MAKALAH FISIOLOGI TUMBUHAN

“TUMBUHAN CAM”

OLEH :

KELOMPOK IV

DWI AYUNINGRUM IRA RABIAH

PUBI INDASARI NURLINA

UMMU SYAUQAH A.M NUR SAKINAH

A. VERAWATI ANDRE

WIWIK ASPIANTI T. SUCI ALFIAH

PARAMITHA SARI LILIS DYA NENGSIH

LILI NUR ENDA RITA TOSANG

JURUSAN BIOLOGI

FAKULTAS MATEMATIKA DAN ILMU PENGETAHUAN ALAM

UNIVERSITAS HASANUDDIN

MAKASSAR

2013

BAB I

PENDAHULUAN

A. Latar Belakang

Berdasarkan tipe fotosintesis, tumbuhan dibagi ke dalam tiga kelompok besar,

yaitu C3, C4 dan CAM (crassulacean acid metabolism). Sekitar 80% tumbuhan

menggunakan cara sintesis C3 untuk membentuk glukosa, misalnya tumbuhan

leguminosaea, gandum, dan padi. Untuk tanaman C4 contohnya yaitu tanaman tebu,

jagung, sorgum, dan berbagai jenis rumput pakan ternak. Struktur daun pada tanaman C4

dikenal juga sebagai daun dengan anatomi kranz. Jalur fotosintesis pada tanaman C4

juga dikenal dengan jalur Hatch-Slack. CAM terjadi pada tumbuhan jenis sukulen seperti

kaktus, nanas, bunga lili, dan beberapa jenis anggrek.

Ada beberapa perbedaan dalam fotosintesis tumbuhan C3, C4 dan CAM. Jalur

CAM serupa dengan jalur C4 dalam hal karbon dioksida terlebih dahulu dimasukkan

kedalam senyawa organic intermediet sebelum karbon dioksida ini memasuki siklus

Calvin. Perbedaannya ialah bahwa pada tumbuhan C4, kedua langkah ini terjadi pada

ruang yang terpisah. Langkah ini terpisahkan pada dua jenis sel. Pada tumbuhan CAM,

kedua langkah dipisahkan untuk sementara. Fiksasi karbon terjadi pada malam hari, dan

siklus calvin berlangsung selama siang hari. Untuk lebih jelasnya, maka akan dibahas

dalam pembahasan berikut.

B. Tujuan

Untuk mengetahui pengertian, karakteristik, mekanisme serta identifikasi lain

mengenai tanaman CAM (Crassulation Acid Metabolism Plants).

BAB II

PEMBAHASAN

Tanaman adalah makhluk hidup yang dapat menghasilkan makanannya sendiri

dengan fotosintesis. Ada 3 jenis tanaman dilihat dari cara berfotosintesis dan gula yang

dihasilkan. Tipe pertama adalah C3. C adalah lambang kimia untuk karbon, yang berarti

tanaman tersebut menghasilkan gula berkarbon 3. Sekitar 80% tanaman didunia

menggunakan proses ini. Mereka mengambil CO2 saat siang hari. Jenis kedua adalah C4,

sesuai dengan tipenya, tanaman ini menghasilkan gula berkarbon 4. Tipe C4 ini juga

mengambil CO2 pada siang hari. Ada kurang lebih 15% tanaman yang menggunakan tipe ini

(Budiarti,2008).

Tipe crassulacean acid metabolism (CAM) merupakan tipe yang terakhir. Tanaman

ini mengambil CO2 pada malam hari dan menggunakannya untuk fotosintesis pada siang

harinya. Meski tidak mengeluarkan oksigen pada malam hari, namun dengan memakan CO2

yang beredar, tanaman ini telah membantu kita semua menghirup udara bersih, lebih sehat,

menyejukkan dan menyegarkan bumi, tempat tinggal dan ruangan. Tumbuhan CAM yang

dapat dengan mudah ditemukan adalah nanas, kaktus dan bunga lili ( Budiarti, 2008).

Fotosintesis merupakan cara atau proses tumbuhan dalam menghasilkan energi yang

digunakan untuk pertumbuhan dan perkembangannya. Mengapa bisa untuk pertumbuhan dan

perkembangan ? karena dalam fotosintesis terjadi perubahan energi cahaya menjadi energi

kimia yang terekam dalam senyawa organik glukosa ( amilum/ Karbohidrat). Fotosintesis

diperlukan Air ( H2O) dari tanah melalui xylem dan CO2 dari udara lewat stomata pada

daun . Keduanya yang berupa bahan an organik itu diolah menjadi bahan organik yang

berguna bagi semua kehidupan. Maka tumbuhan disusukkan di bumi sebagai produsen yang

mampu membuat bahan makanan / organik untuk kehidupan laiinya atau lebih dikenal

dengan sebutan Autotrop. Setiap tumbuhan memiliki cara atau daur fotosintesi yang berbeda-

beda

A. Pengertian Tanaman CAM

a. Tanaman CAM adalah tanaman yang dapat berubah seperti tanaman C3 padasaat

pagi hari (suhu rendah) dan dapat berubah seperti tanaman C4 pada sianghari dan

malam hari (Gardner, 1991) 

b. Tanaman CAM adalah tanaman yang tumbuh di kawasan gurun dan mengambil

CO2 di atmosfer dan membentuk sebagian 4 karbon juga (Bidwell, 1974).

c. Tumbuhan CAM adalah golongan tumbuhan sukulen yang bagian mesofi atau

daging daunnya tebal seperti nanans , kaktus dan lainnya. Nama sukulen berasal

dari bahasa Latin, succos, yang berarti juice. Kaktus dan lidah buaya termasuk

dalam tanaman sukulen. Sesuai namanya, tanaman ini sanggup menyimpan

makanan atau air di dalam tubuhnya sebagai cadangan. Makanan tersebut

disimpan di dalam akar (misalnya pada Ceropegia), batang (pada kebanyakan

kaktus), atau daun (pada tanaman Haworthia, Lithops) (Sri Lestari, 2007).

B. Karakteristik Tanaman CAMCiri-ciri tanaman CAM yaitu :

- Fotosintesis terjadi pada mesofil

- Fiksasi CO2 terjadi pada malam hari

- Siklus calvin (reaksi gelap) terjadi pada siang hari

- Biasanya tumbuh di daerah gurun

- Stomata membuka pada malam hari dan menutup pada siang hari

- Membentuk senyawa 4-carbon (oksaloasetat) untuk menyimpan CO2

Tanaman CAM (Crassulation Acid Metabolism Plants) pada dasarnya adalah

tanaman sukulen yaitu tanaman yang berdaun atau berbatang tebal yang bertranspirasi

rendah. Dalam kondisi kering, stomata pada malam hari akan terbuka untuk

mengabsorbsi CO2 dan menutup pada siang hari untuk mengurangi transpirasi.

Fiksasi CO2 tanaman CAM sama seperti tanaman C4, hanya saja terjadinya pada

malam hari dan energi yang dibutuhkan diperoleh dari glikolisis. Namun dalam

kondisi cukup lemah, banyak spesies CAM merubah fungsi stomata dan karboksilasi

seperti tanaman C3. Tanaman CAM juga mempunyai metode fisiologis untuk

mereduksi kehilangan air dan menghindari kekeringan (Salisburry,1998). Oleh karena

itu, tanaman CAM lebih adaptif di daerah panas dan kering. Selain itu, pada malam

hari asam malat tinggi, pada siang hari malat rendah Lintasan, tidak mengikat karbon

dioksida secara langsung, Umumnya tumbuhan yang beradaptasi pada keadaan kering

seperti kaktus, anggrek dan nenas, dan reduksi karbon melalui lintasan C4 dan C3

dalam sel mesofil tetapi waktunya berbeda.

Tumbuhan memiliki kebiasaan saat siang hari mereka tidak membuka

stomatanya secara penuh untuk mengurangi kehilangan air melalui

evaporasi/transpirasi.

Tidak membukanya stomata itu membuat CO2 tidak bisa masuk dan tentu air

tidak bisa keluar sehingga bertahan ditubuh agar tidak dehidrasi , kasus ini terjadi

pada tanaman CAM yang ada di gurun ataupun tanaman lain yang sangat terik  

Tipe crassulacean acid metabolism ( CAM) merupakan tipe tanaman yang

mengambil CO2 pada malam hari, karena stomata tertutup ketika siang hari dan

mengunakannya untuk fotosistensis pada siang harinya. 

Tumbuhan-tumbuhan ini membuka stomatanya pada malam hari dan

menutupnya pada siang hari, yang merupakan seperti kebalikan perilaku tumbuhan

lain. Menutup stomata selama siang hari membantu tumbuhan gurun menghemat air,

tetapi juga mencegah CO2 memasuki daunnya. Selama malam hari, ketika stomata

tumbuhan itu terbuka, tumbuhan ini mengambil CO2 dan memasukannya ke dalam

berbagai asam organik. Cara fiksasi karbon ini disebut metabolisme asam krasulase,

atau crassulacean acid metabolism (CAM) (Campbell, N. A, 2000).

Sel mesofil tumbuhan CAM menyimpan asam organik yang dibuatnya selama

malam hari di dalam vakoulanya hingga pagi, ketika stomata tertutup. Pada siang hari,

ketika reaksi terang dapat memasok ATP dan NADPH untuk siklus Calvin, CO2

dilepas dari asam organik yang dibuat pada malam hari itu sebelum dimasukkan ke

dalam gula dalam kloroplas (Campbell, N. A, 2000).

Stomata tumbuhan pada umumnya membuka saat matahari terbit dan menutup

saat hari gelap, sehingga memungkinkan masuknya CO2 yang diperlukan untuk

fotosintesis pada siang hari. Umumnya, proses pembukaan memerlukan waktu sekitar

1 jam, dan penutupan berlangsung secara bertahap sepanjang sore. Stomata menutup

lebih cepat jika tumbuhan ditempatkan dalam gelap secara tiba-tiba. Tingkat cahaya

yang tinggi mengakibatkan stomata membuka lebih besar (Salisbury, F. B & Ross, C.

W, 1995).

Perilaku stomata yang unik akan mempengaruhi metabolisme CO2 yang

berlangsung pada tumbuhan ini, metabolisme yang unik ini pertama kali diteliti pada

tumbuhan dari familia Crassulaceae, maka metabolisme CO2 ini sering disebut

sebagai Metabolisme Asam Crassulacean (Crassulacean Acid Metabolism). Pada saat

sekarang telah diketahui bahwa metabolisme ini juga ditemui pada beberapa anggota

dari 20 famili tumbuhan, termasuk Cactaceae, Orchidaceae, Bromeliaceae, liliaceae,

dan Euphorbiaceae (Lakitan. B, 2004). 

Berbagai spesies yang hidup di iklim kering, mempunyai daun tebal dengan

nisbah permukaan terhadap volume yang cukup rendah, kutikula tebal, dan disertai

laju transpirasi yang rendah. Spesies seperti ini sering digolongkan sebagai sukulen.

Selain itu terdapat ciri-ciri yang lebih khusus terhadap tanaman sukulen, yaitu :

1. Tidak mempunyai lapisan sel palisade yang telah berkembang sempurna.

2. Sebagian besar sel fotosintesis daun atau batang adalah mesofil bunga karang

(spongy).

3. Sel-selnya mempunyai vakuola yang cukup besar dibandingkan dengan lapisan

tipis sitoplasma.

4. Terdapat sel bundle sheath tetapi sel tersebut tidak banyak berbeda dengan sel

mesofil.

5. Terdapat sel seludang berkas tapi tidak jelas.

(Salisbury, F. B & Ross, C. W, 1995).

Perlu ditekankan bahwa tidak semua tumbuhan CAM adalah tumbuhan

sukulen, sebaliknya juga tidak semua tumbuhan sukulen merupakan tumbuhan CAM.

Kebanyakan tumbuhan halofita (tumbuhan yang beradaptasi pada tempat dengan

salinitas tinggi) bukan merupakan tumbuhan CAM (Salisbury, F. B & Ross, C. W,

1995).

Tumbuhan CAM yang dapat mudah ditemukan adalah nanas, kaktus, dan lidah buaya,

yaitu :

1. Kaktus

Kaktus merupakan tumbuhan berduri dengan adaptasi tinggi. Tumbuhan

berduri kaktus berasal dari kata Yunani kaktos. Artinya, tanaman berduri adalah

Linneaus, ahli botani yang membuat klasifikasi tanaman, yang memasukkan

kaktus ke dalam kelompok tumbuhan berduri atau Cactaceae. Kaktus merupakan

tanaman sekulen, atau tanaman yang mampu menyimpan air pada batangnya

(Yulianti, 2008).

Kaktus mudah melakukan penyesuaian dan bentuk-bentuk adaptasi pada

tubuhnya. Contoh adaptasi ini bisa dilihat dengan jelas. Bila kondisi alamnya

tidak sesuai, ukuran daun kaktus akan mengecil atau malah sama sekali tidak

keluar daun. Perakarannya menyempit dan batang dijadikan tempat penyimpanan

air. Batang kaktus dilapisi jaringan lilin yang dapat mengurangi penguapan,

kondisi ini menjadikan kaktus mampu menyimpan air dan tahan kekeringan.

Meski begitu, kaktus tetap perlu air untuk bertahan hidup (Yulianti, 2008).

Saat berada di daerah yang bersuhu panas dan tanah gersang, kaktus

beradaptasi dengan cara membentuk kulit tubuh yang tebal dan berlapis lilin.

Kaktus memiliki daun yang berubah bentuk menjadi duri sehingga dapat

mengurangi penguapan air lewat daun. Tak ketinggalan, tumbuh bulu-bulu halus

atau duri-duri yang tajam. Fungsinya jelas, mengurangi pengeluaran air dari

(Yulianti, 2008).

2. Nanas

Tumbuhan nanas termasuk tumbuhan kering yang menyimpan air. Ananas

comosus termasuk tumbuhan CAM. Pada pemasukan pendahuluan CO2 kedalam

asam organic, yang diikuti oleh transfer CO2 kedalam siklus Calvin hanya

dipisahkan sementara. Dan fiksasi carbon ke dalam asam organic terjadi pada

malam hari dan sering disebut metabolisme asam krasulase sedangkan siklus

Calvin pada siang hari. Tumbuhan seperti nanas ini membuka stomata malam hari

dan menutup stomatanya siang hari dan pada. Sel mesofilnya menyimpan asam

organik yang dibuatnya didalam vakuola saat malam hari sampai pagi (Yulianti,

2008).

3. Lidah Buaya

Lidah buaya tergolong tanaman holtilultura. Tanaman ini merupakan tanaman

dengan batang yang pendek sekali, dengan tinggi sekitar 50 cm. Batang ini

dikelilingi oleh daun-daun tebal berbentuk pedang dengan ujung-ujung runcing

yang mengarah ke atas. Meskipun penampakannya seperti kaktus, tanaman ini

tergolong tanaman sukulen, yaitu tanaman yang berdaun dan bergetah dari suku

Liliaceae (Sri Lestari, 2007).

Selain perilaku stomata yang unik mempengaruhi metabolisme CO2 yang

berlangsung pada tumbuhan ini , terdapat pula sifat metabolik yang istimewa dan

keunikan dari CAM adalah pembentukan asam malat yang berlangsung pada

malam hari dan penguraiannya pada siang hari. Pembentukan asam malat pada

malam hari terlacak melalui rasa masam, diikuti dengan penguraian gula, pati,

atau polimer glukosa yang mirip dengan pati (Salisbury, F. B & Ross, C. W,

1995).

Asam yang paling banyak terdapat pada tumbuhan CAM adalah asam malat,

tapi asam sitrat dan asam isositrat yang disintesis dari asam malat terhimpun

dengan jumlah yang lebih sedikit pada beberapa spesies. Walaupun demikian,

asam sitrat dan asam isositrat biasanya hanya mengalami sedikit perubahan

konsentrasi pada siang dan malam hari (Lakitan. B, 2004).

PEP karboksilase di sitosol tumbuhan CAM merupakan enzim yang berperan

dalam penambatan C02 menjadi malat pada malam hari (berlawanan dengan

aktivitasnya yang rendah pada tumbuhan C-4 pada saat gelap), tapi rubisko

menjadi aktif pada siang hari, seperti pada tumbuhan C-3 dan C-4. Peranan

rubisko serupa dengan fungsinya di seludang berkas tumbuhan C-4, yaitu

menambat kembali C02 yang hilang dari asam organik, seperti misalnya asam

malat (Salisbury, F. B & Ross, C. W, 1995).

Metabolisme CO2 pada tumbuhan sukulen tidak seperti lazimnya dan karena

pertama kali diteliti pada anggota Crassulaceae yang disebut dengan CAM

crassulacean acid metabolism) (Salisbury, F. B & Ross, C. W, 1995).

Sebuah model yang sesuai dengan pemahaman kita tentang penambatan CO2 pada

tumbuhan CAM dapat dilihat pada gambar . Dengan penjelasan bahwa pada saat

gelap (malam hari), pati dirombak melalui reaksi glikolisis sampai PEP terbentuk.

C02 (lebih tepatnya HC03-) bereaksi dengan PEP membentuk asam oksaloasetat

dengan bantuan enzim PEP karboksilase, yang kemudian direduksi menjadi asam

malat oeh bantuan enxim malat dehidroginase yang bergantung pada NADH. Ion

H+ dari asam malat diangkut ke vakuola pusat (dalam) yang besar oleh ATPase

dan pompa pirofosfatase dan ion malat mengikuti H+ ke dalam vakuola. Disini,

asam malat terhimpun kadangkala bahkan mencapai konsentrasi 0,3 M atau lebih,

sampai fajar tiba (Salisbury, F. B & Ross, C. W, 1995).

Selama siang hari, asam malat berdifusi secara pasif keluar dari vakuola dan di

dalam sitosol asam malat didekarboksilasi untuk membebaskan kembali CO2 oleh

salah satu atau lebih dari tiga mekanisme yang juga terdapat pada seludang berkas

tumbuhan C-4. Mekanismenya bergantung terutama pada spesies tumbuhan CO2

yang dilepaskan menjadi sangat terkonsentrasi di dalam sel dan difiksasi kembali

(tanpa fotorespirasi) oleh rubisiko menjadi 3-PGA pada daur Calvin yang kemudian

mengarah kepada pembentukan sukrosa, pati, dan produk fotosintesis lainnya

(Salisbury, F. B & Ross, C. W, 1995).

Jadi, tumbuhan CAM, seperti tumbuhan C-4, mula-mula menggunakan PEP

karboksilase dan NADPH-malat dehidroginase untuk membentuk asam malat,

kemudian mendekarboksilasi asam tersebut untuk melepaskan CO2 dengan salah satu

dari tiga mekanisme, lalu menambat kembali CO2 menjadi produk daur Calvin

dengan bantuan rubisko. Pada tumbuhan CAM, kedua proses tersebut terjadi pada sel

yang sama, satu proses terjadi pada malam hari, sedangkan lainnya pada siang hari.

Vakuola pusat yang besar menyimpan asam malat, kalau tidak akan menyebabkan pH

sitoplasma terlalu rendah pada malah hari. Permeabilitas tonoplas yang rendah

terhadap H+ hasil ionisasi asam malat di vakuola pastilah sangat penting, khususnya

pada tumbuhan CAM, sebab pH vakuola sering mencapai 4 pada malam hari

(Salisbury, F. B & Ross, C. W, 1995).

Laju fotosintesis berbagai spesies tumbuhan yang tumbuh pada berbagai

daerah yang berbeda seperti gurun kering, puncak gunung, dan hujan tropika sangat

berbeda. Perbedaan ini sebagian disebabkan oleh adanya keragaman air, tapi tiap

spesies menunjukkan perbedaan yang besar pada kondisi khusus yang optimum bagi

mereka (Salisbury, F. B & Ross, C. W, 1995).

Spesies yang tumbuh pada lingkungan yang kaya sumberdaya mempunyai

kapasitas fotosintesis yang jauh lebih tinggi daripada spesies yang tumbuh pada

lingkungan dengan persediaan air, hara, dan cahaya yang terbatas. Kapasitas tertinggi

ditemukan pada tumbuhan gurun setahun dan rumputan gurun bila air tersedia.

Tumbuhan sukulen gurun yang tumbuh lambat dan menganut metabolisme asam

crassulaceae (CAM) termasuk yang paling lambat laju fotosintesisnya (Salisbury, F. B

& Ross, C. W, 1995).

Faktor yang mempengaruhi laju fotosintesis terbagi dua, yaitu :

1. Faktor Genetik

2. Faktor Lingkungan (Lakitan. B, 2004).

Terdapat perbedaan-perbedaan yang terjadi dalam fiksasi CO2 antara spesies

tumbuhan. Berdasarkan perbedaan tersebut, tumbuhan dikelompokkan menjadi

tumbuhan C-3, C-4, dan CAM. Perbedaan tersebut juga akan mempengaruhi

kemampuan atau efisiensi tumbuhan dalam mensintesis karbohidrat. Perbedaan antara

spesies, yaitu tumbuhan secara C-4 secara umum mempunyai laju fotosintesis yang

tertinggi, sementara tumbuhan CAM memiliki laju fotosintesis yang terendah,

sedangkan tumbuhan C-3 berada di antara kedua ekstrim tersebut (Lakitan. B, 2004).

Walaupun tumbuhan CAM ditentukan secara genetik, kemampuan ini dapat juga

mempengaruhi lingkungan. Pada umumnya, CAM lebih diuntungkan pada hari yang

panas dengan tingkat cahaya tinggi, malam yang dingin, dan tanah yang kering, suatu

keadaan yang umum terdapat di gurun. Konsentrasi garam yang tinggi di dalam tanah,

yang menyebabkan kekeringan osmotik, juga menguntungkan CAM (Salisbury, F. B

& Ross, C. W, 1995).

Beberapa spesies (khususnya kaktus) dapat tetap bertahan pada keadaan

kekeringan selama beberapa minggu dengan stomata tertutup, tanpa memperoleh atau

kehilangan banyak CO2, tapi tetap menggunakan energi cahaya untuk fosforilasi pada

siang hari. Yang lebih umum, tumbuhan CAM termasuk tumbuhan C-3 fakultatif, dan

beralih ke penambatan CO2 lebih tinggi dengan cara fotosintesis C-3 setelah terjadi

hujan badai pada siang hari, atau bila suhu malam tinggi. Dengan demikian, stomata

tetap terbuka lebih lama pada siang hari (Salisbury, F. B & Ross, C. W, 1995).

a. Pada tebu (C4) pemisahan langkah-langkah secara spasial yakni fiksasi karbon

dan siklus Calvin terjadi dalam tipe sel yang berbeda.

b. Pada Nenas (CAM) pemisahan langkah-langkah secara temporal yakni fiksasi

karbon dan siklus Calvin terjadi dalam sel yang sama pada saat yang berbeda.

Perhatikan pada gambar di atas bahwa jalur CAM serupa dengan jalur C4

karena pada keduanya karbon dioksida pertama-tama digabungkan ke dalam

intermediat-intermediat organik sebelum memasuki siklus Calvin. Perbedaannya

adalah bahwa dalam tumbuhan C4, langkah-langkah awal fiksasi karbon terpisah

secara struktural dari siklus Calvin, sedangkan dalam tumbuhan CAM, kedua langkah

terjadi pada saat yang berbeda, namun di dalam sel yang sama. (Ingatlah bahwa

tumbuhan CAM, C4, maupun C3 pada akhirnya menggunakan siklus Calvin untuk

membuat gula dari karbon dioksida).

Jadi tanaman  CAM adalah tanaman yang dapat berubah seperti tanaman C3

pada saat pagi hari (suhu rendah) dan dapat berubah seperti tanaman C4 pada siang

hari dan malam hari.

Tanaman CAM adalah tanaman yang membuka pada malam hari dan menutup

pada siang hari, memiliki laju fotosintesis yang rendah bila dibandingkan dengan

tanaman C3 dan C4. 

BAB III

PENUTUP

A. Kesimpulan

Dari hasil data atau informasi yang telah diperoleh baik itu berdasarkan

kepustakaan yang telah dilakukan dalam makalah ini, penulis dapat menarik kesimpulan

sebagai berikut :

1. Tumbuhan CAM umumnya adalah tumbuhan sukulen yang sangat efisien terhadap

penguapan air pada tubuhnya, dan mengambil CO2 hanya pada malam hari.

2. Pada tumbuhan CAM terdapat sifat metabolik yang istimewa berupa pembentukan

asam malat yang berlangsung pada malam hari dan penguraiannya pada siang hari.

3. Tumbuhan yang tumbuh pada lingkungan yang kaya sumberdaya mempunyai

kapasitas fotosintesis yang jauh lebih tinggi daripada tumbuhan yang tumbuh pada

lingkungan dengan persediaan air, hara, dan cahaya yang terbatas.

4. Tumbuhan CAM memiliki laju fotosintesis yang terendah daripada tumbuhan C3 dan

C4.

DAFTAR PUSTAKA

Budiarti. 2008. Tumbuhan Berduri dengan Adaptasi Tinggi. http://www.sinarharapan.co.id, Diakses tanggal 10 Februari 2009.

Campbell, N. A; dkk. 2000. Biologi Edisi Kelima-Jilid 1. Erlangga. Jakarta.

Fella Sumendap. 2008. Kiat Sukses Berkebun Kaktus.http://www.indosiar.com. Diakses tanggal 10 Februari 2009.

Lakitan Benyamin. 2004. Dasar-Dasar Fistum. PT. Raja Grafindo Persada. Jakarta.

Salisbury, F. B & Ross, C. W, 1995. 1995. Fisiologi Tumbuhan Jilid 1. Penerbit ITB. Bandung.

Salisbury, F. B & Ross, C. W, 1995. 1995. Fisiologi Tumbuhan Jilid 2. Penerbit ITB. Bandung.

Yulianti. 2008. Tanaman Sukulen Cantik di Taman Kering.http://www.tabloidnova.com. Diakses tanggal 10 Februari 2009.

http://biologigonz.blogspot.com/2010/12/asimilasi-tumbuhan-cam.html