1. Reaksi Terang Reaksi terang terjadi jika ada cahaya, misalnya cahaya sinar matahari. Selama tahap ini, klorofil di dalam membran granum menyerap cahaya merah dan nila yang memiliki gelombang panjang. Granum merupakan tumpukan beberapa tilakoid. Energi ditangkap oleh klorofil dan digunakan untuk memecah molekul air. Pemecahan ini disebut fotolisis. Fotolisis mengakibatkan molekul air pecah menjadi hidrogen dan oksigen. Reaksi fotolisis dapat ditulis sebagai berikut : 2H2O 2H2 + O2

H2 yang terlepas ditampung oleh koenzim NADP+. Dalam hal ini, NADP+ bertindak sebagai akseptor H2. Bentuknya berubah menjadi NADPH. Oksigen tetap dalam keadaan bebas . Bentuk lengkap persamaan reaksi Hill adalah sebagai berikut : cahaya 2H2O + 2NADP+

2NADPH +2H+ + O2

matahari NADP (nikotinamida adenin dinukleotida ) merupakan koenzim yang berperan penting dalam kegiatan oksidasi reduksi dan banyak terdapat di dalam sel hidup. Selama proses tersebut dihasilkan ATP. Fotosistem Merupakan unit yang mampu menangkap energi cahaya matahari dalam kloroplas. Fotosistem memiliki kompleks antena , yaitu pengumpul cahaya yang tersusun atas beberapa ratus klorofil a, klorofil b, dan molekul karotenoid. Ketika molekul antena menyerap foton, energinya disalurkan dari satu molekul pigmen ke molekul pigmen lain hingga energi itu menemukan klorofil di daerah fotosistem. Daerah fotosistem atau pusat reaksi adalah tempat terjadinya reaksi kimiawi pertama fotosintesis yang digerakkan cahaya. Suatu molekul yang secara bersama-sama menggunakan pusat reaksi dengan molekul klorofil a ialah molekul khusus yang disebut akseptor elektron primer, diduga adalah feredoksin atau kuinon. Dalam reaksi reduksi-oksidasi molekul klorofil a di pusat reaksi kehilangan salah satu elektronnya yang berpindah ke akseptor primer. Reaksi redoks terjadi apabila cahaya mengeksitasi elektron ke tingkat energi yang lebih tinggi dalam klorofil. Kemudian, akseptor elektron menangkap elektron berenergi tinggi tersebut sebelum elektron itu dapat kembali ke keadaan dasar dalam molekul klorofil. Klorofil pusat reaksi dan akseptor elektron yang dikelilingi oleh kompleks antena berfungsi sebagai satuan pengumpul cahaya. Transfer elektron dari klorofil ke akseptor elektron primer merupakan langkah pertama reaksi terang. Dalam membran tilakoid terdapat dua jenis fotosistem yang bekerja secara bersama dalam dalam reaksi terang fotosintesis. Kedua jenis fotosistem tersebut adalah fotosistem I dan fotosistem II. Masing-masing fotosistem memiliki pusat reaksi yang khas, yaitu suatu jenis akseptor elektron primer tertentu yang berdekatan dengan molekul klorofil a yang terkait dengan protein

spesifik. Klorofil pusat reaksi fotosistem I dikenal sebagai P700 karena pigmen ini paling baik dalam menyerap cahaya yang memiliki panjang gelombang 700 nm (bagian spektrum yang paling merah). Klorofil pada pusat reaksi fotosistem II disebut P680 karena spektrum absorpsinya memiliki puncak pada P680 nm (juga bagian spektrum merah). Kedua pigmen ini sebenarnya merupakan molekul klorofil a yang identik, tetapi sedikit berbeda pada sifat penyerapan cahayanya. Sintesis NADPH dan ATP digerakkan oleh cahaya dengan memberi energi kepada kedua fotosistem yang terdapat pada membran tilakoid kloroplas. Kunci untuk transformasi energi ini ialah aliran elektron melalui fotosistem dan komponen molekuler lain yang ada di dalam membran tilakoid. Selama reaksi terang fotosintesis, terdapat dua kemungkinan rute untuk aliran elektron, yaitu nonsiklik dan siklik 1) Aliran elektron nonsiklik Aliran elektron nonsiklik merupakan rute fosforilasi yang utama. Prosesnya yaitu : Pusat reaksi oksidasi plastokinone-

Pusat reaksi eksitasi

F Cplastosianine-

fd

pQ

NADP reduktase

Ae-

B6-f kompleks Enzim penguraie-

e

-

NADP++H+ Pusat reaksi foton

NADPH

foton Pusat reaksi

BH2O 2H+ + O2

D

H

+

pC

E

Terbentuk gradien proton untuk sintesis ATP Fotosistem II NADP reduktase

Fotosistem II

B6-f kompleks

a) Pada saat fotosistem II menyerap cahaya, elektron akan tereksitasi ke tingkat energi yang lebih tinggi dalam klorofil pusat reaksi (P680). Elektron ini ditangkap oleh akseptor elektron primer. Klorofil yang teroksidasi sekarang menjadi pengoksidasi yang sangat kuat; kekurangan elektronnya harus diisi. b) Suatu enzim mengekstraksi elektron dari air dan mengirimnya ke P680 untuk menggantikan elektron yang keluar dari molekul klorofil ketika molekul ini menyerap energi cahaya. Dalam reaksi ini, molekul air terurai menjadi dua ion hidrogen dan satu atom oksigen. Atom oksigen akan bergabung dengan atom oksigen lain membentuk O2. Ini merupakan langkah penguraian air pada fotosintesis yang melepaskan O2.

c) Setiap elektron terfotoeksitasi mengalir dari akseptor elektron primer fotosistem II ke fotosistem I melalui rantai transpor elektron. Rantai transpor elektron dalam kloroplas terdiri atas satu pembawa elektron yang disebut plastokinon (pQ) yang terdiri dari dua sitokrom, dan protein mengandung tembaga yang disebut plastosianin (Pc). d) Saat elektron menuruni rantai transpor elektron, eksergonik yang jatuh ke tingkat energi yang lebih rendah diambil oleh membran tilakoid untuk menghasilkan ATP. Sintesis ATP ini disebut fotofosforilasi karena sintesis ini digerakkan oleh energi cahaya. Sintesis ATP selama aliran elektron nonsilklik disebut fotofosforilasi nonsiklik. ATP ini akan menyediakan energi bagi sintesis gula. e) Setelah elektron mencapai dasar rantai transpor elektron, elektron ini mengisis kekurangan elektron di P700, yaitu molekul klorofil a di pusat reaksi fotosistem I. Kekurangan elektron ini terjadi saat energi cahaya menggerakkan elektron dari P700 ke akseptor elektron primer fotosistem I. f) Akseptor elektron primer fotosistem I melewatkan elektron terfotoeksitasi ke rantai transpor elektron kedua, yang menyalurkannya ke feredoksin (Fd). Feredoksin adalah protein yang mengandung besi. Enzim yang disebut NADP reduktase kemudian menyalurkan elektron dari Fd ke NADP+ . Ini merupakan reaksi redoks yang menyimpan elektron berenergi tinggi dalam NADPH. NADPH merupakan molekul yang menyediakan tenaga pereduksi untuk sintesis gula dalam siklus calvin.

2) Aliran elektron siklik Pada kondisi tertentu, elektron terfotoeksitasi mengambil jalur aliran elektron siklik. Aliran elektrpn siklik merupakan hubungan yang singkat. Aliran elektron siklik menggunakan fotosistem I, tetapi tidak menggunakan fotosistem II. Aliran dari feredoksin ke kompleks sitokrom dan berlanjut ke klorofil P700. Peristiwa ini disebut fotofosforilasi siklik. Pada proses tersebut tidak ada produksi NADPH dan tidak ada pelepasan oksigen. Aliran siklik meghasilkan ATP. Akseptor primer Fd pQ NADP reduktase Kompleks sitokrom NADP+ NADPH Fd

Akseptor primer

Fotosistem II

Energi untuk sintesis ATP kemioosmotik

Fotosistem I

Aliran elektron nonsiklik menghasilkan ATP dan NADPH dalam jumlah yang hampir sama, tetapi siklus calvin mengonsumsi lebih banyak ATP daripada NADPH. Aliran elektron siklik menutupi kekurangan ATP pada aliran elektron nonsiklik. Konsentrasi NADPH dalam kloroplas membantu pemilihan jalur elektron dalam reaksi terang : melalui siklik atau nonsiklik. Apabila kloroplas kekurangan ATP untuk siklus calvin, NADPH akan terakumulasi begitu siklus calvin melambat. Naiknya NADPH ini dapat merangsang peralihan sementara dari aliran elektron nonsiklik ke siklik sehingga pasokan ATP sesuai dengan kebutuhan. 2. Reaksi Gelap Reaksi gelap pada tumbuhan dapat terjadi melalui dua jalur, yaitu siklus Calvin-Benson dan siklus Hatch-Slack. Pada siklus Calvin-Benson tumbuhan mengubah senyawa ribulosa 1,5 bisfosfat menjadi senyawa dengan jumlah atom karbon tiga yaitu senyawa 3-phosphogliserat. Oleh karena itulah tumbuhan yang menjalankan reaksi gelap melalui jalur ini dinamakan tumbuhan C-3. Penambatan CO2 sebagai sumber karbon pada tumbuhan ini dibantu oleh enzim rubisco. Tumbuhan yang reaksi gelapnya mengikuti jalur Hatch-Slack disebut tumbuhan C-4 karena senyawa yang terbentuk setelah penambatan CO2 adalah oksaloasetat yang memiliki empat atom karbon. Enzim yang berperan adalah phosphoenolpyruvate carboxilase.

Siklus Calvin-BensonMekanisme siklus CalvinADP Benson dimulai dengan fiksasi CO2 oleh ribulosa difosfat karboksilase Ribulosa Central ATP CO2 (RuBP) membentuk 3-fosfogliserat. 5-posfat metabolic RuBP merupakan enzim alosetrik yang distimulasi oleh tiga jenis perubahan Fase 1 fiksasi karbon 3-Fosfogliserat Ribulosa yang dihasilkan dari pencahayaan 5-posfat kloroplas. Pertama, reaksi dari enzim ATP Fase 2 reduksi ini distimulasi oleh peningkatan pH. Fase 3 regenerasi Jika kloroplas diberi cahaya, ion H+ ADP ditranspor dari stroma ke dalam tilakoid menghasilkan peningkatan pH 1,3-bisfosfogliserat stroma yang menstimulasi enzim Gliseraldehid karboksilase, terletak di permukaan NADPH luar membran tilakoid. Kedua, reaksi 3-fosfat (G3P) P ini distimulasi oleh Mg2+, yang memasuki stroma daun sebagai ion H+, NADP+ Inorganik jika kloroplas diberi cahaya. Ketiga, fosfat reaksi ini distimulasi oleh NADPH, yang dihasilkan oleh fotosistem I selama pemberian cahaya. yang dihasilkan oleh fotosistem I selama pemberian cahaya.

Fiksasi CO2 ini merupakan reaksi gelap yang distimulasi oleh pencahayaan kloroplas. Fikasasi CO2 melewati proses karboksilasi, reduksi, dan regenerasi. Karboksilasi melibatkan penambahan CO2 dan H2O ke RuBP membentuk dua molekul 3-fosfogliserat(3-PGA). Kemudian pada fase reduksi, gugus karboksil dalam 3-PGA direduksi menjadi 1 gugus aldehida dalam 3-fosforgliseradehida (3Pgaldehida). Reduksi ini tidak terjadi secara langsung, tapi gugus karboksil dari 3-PGA pertama-tama diubah menjadi ester jenis anhidrida asam pada asam 1,3-bifosfogliserat (1,3-bisPGA) dengan penambahan gugus fosfat terakhir dari ATP. ATP ini timbul dari fotofosforilasi dan ADP yang dilepas ketika 1,3-bisPGA terbentuk, yang diubah kembali dengan cepat menjadi ATP oleh reaksi fotofosforilasi tambahan. Bahan pereduksi yang sebenarnya adalah NADPH, yang menyumbang 2 elektron. Secara bersamaan, Pi dilepas dan digunakan kembali untuk mengubah ADP menjadi ATP. Pada fase regenerasi, yang diregenerasi adalah RuBP yang diperlukan untuk bereaksi dengan CO2 tambahan yang berdifusi secara konstan ke dalam dan melalui stomata. Pada akhir reaksi Calvin, ATP ketiga yang diperlukan bagi tiap molekul CO2 yang ditambat, digunakan untuk mengubah ribulosa-5-fosfat menjadi RuBP, kemudian daur dimulai lagi. Tiga putaran daur akan menambatkan 3 molekul CO2 dan produk akhirnya adalah 1,3Pgaldehida. Sebagian digunakan kloroplas untuk membentuk pati, sebagian lainnya dibawa keluar. Sistem ini membuat jumlah total fosfat menjadi konstan di kloroplas, tetapi menyebabkan munculnya triosafosfat di sitosol. Triosa fosfat digunakan sitosol untuk membentuk sukrosa.

Siklus Hatch-Slack

Sel-sel mesofil

Sel-sel disekitar ikatan pembuluh (bundle sheath cells) glukosa Fruktosa 1,6 difosfat

Asam piruvat

PGAL NADP ADP

PEP

Ribulosa fosfat

oksaloasetat

ATP RuDP APG Asam piruvat NADPH

malat

malat

CO2

Berdasarkan cara memproduksi glukosa, tumbuhan dapat dibedakan menjadi tumbuhan C3 dan C4. Tumbuhan C3 merupakan tumbuhan yang berasal dari daerah subtropis. Tumbuhan ini menghasilkan glukosa dengan pengolahan CO2 melalui siklus Calvin, yang melibatkan enzim Rubisco sebagai penambat CO2. Tumbuhan C3 memerlukan 3 ATP untuk menghasilkan molekul glukosa. Namun, ATP ini dapat terpakai sia-sia tanpa dihasilkannya glukosa. Hal ini dapat terjadi jika ada fotorespirasi, di mana enzim Rubisco tidak menambat CO2 tetapi menambat O2. Tumbuhan C4 adalah tumbuhan yang umumnya ditemukan di daerah tropis. Tumbuhan ini melibatkan dua enzim di dalam pengolahan CO2 menjadi glukosa. Enzim phosphophenol pyruvat carboxilase (PEPco) adalah enzim yang akan mengikat CO2 dari udara dan kemudian akan menjadi oksaloasetat. Oksaloasetat akan diubah menjadi malat. Malat akan terkarboksilasi menjadi piruvat dan CO2. Piruvat akan kembali menjadi PEPco, sedangkan CO2 akan masuk ke dalam siklus Calvin yang berlangsung di sel bundle sheath dan melibatkan enzim RuBP. Proses ini dinamakan siklus Hatch Slack, yang terjadi di sel mesofil. Dalam keseluruhan proses ini, digunakan 5 ATP.

PERBEDAAN TANAMAN C3,C4, DAN CAM No. Aspek 1. Adaptasi C3 C4 CAM lebih adaptif pada adaptif di daerah panas adaptif di daerah kondisi kandungan CO2 dan kering panas dan kering atmosfer tinggi Pada malam hari asam enzim yang CO2 diikat oleh PEP malat tinggi, pada menyatukan CO2 yang siang hari malat dengan RuBP, juga tidak dapat mengikat rendah Lintasan dapat mengikat O2

2.

Hubungan dengan O2

CO2

pada saat yang bersamaan untuk proses fotorespirasi3. CO2 karbon dioxida masuk ke siklus calvin secara langsung. awal Produk awal reduksi CO2 (fiksasi CO2) adalah asam 3-fosfogliserat atau PGA.

O2 sehingga tidak terjadi kompetisi antara CO2 dan O2

4.

5. 6. 7. 8. 9. 10.

tidak mengikat karbon dioksida secara langsung Produksi Produk awal reduksi CO2 reduksi (fiksasi CO2) adalah asam oksaloasetat, malat, dan aspartat ( hasilnya berupa asamasam yang berkarbon C4). Fikasasi CO2 RuBP PEP Tempat proses Mesofil Sel-sel mesofil dan selberlangsung sel bundle sheath Laju fotosintesis Sedang (antara C4 dan Tinggi CAM) Waktu Siang Siang Produk stabil I Asam fosfogliserat Asam oksalat Ditemukan pada Pada tanaman dikotil Umumnya jenis tanaman atau tanaman pada kelompok umumnya monokotil

tidak mengikat karbon dioksida secara langsung Memiliki daun yang cukup tebal sehingga laju transpirasinya rendah.

PEP Mesofil Rendah Siang dan malam Malat

pada Tanaman kaktus tanaman

Tugas Fisiologi Tumbuhan Nama : Edi Purnomo Nim : 24020110120040