10

TINJAUAN PUSTAKA

Asal dan Konstitusi Genetik Tanaman Gandum

Gandum telah ditanam di Asia bagian barat daya, geografik pusat dari

asalnya, selama lebih dari 10.000 tahun. Spesies liarnya masih tumbuh di

Libanon, Syria, bagian utara Israel, Iraq, dan bagian timur Turki. Manusia mulai

memuliakan gandum pada awal tahun 1800-an. Semenjak itu mulai ada perbaikan

kualitas bulir dan peningkatan hasil, modifikasi dalam arsitektur tanaman serta

peningkatan ketahanan kekeringan, masa simpan, hama dan penyakit (Sleper &

Poehlman 2006)

Bukti tertua bagi penanaman gandum datangnya dari Syria, Jordan, Turki,

Armenia dan Irak. Sekitar 9000 tahun yang lalu, gandum einkorn liar ditemui dan

ditanam pada lembah subur. Sekitar 8000 tahun yang lalu, melalui mutasi

dikenallah gandum emmer dengan benih yang lebih besar, tetapi tidak mampu

disebarkan oleh angin (Wikipedia 2011). Gandum (Triticum aestivum)

merupakan spesies yang berasal dari genus Triticum, Tribe Triticeae, dan Famili

Poaceae. Triticeae merupakan Tribe dari famili Poaceae yang terdiri lebih dari 15

genus dan 300 spesies yang termasuk gandum dan barley. Genus Triticum

berkerabat dengan Hordeum, Avena, Secale, Zea, dan Oryza (Wittenberg 2004).

Spesies – spesies yang termasuk di dalam genus Triticum dikelompokkan ke

dalam tiga kelas ploidi yaitu diploid(2n=2x=14), tetraploid (2n=4x= 28) dan

heksaploid (2n=6x=42) (Gambar 1) (Sakamura 1918 dalam Wittenberg 2004;

Fehr 1987; Sleper & Poehlman 2006). Saat ini terdapat 11 spesies diploid, 12

spesies tetraploid, dan 6 spesies heksaploid yang sudah diidentifikasi dan

dideskripsikan (Sleper & Poehlman 2006). Namun hanya dua spesies dari genus

Triticum yang memiliki nilai ekonomis penting yaitu Triticum aestivum dan

Triticum turgidum. Triticum aestivum merupakan gandum yang umum dikenal

yang dimanfaatkan untuk bahan baku roti. Triticum turgidum yang dikenal

dengan gandum durum digunakan untuk membuat pasta. Wilson (1955)

mengklasifikasikan gandum berdasarkan kegunaannya yang meliputi gandum

keras (hard wheat) yang memiliki kandungan gluten dan protein tinggi serta

cocok untuk pembuatan roti; gandum lunak (soft wheat) yang memiliki

kandungan gluten dan protein yang lebih rendah, cocok untuk pembuatan kue-kue

11

kering, biskuit, dan crackers, dan gandum durum, Gandum durum : gandum yang

memiliki kandungan gluten dan protein sangat rendah, cocok untuk pembuatan

macaroni dan spaghetti. Fehr (1987) mengklasifikasikan beberapa spesies

Triticum berdasarkan kelas ploidinya (Tabel 1).

Gambar 2 Asal gandum tetraploid dan hexaploid. spesies T.turgidum, tetraploid berasal

dari kombinasi genom A dari T.monococcum dan genom B dari spesies liar,

sedang T.aestivum, hexaploid berasal dari kombinasi genom AB dari T.turgidum

dan genom D dari Ae. Tauchi.

T.monococcum

2n=2x = 14

(DD) 2n=4x = 28

(AABB)

Spesies

Diploid

3x = 21

(ABD)

Ae.tauchi T.turgidum

Gandum Tetraploid

Penggandaan Kromosom

2x = 14

(AB)

2n=2x = 14

(BB) 2n=2x = 14

(AA)

Spesies tidak

dikenal X

X

Penggandaan Kromosom

T.aestivum

Gandum Hexaploid 2n=6x = 42

(AABBDD)

12

Tabel 1. Klasifikasi Beberapa Spesies Triticum Berdasarkan Kelas Ploidi

Species Genome Status

Diploid Species (2n = 14)

T. Monoccocum var. monoccocum AA Budidaya

T. Monoccocum var. boeoticum AA spesies liar

T. Dichasians CC spesies liar

T. Tauschii DD spesies liar

T. Comosum MM spesies liar

T. Speltoides SS spesies liar

T. Umbellatum UU spesies liar

Spesies Tetraploid (2n = 4x = 28)

T. turgidum L. var. dococcon AABB Budidaya

T. turgidum L. var. durum AABB Budidaya

T. turgidum L. var. turgidum AABB Budidaya

T. turgidum L. var. polonicum AABB Budidaya

T. turgidum L. var. carthlicum AABB Budidaya

T. turgidum L. var. dicoccoides AABB spesies liar

T. timopheevii var. araraticum AAGG spesies liar

T. cylindricum DDCC spesies liar

T. ventricosum DDMM spesies liar

T. triunciale UUCC spesies liar

T. ovatum UUMM spesies liar

T. kotschyi UUSS spesies liar

Spesies Heksaploid (2n = 6x = 42)

T. aestivum L. var. aestivum AABBDD Budidaya

T. aestivum L. var. spelta AABBDD Budidaya

T. aestivum L. var. compactum AABBDD Budidaya

T. aestivum L. var. sphaerococcum AABBDD Budidaya

T. syriacum DDMMSS spesies liar

T. juvenile DDMMUU spesies liar

T. triaristatum UUMMMM spesies liar

Sumber : Fehr (1987)

Adaptasi Tanaman terhadap Perubahan Lingkungan

Adaptasi tanaman adalah kemampuan tanaman untuk menyesuaikan diri

terhadap kondisi lingkungan yang spesifik seperti kondisi suhu, cahaya, dan

ketersediaan mineral dan hara. Memahami mekanisme genetik dan fisiologis

tanaman dengan perubahan-perubahan kondisi lingkungan sangat penting untuk

menciptakan strategi yang efisien untuk mengembangkan kultivar tahan cekaman

untuk sistem produksi yang berkelanjutan.

13

Menurut Rao (2001) perbaikan adaptasi tanaman terhadap lingkungan dapat

dicapai dengan dua pendekatan umum: perubahan lingkungan pertumbuhan, atau

dengan pengembangan genotipe tanaman. Seringkali gabungan pendekatan

tersebut yang paling efektif. Peningkatan hasil panen yang dicapai oleh pemulia

tanaman umumnya terutama disebabkan pada perubahan-perubahan yang terbagi

dalam dua kategori (1) perubahan agronomi melalui perbaikan adaptasi genetik

untuk mengatasi kendala biotik utama dalam produksi tanaman (misalnya, hama

dan penyakit) dan abiotik (misalnya, suhu, kekeringan, kekurangan dan keracunan

mineral, dan salinitas) serta (2) meningkatkan potensial hasil genetik di atas

kultivar standar dalam lingkungan yang sama (Evans 1993; Miflin 2000).

Pendekatan yang paling berhasil untuk meningkatkan adaptasi tanaman

pangan dan pakan terhadap cekaman abiotik secara historis menggunakan

penilaian berbasis lapangan untuk mengidentifikasi kultivar toleran, diikuti

dengan program pemuliaan dan menyeleksi genotipe pada lingkungan

bercekaman penuh untuk mendapatkan galur-galur yang toleran serta diperoleh

karakter tanaman yang diinginkan sebagai kriteria seleksi sesuai dengan target

cekaman (Blum 1983; Hall 1992).

Sebuah program pengembangan tanaman yang efektif untuk meningkatkan

adaptasi tanaman secara genetik terhadap faktor-faktor cekaman abiotik akan

termasuk (1) mengidentifikasi plasma nutfah toleran terhadap faktor interes

cekaman abiotik, (2) karakterisasi sifat tanaman dan mekanisme yang

bertanggung jawab atas adaptasi genetik unggul, (3) menentukan mekanisme

warisan untuk sifat utama tanaman, (4) mengidentifikasi lokus sifat kuantitatif

(QTLs) terkait dengan sifat kunci yang terlibat dalam toleransi cekaman dalam

menyeleksi dengan bantuan marker (marker-assisted selection) dalam populasi

layak, dan (5) mengembangkan skema peningkatan genetik yang terintegrasi.

Identifikasi Sifat Morfofisiologis Utama

Efektivitas seleksi untuk sifat-sifat morfofisiologis tergantung pada faktor-

faktor seperti heritabilitas, korelasi genetik antara sifat-sifat, input yang

diperlukan untuk mengukur suatu sifat, intensitas seleksi dan cara di mana seleksi

diintegrasikan ke dalam program pemuliaan (Buttery et al. 1981). Penelitian

14

tentang respon tanaman pada iklim yang berbeda dan faktor-faktor cekaman

edafik menunjukkan bahwa variasi genetik tersedia untuk sejumlah sifat fisiologis

penting. Pemulia telah mencoba untuk memasukkan variasi genetik ini ke dalam

kultivar yang menunjukkan semua toleransi tanaman terhadap cekaman.

Selain itu, banyak metode yang diusulkan oleh ahli fisiologi untuk

memantau toleransi terhadap cekaman didasarkan pada penampilan masing-

masing sel tunggal, jaringan, organ, atau individu tanaman dan tidak memberikan

indikasi yang baik pada semua respon tanaman terhadap cekaman ketika

ditumbuhkan dalam pembibitan berjarak tanam atau dalam lingkungan yang

kompetitif di lapangan. Ceccarelli et al. (1991a) berpendapat bahwa seleksi untuk

satu sifat sering tidak berhasil, terutama pada lingkungan yang tak terduga di

mana frekuensi, waktu, dan tingkat keparahan cekaman tidak diketahui.

Simulasi pemodelan dapat membuat kontribusi penting untuk

meningkatkan adaptasi tanaman terhadap lingkungan bercekaman penuh.

Kemampuan kita untuk menilai secara akurat berbagai proses interaksi selama

siklus hidup tanaman terbatas, dan pengembangan model dapat menghapus

banyak "hunch taking" dalam memilih sifat-sifat fisiologis yang relevan untuk

manipulasi genetika (Moorby 1987; Shorter et al. 1991). Hasil benih dapat

digambarkan sebagai akumulasi laju fotosintat, intensitas atau fraksi asimilat

yang terbentuk untuk dialokasikan benih, durasi photoassimilate partitioning

untuk benih, dan sejauh mana remobilisasi dari bahan asimilasi sebelumnya ke

benih. Boote dan Tollenaar (1994) menggunakan simulasi pertumbuhan tanaman

untuk mengevaluasi hipotesis respon hasil pada banyak sifat-sifat genetis.

Dengan menggunakan pendekatan pemodelan, mereka membuat evaluasi yang

sistematis tentang pentingnya sifat tanaman sebagai efek dari 5P potensi hasil:

prior events- peristiwa sebelum (kanopi vegetatif dengan tillering yang memadai

dan penentuan posisi buah-fruiting sites), fotosintesis, partitioning, pod-filling

or grain-filling period (periode pengisian poling/biji), dan prior accumulation

(sebelum akumulasi) serta remobilization of photosynthates and minerals

(remobilisasi fotosintat dan mineral). Mereka menemukan bahwa dari lima P

terdaftar, lamanya periode pengisian polong yang paling mungkin untuk

menjelaskan peningkatan hasil sebelumnya, sekarang dan masa depan. Mereka

15

menyarankan bahwa perbaikan hasil juga berasal dari peningkatan toleransi

terhadap cekaman sejauh fotosintesis dipertahankan, pengisian biji lebih panjang,

dan mobilisasi lebih lambat.

Peningkatan Keragaman Genetik melalui Pemuliaan Mutasi

Upaya perbaikan sifat genetik dan peningkatan keragaman genetik

tanaman gandum di Indonesia selama ini hanya bertumpu pada introduksi galur-

galur homosigot atau yang telah dilepas sebagai varietas di Negara tertentu,

karena tanaman gandum pada dasarnya merupakan tanaman subtropik yang

diupayakan untuk dikembangkan diderah tropik, khususnya di Indonesia. Hal ini

merupakan penyebab utama rendahnya keragaman genetik tanaman gandum di

Indonesia. Peningkatan keragaman genetik tanaman gandum yang telah

diintroduksi, dapat dilakukan melalui hibridisasi dan induksi mutasi. Pemuliaan

secara mutasi dapat diinduksi dengan mutagen fisik atau mutagen kimia. Pada

umumnya mutagen fisik dapat menyebabkan mutasi pada tahap

kromosom,sedangkan mutagen kimia umumnya menyebabkan mutasi pada

tahapan gen atau basa nitrogen (Aisyah 2006)

Mutasi adalah suatu perubahan baik terhadap gen tunggal, terhadap sejumlah

gen atau terhadap susunan kromosom. Mutasi dapat terjadi pada setiap bagian

tanaman dan fase pertumbuhan tanaman, namun lebih banyak terjadi pada bagian

yang sedang aktif mengadakan pembelahan sel seperti tunas, biji dan sebagainya.

Secara molekuler, dapat dikatakan bahwa mutasi terjadi karena adanya perubahan

urutan (sequence) nukleotida DNA kromosom, yang mengakibatkan terjadinya

perubahan pada protein yang dihasilkan (Poespodarsono 1988).

Pemuliaan mutasi adalah metode pemuliaan untuk meningkatkan

keragaman genetik dalam rangka perbaikan varietas tanaman yang dilakukan

dengan menggunakan mutagen fisik atau kimia (Chopra 2005). Mutagen fisik,

sebagai contoh sinar gamma, telah banyak digunakan untuk menginduksi mutasi

pada beberapa genera tanaman, diantaranya Chrysanthemum morifolium

(Yamaguchi et al. 2008), Ipomea batatas (Wang et al. 2006), Orthosiphon

stamineus (Pick Kiong et al. 2008), Saccharum sp. (Patade & Suprasanna 2008),

Sorghum bicolor (Larik et al. 2009), padi (Bibi et al. 2009), Triticum aestivum

(Singh & Balyan 2009), dan kacang-kacangan (Tah & Saxena 2009).

16

Induksi Mutasi dengan Iradiasi Sinar Gamma

Induksi mutasi dimulai sejak ditemukannya sinar X, gamma dan neutron

seratus tahun yang lalu dan menjadi salah satu teknologi yang dalam perbaikan

sifat utama tanaman (Ahloowalia 2001). Semula, para pakar/pemulia tanaman

menganggap bahwa induksi mutasi merupakan suatu teknik pemuliaan yang

kurang meyakinkan. Namun, seiring dengan berkembangnya bioteknologi,

keberhasilan regenerasi sel berdasarkan teori toti potensi, dan terbentuknya

variasi somaklonal, induksi mutasi merupakan terobosan dalam pemuliaan

tanaman yang menjanjikan, khususnya bagi tanaman yang berbiak secara

vegetatif. Teknik tersebut dapat menunjang perolehan varietas mutan baru yang

bermanfaat bagi perkembangan dunia usaha.

Iradiasi sinar gamma merupakan teknologi radiasi bagian dari teknologi

nuklir yang menggunakan radioisotope. Dibandingkan zat kimia biasa,

radioisotope memiliki kelebihan sifat fisik, yaitu memancarkan sinar radioaktif.

Keberhasilan perlakuan iradiasi sangat ditentukan oleh sensitivitas genotipe yang

diiradiasi terhadap dosis radiasi yang diberikan. Tingkat sensitivitas tanaman

dipengaruhi oleh jenis tanaman, fase tumbuh, ukuran, dan bahan yang akan

dimutasi, serta sangat bervariasi antar jenis tanaman dan antar genotipe (Banerji &

Datta 1992). Broertjes dan van Harten (1988) menyatakan bahwa semakin

banyak kadar oksigen dan molekul air (H2O) berada dalam materi yang diradiasi,

maka semakin banyak pula radikal bebas yang terbentuk sehingga materi menjadi

semakin sensitif. Sensitivitas terhadap radiasi dapat diukur berdasarkan nilai LD50

(lethal dose 50) yaitu dosis yang menyebabkan kematian 50% dari populasi

tanaman yang diradiasi. Dalam induksi mutasi, beberapa studi menunjukkan

bahwa dosis optimum yang dapat menghasilkan mutan terbanyak umumnya

diperoleh di sekitar LD (Datta 2001). Untuk mendapatkan nilai lethal dosis 50

(LD50), digunakan program best curve-fit analysis, yaitu satu program analisis

statistik yang dapat digunakan untuk mencari persamaan model terbaik.

Dosis iradiasi sinar gamma dapat diukur dalam satuan Gray (Gy), 1 Gy

sama dengan 0,10 krad yakni 1 J energy per kg iradiasi yang dihasilkan

(Anonimous 1997). Dosis iradiasi juga merupakan salah satu faktor penentu

perlakuan radiasi. Dosis yang tinggi umumnya mengakibatkan kematian,

17

sedangkan pada dosis rendah umumnya hanya menyebabkan perubahan abnormal

pada fenotipe tanaman. Pengaruh dosis radiasi terhadap persen kematian,

pertumbuhan, dan fertilitas telah banyak dilaporkan. Beberapa hasil penelitian

menunjukkan bahwa biji-biji yang diradiasi sinar gamma dengan dosis yang tinggi

akan mengganggu sintesa protein (Xiuzher, 1994), keseimbangan hormon,

pertukaran gas di daun (Stoeva & Bineva 2001), pertukaran air dan aktivitas

enzim (Stoeva et al. 2001). Pada dosis sedang sampai rendah, kemampuan

adaptasi tanaman dapat dipertahankan, dan bersifat dapat balik.

Hasil penelitian Mandal dan Basu (1986) menunjukkan bahwa iradiasi

sinar gamma pada beberapa dosis yang berbeda tidak berpengaruh terhadap daya

berkecambah benih padi, tetapi berpengaruh terhadap pertumbuhan bibit,

terutama pertumbuhan akar bibit. Iradiasi sinar gamma menyebabkan

terganggunya proses pembelahan sel, mengakibatkan terbentuknya sel-sel yang

abnormal, dan menurunkan frekuensi pembelahan sel yang berakibat pada

menurunnya laju pertumbuhan bibit, serta aberasi pada sifat-sifat morfologi.

Pada tanaman Nicotiana iradiasi dengan dosis tinggi mengakibatkan terhambatnya

pertumbuhan tanaman, degradasi klorofil dan kerusakan morfologi pada tanaman

(Wada et al. 1998). Sebaliknya, beberapa hasil penelitian menunjukkan bahwa

perlakuan radiasi yang menggunakan dosis rendah dapat memperbaiki

perkecambahan benih. Hal ini ditunjukkan oleh hasil penelitian Sheppard

(1986a) dan Sheppard (1987b) pada gandum dan barley yang menunjukkan

bahwa dosis yang rendah dapat menstimulasi perkecambahan. Pada penelitian

lainnya dengan menggunakan kisaran dosis 1-4 krad, juga memberikan hasil yang

sama, yaitu menstimulasi perkecambahan gandum dan barley, dimana daya

berkecambah akan menurun dengan meningkatnya dosis radiasi; kecenderungan

yang sama juga ditunjukkan oleh karakter tinggi bibit (Khanna 1986).

Pertumbuhan bibit dipengaruhi oleh dosis radiasi yang digunakan. Hasil

penelitian Mahto et al. (1989) menunjukkan bahwa daya berkecambah dua

kultivar chickpea di lapang tidak dipengaruhi oleh iradiasi sinar gamma pada

dosis 15 krad, akan tetapi daya berkecambah akan menurun secara nyata dengan

meningkatnya dosis radiasi dari 30 krad menjadi 75 krad. Kawamura et al.

(1992a) melakukan penelitian terhadap biji-biji padi yang diradiasi menggunakan

18

sinar gamma dengan dosis minimal 50 krad. Hasil penelitian menunjukkan bahwa

dosis radiasi berpengaruh terhadap panjang akar, tetapi tidak pada parameter daya

berkecambah. Hasil yang sama juga ditunjukkan hasil penelitian Kawamura

et al. (1992b) yang menunjukkan bahwa panjang akar dan tunas bibit gandum

lebih sensitif terhadap perlakuan iradiasi sinar gamma dibandingkan dengan

proses perkecambahan itu sendiri. Akan tetapi, hasil yang berbeda ditunjukkan

oleh hasil penelitian Irfag (2003) pada gandum (Triticum aestivum) dengan empat

dosis radiasi (100, 200, 300, dan 400 Gy) yang menunjukkan bahwa persentase

perkecambahan menurun seiring dengan kenaikan dosis radiasi. Hasil tersebut

didukung oleh hasil penelitian dari Singh dan Balyan (2009).

Perbaikan sifat gandum dengan menggunakan iradiasi sinar gamma telah

dilakukan di beberapa negara diantaranya adalah Argentina (1 mutan), Chili (1

mutan), Cina (124 mutan), Bulgaria (2 mutan), Finlandia (1 mutan), Jepang (2

mutan), Jerman (2 mutan), Rusia (36 mutan), india (4 mutan), Hongaria (1

mutan), Irak (60 mutan), Italia (2 mutan), Swiss (1 mutan), Mongolia (3 mutan),

Amerikan (3 mutan) dan Pakistan (6 mutan). Mutan gandum yang pertama tahun

1966 terhadap biji dengan iriradiasi sinar X, J, β, laser, neutron cepat, EI, MNH

dan sinar gamma meningkatkan produksi, umur genjah, tahan dingin, patogen,

rebah, lebih kerdil dan kualitas biji lebih baik (Cheng et al. 1990; Vrinten et al.

1999).

Cekaman Suhu Tinggi

Cekaman suhu tinggi sering didefinisikan sebagai kenaikan suhu yang

melebihi ambang kerusakan untuk periode waktu yang cukup menyebabkan

kerusakan yang tidak dapat balik (irreversibel) pada pertumbuhan dan

perkembangan tanaman. Secara umum, tingginya suhu lingkungan diatas 10-

150C adalah dianggap heat stress atau cekaman suhu tinggi. Namun, cekaman

suhu memiliki fungsi yang sangat kompleks (suhu dalam derajat), lamanya, dan

laju peningkatan suhu. Sejauh mana hal ini terjadi di zona iklim spesifik

tergantung pada kemungkinan dan periode suhu tinggi yang terjadi pada siang

hari dan/atau malam hari. Toleransi cekaman suhu secara umum didefinisikan

sebagai kemampuan tanaman untuk tumbuh dan menghasilkan secara ekonomi

pada suhu/temperatur tinggi (Peet & Willits 1998).

19

Cekaman suhu mengancam produksi tanaman di seluruh dunia (Hall,

2001). Emisi Gas akibat kegiatan manusia secara substansial menambah

konsentrasi gas rumah kaca terutama CO2, metana, dan nitrous oksida,

klorofluorokarbon. Model perbedaan sirkulasi global memperkirakan bahwa gas

rumah kaca dunia secara bertahap akan meningkatkan suhu rata-rata dunia.

Menurut laporan dari Inter Panel Climate Change (IPCC), suhu global akan naik

0,30C per dekade (Jones et al. 1999) mencapai sekitar 1 dan 3

0C di atas nilai

sekarang pada tahun 2025 dan 2100, dan menyebabkan pemanasan global.

Peningkatan suhu dapat menyebabkan perubahan distribusi geografis dan

musim pertumbuhan tanaman pertanian dengan membiarkan ambang suhu untuk

awal musim dan kematangan tanaman lebih awal (Porter 2005). Suhu yang

sangat tinggi, menyebabkan kerusakan parah dan bahkan kematian sel dapat

terjadi dalam beberapa menit, yang dapat dikaitkan sebagai keruntuhan organisasi

selular (Schoffl et al. 1999). Pada suhu yang sedang, kerusakan atau kematian sel

mungkin terjadi hanya setelah paparan suhu jangka panjang. Rusak/cedera

langsung karena suhu tinggi termasuk diantaranya denaturasi protein dan

agregasi, dan peningkatan fluiditas membran lipid. Cedera tidak langsung atau

lambat akibat cekaman suhu tinggi meliputi inaktivasi enzim dalam kloroplas dan

mitokondria, hambatan sintesis protein, degradasi protein dan hilangnya

integritas membran (Howarth, 2005).

Mekanisme dan Toleransi Tanaman terhadap Cekaman Suhu Tinggi

Perkembangan reproduksi tanaman dimulai dengan perubahan suatu

meristem vegetatif menjadi meristem bunga juga termasuk perkembangan struktur

bunga dan reproduksinya, pembentukan gametofit jantan dan betina, pembuahan

dan akhirnya perkembangan benih (Gambar 1). Waktu peralihan dari

perkembangan vegetatif ke reproduktif dikendalikan oleh isyarat lingkungan

seperti photoperiod (panjang hari panjang /pendek) dan suhu (vernalisation)

(Amasino 2010; Trevaskis 2010). Penyesuaian waktu berbunga merupakan

mekanisme adaptasi yang penting terhadap kondisi lingkungan agar terhindar dari

cekaman abiotik seperti es, panas dan kekeringan dalam lingkungan tertentu.

Pemuliaan untuk varietas berperiode pendek atau panjang, adalah suatu strategi

pemuliaan yang umum untuk memaksimalkan hasil dan adaptasi terhadap

lingkungan tertentu tetapi, mekanisme penghindaran dapat membatasi potensi

20

hasil ketika kondisi menguntungkan karena durasi tanaman mungkin terlalu

singkat untuk mencapai hasil maksimum. Selanjutnya, mekanisme penghindaran

tidak melindungi tanaman saat kejadian cekaman abiotik tak terduga terjadi. Hal

ini benar terutama jika peristiwa cekaman pendek dan sementara (misalnya,

dingin, panas atau kekeringan). Dalam kasus ini, mekanisme toleransi diperlukan

untuk melindungi perkembangan reproduksi dan menjamin pembentukan bulir

maksimum. Dalam kondisi lapangan, sulit untuk membedakan antara mekanisme

menghindari dan toleransi. Skrining untuk plasma nutfah toleran di lapangan

paling sering menghasilkan seleksi galur stress-avoiding dengan waktu

pembungaan yang berubah daripada galur murni toleran terhadap cekaman.

Dua komponen berkontribusi pada adaptasi tanaman terhadap suhu tinggi :

yaitu (1) penghindaran (avoidance) panas, di mana jaringan tanaman yang

mengalami iradiasi matahari tinggi atau udara panas memiliki suhu yang lebih

rendah daripada tanaman kontrol dan (2) toleransi panas, di mana fungsi tanaman

esensial dipertahankan ketika jaringan menjadi panas.

Tanaman mewujudkan mekanisme yang berbeda untuk bertahan hidup di

Gambar 3 Skema siklus resproduksi sereal dan pengaruh cekaman abiotik pada

Setiap perbedaan tahap perkembangan reproduksi (Dolferus et al. 2011)

21

bawah suhu tinggi, termasuk jangka panjang evolusi phenologi dan adaptasi

morfologi dan jangka pendek penghindaran atau mekanisme aklimatisasi seperti

mengubah orientasi daun, pendinginan melalui proses transpirasi, atau perubahan

komposisi membran lipid. Dalam banyak tanaman, pematangan awal erat

berkorelasi dengan kerugian hasil yang lebih kecil di bawah suhu tinggi, yang

dapat dikaitkan dengan keterlibatan mekanisme penghindaran (Adams et al.

2001).

Berbagai mekanisme respon tanaman terhadap cekaman suhu tinggi dan

perannya dalam cekaman, toleransi merupakan hal yang sangat dasar dan penting.

Beberapa mekanisme toleransi termasuk ion transporter, osmoprotectants,

radikal bebas, embriogenesis terlambat, protein berlimpah dan faktor-faktor yang

terlibat dalam pancaran sinyal dan kontrol transkripsional penting untuk melawan

efek cekaman (Wang et al. 2004).

Suhu tinggi dapat menyebabkan kerusakan pra-dan pasca-panen, termasuk

suhu panas daun dan ranting, terbakar matahari pada daun, cabang dan batang,

penuaan daun dan absisi, peningkatan hambatan tajuk dan akar, kerusakan dan

perubahan warna buah dan mengurangi hasil (Guilioni et al. 1997; Ismail & Hall

1999; Vollenweider & Gunthardt –Goerg 2005). Di daerah beriklim sedang,

heat stress telah dilaporkan sebagai salah satu penyebab paling penting dalam

pengurangan hasil panen dan produksi bahan kering dalam banyak tanaman,

termasuk jagung (Giaveno & Ferrero 2003). Cekaman suhu tinggi sendiri atau

dalam kombinasi dengan kekeringan, adalah sebuah kendala umum selama

tahapan pengisian biji dan anthesis pada banyak tanaman sereal pada daerah yang

beriklim sedang. Sebagai contoh, cekaman suhu tinggi memperpanjang waktu

pengisian biji-bijian, menurunkan berat kernel gandum hingga 7% pada musim

semi (Guilioni et al. 2003). Pengurangan serupa terjadi pada pati, protein dan isi

minyak kernel jagung (Wilhelm et al. 1999) dan kualitas biji-bijian sereal lain

(Maestri et al. 2002). Pada gandum, berat dan jumlah gandum tampaknya peka

terhadap cekaman suhu tinggi, seperti jumlah butir per malai menurun dengan

meningkatnya suhu (Ferris et al. 1999).

Pada tingkat sub-seluler, modifikasi besar terjadi di kloroplas, yang

menyebabkan perubahan signifikan dalam fotosintesis. Sebagai contoh, suhu

tinggi mengurangi fotosintesis melalui perubahan struktur thylakoids (Karim et al.

1997). Penelitian mengungkapkan bahwa efek tertentu pada suhu tinggi

22

menyebabkan hilangnya membran tylakoid, ukuran atau pembengkakan grana.

Sebagai respon terhadap cekaman suhu tinggi, kloroplas dalam sel mesofil

tanaman anggur menjadi berbentuk bulat, stroma lamella menjadi bengkak, dan isi

vakuola berbentuk rumpun, sedangkan krista terganggu dan mitokondria menjadi

kosong (Zhang et al. 2005). Perubahan tersebut mengakibatkan pembentukan

antena-depleted fotosistem-II (PSII) dan karenanya mengurangi kegiatan

fotosintesis dan pernafasan (Zhang et al. 2005).

Interaksi Genetik x Lingkungan

Kajian interaksi genetik x lingkungan telah banyak dipaparkan antara lain

Finlay-Wilkinson (1963), Eberhart-Russell (1966), Luthra dan Singh (1974)

serta Freeman (1980), Gauch (1992) dan Yan (2000). Menurut Allard dan

Bradsaw (1964), interaksi genotipe lingkungan tersebut bersifat kompleks karena

bervariasinya komponen-komponen faktor lingkungan.

Yang dan Baker (1991), melukiskan interaksi genotipe x lingkungan

sebagai perbedaan yang tidak tetap diantara genotipe-genotipe yang ditanam

dalam satu lingkungan ke lingkungan yang lain. Macam interaksi tersebut

penting diketahui karena dapat menghambat kemajuan seleksi dan sering

mengganggu dalam pemilihan varietas-varietas unggul dalam suatu pengujian

varietas (Eberhart-Russell 1966) dan seringkali menyulitkan pengambilan

kesimpulan secara sahih jika suatu percobaan varietas genotipe dalam kisaran

lingkungan yang luas (Nasrullah 1981).

Pemahaman interaksi genetik x lingkungan diperlukan untuk

mengidentifikasi galur yang hasilnya tinggi untuk lingkungan spesifik atau stabil

pada lingkungan yang luas. Pemilihan galur untuk lingkungan spesifik didasarkan

pada nilai duga interaksi genetik x lingkungan yang nyata yang menggambarkan

kemampuan suatu genotip mengekspresikan sejumlah besar gen-gen yang

menguntungkan pada lingkungan tertentu sehingga diperoleh hasil yang tinggi.

Sebaliknya, pemilihan galur yang beradaptasi pada lingkungan yang luas

didasarkan pada nilai duga interaksi genetik x lingkungan tidak nyata yang

menggambarkan kemampuan suatu galur berpenampilan sama pada kondisi

lingkungan yang berbeda (Soemartono et al. 1992). Untuk mendapatkan galur

yang beradaptasi luas tersebut, perlu diperhatikan stabilitas hasil secara sistematis

23

dan kontinu mulai dari pembentukan populasi dasar sampai tahap evaluasi

(Dahlan 2004). Dari uji multilokasi tersebut, diajukan dua calon varietas jagung

unggul baru berumur sedang dengan potensi hasil tinggi. Keunggulan dan

kelemahan dari varietas yang diusulkan, diuraikan lebih lanjut pada hasil dan

pembahasan hasil uji adaptasi/multilokasi.

Stabilitas model AMMI (Adittive Main and Multiplication Interaction)

Stabilitas adalah kemampuan tanaman untuk mempertahankan daya hasil

terhadap perubahan kondisi lingkungan. Stabilitas ini dapat bersifat dinamik

artinya selalu berubah pada kisaran tertentu pada lingkungan yang berbeda,

sedangkan bersifat statis adalah kondisi dimana daya hasil suatu genotipe selalu

tetap pada berbagai lingkungan.

Dalam mengukur stabilitas hasil suatu genotipe, Finlay-Wilkinson (1963)

menggunakan koefisien regresi sebagai ukuran stabilitas, Eberhart-Russell

menggunakan rata-rata jumlah kuadrat simpangan regresi (Si2), Bilbro dan Ray

(1976) menggunakan koefisien determinasi (=R2) untuk menggantikan Si

2 dengan

pertimbangan selain R2 dapat menggambarkan ukuran variasi juga mudah

dihitung dan ditafsirkan. Lin et al. (1986) menggunakan besaran yang dinamakan

ekovalen sebagai ukuran stabilitas, Shukla (1972) menggunakan besaran yang

disebut varians stabilitas untuk menyatakan genotipe yang stabil, Gauch (1992)

menggunakan model AMMI dengan menyatakan genotipe yang stabil berdasarkan

gabungan antara analisis ragam dan analisis komponen utama. Yan (2000)

dengan menyatakan genotipe yang stabil dengan model Biplot

Analisis AMMI adalah suatu teknik analisis data percobaan dua faktor

perlakuan dengan pengaruh utama perlakuan bersifat aditif sedangkan pengaruh

interaksi di modelkan dengan model bilinier. Model Ammi digunakan untuk

menganalisis percobaan lokasi ganda. Pada dasarnya model AMMI

menggabungkan analisis ragam aditif bagi pengaruh utama perlakuan dengan

analisis komponen utama ganda dengan pemodelan bilinier bagi pengaruh

interaksi (Gauch & Zobel 1988).

24

Metode Shuttle Breeding

Metode shuttle breeding merupakan salah satu metode dalam program

pemuliaan tanaman yang betujuan untuk merakit varietas tanaman pada

lingkungan bercekaman baik biotik maupun abiotik pada wilayah yang luas.

Metode ini pada awalnya dikembangkan antar instansi. Sejumlah besar materi

genetik yang mempunyai potensi dapat mengatasi masalah dikirim ke suatu

wilayah, kemudian dievaluasi secara sistematik dengan melibatkan berbagai pihak

di wilayah tersebut. Materi genetik yang mampu bertahan dalam lingkungan

seleksi, selanjutnya dikembangkan sedangkan materi genetik lainnya

dikembalikan ke institusi penyelenggara pemuliaan untuk keperluan perbaikan

genetik. Materi genetik yang telah diperbaiki dikirimkan kembali ke wilayah

bermasalah untuk mengetahui respons seleksi tahap lanjut. Proses tersebut dapat

terjadi berulang-ulang hingga diperoleh satu atau dua materi genetik yang mantap

untuk mengatasi suatu masalah. Rangkaian kegiatan pemuliaan tersebut dikenal

dengan istilah shuttle breeding (Balitsa 2002).

Kelebihan metode shuttle breeding dalam merakit varietas untuk

lingkungan bercekaman adalah materi genetik yang digunakan dapat

dipertahankan jika salah satu lingkungan (cekamannya sangat tinggi)

menyebabkan materi genetik mati, lingkungan optimal digunakan sebagai backup

materi genetik, seleksi langsung pada lingkungan bercekaman berpotensi untuk

memaksimalkan ekspresi gen-gen yang dapat mengendalikan daya hasil maupun

daya adaptasi tanaman terhadap cekaman lingkungan (Ceccareli et al. 2007).

Kegiatan shuttle breeding menggunakan materi generasi awal dari

program pemuliaan. Seleksi tahap pertama biasanya dilakukan oleh breeder

untuk memilih individu tanaman atau sekelompok tanaman yang memiliki

karakter unggul berdasarkan penilaian tertentu. Individu-individu tanaman yang

tidak memiliki karakter unggul tidak disertakan pada seleksi berikutnya. Seleksi

selanjutnya dilaksanakan berdasarkan bercekaman yang merupakan lingkungan

target. Seleksi generasi selanjutnya individu dikembalikan pada lingkungan

optimal yang bertujuan untuk perbanyakan benih untuk seleksi selanjutnya yang

lebih luas. Hal ini dilakukan berulang-ulang hingga didapatkan materi genetik

yang betul-betul toleran pada lingkungan bercekaman.