sirkulasi

SISTEM SIRKULASI

Sistem transportasi internal dibutuhkan akibat ukuran dan struktur menempatkansel-sel tubuh tidak bersinggungan langsung dengan lingkungan. Selain itu, sistemtransportasi bisa menjembatani interaksi antara organ dan sistem organ yang sangatkompleks. Akibatnya tubuh vertebrata yang berukuran besar dan padat, mempunyai sistemsirkulasi yang paling baik diantara kelompok-kelompok hewan. Moda utama sistem iniadalah membuat jejaring transportasi yang berfungsi1. memelihara lingkungan internal tubuh2. membuang racun dan material patogen3. mengatur suhu tubuh4. mengatasi kerusakan tubuh dan berespon terhadap kebutuhan-kebutuhan adaptasi yang

beragam dari lingkungan

Sistem sirkulasi pada vertebrata dibagi menjadi:1. Sistem peredaran daraha. jantungb. pembuluh darahi. arteri: dari jantung ke seluruh tubuh

aorta, arteri, arteriol, kapilerii. vena: dari seluruh tubuh ke jantung

dilengkapi katup yang mencegah darah balik arahkapiler, venula, vena, sistem portal

iii. kapiler: pembuluh darah kecil yang masuk ke jaringan dan yang menyambungkanarteri kecil (arteriol) dan vena kecil (venula). Darah dari satu kumpulan kapiler masuk ke sistem porta menuju ke kumpulankapiler berikutnya sebelum masuk ke jantung

c. darah2. Sistem limfatika. pembuluh limfe:i. jejaring pembuluh kapiler limfe - pertukaran dengan tubuh

contoh: pembuluh lakteal yang membawa lemak dari ususii. pembuluh limfe pengumpul - masuk ke vena pada beberapa titik

peredaran akibat pergerakan pembuluh itu sendiri (otot intrinsik - bukan jantung)beberapa avertebrata: sinus limfatik yang mendorong cairan

iii. sebagian dilengkapi katup sehingga cairan mengalir searahb. cairan limfe

Sistem Peredaran darah dibagi:1. Tertutup: semua vertebrata dan anelida2. Terbuka: hampir semua avertebrata

Pertukaran bahan antara kapiler dan tubuh1. difusi2. osmosis3. tekanan hidrostatik jantung

Keragaman Sistem Sirkulasivariasi individu (intraspesies), ontogeni, mudah beradaptasivariasi interspesies

Sistem Sirkulasi - Achmad Farajallah 1

Jantung dan pembuluh utama: tingkatan taksa klas dan subklaspola distribusi arteri: ordo dan famili

Perkembangan Sistem SirkulasiSistem transpor internal sangat dibutuhkan pada awal-awal perkembangan vertebrata

sehingga tidak mengherankan jika sistem sirkulasi merupakan sistem organ fungsional yangpertama berkembang. Misalnya, jantung ayam mulai berdetak 30 jam sejak inkubasimeskipun strukturnya belum sempurna untuk mengekplorasi kuning telur; jantung manusiamulai berfungsi pada umur 4 minggu pada saat ukuran panjang janin sekitar 5 mm.

Perkembangan yang tampak secara visual adalah padatan massa mesoderm yangterpisah dalam kantong kuning telur yang disebut pulau-pulau darah. Kemudian sel-sel dibagian perifernya tumbuh saling menyambung dan membentuk pembuluh halus; sedangkansel-sel di bagian dalamnya memisahkan diri dari sel-sel sekitarnya untuk membentuk sel-seldarah.

Segera setelah itu, sel-sel mesenkim berbagai jaringan tubuh juga membentukpembuluh-pembuluh. Pada awalnya semua pembuluh yang berukuran seragam tumbuhdengan dengan cepat dan saling bersambungan, terutama di otak dan mata. Secaraperlahan, beberapa pembuluh membesar dan/atau saling bergabung membentuk arteri danvena pertama. Pada awalnya semua bagian dari sistem selalu berpasangan dan simetris.Perkecualian adalah pada tingkat paling awal pembentukannya, jantung primordial danbeberapa arteri tertentu saling bergabung di bagian median tubuh yang menyebabkanvena-vena tertentu di sekitar jantung menjadi tidak asimetris.

Beberapa pembuluh limfatik utama berkembang dari vena yang kemudianmemisahkan diri. Sedangkan beberapa bagian yang lebih ke perifer kemungkinannyaberkembang terpisah.

Jauh sebelum pulau-pulau darah terbentuk, lapisan splanknik dari hipomer yang adadi bagian posterior faring dan ventral usus mengalami penebalan di kedua sisi tubuh.Lapisan mesodermal ini kemudian mengalami pelipatan dan keduanya saling mendekat kearah median tubuh membentuk tabung longitudinal. Salah satu ujung tabung longitudinaltertanam ke jaringan sekitarnya, sedangkan ujung tabung lainnya tetap bebas dan tumbuhke arah selom. Bagian ujung bebas ini kemudian berkembang menjadi empat ruang danmulai berkontraksi sehingga membentuk jantung.

Struktur histologis arteri, vena dan kapiler pada awalnya tidak bisa dibedakan. Setiappembuluh itu berupa tabung berdinding tipis yang tersusun dari sel-sel endotelium pipihyang bagian luarnya ditunjang oleh jaringan ikat. Struktur ini terus dipertahankan padakapiler. Sedangkan pada arteri dan vena, struktur ini berkembang menjadi tunika internayang dilapisi lagi dengan beberapa jaringan perifer setelah dewasa, yaitu tunika media tipisdan tunika eksterna tebal. Tunika media berupa susunan sirkular serabut otot halus yangpada pembuluh besar dilengkapi juga dengan serabut elastis kuning. Sedangkan tunikaeksterna terdiri atas jaringan ikat dalam susunan longitudinal. Pada beberapa mamalia,tunika eksterna dilengkapi juga dengan penjuluran-penjuluran tak beraturan untukmemperluas permukaan.

Pada umumnya vena berdiameter lebih besar dan berdinding lebih tipis denganstruktur yang lebih beragam dibanding arteri yang setara; walaupun dalam beberapa hal,keduanya tidak bisa dibedakan. Tunika media pembuluh vena lebih tipis dan kadang tidakbisa dibedakan dari arteri. Sebaliknya, tunika eksterna vena jauh lebih tebal dibanding arteri. Pada hewan mati, semua darah terdorong ke vena. Jika arteri dipotong melintang akanmenampakkan pembuluh yang tetap melingkar dan kosong, sedangkan vena menampakkanbangun menggelembung berisi penuh darah atau jika tidak ada darah maka akanmengempis.

Kapiler limfatik mirip kapiler darah dengan diameter yang lebih besar, bentuk tidak


teratur dan lebih permeabel. Sel-sel endoteliumnya lebih besar. Walaupun mirip vena, ketigalapisannya sulit dibedakan.

Jantung embrional pada awalnya mempunyai dua lapisan, yaitu endokardium dibagian dalam dan epimiokardium di bagian luar. Endokardium setara dengan tunika internadari pembuluh yang kemudian pada saat dewasa dilapisi lagi dengan jaringan ikat elastistebal di bawah lapisan endoteliumnya. Epimiokardium secara perlahan berkembangmenjadi miokardium atau otot jantung (setara dengan tunika media arteri) dan epikardium(setara dengan tunika eksterna arteri), yang kemudian ditambah lagi dengan membranserosa yang melapisi jaringan ikat.

Struktur otot jantung mirip dengan otot rangka dalam hal adanya strukturserabut-serabut miofibril. Perbedaanya adalah pada percabangan dan penggabunganserabut otot, posisi sel otot lebih ke tengah dan lempengan-lempengan berbentuk lingkaranmengisi serabut dengan posisi membentuk sudut ke kanan terhadap sumbu panjang.Lempengan-lempengan tersebut membatasi setiap sel miofibril. Serabut otot disusun dalamlapisan membentuk spiral mengelilingi rongga jantung; satu kontraksi akan mengecilkanrongga dari segala arah (kecuali pada jantung ikan). Ciri otot jantung lainnya adalah adanyakapasitas yang inheren terhadap detak jantung dan kemampuannya mengalirkan rangsang.Pada jantung dewasa, detak jantung dimulai pada satu titik yang disebut pacemaker(biasanya terletak di dekat atrium kanan) yang kemudian dialirkan secara terkoordinasi keseluruh otot jantung melalui serabut otot khusus yang disebut serabut stimulasi atau serabutPurkinje. Detak jantung pada jantung dewasa juga dipengaruhi oleh sistem syaraf otonomdan berbagai hormon.

Darah dan Jaringan Pembentuk DarahDarah vertebrata terdiri atas sel-sel darah dan bahan yang terlarut dalam cairan

plasma. Bahan yang ada di dalam plasma adalah bahan yang larut air mulai dari nutrien,limbah metabolisme, berbagai garam, hormon dan protein. Protein plasma pada umumnyadisintesis dalam hati, misalnya albumin (yang paling dominan), fibrinogen (terlibat dalamreaksi penggumpalan darah) dan berbagai globulin (penyusun antibodi dalam sistempertahanan tubuh). Limfe adalah bagian dari plasma darah dengan kandungan protein lebihsedikit. Serum adalah cairan plasma setelah darah mengalami penggumpalan.

Sel-sel darah utama ada tiga jenis, yaitu sel darah merah atau eritrosit, sel-sel darahputih atau leukosit dan trombosit. Eritrosit hanya ditemukan berada di dalam pembuluhdarah. Pada umumnya eritrosit mempunyai ukuran lebih kecil dibanding leukosit denganukuran hampir seragam, berukuran relatif besar pada amfibia dan relatif kecil padamamalia., berbentuk oval atau membulat, dan berinti (kecuali pada mamalia berbentuk ovaltanpa inti). Di dalam eritrosit terdapat hemoglobin yang berfungsi mengikat terutamaoksigen, dan sebagian kecil karbondioksida.

Jumlah leukosit hanya sekitar 1% (mamalia) sampai 20% (ikan) dari eritrosit dalampembuluh darah. Selain di dalam pembuluh darah, leukosit juga bisa ditemukan dalam sistem pembuluh limfe. Sel-sel leukosit secara aktif bisa menembus dinding kapiler yangkemudian membentuk agregat di daerah yang terinfeksi. Beberapa leukosit menghancurkanbadan-badan asing dengan cara menelannya yang disebut fagositosis. Sel-sel ini jugaterlibat dalam sistem pertahanan tubuh. Hal ini ditunjukkan dengan berubahnya leukosityang masuk ke suatu jaringan menjadi bagian dari jaringat ikat suatu organ.

Berbagai jenis leukosit berhasil diidentifikasi pada berbagai vertebrata. Meskipunsusah mengklasifikasikan leukosit, secara umum leukosit bisa dibagi menjadi dua jenis, yaitugranulosit dan sel-sel limfoid. Granulosit atau sering disebut leukosit polimorfonuklearadalah sel berukuran besar. Inti granulosit bisa dibedakan menjadi lebih dari satu lobus.Berdasarkan sifat-sifat menarik warna, leukosit bisa dibedakan menjadi neutrofil (palingdominan pada vertebrata kecuali reptilia), asidofil (ditemukan pada semua vertebrata) dan


basofil (paling sedikit dan tidak ditemukan pada ikan). Sel-sel limfoid mempunyai inti yangterletak di bagian tengah sel, inti tidak berlobus dan tidak ditemukan adanya granula (butiran-butiran) dalam sitoplasmanya. Sel limfoid yang berukuran besar disebut monosit danbeberapa jenis yang berukuran kecil disebut limfosit.

Trombosit adalah sel yang ditemukan dalam pembuluh darah yang berukuran kecil,berinti dan berbentuk gelendong. Sel-sel ini tidak ditemukan pada mamalia, dan sebagaigantinya adalah sel-sel berukuran kecil tanpa inti yang disebut platelet. Pada saat trombositatau platelet keluar dari pembuluh darah yang luka (atau menempel ke jaringan lainnya),mereka akan pecah dan bahan yang dikeluarkan kemudian mengawali proses pembekuandarah.

Berbeda dengan sel-sel lainnya di dalam tubuh vertebrata, sel-sel darah mempunyaiumur pendek, yaitu sekitar sehari sampai beberapa bulan dan dengan alasan tertentukemudian mereka dirusak. Akibatnya, setiap saat sepanjang hidup ada proses pembentukansel-sel darah yang diimbangi dengan proses pengrusakannya. Sebagian besarpembentukan sel-sel darah (hemopoiesis) dilakukan di dalam jaringan yang sama denganpengrusakannya. Sebagian besar jaringan tersebut juga terlibat dalam membentuk antibodidan menyaring (membersihkan) darah dari berbagai macam benda asing atau patogen.

Eritrosit pertama diproduksi oleh pulau-pulau darah dalam kantong kuning telur.Berangsur kemudian pada umumnya pembuluh darah masih terus terlibat dalammemproduksi darah bersama-sama dengan dengan berbagai jaringan lainnya. Pada ikan,pembuluh darah adalah penghasil eritrosit yang utama. Berbagai jaringan lainnya yang jugaterlibat dalam memproduksi eritrosit adalah jaringan saluran pencernaan, timus, ginjal, hatidan sebagian nasofaring, baik pada fase embrional maupun dewasa berbagai vertebrata.Gonad dan membran perikardium ditemukan aktif sebagai jaringan hemopoietik selainpembuluh darah pada beberapa ikan dewasa. Pada burung air dan sebagian mamalia,nodus limfa yang tersebar di saluran limfatik juga terlibat sebagai jaringan hemopoietiksekaligus memproduksi limfosit. Bagian yang memproduksi limfosit biasanya berupa bercakkeputihan dengan ukuran dan bentuk yang beragam.

Limpa pada sebagian besar vertebrata merupakan jaringan hemopoietik utama.Jaringan ini pada hagfishes berbentuk butiran-butiran di bawah submukosa usus,sedangkan pada lamprey berbentuk tali memanjang di sepanjang lipatan usus pada lampreyLimpa pada vertebrata yang lebih tinggi berupa organ kemerahan yang terletak di bagiandorsal mesentrium; pada burung berbentuk lonjong membulat, kemerahan dan relatif kecil,sedangkan pada mamalia berukuran relatif besar berada di sebelah kiri lambung. Padaburung dan mamalia, limpa memproduksi limfosit, menghancurkan eritrosit dan juga sebagaigudang penyimpan eritrosit untuk keperluan sewaktu-waktu. Salain dari kedua kelas diatas,limpa memproduksi semua jenis sel-sel darah. Pada ungulata dan sebagian mamalia lainnyaada jaringan limpa berupa nodus-nodus darah (hemal nodes) yang tersebar di sepanjangpembuluh darah, saluran pencernaan, ginjal dan hati.

Ada dua jenis sumsum tulang, yaitu sumsum kuning dan sumsum merah. Sumsumkuning bisa ditemukan di dalam rongga-rongga tulang panjang dan banyak mengandunglemak, sedangkan sumsum merah banyak ditemukan di dalam tulang pipih (mis. iga dansentrum vertebrae) dan bagian epifisis tulang panjang. Keduanya kadang tidak bisadibedakan. Pada tetrapoda, sumsum merah bersifat hemopoietik, pada mamaliamemproduksi semua jenis sel darah kecuali limfosit, sedangkan pada vertebrata lainnyamemproduksi semua jenis sel-sel darah.

Secara umum, jaringan hemopoietik tersusun atas matriks jaringan ikat yang kayapembuluh darah, dan kadang didukung oleh jaringan retikular, yaitu sel-sel stelat (seldengan banyak penjuluran sitoplasma) yang bersifat fagositik dan dapat berdiferensiasimenjadi berbagai jenis sel-sel darah. Pembuluh dalam jaringan hemopoietik berbedadengan kapiler dalam peredaran darah lainnya, dalam hal ukurannya lebih besar dengan


bentuk yang tidak teratur yang disebut sinosoid. Sama halnya dengan sinosoid pembuluhlimfe dalam nodus limfe. Struktur sinosoid adalah pembuluh darah darah vena denganstruktur membentuk jejaring.

Limpa dan nodus limfe dibungkus oleh jaringan ikat padat dan kadang dilengkapidengan jaringan otot. Di sela-sela matriks jaringat ikat bisa ditemukan beragam bentuk selberukuran besar yang bersifat fagositik yang secara umum disebut makrofag. Yangmembedakan limpa dari nodus limfe adalah adanya area putih sebagai tempatterkonsentrasinya leukosit dan area merah sebagai tempat terkonsentrasinya eritrosit (dalamsinosoid).

EVOLUSI JANTUNGJantung amfioksus

pembuluh darah yang berkontraksi di posisi jantung vertebratahomolog dengan jantung embrional vertebrata

Jantung nenek moyang vertebrata dewasa - skema umumtabung memanjang dengan empat ruang yang memompa darah secara berurutan kearah anterior tubuhSinus venosus: kantong berdinding tipis menerima darah vena besar sebelummasuk ke atrium jantung. Antara sinus venosus dan atrium terdapat katup sinuatrialAtrium: berdinding otot tipis memompa darah ke ventrikel. Antara atrium danventrikel terdapat katup atrioventrikularVentrikel: berdinding otot tebal memompa darah ke konus arteriosis, yaitu pangkalarteri yang membesar. Dinding dalam konus dilengkapi dengan beberapa baris katupsemilunal

Jantung siklostomata dan ikan - sirkulasi tunggalberukuran relatif kecil (sesuai dengan volume darahnya yang sedikit) . Padabeberapa spesies ikan dilengkapi dengan penebalan pembuluh darah yang mampumemompa seperti jantung (jantung asesoris)berada jauh di anterior gelang bahu, di bawah posterior insangbentuk sinus venosus tak beraturan dengan ukuran beragam: besar pada hiu dankecil pada siklostomatapada beberapa ikan mengandung tipe otot halus (bandingkan dengan otot jantungmamalia??)atrium berukuran besar dalam posisi lebih dorsal dibanding ventrikelventrikel mempunyai lapisan dalam berupa spon (berlubang-lubang). Pada teleost,berbentuk konikal, bagian apeks melancip ke posteriorkonus arteriosis memanjang dan ikut aktif memompa (pada ikan tulang rawan). Padateleost di lokasi konus diganti dengan bulbus arteriosus yang tidak ikut aktifmemompa dan sangat elastis (serupa dengan bagian pangkal arteri urodela)lokasi pacemaker tidak terdefinisi dengan baik.

Transisi sirkulasi tunggal ke sirkulasi dobel: jantung dipnoi, amfibia dan reptiliaSistem sirkulasi tunggal: menandai hewan yang bernafas dengan insangSistem sirkulasi dobel: menandai hewan berparu-paruPada dipnoi, amfibia dan reptilia: kondisi transisi dari sirkulasi tunggal ke dobel

paralel dengan aktifitas rendah (poikiloterm)paru-paru bukan satu-satunya organ respirasi


Jantung Dipnoi dan AmfibiaAtrium disekat sebagian (dipnoi dan urodela) atau disekat sempurna (anura)Darah dari paru-paru masuk ke atrium kiri, darah dari bagian tubuh lainnya masuk keatrium kanan melalui sinus venosus yang berukuran besar (kecuali anura berukurankecil)Ventrikel disekat sebagian (dipnoi) atau tidak ada sekat (amfibia).Meskipun ventrikel tidak disekat, dinding dalamnya yang berupa spon memperkecilpeluang pencampuran darah Konus arteriosis berukuran besar yang dilengkapi sekat longitudinal ke arah dua arteribesar (anura dan dipnoi) untuk mengurangi pencampuran darah. Susunan katupsemilunar sangat beragam (spiral, sejajar atau kombinasinya).

Jantung ReptiliaAtrium disekat sempurnaSinus venosus yang menyambung ke atrium kanan berukuran besar (padakura-kura), berukuran kecil atau mereduksi pada beberapa spesies reptilia lainnyaVentrikel disekat sebagian, kecuali pada Crocodilia (buaya) disekat sempurnaKonus arteriosis dibagi menjadi tiga lengkung (saluran), yi satu lengkung pulmonari(menuju paruparu) dan lengkung sistemik kiri dan kanan. Sebagai jantung yang lebih sempurna untuk fungsi sirkulasi ganda ada beberapapengaturan aliran:

saluran sistemik kanan cenderung menerima darah dari ventrikel kiri (squamata)atau dari ventrikel kanan (kura-kura dan buaya)atrium kanan memopa darah ke ventrikel kanan (buaya) atu ke ventrikel kiri(kura-kura dan squamata)akibatnya: lengkung sistemik kiri menerima darah campuran sedangkan lengkungsistemik kanan menerima darah bersih

Jantung untuk sirkulasi dobel: jantung burung dan mamaliaSirkulasi pulmonari - tekanan rendah: sisi kiri jantung, dan sirkulasi sistemik - tekanantinggi: sisi kanan jantungSinus venosus mereduksi pada burung dan tidak ditemukan sama sekali padamamalia (fase embrional ada, yang kemudian menyatu dengan atrium pada fasedewasa)Atrium berukuran relatif kecil (meskipun dibanding dengan ikan), sedangkan ventrikelberukuran sangat besar, terutama ventrikel kiri dan pada burungKonus arteriosus dibagi menjadi dua lengkung, pulmonari (dari ventrikel kanan) dansistemik (dari ventrikel kiri). Lengkung sistemik memutar ke kiri pada mamalia ataumemutar ke kanan pada burungWalaupun jantung burung dan mamalia sama, keduanya berasal dari pembentukansirkuit ganda yang berbeda. Bukti: sekat interatrial dan interventrikular keduanya tidakhomolog dan katup-katup jantung keduanya berbeda.

POLA PEMBULUH DARAH EMBRIONAL VERTEBRATAPola umum pembuluh darah embrional hampir sama untuk semua vertebrata.

Jantung memompa darah ke arah aorta ventral (trunkus arteriosus) yang ada di sekitarbawah faring. Aorta ventral kemudian bercabang-cabang membentuk pasangan-pasanganlengkung aorta ke arah dorsal melalui lengkung-lengkung viseral. Pada hewan dewasavertebrata rendah, lengkung-lengkung aorta mengalami diferensiasi menjadi bagian


proksimal (dekat jantung) berupa arteri brankial aferen yang diteruskan ke kapiler-kapilerinsang, dan bagian distal berupa arteri brankial eferen.

Pembuluh darah utama vertebrata embrional adalah aorta dorsal. Pada awal-awalperkembangannya, sepasang pembuluh ini berjalan di sepanjang dorsal tubuh; tetap dalamkondisi berpasangan di daerah sekitar faring tetapi lebih ke posterior menyatu di bagiangaris tengah tubuh. Darah dari lengkung aorta anterior (brankial eferen anterior) akan masukke aorta dorsal dan diteruskan ke kepala melalui aorta yang disebut arteri karotid internal.Sedangkan darah dari lengkung aorta yang lebih ke posterior akan masuk ke aorta dorsaldan diterukan ke arah posterior tubuh yang kemudian bercabang-cabang menjadi:1. sepasang cabang dorsal, satu cabang lebih kecil dan beruas-ruas menuju ke sistem

otot tubuh dan cabang yang lebih besar masuk ke anggota tubuh bagian depan.2. sepasang cabang lateral diteruskan ke organ urogenital; pada vertebrata tingkat rendah

pembuluh in bercabang-cabang lagi dan beruas-ruas3. cabang ventral diteruskan ke kantong kuning telur dan berbagai organ viseral lainnya.

Cabang ventral ini bercabang lagi membentua. arteri vitelin - ke kantong kuning telurb. arteri alantois - ke alantois

Perkembangan embrional pembuluh vena lebih kompleks dan terdiri dari berbagaisistem terpisah dibanding perkembangan aorta.1. Sistem subintestinal-vitelin: mengalirkan darah dari ekor, saluran pencernaan dan

kantong kuning telura. Vena kaudal bersambung ke lingkaran anal, dan kemudian dilanjutkan keb. vena subintestinal (pada bagian posterior tunggal dan pada bagian anterior

sepasang) yang mengumpulkan darah dari kapiler saluran pencernaan menuju kehati dan dilanjutkan ke vena kardinal utama

c. vena vitelin dari kantong kuning telur masuk ke vena subintestinal2. Sistem kardinal mengalirkan darah dari kepala, tubuh bagian dorsal dan urogenital

(ginjal)a. vena kardinal anterior di bagian lateral dari arteri karotidb. vena kardinal posterior di bagian dorsal ginjal

kedua vena diatas menyambung kec. vena kardinal utama yang diteruskan ke jantung

Beberapa pasangan vena longitudinal tambahan bisa ditemukan membentuk jejaringdengan ginjal embrional yang kemudian dilanjutkan ke vena kardinal posterior. Keduavena longitudinal itu pada beberapa spesies memunculkan vena suprakardinal dansubkardinal.

3. Sistem abdominal yang menampung darah dari tubuh bagian ventral dan anggotatubuh. Terdiri atas sepasang vena abdominal lateral yang menerima darah dari cabangiliak (anggota tubuh posterior) dan subklavia (anggota tubuh anterior) yang kemudianbersambung ke vena kardinal utama pada posisi yang berdekatan dengan sambungandari vena subintestin

Dalam perkembangan selanjutnya, ketiga sistem pembuluh vena saling menyatumembentuk pembuluh darah yang saling menyambung, terutama ke pembuluh kardinalutama sebelum masuk ke jantung.

Perkembangan Pembuluh Darah VertebrataSistem pembuluh darah dewasa berkembang dari kondisi embrionalnya yang agak

beragam antar spesies vertebrataA. Lengkung Aorta


Hampir semua embrio vertebrata mempunyai enam pasang lengkung aorta,walaupun lengkung pertama mengalami reduksi atau menghilang saat dewasa1. Siklostomata.a. Lengkung aorta ventral panjang dan pada bagian anterior berpasanganb. Pola percabangan arteri aferen dan eferen brankial sangat beragamc. Aorta dorsal tunggal, melintasi bagian dorsal insang

2. Actinopterygiia. Lengkung aorta pertama dan kedua: mengalami modifikasi atau hilangb. Arteri afaren dan eferen brankial sederhana, tanpa percabangan dan perputaran yang

kompleksc. Lengkung aorta ke 3-6 berkembang menjadi 4 holobrankiad. Sepasang aorta dorsal menuju ke kepala melalui arteri karotid internale. Arteri yang menujui rahang, orbit, mulut dan psoudobrankia sangat beragam dengan

banyak istilah dan kehomologian antar arteri dipertanyakan3. Dipnoi dan Chondrosteia. mengembangkan arteri pulmonari yang bercabang dari arteri eferen lengkung aorta

keenamb. Arteri eferen brankial membentuk jejaring yang rumit di dalam insang; pada beberapa

spesies malah sederhanac. Lengkung aorta kedua tetap dipertahankan sampai dewasa yang melayani

hemibrankia dari lengkung viseral hioidd. Arteri aferen dari lengkung aorta kelima dan keenam berasal dari percabangan aorta

ventral di dekat konus (jantung)4. Chondrichthyesa. Arteri eferen brankial sangat rumitb. Lengkung aorta kedua tetap dipertahanakan sebagaimana Dipnoic. Aorta dorsal di bagian faring tidak berpasangan

5. TetrapodaPada semua tetrapoda, lengkung aorta pertama dan kedua hilang atau mengalamimodifikasi menjadi berbagai organ kelenjar. Ciri khasnya adalah adanya sistem karotidyang mengantarkan darah ke daerah kepala. Arteri karotid utama menerima darah darisepasang aorta ventral dari lengkung ketiga dan keempat. Arteri tersebut bercabagmenjadi arteri karotid eksternal dan internal. A.K. eksternal mensuplai darah ke bagianleher dan kepala bagian ventral, sedangkan A.K. Internal mensuplai darah ke kepalabagian dorsal (termasuk otak)a. Urodela:i. Lengkung aorta ketiga, keempat dan keenam tetap dipertahankan, dan kadang

lengkung kelima juga bisa masih adaii. Arteri aferen dan eferen brankia hanya ditemukan untuk spesies yang

mengembangkan insang eksternaliii. Arteri pulmonari berkembang dari lengkung aorta keenam (pada Necturus,

lengkung aorta keenam hilang)b. Anurai. Sistem karotid berkembang yang melanjutkan aorta ventral dari lengkung ketiga

dan keempat mengalami modifikasi (pada Urodela masih ada)ii. Lengkung aorta keempat mensuplai darah ke bagian posterior tubuhiii. Duktus karotid yang menghubungkan lengkung aorta kelima: hilangiv. Sepasang arteri pulmonari berkembang dari bagian proksimal lengkung aorta

keenam, sedangkan bagian distalnya hilangc. Reptilia


i. Mirip dengan Anura, kecuali bagian konus terbagi menjadi tiga saluran (Anuraterbagi dua) yang membagi darah menjadi1) Ke sistem karotid: kandungan oksigen tinggi2) Ke sistemik:a) sistemik kanan ke seluruh tubuh: kandungan oksigen tingib) sistemik kiri: darah campuran

3) Ke arteri pulmonari: kandungan oksigen rendahii. Sistem karotid lengkung kanan lebih berkembang dibanding kiri

d. Burungi. Arteri karotid utama digantikan dengan arteri karotid internal pada burung dengan

leher yang panjang; pada beberapa spesies, pembuluh di sisi kiri dan kanan tetapdipertahankan

ii. Lengkung kanan dari lengkung aorta keempat berkembang menjadi pembuluhsistemik yang kemudian bercabang-cabang dan salah satunya cabang arteribrakiosefalik. Pola percabangan aorta keempat ini sangat beragam

e. Mamaliai. Dari lengkung keempat, hanya lengkung kiri yang tetap dipertahankanii. Sistem karotid kadang asimetris

B. Arteri selain lengkung aortaPerkembangan aorta dorsal sampai membentuk arteri kaudal di ekor sangat

konservatif untuk semua vertebrata. Ragam muncul pada percabangan-percabangan1. Cabang ventral viseral. Secara umum akan membentuk cabanga. Arteri seliaka: ke lambung, usus, hati, dan pankreasb. Arteri mesentriaka: ke bagian-bagian organ pencernaan lainnya

Pada amfibia, cabang ventral ini sangat banyak2. Cabang lateral ke urogenital, jumlah cabang bisa banyak jika sistem urogenital panjang

(sebagian besar amniota) atau sebaliknya.da umumnya hanya dua, yaitu arteri renal danarteri ovarium atau spermatik

3. Cabang dorsal melayani sistem otot, kulit dan bagian dorsal tubuh. Cabang dorsal inibercabang lagi menjadia. Arteri subklavia ke anggota tubuh anterior dan daerah sekitar dada; ukuran paling

besar b. Arteri iliaka ke anggota tubuh posterior dan daerah sekitar femur

C. Sistem Vena SubintestinalSistem vena subintestinal embrional berpasangan yang menyambung ke kantong

kuning telur sebagai vena vitelin. Pada vertebrata dewasa, vena vitelin ini menghilang danmenyisakan vena porta hepatika tunggal (hasil penyatuan jejaring venula-venula yangbersumber ke vena vitelin di daerah sekitar bagian posterior hati). Vena porta hepatikamasuk ke hati dan keluar lagi membentuk vena hepatika

Pada vertebrata tingkat rendah, vena porta hepatika ini mengumpulkan vena-venadari saluran pencernaan, vena kaudal dan vena anal (misalnya pada ikan dan beberapaspesies burung), sedangkan pada vertebrata tingkat tinggi, hanya mengumpulkan vena-venadari saluran pencernaan; vena-vena kaudal dan anal kemudian menuju ke jantung melaluisistem vena lainnya.

D. Sistem Vena KardinalSistem vena kardinal anterior mengumpulkan vena-vena dari kepala. Pada tetrapoda,

vena ini disebut vena jugularis internal. Vena-vena dari kepala yang lebih ke posisi ventralpada ikan ikan disebut vena jugularis inferior dan pada tetrapoda disebut vena jugularis


eksternal. Kedua vena jugularis kemudian menyatu membentuk vena kava anterior (= venakardinal utama) dan masuk ke dalam sinus venosus sebelum masuk ke jantung. Sedangkanpada vertebrata tingkat rendah, vena kardinal posterior berkembang menjadi vena cavaposterior yang mengumpulkan darah dari bagian posterior tubuh.

E. Sistem Vena AbdominalSepasang vena abdominal bagian posterior menerima darah dari vena iliaka,

sedangkan bagian anterior menerima darah dari vena subklavia. Vena abdominal inikemudian menyatu ke sistem kardinal embrional dengan membentuk vena cava posterior

Unit-unit Fungsional Sistem Sirkulasi Darah.1. Unit metabolisme: sistem pembuluh yang masuk ke dan keluar dari jaringan-jaringan

yang secara aktif melakukan metabolisme untuk mensuplai oksigen dan mengambillimbah dan atau produk, misalnya otot kerangka dan kelenjar. Sistem kapiler tidak terlalurumit ditemukan dalam jaringan-jaringan yang kurang melakukan metabolisme, misalnyakartilago, jaringan lemak dan jaringan-jaringan ikat. Meskipun demikian, sistem pembuluhyang masuk ke hati dan ginjal (keduanya adalah organ dengan metabolisme tinggi) justrutidak terlalu kaya dengan oksigen. Dalam hal ini, keduanya sebagai organ dalam sistemorgan sirkulasi memang harus dialiri banyak banyak darah dengan kualitas apapun,tetapi jaringan-jaringan keduanya tetap memerlukan suplai darah dengan kandunganoksigen tinggi. Organ yang paling membutuhkan suplai darah beroksigen tinggi adalahotak. Karena otot dan otak adalah dua organ dengan kebutuhan oksigen tinggi,percabangan sistem arteri yang masuk ke keduanya selalu yang lebih proksimal dariaorta yang keluar jantung (pada ikan percabangan langsung dari arteri eferen brankial).Sistem percabangan untuk memenuhi kebutuhan metabolisme tubuh paling baikdicontohkan oleh reptilia.

2. Unit respirasi: oirgan respirasi melakukan pertukaran gas (terutama oksigen) darilingkungan ke dalam darah. Dengan begitu, darah yang masuk ke organ respirasi (baikparu maupun insang) adalah darah dengan kandungan oksigen rendah. Darah dari organrepirasi pada beberapa spesies malah langsung menuju ke sistem organ yangmelakukan metabolisme tinggi, sedangkan pada tetrapoda dikembalikan dahulu kejantung untuk dipompa. Evolusi yang mengembangkan sistem sirkulasi dobel ini untukmenjembatani aktifitas hidup yang lebih kompleks dengan laju metabolisme yang lebihtinggi.

3. Unit nutrisi: nutrien masuk ke dalam tubuh melalui saluran pencernaan atau kantongkuning telur dan kadang alantois. Pada semua vertebrata, pembuluh yang masuk kesistem pencernaan adalah cabang ventral dari aorta dorsal, dan pembuluh yang keluarselalu masuk ke hati sebelum menuju jantung. Kadang vena dari sistem pencernaanharus bergabung terlebih dahulu dengan vena-vena yang berasal dari bagian tubuhposterior. Dalam hal ini bisa diinterpretasikan bahwa pembuluh darah unit nutrisi ini tidaktergantung keberadaan oksigen.

4. Unit hati: terdiri atas jaringan pembuluh sinusoid , sistem porta yang besar, arteri hatiyang mensuplai darah untuk jaringan hati dan vena hepatika yahng mengalirkan darahkembali ke jantung. Sistem sinosoid memungkinkan aliran darah yang tidak terlalubanyak mengandung osigen tidak bergerak terlalu cepat. Dengan begitu fungsi hatisebagai pemrosesan nutrisi (netralisir racun, menurunkan konsentrasi gula, dsb) bisalebih mudah dilakukan dibandingkan kalau tekanan darah tinggi dengan aliran yangkencang

5. Unit Ginjal: ada dua sistem kapiler dalam ginjal, yaitu sistem glomerulus di dalamkapsula renalis dan sistem kapiler tubulus. Arteri yang masuk ke sistem glomerulousselalu berasal dari arteri renal yang berasal dari cabang lateral aorta dorsal; sedangkan


sistem kapiler tubulus menerima darah dari sistem porta renalis atau langsung setelahsistem glomerulus. Sistem arteri dalam unit ginjal ini tidak tergantung pada keberadaanoksigen sebagaimana halnya unit hati

PERKEMBANGAN SISTEM LIMFASistem limfe hanya ditemukan mulai dari Holostei, teleostei sampai ke tetrapoda.

Secara umum sistem limfe terdiri atas sistem pembuluh yang kadang dilengkapi katup,dibagi menjadi dua sistem, yaitu1. Pembuluh subkutana. dorsalb. ventralc. sepasang Lateral

2. Pembuluh subvertebral (pembuluh limfe kardinal)a. viseralb. kranial

Di daerah faring dan ekor terdapat sepasang limph propulsor (jantung limfa?). Propulsor initerdiri atas otot-otot intrinsik. Pada umumnya pembuluh limfe ini masuk ke sistem vena didaerah kardinal anterior dan di beberapa tempat di vena iliaka. Beberapa ragam sistem limfe pada vertebrata sebagai berikut:1. Amfibia dan reptila. pembuluh subkutan, subvertebral dan viseralb. pada reptil: selain ke sistem kardinal dan vena iliaka, pembuluh limfe juga masuk ke

vena porta renalisc. ukuran dan persebaran sistem propulsor (sinus limfe, limph heart) beragam

2. Burunga. pembuluh subvertebral berkembang menjadi pembuluh limfe thoraks yang

mengalirkan limfe ke vena kava anteriorb. di beberapa tempat, pembuluh dilengkapi dengan sistem katupc. sistem propulsor tidak terlalu tersebar setelah dewasa

3. Mamaliaa. pembuluh limfe thoraks berkembang dengan baik dan mengalirkan limfe ke vena

juguluris maupun vena subklaviab. pembuluh dilengkapi dengan katup-katupc. limph heart digantikan dengan nodus limfe yang tersebar di seluruh tubuhd. sistem pembuluh limfe membentuk jejaring yang sangat kompleks dengan hampir

semua jaringan tubuh kecuali sistem syaraf pusat, sumsum tulang, bagian terdalamhati dan spleen, epitel kulit, kartilago dan plasenta

Kelenjar timus yang memproduksi sel-sel darah putih dan terlibat dalam sistem eprtahanantubuh bisa ditemukan pada semua vertebrata kecuali siklostomata. Kelenjar timus iniberkembang dari epitel yang masuk ke kantong-kantong viseral yang sebagiannyaberkembang menjadi jaringan penyokong insang. Pada beberapa spesies vertebrata,kelenjar timus ini berintegrasi dengan sistem limfatik.


sirkulasi

Documents