabeberapasel-selSertoli(Schulzetal.,2005b).Darisudutpandangmorfologi,ikanspermiationditandaiolehpecahspermatocystsdanpelepasanspermatozoadalamsaluransperma.Inidiikutidenganproduksiseminalcairan,menyebabkan'hidrasi'testis(SchulzdanMiura,2002).Padabeberapaspesies,terutamaSiluriformcatfishes,vesikulaseminalissekresiberkontribusicairanseminalisdanberpartisipasiperpanjangandanstabilisasispermaviabilitas(Chowdhurydansukacita,2007).Selamaspermiation,diproduksimilt(yaitu,Seminalcairanyang mengandunggantungspermatozoa)dapatdikumpulkanolehpengupasan.Dalamkebanyakankasus,hidrasimiltsudahcukupuntukmemungkinkanspermatozoastrippeddandapat digunakanuntukpemupukan(Vermeirssenetal.,2000).Namun,sepertiyangdisebutkansebelumnya,dibeberapaikanpengupasanmanisulitkarenaalasananatomi(Viveirosetal.,2001).Oleh karena itu,kebanyakanmetodeinduksispermiationdipekerjakandibudidayatidakdirancanguntukmenginduksispermatogenesis,yangsebuahprosesyangpanjangyanglanggengbanyakhariatauMinggu,tetapiterutamauntukmenginduksispermiogenesisdanproduksicairanseminalisyangmemungkinkanjumlahspermatozoadilepaskandarispermatocysts'' membasuh"daritestis(Mylonasetal.,1997b,1998a).metodeuntukmenginduksispermiationyangdiperlukandalambeberapasituasiketikaprosesinibenar-benardiblokir.Inibisamenjadikasusuntukikanpeliharaanburukatauketikakondisipertanianyangtidaksesuaidenganecobiologyspesies.Spermiationkontrolmungkinjugadiperlukanuntukmenyinkronkanproduksispermadenganperempuanovulasi,untukpengelolaanspawners.Akhirnya,spermaperlutersediapadawaktuyangtepatdandenganyangdiperlukankuantitasdankualitasketikarencanapemeliharaanyangbesarbaikdikelolauntuktujuanseleksigenetikatauuntukcryopreservejumlahcukupsperma,dalam rangkamelestarikansumber dayagenetikyangmenarik.

2.2.vitellogenesisdanoositpematangan(OM)Untuk tujuanhormonmanipulasiuntukinduksiOM,ovulasidanhal ikan bertelur,ikandipisahkanmenjadiduaklasifikasi:ikanyangmenelurkanhanyasekaliselamamusimreproduksi(sinkrondansingle-batchsinkron kelompok)danmerekayangmenelurkanbeberapakali(multiple-batchsinkron kelompokdanasinkron)(TylerdanSumpter,1996).SinkronovariumpembangunanadalahkarakteristiksemelparousikansepertiSalmonPasifik(Oncorhynchusspp.)danair tawarbelut,yangmereproduksihanyasekalidalamhidupmereka.Single-batchsinkron kelompokikan(gambar3A)mereproduksihanyasekaliselamatahunansetiapreproduksiperiode.Beberapapemijahanikan,sebagaiistilahmenyiratkan,menghasilkanbeberapamenumbuhkansetiapperiodereproduksi(Fig.3B).Menumbuhkaninimungkinbanyakdanteratur,misalnya,setiap hariatausetiaphariuntukjangka waktu3-4bulan(Mylonasetal.,2004b;Papadakietal.,2008;Zoharetal.,1995);ataudapatbeberapadantidak teraturdimerekawaktu,misalnya,3-7menumbuhkandenganmenelurkan Antarperiodeantara3dan10hari(Carrilloetal.,1995;Fornisetal.,tahun 2001;Marinoetal.,2003).Mungkintelurbatchfekunditasdantelurukuranmenurundenganperistiwapemijahanberikutnya(Kjesbuetal,1996;MUGNIERetal.,2000;Mylonasetal.,2003b).Jenisstrategiyangdigunakanuntukoogenesisolehikan-ikanyangberbedamemilikiimplikasiyangpentingdalammanajemenindukmerekadibudidaya.Misalnya,untukikansinkronyangmenelurkansekalidimasahidupmereka(misalnya,belutair tawardansalmonPasifik),mengorbankanikandanmengumpulkanmerekagametartifisialmatanglangsungdaribroodfishadalahmetodeyangsangatefektifdanefisienuntukmemproduksidibuahitelur.Jelas,pendekatanyangsamabisatidakbolehdigunakanuntukikanyangmencapaipematanganreproduksipadaakhirusiadanyangdiharapkanuntukmemilikikehidupanyangpanjangreproduksi(misalnya,tunas,amberjacksatautitik).Demikian pula,pengupasantelurdanbuataninseminasidapatdigunakandalamsetiap tahunnyapemijahansinkronperempuanuntukmendapatkanjumlahteluryangtersediadarimasing-masingLaki-laki,tetapisamatidakdapatdicapaidenganbeberapahal ikan bertelurikanyangberumurdanovulasihanyasebagiankecildaritotalmerekafekunditastahunanpadasetiapkejadianpemijahan.Juga,setiap tahunnyapemijahansinkronikanmemilikimusimreproduksiyangjauhlebihterbatas(misalnya,beberapaminggu)danproduksiteluratasdiperpanjangmembutuhkanwaktuuntukmenutupikebutuhanpemeliharaanproduksi,pembentukanbanyaksahamyangterkenaberbedaphotothermalmanipulasiuntukmenggeserperiodepemijahan(Bromageetal.,2001).SedangkansahamduaatautigaphotoperiodicallygiltheaddimanipulasilautbreamakancukupmemberikanPenetasanteluruntuk9 12bulandalamsetahun(ZohardanMylonas,2001b),untukproduksiserupa,enamsampaidelapansahamEropaSeabass(Dicentrarchuslabrax)harusdipertahankan,mengakibatkanFasilitasdanmanajemenbiayayanglebih tinggi(Carrilloetal.,1993).Akhirnya,pilihanTerapihormonaluntukinduksipematangan(terutamaOMdibetina)mungkinjugatergantungpadaapakahikanadalahspawnersinkronatauasinkron(Lihatbagianberikutnya).Kehadiransejumlahbesarkuningtelurikanadalahefisiencaramembuattersediakomponenyangdiperlukanuntukmempertahankanembrioyangberkembangdanpra-larvasampaipembukaanmulutdanmakaneksogen.Oleh karena itu,penyerapankuningadalahprekursormenjadioositselamaoogenesis(yaitu,vitellogenesis)proseskunciuntuksuksesreproduksidanproduksiketurunanyangsehatdalamakuakultur.Vitellogenesisdisertaidenganpertumbuhanpentingoositkarenapenyerapankuningpendahuluprotein,terutamavitellogenin(Vtg)danorang putativelyLow-densitylipoprotein(Babinetal.,2007).Vitellogenin,besardankomplekskalsium mengikatphospho-glikoproteindisintesisolehhati,selektifdiasingkanolehovariumfolikelberkembangViaspesifikreseptor(VtgRs)yangberkumpuldiendocyticclathrincoatedlubang-lubangyangmenimbulkanpembentukanVtg yang mengandungdilapisivesikulayangpindahkeoolemaperifer(Hiramatsuetal.,2006).vesikulasekeringdenganLisosommenujupembentukantubuhmultivesicular(MVB),yangmeningkatkanukurandansecara bertahapberubahmenjadibutirankuningdankemudiankekuningbesarglobules(Lelaki-lakietal.,2007).Selain itu,MVBsmengandunglisosomalenzim,sepertiCathepsinDyangmembelahVtgkeakan Prolinekuning.Partisipasiproteaseinidan,sampaibatastertentu,CathepsinBdalampengolahanVtgtelahterbuktibaikdiair tawardanikanlaut(LihatreviewolehCerdetal.,2007).Sepertidalamvertebratalainnya,mulaiN-terminus,pendahuludariVtgteleostlengkapmolekulterdiridaripeptidasinyal,lipovitellinrantaiberat(LvH),phosvitin(Pv),lipovitellincahayajaringan(LvL)danvonWillebrandfaktortipeDdomain (Vwfd)adalahbahwadalamteleostsdiuraimenjadib0-komponen(b0-c)danC-terminalkodewilayah[NH2-(LvH-Pv-LvL-b0-CT)-COO!].Setelahberkumpul,VTGadalahglikosilasidanphosphorylatedpost-translationally,dandikeluarkansebagaidimmerplasma(Finn,2007).KehadiranbeberapaVtggentelahdisahkandalamberbagaiteleosts(Finn,2007;HiRaMaTsUetal.,2006;Sawaguchietal.,2006)dankeberadaansejumlahbesarterasalengkapVtggentelahdiverifikasitroutpelangidanzebrafish(Daniorerio).Dibekas,identitasgenVtgpengkodeanadalahsangattinggidan,dengan demikian,diterjemahkanprodukyangmungkinsangatmirip(LihatHiramatsuetal.,2002,untukreferensi).Namun demikian,novelVtgditandaiolehphosvitinhilangdomainditunjukkanuntukhadirdi antarazebrafishVtggen.Vtg'' incomplete"noveliniditetapkansebagaiphosvitin-kurangformulir(PvlVtg;NH2-LvH-LvL-COOH)danjugadiidentifikasidalamduaspesiesikan nila.Baru-baru ini,tigabentukvitellogenin,VtgA,VtgB,danVtgC(PvlVtg)telahdiidentifikasidalambanyakikan-ikan(LihatAmanoetal.,2008;HiRaMaTsUetal.,2006;Sawaguchietal.,2006).Secaraumum,tampaknyabahwaanggotalebih tinggiteleosttaksa(ParacanthopterigiidanAcanthopterigiispp.)CheckVtgAkeduadanVtgB;Selain ituVtgCtampaknyaluasdiwakilidiantarateleosts(Matsubaraetal.,2003).Sepertipadavertebratalainovipar,diteleostsenzimatikpembelahanVtgmenimbulkansetelankhaskuningproteinyangmencakuplipovitellin(Lv),phosvitin(Pv)danb0-c.Lvadalahsangatlipidatedkuningproteinterdiridariduaakan Proline,LVrantaiberat(LvH)danrantairinganLv(LvL).PvlebihkecilproteindimanalebihdarisetengahdariresiduasamaminoyangyangterkandungdalampolyserinesangatphosphorylateddomainyangmenganugerahkanSifatVTGyangmengikat kalsium.B0-cadalahketigakuning telurproteinyangbiasanyaberisifosfor(Hiramatsumaupunlipidetal.,2006,2002).Lipovitellintampaknyaberfungsiterutamasebagaigizisumberasamaminodanlipidpadaembrioyangberkembang,SedangkanPvmenyediakanmineralyangdiperlukanyangdiperlukanuntuknyafungsi-fungsirangkadanmetabolik.Sampaisekarang,tidakfisiologisataubergizifungsitelahdikaitkandenganb0-catauC-terminalpeptida(Hiramatsuetal.,2006).Padaakhirvitellogenesis,ketikaakumulasiyangdiperlukankuningproteindanmRNAsuntukperkembanganembriotelahselesai,hormonstimulasimemungkinkanoosit yangtidak dibuahiuntukmenjalaniOM.Setelahpematanganoosit,ovulasiberlangsungdanmeiosisdiaktifkan kembalidanmenyelesaikanataspemupukan(Kinseyetal.,2007).selamaOM,perubahandrastismorfologiyangdiamatipadaoositbersama denganperkembanganmeiosis.Palingfitur,tergantung padaspesies,adalahtetesanlipidKoalesensidankuningglobuleKoalesensiyangmengakibatkanklarifikasidarioositsitoplasma,migrasiinti(germinalvesikula,GV)kepinggiranoositdanpembubaranintimembran(GVrincian,GVBD),dansecaradramatispeningkatanvolumeakibatpengambilanair(Cerdetal.,2007).theGViniterlihatdi bawahmikroskopsetelahbeberapakimiapengolahan,danmenghilangketikaGVBDterjadi.SelainpemrosesanawalVtgataspenyerapanmenjadioositberkembang,yangdicapaiterutamaolehCathepsinD,tahapkeduamenghambat proteolitiklebihintensdarikuning telurproteinberlangsungselamaOM.Enzimyangbertanggung jawabuntukinimenghambat proteolitikkeduatelahdiidentifikasidalambeberapaspesies;CathepsinLtampaknyamenjadibertanggung jawabdalamgiltheadlautbream,sedangkanCathepsinB-sepertiproteasetampaknyamenjaditerlibatdalambarfinmenggelepar(Veraspermoseri)(ditinjauolehHiramatsuetal.,2006).Sebagai tambahanjelasberperandalammenyediakanasamamino(FAAs)pengembanganembriodanlarva,menghambat proteolitikintensdariVtgderivedkuningproteinpentingjugabagihidrasioosit(Cerdetal.,2007).HalinikarenaFAAsdiproduksidanosmolytesorganiklainnyamemainkanperanyangsangatpentingdalammeningkatkanTekananosmotiksitoplasmaoosit,mengemudicyclic-dimediasipenyerapanairolehoositjatuh tempo.Terbatashidrasijugabisaterjadipadaikanair tawarmemilikibentiktelur(Millaetal.,2006).Namun,inimenghambat proteolitikkeduaadalahterutamapentingdalamikanlautmemilikitelurpelagisdanmemamerkanhidrasiyangterlihatdiOM(Matsubaraetal.,1999).Dalamteleostsini,VtgAdanVtgB,danmerekaproteinturunankuningberpikiruntukmemainkanperanyangberbedadalammengaturoosithidrasi(Finn,2007;Finnetal.,2002;Sawaguchietal.,2006).Vtggandasistembertanggung jawabmekanismefisiologistertentutelurapungpertamadijelaskandalambarfinmenggelepar(Matsubaraetal.,1999).SelamaOMkebanyakanberasaldariVtgAkuningproteinyangdiuraikeFAAstapirantaiberatLvberasaldariVtgB(LvHB)tetapsangatutuh.Dengan demikian,rasioVtgAdanVtgBakumulasiselamavitellogenesismengaturhasilFAAsselamaOM,yangmenghasilkangradienosmotikspesifikbertanggung jawabuntukoosithidrasidanperaturantelurapung.SisaLvHBberfungsisebagaisumbergiziembrioakhirperkembangantahap(Matsubaraetal.,1999).Hal initampaknyamenjadisituasiUmumantaraikanlautpelagophil,yangmenelurkanpelagistelur(Amanoetal.,2008;Finn,2007;HiRaMaTsUetal.,2006;Sawaguchietal.,2006).Uptodate,tidak adaperubahanmolekulVtgCtelahdiverifikasiselamaOMdalamsetiapteleost,sehinggatidakmemberikan kontribusiuntukproduksiterkait OMFAAs.Dengan demikian,pentingnyaVTGMultiplisitasjelaskarenakeikutsertaannyadalamkritisperistiwapentingreproduksifisiologislautteleosts,termasukhidrasioosit yangtidak dibuahimatang,apungdangenerasidarisahamgiziyangdiperlukanuntukembriodanlarva(Amanoetal.,2008).Kesimpulannya,vitellogenesisdanOMadalahperistiwa-peristiwapentingFisiologireproduksiperempuan,dimanaVtgbeberapaskemamemainkanperananfisiologispentingdalampenyediaandiperlukannutrisiuntukembriodanperkembanganlarva,sebagaisertaprestasitepattelurapung.Tidak semestinyatelurterhidrasibiasanyatidakberkembangmenjadilayaklarvadanmerekadengantidak memadaikuningpersediaanmenimbulkankelangsungan hidupsangatmiskinketurunan(Brooksetal.,1997;Unumaetal,2005).Dengan demikian,pentinguntukmelakukanstudifundamentaldalamspesiesteleostaquacultured,karenakeduaprosesmemilikiimplikasipentingkuantitasdankualitasdariketurunanyangdiperolehuntukproduksiintensifspesiesini.

2.3.endokrinkontrolgametogenesisdanpematanganakhirGametogenesis(spermatogenesisdanvitellogenesis)danfinalpematangan(spermiationdanOM)diaturolehriamhormonsepanjangsumbuotak-hipofisis-gonad(BPG)(Fig.1).Dalamsumbuini,sekresiGonadotropinshipofisisFSHdanLHdikendalikanolehotakmelaluitindakanstimulasiGnRHs(PetrusdanYu,1997;Yuetal.,1997),yangmerupakanneuropeptidesutamamengaturreproduksi,bertindaksebagaiintegratoreksternalinformasi(misalnya,lingkungan,suhu,airterjundansosialinteraksi).Dopamin(DA)dibeberapaikandiberikannyaefeknegatifpadafungsiGnRHpadagonadotrophshipofisis(ChangdanJobin,1994).FSHdanLHdilepaskankealiran darahuntukbertindakberdasarkangonad,dimanamerekamerangsangsintesishormonsekssteroid(androgen,estrogendanprogestogen),yangmerupakaneffectorsutamagonadalpembangunan.Hormonperaturanikanspermatogenesisdanspermiationtelahdijelaskansebelumnya(Billardetal.,1990;SchulzdanMiura,2002;Vizzianoetal.,2008;WatanabedanOnitake,2008)danreviewyangdiperbaruidapatditemukandalamedisikhususini(Schulzetal.,masalahini).Menanganispermatogenesis,sertaspermiation,diaturolehhipofisisFSHdanLHsekresimelaluitindakanhormonsekssteroid,sertafaktor-faktorpertumbuhanlain.Sebelumspermatogenesis,pembaharuanselindukSpermatogoniumtampaknyadiaturolehE2bertindakatassel-selSertoli(MiuradanMiura,2003).Androgen11ketotestosteron(11KT)adalahregulatorutamadarispermatogenesis,sementarapematanganmerangsangsteroid(MIS)mengaturspermacapaciationdanspermiation(MiuradanMiura,2003).SteroidkeduadisintesisolehLeydigselsomatiktestis,setelahstimulasiGtH.TheLHterutamaterlibatdalamstimulasiproduksiandrogendalamselLeydig,sedangkanFSHtampaknyamengerahkanlebihkompleksfungsiditestislaki-laki,merangsangproduksiandrogendarisel-selLeydig,sebagaibaik,tetapijugamengaturaktivitasselSertoliselamaspermatogenesis.MeskipunmekanismeregulasiFSHdisebagian besartidak diketahui,mungkinfungsiFSHditestistermasukstimulasiSertoliproliferasiseldandiferensiasi,dansintesisfaktor-faktorpertumbuhantertentuyangbertindaksebagaifaktorautocrinedanparacrineterlibatdalamproliferasiselSertolidandiferensiasisertapengembanganselgerm(SchulzdanMiura,2002).TerjadinyaspermatogenesisditandaidenganberalihdariSpermatogoniumdiri perpanjanganproliferasiSpermatogoniummelaluisejumlahmitosisdivisiyangspecies-specificdiikan,prosesdikendalikanolehsekresihipofisisGtHs(terutamaFSH)(SchulzdanMiura,2002).FSHtindakanpadaSertolisel-seldanmerangsang11KTbiosintesis,yangpadagilirannyamengaturprosespenuhspermatogenesis,jugadisebabkanfaktorpertumbuhan(misalnya,insulin-sepertipertumbuhanfaktorI,IGF-sayaatauactivinB)dikeluarkanolehselSertoli.Padalaki-laki,tingkatFSHtinggidiawalspermatogenesis,meningkatkantingkatmaksimumselamacepatmenanganitahappertumbuhandankemudianmenurunsetelahbertelur.Dilain pihakLHrendahselamaawalspermatogenesis,meningkatkanselamaspermiationdanpuncakmusimpemijahan(Gomezetal.,1999;Mateosetal.,2003;Miwaetal,1994;Mylonasetal.,1997 c),ketikaLHmenginduksipergeseranjalursteroiodogenictestisterkemukauntukproduksiMIS.MISdisintesisdispermatozoaolehaktivitasdehidrogenase20b-hydosysteroid,mengkonversi17a-hydroxyprogesteronedisintesisdi dalamsel-selLeydig(Asahinaetal.,1990;Barryetal.,1990).DalammenanggapiproduksiMISadaaktivasienzimtertentuyangmeningkatkanmaniplasmapH,yangpadagilirannyamenyebabkanspermatozoacapacita-520C.C.Mylonasetal./Umumdankomparatifendokrinologi165(2010)516-534tion(AlavidanCosson,2005;ClearwaterdanCrim,1998;Miuraetal.,1992;WoolseydanIngermann,2003).Padalaki-laki,androgenproduksi(Tdan11KT)tetaptinggimelaluiseluruhpemijahanperiode,meskipunMIStingkattinggi,sejakspermatogenesis,spermiogenesisdanspermiationterjadisecara bersamaan.Padawanita,perandominantelahdiusulkanuntukFSHselamavitellogenesisdiikandenganperkembanganovariumsinkron.Disisilain,ikandenganperkembanganovariumasinkronperanFSHdalamvitellogenesisadalahkurangjelasdanfungsitelahdianggapjugauntukLH.Halinidisebabkan,sebagian,karenaparalelfluktuasitranskripFSHbdanLHbselamaovariumpertumbuhandarispesies(LihatreviewolehRosenfeldetal.,2007)dansebagiankarenakendaligonadotropicvitellogenesismengandalkanproduksifolikularE2danitutelahterbuktiFSHdanLHyangmampumerangsangsintesisyangsecarainvitro.Namun,peraturandiferensialGonadotropinsduabisaterjadijugaditingkatreseptor.Dengan demikian,padahalibutAtlantic(Hippoglossushippoglossus),yangmenunjukkanoogenesisasynchronous,FSHreseptortetapitidakLHreseptordiungkapkandalamterkecilfolikelsesuaitahappertumbuhandasardanvitellogenesis(Kobayashietal.,2008).Juga,itutelahditampilkandalamEropabasslaut,bahwahomologFSHmerangsangpelepasandariE2olehovariumfragmensecaratergantungdosisdanwaktu(Molsetal.,2008).Selainitu,rangsanganiniadalahlebih besarpadawanitadiawaldanpertengahanvitellogenesis,bertepatandengansaattingkatekspresitinggiFSHreseptor(FSHR)difolikelovarium(Luckenbachetal.,2008;Rochaetal.,2009).Juga,tertentuperanFSHmerangsangsitokromP-450aromatasekegiatandanekspresimRNAvitro,enzimkataliskonversituntukE2,telahdibuktikandalamikan forelcoklat(alatrutta)folikeldariindung telurvitellogenic(Montserratetal.,2004).Selain itu,FSHtampaknyamerangsangVtgpenggabungankefolikeldaritroutpelangi(Jalabert,2005).Stimulasigonadotropicovariumselamaperiodevitellogenesismenginduksisteroidogenesisdalamdua-selprosesbiosynthetic,dimanathecaluarlapisanmensintesisTyangdiangkutke dalamselgranulosadandikonversikeE2.Selamavitellogenesis,E2mengaturoositpengembangandansintesisVtgdankuninglainnyaterkaitproteinolehhati.SelaingonadotropicdankontrolE2vitellogenesis,telahmenyarankanhormonyanglain(misalnya,T)danfaktor-faktorparacrinebisabekerjasamadalampengambilanVtgdenganberkembangnyafolikel(ditinjauolehHiramatsuetal.,2006;Jalabert,2005;Polzonetti-Maksimumetal.,2004).Padaakhirvitellogenesis,OMdipicuolehtindakanLHpadasel-selfolikel,yangmensintesisdanmengeluarkanpematanganmerangsanghormon(MIH)ataupematanganmerangsangsteroid(MIS)(Nagahamaetal,1994;SuwadanYamashita,2007).Disalmonids(Onchorhynchusdanalaspp.),danbeberapaair tawardanikanlautMISprogestin17, 20b-dihydroxy -4pregnen-3one(17, 20bP).Padabeberapaspesieslainlaut,turunan17, 20bP17a,20b,21-trihydroxy-4-pregnen-3-one(20bS)telahdijelaskanuntukbertindaksebagaiMIS(Rajaetal.,1995;SchulzdanMiura,2002;Thomasetal.,1995).17kedua, 20bPdan20bSyangbertindaksebagaiMIHdiEropabasslaut(Asturianoetal.,2000),bergarisbass(Moronesaxatilis)(Mylonasetal.,1997c)danmerahseabream(Pagrusutama)(LihatDiperiksaolehSuwadanYamashita,2007)(Gambar4).MISberikatandenganreseptoryangspesifikpadaoositplasmamembrandansinyalyangditerimadipermukaanoosittransduceduntuksitoplasmauntukakhirnyamengakibatkanpembentukandanaktivasimempromosikan pematanganfaktor(MPF),yangbertanggung jawabuntukdimulainyakembalimeiosisdanpenyelesaianoositpematangan(Nagahamaetal.,1994).MeskipundalambeberapaspesiesFSHdanLHtelahterlibatdalamproses(Jalabert,2005),ituumumnyadiakuibahwaoositpematanganadalahdua-tahapLH tergantungacara,denganbeberapafaktorparacrinejugamenjaditerlibat(Bobeetal.,2008).Tahappertamadisebutuntukoositpematangankompetensi(OMC)danterdiripadaakuisisiolehfolikelkemampuanuntukmenghasilkandanolehoosituntukmenanggapiMIH(Patioetal.,2001).Tahapkeduaterdiri dariperiodeproduksiaktualMIHdankembalidarioositmeiosis(PatiodanSullivan,2002).

3.optimalkondisiuntukreproduksidipenangkaranLangkahpertamadalammanajementepatindukadalahidentifikasikondisioptimaldiperlukanuntukjenismenjalanipematanganreproduksidan menghasilkangametberkualitasbaik.Theberbagaifaktoryangterlibatselamagametogenesisdanmemilikidampakkualitasgametdikajidi tempat laindalamedisikhususini(BobedanLabbe,2010).Bagianiniberfokuspadalingkunganfaktor-faktoryangperludikendalikanuntukmendapatkannormalhal ikan bertelur.Dataecobiologymasing-masingspesiesmenarikdialamnyamungkinakansangatbergunadalammenciptakanmemadaibudayakondisi,mengarahkereproduksipematangandanhal ikan bertelur.Faktorlingkungandapatdigunakanselamagametogenesisuntukmemanipulasiikanpemijahanwaktuuntukmendapatkangametlayakdidasarsepanjang tahun(Bromageetal.,2001;Chemineauetal.,2007).manipulasitersebutdapatmempengaruhikinerjareproduksi(RajadanPankhurst,2007;PankhurstdanThomas,1998).Dalambeberapakasus,kontrolyangtepatdarifaktorlingkunganmungkincukupuntukmemperolehpemijahanalamidaribudidayaikan,sepertiikanleleAfrika(LeleDumbo)(ElNaggaretal.,2006;Okumuraetal.,2003).Selain itu,mempekerjakankondisilingkunganyangoptimalmengurangistres,yangdapatditingkatkandenganinduksipemijahanprosesitu sendiri(MousadanMousa,2006).

3.1.lingkunganHal ikan bertelurinduksiefisiensimungkinsangattergantungpadaairsuhu.Dalamkisaransuhufisiologis,suhuyanglebih tinggibiasanyamempercepatprosestanpamerugikanefek.Di luarrentangini,suhuyanglebih tinggitidak menguntungkandanmungkinmempengaruhihal ikan bertelursuksesdanketurunankualitas.Dengan demikian,diArcticRyka(Salvelinusalpinus),yangmenghasilkanalamidisangatrendahsuhu,inhibisiDALHrilisdapatterjadipada10"C(Gilletetal,1996).Suhutinggijugadapatmenundaresponovariumbesarikan troutpelangiuntukGtH,denganmemodifikasiyangsteroidogenicpola(PankhurstdanThomas,1998).Halinijugadikenalsuhudapatmemodulasikonjugasisteroiddandengan demikianaktifgratiskonsentrasisteroid(Kime,1979).Sebaliknya,dalamspesieshal ikan bertelurdiairhangatsepertibasslauthitam(Centropristesstriata),suhurendahdapatmenundaresponini(Cerdetal,1996),danikanmas(Cyprinuscarpio)intervalantaraAdministrasihormondantelurawalrilisadalahnegatifberkorelasidengansuhuairdalamkisaran20-26"C(Drorietal.,1994).Namun,efekyangmerugikandariterlalutinggisuhudiamatidiikanrumput(Ctenopharyngodonidella),denganbertindakpadaberbagaitingkatotak-hipofisis-gonadendokrinAXIS(Glasseretal.,2004).Salinitasadalahparameterlingkunganlainyangdapatmempengaruhifungsireproduksi.Karenaair tawaryangmembatasidanmentransferindukbesaritumahaldanrumit,anadromousspesiessepertisalmon,yangbiasanyabertelurdiairtawar,biasanyadikeloladiair lautselamamusimreproduksi.Namun,ovulasimungkinsebagiandiblokirdalamair lautdanfolikelhidrasiterganggu(penaburdanShreck,1982),disfungsiyangmungkinberkaitandenganhilangnyakemampuanhipo-osmoregulatoryikanmatang(Uchidaetal.,1997).Dalamhaldemikian,transferpendekair tawarmungkinakancukupuntukmengatasipenyumbatanini(Haffrayetal.,1995).Disisilain,dalambanyakspesieseuryhalinepemijahaninduksibisasuksesdiberbagaisalinities(HaddydanPankhurst,2000;Leeetal.,1992).Dengan demikian,padabreamhitam(Acanthopagrusbucheri),GnRHapengobataninduksiovulasidisalinitiesberkisar5-35(HaddydanPankhurst,2000).Namun,17,20b-dihydroxy-4-pregnen-3-oneplasmatingkatkenaikanadalahterdeteksihanyapada20,danjumlahovulationsdanpemupukankeberhasilanterendahdiikanyangdiadakandi5.Ukurantank,volumeairdan/ataukedalamandankepadatanstokingtelahditunjukkanuntukmempengaruhikeberhasilanreproduksidalambeberapaberbudayaikan.Spontanperilakupemijahanbiasanyamembutuhkansedangvolumebesarmemegangdanrendahkepadatandikaus kakiKebanyakanikan,termasukmenggelepargreenback(Rhombosatapirina)(PankhurstdanFitzgibbon,2006).DiNilnila(nilanila),tingkatkepadatandanaliran airrendahstokingmenguntungkanuntukpemijahanspontandantelurbaikkualitas(TsadikdanBart,2007).Namun,prosesdomestikasimemfasilitasispontanhal ikan bertelurdipenangkaransepertiditekankanolehZohardanMylonas(2001a)untukgiltheadseabream.Kecualispesiesyangmemerlukansubstratuntukpemijahan,mengoptimalkantangkiukurandanairkedalamanmerekaharuscukupdalamkebanyakanikanuntukmemfasilitasipembiakannormalperilakudanmemperolehsuksespemijahan(Okumuraetal.,2003,2002),meskipundampakdarifaktor-faktortersebutmungkinlebih,ataukurangsignifikantergantungspesies(Buchetetal.,2008;Ibarra-CastrodanDunca,2007).Bahkanpelagisspesiesbesarsepertitunakuning(ikanalbacares)dapatmenelurkandalamsebuahtangkiyangrelatifkecil(Wexleretal.,2003).padakenyataannya,faktor-faktortersebutsulituntukmenganalisissendiri,karenaukurantangkiberkorelasidenganvolumeairdankedalaman,danmungkinjugamempengaruhilajualiran airdankualitas(dilarutkanyaitu,oksigen).

3.2.faktor-faktorsosialInteraksisosialmemilikikonsekuensibesarpadaspontanhal ikan bertelur,baikdalamikanlaki-lakidanperempuan,danperhatiantelahterutamadibayarkankepadaferomon(Stacey,2003),denganikan mas(Carassiusauratus)menjadimodelterkemukadarihormonseksferomonfungsi(AppeltdanSorensen,2007).Namun,aplikasiPemuliaanperilakudankontrolpheromonalmanajemeninduktetapterbatas(Hongetal.,2006).Dalambeberapaujipraktisuntukpemijahaninduksi,laki-lakiuntukperempuanrasiojenis kelaminsamaataulebih tinggiuntuk1adalahpilihan(HaddydanPankhurst,2000;MesedadanSamira,2006;Pavlidisetal.,2004).Dalammelihatikan kakap-mawar,adaperbedaanyangsignifikandiamatiantaraperempuanperempuanseks-rasio1:1,1:3atau1:5(Ibarra-CastrodanDunca,2007).Juga,pemijahanmungkinlebihefisiendalamkelompokdaripadasatupasangkeduanya,untukspontanpemijahan(ElNaggaretal.,2006)dansetelahpemijahaninduksi(Fornisetal.,2003).Namunketatpercobaanmengevaluasibenaryangoptimalrasiojenis kelaminuntukberbudayabroodstocksjarangditerbitkan.

4.monitoringreproduksipematanganEvaluasiakuratdaritahappematanganreproduksiadalahprasyaratuntukkesuksesanhormoninduksiOMdanspermiation,sehinggajenispengobatanhormonyangdiperlukandapatditentukandanwaktuadministrasiyangdipilih.Perawatandiberikankepadaindividu-individuyangbelum dewasaataudewasaikanterlaludinidisiklusreproduksitidak efektifatautidak efisien.Yangpalingumum,metodepraktisdanmungkindapat diandalkanuntukmenentukantahapreproduksipematanganikanadalahakuisisimiltolehlembuttekananperut(Fig.5A)padalaki-laki,meskipundalambeberapaspesiesHalinitidakmungkin(Viveirosetal.,2002),danbiopsyingdarioosit yangtidak dibuahiberkembangdariindung telurdenganmenggunakankateterpadawanita(Fig.5B).Tahappematanganovariumbiasanyaditentukanoleh()mengukurberartiatauoositmaksimumdiameter(Garcia,1989;Mylonasetal.,2004c;Shiraishietal,2005),(b)menentukanposisiinti(vesikulagerminal)(Billardetal.,1995b;Kagawaetal,2005;Luteetal.,1987;Mylonasetal.,1995b;Yaron,1995)atau(c)mengidentifikasiterjadinyaKoalesensilipidtetesan(Fauveletal.,1999;Mylonasetal.,2003b,1997 d).Thetahappematangantestismungkintidakdievaluasimenggunakantestisbiopsiselamaspermatogenesis,danbiasanyaterbatasuntukperiodespermiation,ketikamiltdapatdiperolehdenganmenggunakanperuttekanan(Billardetal.,1995a;Rurangwaetal.,2004).Tahapspermiationdievaluasiberdasarkankemudahandan/ataujumlahmiltyangdirilissetelahtekananperut,menggunakanevaluasisubjektifTimbangan.Sebagaicontoh,sebuahindeksspermiationdapatdidirikanpadasubjektifskaladari0ke3,dengan0=spermatidakdirilis,1=hanyasetetesspermayangdirilissetelahbeberapaupayastripping,2=spermamudahdirilissetelahupayastrippingpertamadan3=jumlahberlebihanspermayangmengalirdengansedikit punperuttekanan(Mylonasetal.,2003a).MetodelainuntukmengevaluasitahappematanganreproduksimencakuppenentuankadarVtgperempuan,atausekshormonsteroidpadapriadanwanita,sepertiiniberubahsecara dramatisdanandalselamaberbagaitahapgametogenesisdanpematangan.Namun,metodeinilebihinvasifdanmungkinmemilikiwaktuprosesjamuntukhari,tergantung padametodekuantifikasi.Baru-baru ini,metodenon-invasiftelahdikembangkanuntukmengukurperempuanproteinspesifikatausekssteroidhormondalamkulitlendir(Hiramatsuetal.,2006;Kishidaetal.,1992;Schulzetal.,2005a).Metodetersebutlebihcocokuntukbesarikanyangsulituntukmenanganiatausangatrentanterhadapstres,sepertitunasirip biru(ikanspp.)(Corrieroetal.,2007).

5.reproduksidisfungsiDisfungsireproduksiyangdiamatidalambudayaberkisarlengkapkurangnyapengembanganreproduksiyangdiamatipadaair tawarbelut(Kagawaetal,2005;Palstraetal.,2005;VanGinnekendanMaes,2005),untuktidak adanyahanyagametrilis(yaitu,hal ikan bertelur)diamatidiberbudayasalmonids(Bromageetal.,1992).Namun,disfungsipalingumumtermasukproduksijumlahyanglebih rendahmiltdan/atauspermaselamaperiodespermiationdankegagalanuntukmenjalaniOMpadapenyelesaianvitellogenesis(Maanosetal.,2008;MylonasdanZohar,2001b,2007;ZohardanMylonas,2001b).

5.1.laki-lakiSepertidisebutkansebelumnya,reproduksidisfungsidaritawananikantidakdibatasiuntukperempuan,karenalaki-lakidapatmenghasilkanpenurunanjumlahmiltdanberkualitaslebih rendah,meskipunmerekalakukanmenjalanilengkapspermatogenesisdanspermiationdipenangkaran(Maanosetal.,2008;MylonasdanZohar,2001b,2007;ZohardanMylonas,2001b).MengurangijumlahproduksimiltmewakilimasalahseriusbagispesiestersebutdimanaproduksipenetasanBerdasarkanbuatanpemupukandanakuisisigametolehpengupasanmanual.Produksidapatdibatasiolehkesulitandalamakuisisimiltmemadaidaripeternaklaki-lakidanmungkinmemerlukanpenggunaanjumlahyangjauhlebih tinggipeternaklaki-lakidaripadajikapemijahanbisaterjadisecara spontan.Disisilain,untukspesiesyangbertelursecara spontandidalamtangki,produksimiltsangatkentalmengurangipenyebarancepatspermatozoadansehinggamengurangikapasitaspemupukansperma(Vermeirssenetal.,2000).MenurunkankadarplasmaLHselamaperiodespermiationtelahdiusulkansebagaipenyebabpenurunanjumlahMiltyangdiproduksiolehbeberapaikan(Maanosetal.,2002;MylonasdanZohar,2001a).JumlahLHdihipofisisataukemampuandarihipofisisuntukmensintesisLHdalammenanggapipengobatandenganeksogenGnRHatidakterpengaruhdiikanini,menunjukkanbahwalagidisfungsireproduksipadalaki-lakimungkindiidentifikasidalampengendalianotakGtHsintesisdan/ataupembebasan.

5.2.perempuanMasalahreproduksisederhanadibudidayaikandiamatidalamsalmonidsyangberbudaya,yangmengalamivitellogenesis,OMdanovulasi,tetapigagaluntukbertelurtelurmerekadanmiltketikadibesarkandipenangkaran(BromagedanCumaranatunga,1988;Zohar,1989),mungkinkarenahilangnyaperilakupemijahandisebabkandomestikasi,ataukurangnyasubstratpemijahansesuaiuntukmenempatkantelur.Disfungsireproduksiinidisalmonidstidakmenyebabkanmasalahbesaruntukindustri,sepertisaatmasihtelurovulatedtetaplayakdalamronggaperutselamabeberapahariuntukbeberapaMinggu,dandapatdiperolehdengan mudaholehpengupasandandibuahiartifisial(CraikdanHarvey,1984;Sakaietal.,1975).Padakenyataannya,iniKarakteristikmungkinmenguntungkanuntukpenetasankomersial,terutamajikadigunakandalamhubungannyadengansinkronisasiberbasis hormonprotokol(lihatnanti),karenamemungkinkan()koleksitelurdarijumlahperempuanyangmemilikiovulasipadawaktuyangberbedaselamaKursuspemupukanminggudan(b)denganspermayangdipilih.Dilain-lainspesies,namun,perluuntukmengumpulkantelurdenganpengupasanyangseriusbatasan,sebagaiwaktuovulasiharusdapatdiprediksidenganakurasi,sebagaiberlebihan pematanganmungkinterjadidalammenitataujamsetelahovulasi(ditinjaudiBromage,1995).Dikebanyakanikanlainnya,disfungsireproduksiyangseringdiamatidalambudayaadalahbahwaikanmenjalanivitellogenesisselamaperiodereproduksi,tapigagaluntukmenjalaniOMdan,sebagaiakibatnya,terdapatovulasitidak adadantidak adapemijahantelur(Agulleiroetal.,2006;Barbaroetal.,2002;Berlinskyetal.,1996,1997;Chen,2005;Duncanetal.,2003;Fauveletal.,2008;Ibarra Castroetal.,2004;Larssonetal.,1997;Marinoetal.,2003;MUGNIERetal.,2000;Mylonasetal.,2007,2004a;MylonasdanZohar,2001a;YangdanChen,2004).endokrinpenyebabkegagalanperempuanikanuntukmenjalaniOMtelahdiidentifikasiuntukmenjadidisfungsionalpelepasanLHdarihipofisispadaakhirvitellogenesis.Distripedbass,misalnya,perbandinganterhadapkadarplasmareproduksihormonantarabudidayaikanyanggagaluntukmenjalaniOMdanikanliaryangditangkapmerekabertelurmenunjukkanbahwagelombangLHplasmadisertaiOMdanovulasidiperempuanliar,tetapidibetinadibesarkandiLHpenawanankadartetaprendahpadaakhirvitellogenesis(Mylonasetal.,1997c,1998b;MylonasdanZohar,2001a).Namun,LHdisintesisdandisimpandihipofisisselamavitellogenesis,sejaktingkatLHdanmRNAyangdihipofisistidakberbedaantaraliardantawananperempuan,menunjukkanbahwamasalahnyaadalahsalahsatukurangnyarilisdantidaksintesisdalamtopi-Gambar5.Fotokoleksimiltdariwreckfish(Polyprionamericanus)setelahtekananperut(A)danakuisisibiopsiovariummenggunakankateter(B).C.C.Mylonasetal./Umumdankomparatifendokrinologi165(2010)516-534 523tivity.Selainitu,tingkatmRNAhipofisisreseptoruntukPalingrelevanbagihipofisisLHsintesisGnRHyangserupaantaraliardantawananperempuan.InimenunjukkanbahwagangguandiLHrilisdaripituitariestawananikaninitidakjatuh tempountukdisfungsidihipofisisresponsif,tapimungkinterkaitkontrolfungsihipofisisolehotakreproduksi.DalamBahkan,diamatiperbedaanantaraliardantawananperempuanmenjalaniOM,ketikamembandingkanisihipofisisGnRHsendogen.TingkatGnRHmRNAdalamotak,namun,serupaantaraduakelompok,menunjukkanbahwaberubahhipofisisisiGnRHdipenangkaranikanmungkinhasildariberubahrilisdarihipotalamus,daripadakekurangansintesis(Steven,2000;Stevenetal.,2000).

6.hormonterapiBerdasarkanbuktibahwakegagalanbudidayaikanuntukmenjalanispermiationpenuhdanOMadalahhasildariberkurangLHrilisdarihipofisis,manipulasifungsireproduksimemilikifokuspertamapadapenggunaaneksogenLHpersiapanyangbertindaksecara langsungpadatingkatgonad,danlebihbaru-baru inipadaGnRHa-denganatautanpaDA yangrilisLHendogenTokodarihipofisis(gambar6).LHendogen,padagilirannya,bertindakpadatingkatdarigonaduntukmenginduksisteroidogenesisdanprosesOMdanspermiation.PersiapanhormonLuteinizingtermasukhomogenates()danekstrakmurnidarihipofisisikanmatangselamareproduksimusim palingumumdariikan masdansalmonids yangmengandungjumlahtinggiLH,dan(b)dimurnikanChorionicmanusiaGonadotropin(hCG)yangsangatkuataktivitasLH(Donaldsondanpemburu,1983;Lam,1982;Zohar,1989;ZohardanMylonas,2001b).homogenateshipofisisadalahjenispertamadarieksogenpengobatanhormonalyangdigunakanolehaquaculturistsuntukinduksipematangandanpemijahan(Fontenele,1955;Alberto Houssay,tahun 1930.VonIhering,1937).Hari ini,persiapanhipofisisikan masdanikan salmonekstrak(CPEdanSPE,masing-masing)disucikankeberbagaimemperpanjang,tersediaprodukkomersialdenganmenjadikegiatanmerekadikalibrasidenganmenggunakanuji hayati(Donaldson,1973;Yaron,1995).ManusiaCGjugatelahdigunakansecara ekstensifdalamhormonmanipulasireproduksidalamikan,karenatelahtersediadiseluruhduniauntukbeberapawaktusekarang,danitudisucikandankliniskelasdanbioactivitystandar.Tidak sepertiLHpersiapanpiscineasal,hCGseringefektifdalamdosistunggal,mungkinkarenayangpanjangparuhpadasirkulasi(OhtadanTanaka,1997).Initidakterkaitkealamheterologousikan,sejakitutelahterbuktimemilikiumur paruhsecara signifikanlebih lamadibandingkandenganhipofisisGtHsKeduaikan(Fontaineetal.,1984)danmanusia(Ludwigetal.,2002).,persiapanhCGyangtelahdisetujuiuntukkomersialpemanfaatandibudidayakomersial(CHORULONTM,IntervetInternasionalbv,Belanda).DenganpenemuandankomersialsintesisberbagaiagonisdariGnRH(GnRHa)untukobatuntukmanusia(Schally,1978;Ulloa-AguirredanTimossi,2000),penggunaannyauntukpemijahaninduksiTerapiikanmeningkatpesat,karenamerekakeuntunganpentingselamapersiapanLH.Pertama,GnRHaperawatantidaksebagaispesies-spesifiksebagaiLHyang,karenakemiripanstrukturaltinggiasliGnRHsantaraikan(Lethimonieretal.,2004)kedua,menjadialamsintetis,GnRHastidakmenimbulkanpenularanpenyakitancaman,CPEdanSPEdapatmelakukannya.Ketiga,GnRHasbertindakditinggitingkatporosotak-hipofisis-gonaddanmerangsangrilisGtHsendogen(LHdanFSH)sertahipofisislainnyahormonyangmungkinpentinguntukfungsireproduksi(CyrdanEales,1996;LeGacetal.,1993;Negatuetal.1998;Weberetal.,1995),dandengan demikianmenyediakanintegrasiyanglebih baikdariprosesreproduksi.Satu-satunyadisetujuiGnRHauntukdigunakandalamkomersialbudidayaadalahAzagly-nafarelin(GONAZONTM,IntervetInternasionalbv,Belanda).Sepertidisebutkansebelumnya,dibeberapaikanadainhibisikuatbasaldanmerangsang GnRHrilisLHolehDA.Oleh karena itu,AdministrasiDAantagonis(misalnya,domperidone,pimozide,reserpineataumetoklopramid)sebelumpengobatandenganGnRHamenghilangkaninhibisipadagonadotrophsdanmeningkatkanefekstimulasiGnRHadirilisLH.Saat ini,hormonmanipulasireproduksimenggunakangabunganGnRHa DAantagonispengobatanyangdigunakanterutamadicyprinids(Kaminskietal.,2004;Mikolajczyketal.,2003,2004;Yaron,1995),catfishes(Brzuska,tahun 2001;Silversteinetal.,1999;WendanLin,2004)danmullets(Aizenetal,2005;ArabacidanSari,2004;Glubokovetal.,1994).Hampirdaripercobaaninduksipemijahanpertamadiberbudayaikan,itudiakuibahwajangka panjangadministrasihormonakanmengakibatkanpeningkatanefektivitas(Fontenele,1955).halinikarenaOMdanspermiationseringmembutuhkanberkepanjanganterapihormon,diberikandalambeberapasuntikan(Carrilloetal.,1995;Dabrowskietal.,1994;Mylonasetal.,1992;Pankhurstetal,1996;Slateretal,1994).Penanganantersebutberulangmungkinstresdanmerusakikanmerenungdandalamsituasidimanabroodfishsangatbesar(misalnya,Kerapu,amberjacksatautuna)ataudisimpandi luar rumah-dikolamataukandang sangatmemakanwaktudantenaga kerjaintensifuntukkerumunan,menangkap,anaesthetizedanmenyuntikkanikandenganhormon.Sebagaihasilnya,berbagaisistemhormon-pengirimantelahdikembangkanselama20tahunterakhiruntukdigunakandalambudidayaikan(MylonasdanZohar,2001b).MeskipunpengirimansistemuntukLHjugatelahdilaporkan(Satoetal.,1995),yangdigunakansecara ekstensifdalambudidayamengandungeksklusifGnRHa.Sistempengiriman GnRHadapatdisiapkandalambentukimplansilinderpeletkolesterol(WeildanCrim,1983)atauetilena-vinilasetat(EVAc)(Mylonasetal.,2007;Zohar,1996),ataudalambentukmikrosferbiodegradablesuntikmenggunakanpolimer coasamlaktatdanasamglycolic(LGA)ataupolimer coasamlemakdimerdansebasicasam(mode-sa)(Barbaroetal.,2002;Bretonetal.,1990;Changetal.,1995;Mylonasetal.,1997b,1995a;MylonasdanZohar,2001a;Zohar,1988).meskipunsistemGnRHa-pengirimanimplanpadatlebih mudahuntukdigunakanolehaquaculturists,sistempengirimanmicrosphericmemilikikeuntunganmenjadibiodegradabledanmampuuntukmenggunakansamapersiapanuntukmengobatiikandenganvariasibesardalamukuran.Setelahaplikasi,sistemGnRHa-pengirimanrilisGnRHauntukperiodedari1-5minggu,tergantung padapersiapan(Crimetal.,1988;Maanosetal.,2002,1998b;MylonasdanZohar,2001b;Zohar,1996)

6.1.spermatogenesisdanspermiationSepertidisebutkansebelumnya,dengan pengecualianbelutair tawar,budidayaikanlaki-lakimenjalanispermatogenesisdanspermiationdalamtawanan,tetapiseringmenghasilkanmiltlebih rendahkuantitasataukualitas.Jadi,padadasarnya,tujuanterapihormondimaleberbudayaikaniniterutamauntukmeningkatkanproduksicairanseminalisdansekunderuntukmeningkatkanselesaispermatogenesis(spermiogenesisdanspermiation).Karenasifatjangka panjangprosesspermatogenesisdanspermiation,yangmengambilbulanuntukminggu(SchulzdanMiura,2002),jangka panjangterapihormondenganSistempengiriman GnRHatelahterbuktilebihefektifdalammeningkatkanMiltproduksidibandingkandenganperawatanakutdenganbaikLHpersiapanatauGnRHas(gambar7).Dibaronang(Siganusguttatus),sebagaicontoh,miltproduksimeningkatsecara signifikan24jamsetelahGnRHainjeksi,tapikembalikeperawatan pratingkat48jamkemudian(Garcia,1991).Diikan,(C.carpio),suntikanharianGnRHadiinduksipeningkatanproduksispermaselama5hari,berkelanjutantetapimiltvolumemenurundi bawahtingkatpra-pengobatan3harisetelahpengobatanadalahsela(Takashimaetal.,1984).Dimusim dinginmenggelepar(Pleuronectesamericanus)melakukansatuGnRHainjeksipeningkatantidakmiltproduksi,sedangkanduasuntikandiberikan24hSelainakibatpeningkatanyangsignifikandalamtotalexpressiblemilt(HarmindanCrim,1993).Akhirnya,padabasslautEropatunggalinjeksiGnRHapadaakhirmusimpemijahaniniefektifdalammenjagavolumemiltlaki-lakistrippedhanya3hari,dibandingkan17haridariGnRHaimplan(Rainisetal.,2003).HasilmenunjukkanbahwauntukinduksikenaikanMiltproduksi,terutamapadaindividuyangyangdilucutimelahirkanselamamusimreproduksi,jangka panjanghormonTerapidiperlukan,baikmelalui penggunaanbeberapasuntikanataudikendalikan-releasesistempengiriman.BanyaksistemGnRHa-pengirimanyangberbedatelahdigunakanuntukmeningkatkanspermiationdalambudidayaikan,danaplikasipertamadalamsalmonidikansepertisalmonAtlantik(alasalar)(WeildanCrim,1983;Zohar,1996),troutpelangi(Bretonetal.,1990),salmoncoho(Oncorhynchuskisutch)(Gorenetal.,1995)danchinooksalmon(Oncorhynchustshawystcha)(Solaretal.,1995).Dalamkakap putih-Eropa,pengobatandengansistempengiriman GnRHamembuahkandalammiltpeningkatanproduksiuntuk28-35hari,dibandingkandengan7harihanyaketikasatuinjeksidariGnRHatelahdiberikan(Maanosetal.,2002;Sorberaetal.,1996).Jugadistripedbass,GnRHadeliverysistemdisebabkanpeningkatanproduksimiltuntuk14 20hari(Mylonasetal.,1997b,1998a).ImplanGnRHajugatelahtelahdigunakandiAtlantichalibutuntukmeningkatkankualitassperma,yangsangatkentaldanpameransangatsedikitspermatozoamotilitasmenjelangakhirmusimpemijahan(Vermeirssenetal.,2003),diberbintangmenggelepar(Platichthysstellatus)untukmeningkatkanMiltvolumedanspermakepadatan(bulanetal.,2003)dandigreenbackmenggelepar(R.tapirina)untukmeningkatkanvolumesperma(Limetal.,2004).masih,dalambeberapaspesiessuntikansederhanaGnRHaLHpersiapantelahdigunakanuntukpeningkatansuksesspermiation,termasuksturgeonSiberia(Acipenserbaerii)(Williotetal.,2002),sterlet(Acipenserruthenus)(Rzemienieckietal.,2004),basslautEropadewasa sebelum waktunya(Schiavoneetal.,2006)danikan(Rhynchocyprisoxycephalus)(Parketal.,2002).

6.2.oositpematangandanovulasiPadawanita,terapihormonyangdigunakandalambudidayadapatdiklasifikasikan()yang orang-oranguntukstimulasi/penyelesaianvitellogenesis,sehinggaoosit yangtidak dibuahimenjalani/lengkapvitellogenesisdankemudiandapatmenjalaniOMdanovulasidalammenanggapilainterapihormon;dan(b)untukinduksiOMdanovulasisendirian(Maanosetal.,2008).Sejakprosesvitellogenesisadalahsatupanjang,berlangsungselamaberminggu-minggukebulan,terapitersebutjugarumit,mahal,dantidakdigunakansangatsering,denganpengecualianair tawarbelut(Kagawaetal,2005;vanGinnekendanMaes,2005).Selainitu,sepertiyangdisebutkansebelumnya,vitellogenesisbiasanyaselesaidipalingdipelihara tawananikan.Oleh karena itu,kebanyakanterapihormonuntukkontrolreproduksidalamlaki-lakiikanberfokuspadainduksiOMdanovulasi.Karenaperbedaansignifikanbaikdalambiologidanmanajemen,pengobatanhormonalmungkinberbedadalamspesiesdengansinkronovariumpengembangan(satu-waktudansingle-batchGrup-sinkron)danpengembanganovariumasinkron(multiple-batchsinkron kelompokdanasinkron)(TylerdanSumpter,1996).GnRHainjeksiprotokolsingleataudoublemungkinefektifdalamsinkronikan(Mylonasetal.,1992),yangmemilikisemuamerekaoosit yangtidak dibuahidikembangkanpadatahapyangsamapematangan(Gambar3A),tetapisistemGnRHa-pengirimanmungkinlebihefektifmencapaimaksimumfekunditasasinkronspesiesdenganpanjangreproduksimusim(Barbaroetal.,1997;Berlinskyetal,1996;Larssonetal.,1997;MUGNIERetal.,2000;Zoharetal.,1995).Juga,jikadiperlukan,strippemijahandaninseminasibuatan(lihatnanti)adalahalternatifyangbaikuntuktangkipemijahandisinkronikan,tetapiakanmengakibatkansangatmiskinfekunditasasinkronspesies,sejakikandewasadanovulasihanyabagiandariproduksitotalmusimoosit yangtidak dibuahivitellogenic(Fig.3B),danprosesstrippingdapatmerusakoosit yangtidak dibuahitersisa.

6.2.1.sinkronoogenesisPenggunaanCPE,SPEdanhCGdalamhal ikan bertelurterapiinduksidalamikansinkron,bersama denganinformasipadadosisdanprotokolpengobatantelahditerbitkandalamtinjauansebelumnya(Donaldson,1973;Donaldsondanpemburu,1983;Lam,1982;Maanosetal.,2008;ZohardanMylonas,2001a).ContohpenggunaanLHpersiapantermasukleleEropa(Silurusglanis),dimana4mgkg! 1CPEdiinduksiOMdanovulasi,meskipunpersentaseyanglebih kecildariperempuandibandingkandengangabunganGnRHa DAantagonispengobatan(Brzuska,2001).Dalamlelecachara"(Pseudoplatystomafasciatum)dariBrasil,CPEdanhCGsama-samaefektifdalammenginduksiOMdanovulasi(Leonardoetal.,2004).DalamleleJepang(Silurusasotus),satuinjeksi10.000IUkg! 1hCGdiinduksiOMdanovulasi(Kumakuraetal.,2003).Juga,satuinjeksiHCGpada1000atau2000IUkg! 1efektifdalammenginduksiOMdanovulasipadabasslautspotted(Lateolabraxmaculatus)(LeedanYang,2002).Akhirnya,padaocellatedPuffer(Takifuguocellatus),suntikansingledandouble6mgkg! 1kgCPEatau2500IU! 1hCGyangsangatefektifdalammenginduksiOMdanovulasi(Chen,2005),danpikeperch(Sanderlucioperca),satuataubeberapasuntikan200IUkg! 1adalahhCGefektifdalammenginduksiovulasi(ZakesdanSzczepkowski,2004).Produksibudidayasturgeon(Acipenserspp.)bergantungsecara eksklusifpadaproduksitelurmelaluiinduksihormonOMdanovulasi,sedangkanPemupukandilakukansecara artifisial.Sturgeonbetinadievaluasiuntukmenyelesaikanvitellogenesisdansejauh manamigrasiintiolehoperasipengangkatandarioosit yangtidak dibuahidariovariumdanpengolahansecarainvitro(Conteetal.,1988;Williotetal.,1991).BetinadewasadipilihdapatdiberikanSturgeonhipofisisekstrak,CPEataubaru-baru iniGnRHa(Burtsevetal.,2002;ChebanovdanBillard,2001;Webbetal.,1999;Williotetal.,2002,2001;Zhuangetal.,2002),biasanyadalampriminginjeksimenyelesaikanspasi10-24hterpisahdanovulasidicapai24 50hsesudahnya.SatuperawatandenganCPEjugatelahdilaporkanuntukmenjadiefektif(Williotetal,2005).SalahsatuaplikasipertamadariGnRHadalambudidayatermasuksinkronisasiOMdanovulasidalamsalmonids,sebagaialatuntukmeningkatkanindukmanajemenoperasidanmengurangiorang meninggal karenapra-pemijahan(Bretonetal.,1990;CRIMdanGlebe,1984;Donaldsonetal.,1981).PengobatandenganGnRHabiasanyadiberikan< 2minggusebelumterjadinyaalampematanganinduk,dandiberikandalambentukduasuntikan(10-100lgkg! 1)spasi3hariterpisahataudalamsatuaplikasiSistempengiriman GnRHa(10-50kglg! 1).KeduaGnRHaduainjeksi(Mylonasetal.,1992;Sullivanetal.,1989;VanDerKraaketal.,1985)danGnRHa-pengirimansistemprotokol(Bretonetal.,1990;CRIMetal.,1983;CRIMdanGlebe,1984;Gorenetal.,1995)menginduksiovulasipada100%daripopulasidalam10 14harisetelahperawatan.SatuataubeberapasuntikanGnRHajugatelahdipakaisecara luasdiikanlaindengansinkronpengembanganovarium.Dalamprotokoldua-injeksi,GnRHadiberikandalamdosispriming(5-10%)dandosismenyelesaikan(95-90%).JikaDAantagonisjugadigunakan,dikelolabersamadenganPrimingdosis.Misalnya,dipufferocellatedsinglekeduadandoublesuntikan50kglg! 1GnRHayangefektifdalammenginduksiOMdanovulasi(Chen,2005),sementarahasilyangsamaDiperolehmenggunakansuntikan2-4GnRHadibullseyepuffer(Spoeroidesannulatus)(Duncanetal.,2003).Dimulletabu-abu(AnakMugil),duasuntikan30kglg! 1GnRHabersama-samadengan15mgkg! 1dariDAantagonismetoklopramidyangsangatefektifdalammenginduksipemijahandalam waktu24jam(Aizenetal,2005).Demikian pula,duasuntikan20kglg! 1GnRHa5mgkg! 1DAantagonispimozideinduksiovulasidi95%diperlakukanUmumikan mas(Mikolajczyketal.,2004).DuasuntikanGnRHadikombinasidenganantagonisDAtelahdigunakansecaraberhasiljugadiikankoi(C.carpio)(Arabacietal.,2004),Danaubelanak(Chalcalburnustarichi)(ArabacidanSari,2004)danliarLele(Silurusasorus)(WendanLin,2004).Akhirnya,satuinjeksi20kglg! 1GnRHa-inducedovulasiditench(Tincatinca)(Rodrguezetal.,2004).Sistempengiriman GnRHajugatelahditunjukkanuntukmenjadisangatefektifdalammenginduksiOM,ovulasidanhal ikan bertelurdiikandengansinkronpengembanganovarium(MylonasdanZohar,2001b,2007).sedangkansistemGnRHa-pengirimanyangdisebabkanhal ikan bertelurdiyaquigabungan(Ictaluruspricei),ikanlelesGnRHa DAantagonisatauperawatanlelePEyangefektif(MylonasdanZohar,2001b).dipufferharimau(T.rubripes),sistemGnRHa-pengiriman(400lgkg! 1)induksiovulasisetelah18dan10haridiikandengankecil(800-900lm)danbesar(900 1000lm)berartioosit,diametermasing-masing(Matsuyamaetal.,1997).Contohlaindariaplikasiyangdisinkronikantermasukbullseyepuffer(Duncanetal.,2003)Dimulletabu-abu(AnakMugil),duasuntikan30kglg! 1GnRHabersama-samadengan15mgkg! 1dariDAantagonismetoklopramidyangsangatefektifdalammenginduksipemijahandalam waktu24jam(Aizenetal,2005).Demikian pula,duasuntikan20kglg! 1GnRHa5mgkg! 1DAantagonispimozideinduksiovulasidi95%diperlakukanUmumikan mas(Mikolajczyketal.,2004).DuasuntikanGnRHadikombinasidenganantagonisDAtelahdigunakansecaraberhasiljugadiikankoi(C.carpio)(Arabacietal.,2004),Danaubelanak(Chalcalburnustarichi)(ArabacidanSari,2004)danliarLele(Silurusasorus)(WendanLin,2004).Akhirnya,satuinjeksi20kglg! 1GnRHa-inducedovulasiditench(Tincatinca)(Rodrguezetal.,2004).Sistempengiriman GnRHajugatelahditunjukkanuntukmenjadisangatefektifdalammenginduksiOM,ovulasidanhal ikan bertelurdiikandengansinkronpengembanganovarium(MylonasdanZohar,2001b,2007).sedangkansistemGnRHa-pengirimanyangdisebabkanhal ikan bertelurdiyaquigabungan(Ictaluruspricei),ikanlelesGnRHa DAantagonisatauperawatanlelePEyangefektif(MylonasdanZohar,2001b).dipufferharimau(T.rubripes),sistemGnRHa-pengiriman(400lgkg! 1)induksiovulasisetelah18dan10haridiikandengankecil(800-900lm)danbesar(900 1000lm)berartioosit,diametermasing-masing(Matsuyamaetal.,1997).Contohlaindariaplikasiyangdisinkronikantermasukbullseyepuffer(Duncanetal.,2003),cobia(Rachycentroncanadum)(Kilduffetal.,2002),setanstinger(Inimicusjaponicus)(Takushimaetal.,2003)danikanmas(BrzuskadanBialowas,2002).

6.2.2.asynchronousoogenesisIkandenganperkembanganovariumasynchronous,sepertiambejacklebih besar,sistemGnRHa-pengirimantelahdigunakanpreferentiallyuntuksuntikanuntukinduksibeberapaOMdanovulasisiklus(gambar8).Sebagaicontoh,sistemGnRHa-pengirimandiinduksiduaberturut-turutmenumbuhkandalam3haridiwhitebass(M.chrysops)(Mylonasetal.,1997a)danlebih besaramberjack(Serioladumerili)(Mylonasetal.,2004 c),menumbuhkanlimadalam7haridiikan kakap putih(Latescalcarifer)(Almendrasetal.,1988),limaovulationsdalam2minggudibergaristerompet(Latrisjenis:lineate)(Moreheadetal.,1998),satusampaiempatovulationsdalam waktu7haridilauthitambass(C.striata)(Watanabeetal.,2003)dantujuhovulationsdalam10haridalamkegiatanberkabut(Epinephelusmarginatus)(Marinoetal.,2003).Spesiesdi atasdianggaptelahgroupsynchronousbeberapa-batchpengembanganovarium,danmampumenghasilkanbeberapamenumbuhkandalamintervalyangtidak teraturselamamusimreproduksitahunan.Namun,potensiterbesarberkelanjutan-releaseGnRHa-pengirimansistemyangdiinduksiOMdiasinkronikandenganharian atauhampirsetiap ovulasi/pemijahanfrekuensi.Beberapacontoh,termasukmerahmerahporgy(Pagruspagrus),seabream(P.utama)dangiltheadseabream(S.aurata),yangmemilikiasinkronmodusovariumpengembangandanmampumenjalaniOMdanpemijahanpadasiklus24 jamuntukwaktubeberapabulan(Mylonasetal.,2004b;WatanabedanKiron,1995;Zoharetal.,1995).sementarasatuinjeksidariGnRHadigiltheadseabreamdisebabkanhanya20%dariindukuntukmenjalaniharianpemijahan,Sistempengiriman GnRHadiinduksiharianpemijahandimengatakan 70%induk.Hasilyangsamatelahdiperolehdenganyanglainduaspesies(Matsuyamaetal.,1995;ZohardanMylonas,2001a).Dengan demikian,sistemGnRHa-pengirimanmengakibatkanpeningkatanyangsignifikandalamfekunditas,denganmeningkatkanjumlahbroodfishyangmenjalaniOM,danjumlahovulationspermusim(Barbaropemijahanetal.,2002;Berlinskyetal,1996;Larssonetal.,1997).SistemGnRHa-pengirimanyangberbedatelahdigunakanjugauntukmenginduksibeberapamenumbuhkandalamberbagaiflatfishes,yangseringtidakdewasasecara spontandipenangkaran.Digreenbackflounder(R.tapirina),sebagaicontoh,sistemGnRHa-pengirimandiinduksiovulationsharian(PoortenaardanPankhurst,2000),dandalamtertangkap liarmusim panasmenggelepar(Paralichthysdentatus)GnRHaimplandiinduksiharianovulations8hari(Berlinskyetal.,1997).Selain itu,diikandipertahankandipenangkaranselamalebihdarisatutahun,perlakuanyangsamadisebabkantidakhanyaovulasi,tetapijugaspontanpemijahan(Watanabeetal.1998).Demikian puladiturbot(Scophthalmusmaximus),pengobatandengansistemGnRHa-pengirimanyangdisebabkanbeberapaovulationsdisemuaikandiperlakukandibandingkandengan50%kontrol(Mugnieretal.,2000).Jugadalammenggeleparyellowtail(Pleuronectesferrugineus)sistemGnRHa-pengirimanyangberbedadiinduksirata-ratadelapanovulationsberturut-turut,dibandingkandengantigaikankontrol,sehinggadalamproduksitelurdua kalilebihbanyakdanlebih tinggipemupukandanpenetasanpersentaseLutungkontrol(Larsson,DKK.,1997).GnRHa-pengirimanduasamasistemjugatelahdiinduksi harianspawningshingga2minggudiSenegalsole(Soleauntuk)(Agulleiroetal.,2006).KeberhasilanPemesanansistemGnRHa-pengirimanmempunyaiberadadiinduksiOM,ovulasidanpemijahanlayaktelurdalamtertangkap liarAtlantikbluefintuna(thynnusikan)dibesarkandilautkandanguntukjangka waktu1-3tahun(Mylonasetal.,2007)dandalamTunasirip biruSelatan(T.maccoyii)dibesarkandidarattank(M.Deichmann,bersihSeasTunaLtd,komunikasipribadi).GnRHaadministrasidilakukanbawah airdiberenangbebasikan,karenatidakmungkinuntukanaesthetizingsepertibesar(60-120kg)bluefintuna(Mylonasetal.,2007).PenggunaanyangsamaSistempengiriman GnRHatelahmengakibatkaninduksiempatberturut-turutspawningssahamdipelihara tawanandiViboValentia,Italia,memproduksibanyakjutaandibuahitelur,memungkinkanpertamalarvapemeliharaanikantunasirip birudiLautMediterania(G.Demetrio,Diterbitkandata).

7.inseminasibuatanIdealnya,indukharusmampubertelursecara spontandimerekapemeliharaanlampiran(tank,kolamataukandang),bahkanjikapematangantelahtelahdiinduksihormon.Hal inimemungkinkanikanuntukmengungkapkanmerekanormalpembiakanperilaku,melepaskanmerekagametselaras dengan demikian,memproduksitelurpemupukantinggikeberhasilan,danmenjalanibeberapaspawningsikandenganperkembanganovariumasinkrondengan demikian,menghasilkantinggifekunditasmusiman.Telurdapatdikumpulkandarilampiranpemijahandenganberbagaimetode,termasuktelurpasifkolektordipasangpadapermukaanlimpahan(Liuetal.,2000;Zoharetal.,1995)ataukoleksiaktifdenganberenangjaringdi dalamkandanglaut(Masuma,2006;Bani Sawadetal,2005)untukpelagophilikan(yaitu,dengantelurpelagis,apung),ataudenganwadahkhususatautikaruntukikanpemijahandemersalatauperekattelur(HunerdanDupree,1984;Piperetal.,1982).Namun,perilakualamipembiakandiikutiolehspontanhal ikan bertelurmungkinakanhilangdalamkondisibudidaya,danhormoninduksiOMdanspermiationtidakmenjaminspontanhal ikan bertelurfishi.e.,tepat waktudansinkronriliskeduagamet,diperlukanuntukproduksitelurdibuahi.Inimungkinkarenatidak pantastangkiukuran,kurangnyabawahsubstratuntukpersiapansubstratsarangatautanamanuntukadhesitelur,danmungkinalasanlainyangbelumdiketahui.Oleh karena itu,bagibanyakspesiesianyajugadiperlukanuntukmempekerjakanbuatangametkoleksidanpemupukan,menggunakanstrippemijahan(Billardetal.,2004;Bromageetal.,1992;Hurvitzetal.,2007;ManningdanCRIM,1998;Marinoetal.,2003;Suquetetal.,1995;Williotetal.,2005;Yaron,1995).Selainitu,metodeinseminasibuatanyangpatutmengembangkanalasanmanajemen.Beberapaantar spesieshibridamenunjukkanciri-ciriyangberhargauntukbudidaya,tapiinitidakbisadiproduksiolehalam,spontankawin(Bartleyetal.,2001;Paspatisetal.,1999).Pengembanganbiotechnologiessepertisekskontrolataupolyploidyproduksitergantungpadaakuisisigametdanmanipulasi(Gomlesky,2003).Akhirnya,yangberbedakawindesainyangdiperlukanuntukprogram-programperbaikangenetikmemerlukanuntukmenyeberangisejumlahbesarkelompok-kelompoktertentuatauindividu,danseringpadawaktuyangsamadandisamakondisi(Dupont-Nivetetal.,2006),yangdapatdilakukandenganhanyamenggunakansecarainvitropemupukan.Perbaikangenetikikantersebutakanlebihdanlebihterkaitdenganpelestariansumber dayagenetik,untukmembantumempertahankangenetikvariabilitasdalamfishfarmsahamataupenyebaransifat-sifatberharga(ChaodanLiao,2001).Metodeinseminasibuatantelahdijelaskansecara memadaidalamartikelsebelumnya(Alavietal.,2007;Billard,1988;Billardetal.,1995a;ScottdanBaynes,1980)dansangatsedikityangtelahberubahdalambeberapatahunterakhir.Secara singkat,ovulasitelurdanspermamatang(yaitu,milt)Diperolehdalamwadahkeringterpisahmenggunakantekananperutatauoperasi,mencegahkontaminasiairdanurin.Dalamawalditerapkanmetode'kering',milt,dantelurdicampursecara menyeluruhdaninseminasidicapaidalamcairanovarium,sebelummenambahkanbudayaair-airtawarmaupunlaut,tergantung padajenis.Kemudiandigunakan'' basah"metodeyangdigunakanbudayaairsegerasetelahpencampuranmiltdengantelur,daninseminasidicapaidalambudayaair.Dialampemijahan,spermatozoayangbiasanyaimmotiledimiltdanmajumotilitasdimulaiolehpengencerandenganairbudaya.Motilitasspermaberlangsunghanyasangatsingkatwaktu(Cosson,2007;ScottdanBaynes,1980;Suquetetal,1994),sehinggaairatauurinekontaminasiselamapengupasanspermaharusdihindari,karenaitudapatmengaktifkanspermasebelumpencampurandengantelur.Spermatozoamenghadapibanyaktantanganselamainseminasi(Molonydanberkasku,2001)danberbagaicarauntukmeningkatkankeberhasilanpemupukantelahditelitiuntukaplikasidalampemupukanbuatanteknik.SatupendekatanadalahpengenceranmiltdenganImobilisasisolusisebelummencampurnyadengantelur(Linhartetal.,1987),padasaatpemupukandimulaidenganmengaktifkansolusi.Solusitersebutmengaktifkandipilihuntukmengoptimalkanpersentasedandurasimotilitasspermatozoa,danKomposisisolusiiniharusdisesuaikanuntukmasing-masingspesiesikanmempertimbangkanbeberapafaktor,sepertikualitatifionikkomposisi,TekananosmotikdanpHmilt(AlavidanCosson,2005,2006;Cosson,2004).Namun,untukpengetahuankita,adacarauntukmemasokenergi ekstrauntukikanspermatozoauntukkolam.Metabolismeikanspermatozoaspecies-specificdanadavariasiantaraspesiesdirelatifpentingnyaATPrenangsintesisvsATPuntukmendukungmotilitas(Burnessetal.,2005;Mansouretal.,2003).Parameterlainyangperludioptimalkanuntukbuataninseminasiprotokoladalahsperma:rasioteluryangsangatbervariasiantaraikan(Alavietal.,2007;Suquetetal.,1995),danEvaluasijenismotilitasspermadankecepatanyangdiperlukanuntukkeberhasilanpemupukan(Cosson,2007;Martnez-Pastoretal.,2008;Rurangwaetal.,2004),meskipuntelahmotilitasspermatidakselaludikaitkandenganpemupukansukses(Cruz-Casallasetal,2005).Variabilitasdalampemupukankeberhasilanikanspermatozoamenimbulkanpertanyaantentangkompetisisperma,ketikakolamspermadaribroodfishyangberbedayangdigunakanuntukmempertahankanvariabilitasgenetikdioffsprings,danbeberapakajiantelahdilakukanuntukmenganalisishubunganantarakarakteristikspermatozoadangenotipeketurunan.SpermatozoakecepatantelahterbuktimenjadipenentuutamakeberhasilankompetisispermadiAtlantiksalmon(S.salar)(Gageetal.,2004)tapihubunganberlawanandalamAtlanticcod(Gadusmorhua)(Rudolfsenetal.,2008).Namun,bahkansetelahpenyetaraannomorspermainvitrofertilisasidenganKolam Renanglaki-lakidalamikan mas(C.carpio),motilitassperma,spermaawalkonsentrasidankecepatanspermatidakbisamenjelaskansemuavariabilitasdalamjumlahditernakanketurunan(Kasparetal.,2007).Kajianlebih lanjutyangdiperlukanuntukmemahamimekanismelainmendasarispermaKompetisi(StoltzdanNeff,2006),termasukmerekayangmampumenjelaskanefekinteraksidengantelurdariberbedabetina(Rudolfsenetal.,2008)DalamhalmengakuisisiteluruntukInseminasibuatan,salahsatuparameterterpentingpembuahansuksesadalahpembentukanwaktuovulationalamisetelahbaikatauhormondiinduksiOM.Halinikarenasetelahtelurovulasike dalamronggaovariumatauperutmerekamulaikehilanganmerekakelangsungan hidup,sebuahprosesyangdisebutsebagaiover pematanganatauoverpematangan(LihatBillardetal.,1986;Bromage,1995).Prosesiniadalahsuhu-kepelangganandanspecies-specificdansalmonidsyangmungkinberlangsungselamabeberapaminggu(Springateetal.,1984),diturbot(S.maximus)selama10-20h(LihatBromage,1995)diAtlantichalibutdanchubMakarel(Scomberjaponicus)untuk4 6h(Bromageetal.,1994;Shiraishietal,2005),dititikdarigenusEpinephelusselama1 2h(Tucker,1994)dandiwhitebass(M.saxatilis)danJepangbelut(Anguillajaponica)hanyabeberapamenit(Mylonasetal.,tahun 1996;Ohtaetal,1996).Kegagalanuntukstriptelurdalam waktuyangtepatintervalwaktusetelahovulasiakanmengakibatkansangatberkurangpemupukansukses.Meskipuntelahdilaporkanbahwaadamungkinperubahanmusimanpadakualitassperma(Alavietal.,2008;Mylonasetal.,2003a;Papadakietal.,2008),dalamumum,spermakoleksidapatdilakukansetiapsaatselamaperiodealamspermiationatausetelahstimulasihormon.Selainitu,spermadarisebagianikandapatdipertahankanlayaktanpamenggunakanKriopreservasiatauextenderuntukbanyakjam(Rainisetal.,2003)untukbeberapahari(Mylonasetal.,2003a;Papadakietal.,2008).Oleh karena itu,yangkhasInseminasibuatanprotokolharusmerencanakanuntukkoleksi()danpenyimpananspermabeberapajamsebelumwaktuyangdiharapkanovulasidan(b)pengupasantelurpadawaktuyangtepatsetelahhormonterapi.Proseduriniakanmemastikanhasilyangoptimaldalampemupukansukses.Setelahinseminasiselesai(setelah5-10menit)teluryangdibilasdenganbanyakairbudayadanditempatkandalaminkubator.Telurikanpelagophildiinkubasidalamwadahcylindroconical,yangmenjagatelurdalamgerakankonstanmelaluipenggunaanairupwellingdanaerasi.Telurspesiesdenganlengkettelur,seperticatfishes,cyprinidsatausturgeons,mungkinpertamadisuguhimenghapuslengket,menggunakantanah liat,suspensibedakatauenzimsolusi(Linhartetal.,2004),ataumungkindiinkubasisebagaimassatelurmenggunakan'' buatanlaki-laki"(Piperetal.,1982).

8.gametkualitasKualitasgametdapatdidefinisikansebagaikapasitastelurdanspermauntukmenimbulkannormalembrioyangberkembangdanpralarva,dantidakhanyatinggipemupukandankeberhasilanpenetasanataukematianrendah(Bonnetetal.,2007).KualitasgametdapatmenjadifaktorpembatasdalamPenetasankomersial,mempengaruhikuantitasdankualitaslarvadangorengdariindukyangdiberikan.Tujuandaribagianinibukanuntukmeninjaupengetahuansaat inifaktoryangmenentukankualitasgametsecaraumum(LihatBobedanLabbe,2010),TapiuntukmenarikperhatiankebeberapapertimbanganyangberkaitanpenggunaanterapihormonuntukinduksiOM,ovulasidanspermiation.Sebuahpertanyaanumumdalamhalterapihormonadalahmerekaefekpadakualitastelur,dibandingkandenganalamiberovulasiatauhal ikan bertelurbroodfish(Averyetal.,2004;Bonnetetal.,2007;Papanikosetal.,2003;Slateretal.,1995).EfekinimungkinkarenamodifikasidariibumRNAdanbisamenundakonsekuensipadaperkembanganembrio(Bonnetetal.,2007).Terapihormondirekomendasikanhanyajikainduktidakmemperanakkanbiasanyadipenangkaran,atauuntuktujuanmanajemen,sepertimeningkatkansinkronisasipematangan,atauuntukmenerapkanhibridisasiantar tertentuatauprogramseleksigenetik.Dalamhalitu,itumembuatsedikitperbedaanpraktisjikayangdihasilkantelurkualitassedikit,namunsignifikansecara statistik,berkurangdibandingkandenganalamihal ikan bertelur,populasiliar.Namun demikian,tepatdigunakanhormonterapibiasanyatidakmemilikiefeknegatifpadakualitastelur(Barbaroetal.,1997;Duncanetal.,2003;Gilletetal,1996;Haffrayetal,2005;MUGNIERetal.,2000)dandapatmeningkatkantelurdankualitasspermadalambeberapakasus(Larssonetal.,1997;Vermeirssenetal.,2000).Namun,lebih lanjutpenyelidikanyangdiperlukanuntukbeberapaspesiesterutamaketikamemulaidomestikasi,untukmeningkatkanhal ikan bertelurmetodeinduksi(Averyetal.,2004),dan,dalambeberapakasus,keduanyaalamdandiinduksipemijahandapatdigunakanuntukmengelolastokpeternak(Watanabeetal.,2001).Faktorutamayangmungkinmemilikikonsekuensiyangsignifikanpadakualitasgamet terutamatelur danharusdipertimbangkanketikamemilihprosedurinduksipemijahantermasuk()tahapperkembangangonadpadawaktuterapihormonditerapkan,(b)jenisterapihormon,(c)mungkinstresyangdisebabkanolehmanipulasiyangdiperlukanuntukAdministrasihormondan (d)untukInseminasibuatan,periodelatensiantarahormonstimulasidanpengupasanuntukfertilisasiinvitro.Ketikaterapihormonyangditerapkandireproduksiawaltahappematangan,sepertiyangdilakukandiair tawarbelut,tujuannyaadalahuntukmerangsanggametogenesis(Kagawaetal,2005).Namun,pemijahaninduksiprotokolditerapkanpadaakhirgametogenesisuntukmendorongOMpadawanitadanmeningkatkanspermiationpadalaki-laki.Padawanita,jikapengobatanhormonaldiberikanterlaludinidalampengembangbiakanmusim,ketikavitellogenesisbelumbelumselesaidibeberapaindividu,terapimungkingagaluntukmenginduksipemijahanataumungkinmemberikantelurberkualitasrendah(Gardesetal.,2000),sedangkanpadasisilainhal ikan bertelurinduksidilakukanterlambat,padaakhirpeternakanmusimjugadapatmembuktikangagal(Carraletal.,2003).Sifatpengobatanhormon(Densonetal.,2007;Malisonetal.1998;ZohardanMylonas,2001b)danmetodedaripengiriman(Barbaroetal.,2002;Gardesetal.,2000;MylonasdanZohar,2001b;Szab,2001)dapatjugamempengaruhikualitastelur,Sedangkankualitasspermabisakurangvariabelkarenajenisterapihormon(Mirandaetal,2005).Tingkatterlalutinggihormonjugadapatmemilikiefekyangmerugikanpadakualitastelur(Gardesetal.,2000;Mylonasetal.,1992),terutamadalambentuksatuinjeksi,Sedangkansistemhormon-pengirimanmemberikanhasilyanglebihmemuaskan(MylonasdanZohar,2001b).Rilis dikendalikanpengirimanmenghasilkansistemreproduksihormon(terutamaGnRHa)jangka panjangelevasiplasmaGonadotropins peningkatan,sehinggamemberikanyanglebih baikstimulasiOMdanspermiation,mengakibatkangametlebih baikkualitas,terutamadiikandenganasinkronovariumpengembangan.Selainitu,sistemhormon-pengirimanlebihmenguntungkandaripadasuntikanhormondalam halpenangananstres,karenamerekaefektifsetelahadministrasitunggaldanmengurangiberlebihandanseringsangatmerusakpenangananbroodfish(Agulleiroetal.,2006;MUGNIERetal.1998).Disamping itu,beberapahormon-sistempengirimandapatdiberikanairbergerakikan,dalamsituasidimanapenanganandananestesiyangtidaklayak(Harveyetal.,1988;Mylonasetal.,2007).Akhirnya,dalam kasusspesiesyangtidakbertelursecara spontanSetelahovulasidalampenawanandanpemupukandicapaiartifisialsetelahmelucuti,telahmenunjukkanbahwaperiodelatensi,selamayangtelurtetapdalamronggaovariumatauperutsetelahovulasidansebelumstrippingsecaralangsungberhubungandenganhilangnyatelurkualitas(Bromageetal.,1994).Periodelatensitergantungpadakeduaintrinsik(Wendlingetal.,2000)danlingkunganparameter(Brzuska,1999),beberapadiantaranyatermasukspesies,suhuair(Yaron,1995),ketikhormondandosis(WendanLin,2004),sebagaisertasejarahikanpadaperiodesebelumnya(misalnya,rendahvstinggisuhu)(Tveitenetal.,2001;VanDerKraakdanPankhurst,1996)dantahapkematanganovariumpadasaathormonpengobatan(Matsuyamaetal.,1997).Oleh karena itu,periodelatensimasing-masingspesiesdi bawahprotokolinduksihormontertentudanpenetasankondisiharusbenar-benardiperiksadalamrangkauntukmencapaikeberhasilanpemijahanyangtinggidengankualitastinggitelur.